Уровни организации живой материи. Популяционно-видовой уровень. Основные механизмы эволюции

1.

Уровни организации живой
материи. Популяционно-видовой
уровень. Основные механизмы
эволюции.
Василевская А.А., ассистент кафедры зоологии факультета зоотехнии и
биологии РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева
[email protected]
Москва, 2021

2.

Уровни организации живой материи
Молекулярно-генетический
• Субклеточный
• Клеточный
• Тканевый
• Органный
• Организменный
• Популяционно-видовой
• Био(гео)ценотический
• Биосферный
2

3.

Популяционно-видовой уровень
• Элементарная единица – популяция.
• Элементарное явление – направленное изменение
генофонда.
3

4.

Почему эволюционирует не особь?
• Эволюция с опорой на одну особь просто невозможна:
эволюция – это историческое развитие живой природы.
Само это понятие подразумевает, что изменения
происходят в ряду поколений, а не в течение жизни
одной особи.
4

5.

Онтогенез повторяет филогенез?
• С другой стороны, напрашивается аналогия онтогенеза
и филогенеза, которую заметил Э.Геккель. Этот
принцип (или «биогенетический закон») формулируется
примерно так: «индивидуальное развитие организма
повторяет эволюционный путь его вида».
• Но так ли это на самом деле?
5

6.

Онтогенез не повторяет филогенез
• Во-первых, если следовать логике этого принципа, на
какой-то стадии развития, например, человека должны
присутствовать настоящие жабры, какие были у
предков-рыб. Но никаких жабр у человека так и не
развивается: жаберные дуги становятся челюстями,
подъязычным аппаратом, слуховыми косточками и
хрящами гортани.
6
Шубин Н. Внутренняя рыба. История человеческого тела с древнейших времен до наших дней. – Litres, 2020.

7.

Онтогенез не повторяет филогенез
• Во-вторых, оказалось, что наибольшее сходство между
разными таксонами одного типа проявляется на
средних, а вовсе не на самых ранних этапах
эмбриогенеза (филотипическая стадия).
Популярно о «песочных часах развития»: https://elementy.ru/nauchno-populyarnaya_biblioteka/431724,
7
https://elementy.ru/novosti_nauki/433124/Geny_rabotayushchie_na_samykh_konservativnykh_stadiyakh_ontogeneza_okaza
lis_samymi_mnogofunktsionalnymi

8.

Что такое популяция
• Итак, особь никак не подходит на роль единицы
эволюции – ни в прямом, ни в переносном смысле. А
что же популяция?
• Начнём с того, что и саму популяцию надо как-то
определить. А это непросто!
• Два основных подхода к определению популяции –
генетический и экологический. В генетическом главное
– общий генофонд, в экологическом – тесное
взаимодействие особей, обитающих на определённой
территории.
Воронцов, Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. – М, 1999. – 470 с.
Миркин Б., Наумова Л. Основы общей экологии. – Litres, 2017.
Тарантина О. НВ Тимофеев-Ресовский и современные проблемы генетики, радиобиологии, радиоэкологии и8
эволюции //Письма в Вавиловский журнал. – 2015. – Т. 1. – С. 21-31.

9.

Что такое популяция
Воронцов, Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. – М, 1999. – 470 с.
Миркин Б., Наумова Л. Основы общей экологии. – Litres, 2017.
Тарантина О. НВ Тимофеев-Ресовский и современные проблемы генетики, радиобиологии, радиоэкологии и9
эволюции //Письма в Вавиловский журнал. – 2015. – Т. 1. – С. 21-31.

10.

Что такое популяция
• Н.В. Тимофеев-Ресовский: «длительно существующая в
природе и занимающая определенное местообитание
группа особей определенного вида, в пределах которой
практически в той или иной степени осуществляется
свободное скрещивание и перемешивание особей,
отделённая от других популяций той или иной
степенью территориальной или биологической
изоляции»
Животовский Л. А. Популяционная структура вида: Эко-географические единицы и генетическая дифференциация
популяций //Биология моря. – 2016. – Т. 42. – №. 5. – С. 323-333.
Петровский В. В., 1961. Синузии как формы совместного существования растений // Бот. журнал. Т. 46. № 11. С.
1615—1626.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. – М.: Наука, 1973. – 277 10
с.
Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.: Высш. шк., 2004. 310 с.

11.

Что такое популяция
• Н.В. Глотов определил популяцию как естественноисторическую структуру, становление которой в
череде поколений проходит в определённом
биогеоценотическом окружении. Близко к этому
определение ценопопуляции В.В. Петровского:
совокупность особей вида в пределах сообщества.
Животовский Л. А. Популяционная структура вида: Эко-географические единицы и генетическая дифференциация
популяций //Биология моря. – 2016. – Т. 42. – №. 5. – С. 323-333.
Петровский В. В., 1961. Синузии как формы совместного существования растений // Бот. журнал. Т. 46. № 11. С.
1615—1626.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. – М.: Наука, 1973. – 277 11
с.
Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.: Высш. шк., 2004. 310 с.

12.

Что такое популяция
• А.М. Гиляров: «популяция – любая способная к
самовоспроизведению совокупность особей одного вида,
более или менее изолированная в пространстве и
времени от других аналогичных совокупностей того
же вида».
• С.С. Шварц: популяция – это элементарная группировка
организмов определённого вида, обладающая всеми
необходимыми условиями для поддержания своей
численности необозримо длительное время в
постоянно изменяющихся условиях среды.
Гиляров А.М. Популяционная экология: Учебное пособие. – М.: Изд-во МГУ, 1990. 191 с.
12
Шварц С. С. Эволюционная экология животных: экологические механизмы эволюционного процесса. – Свердловск:
АН СССР, 1969. – 200 с.

13.

Что такое популяция
• А.В. Яблоков, А.Г. Юсуфов: «минимальная
самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на
протяжении эволюционно длительного времени
населяющая определенное пространство, образующая
самостоятельную генетическую систему и
формирующая собственную экологическую нишу».
Санников С. Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной. М.: Наука, 1992.13264 с.
Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. – М.: Высш. шк., 2004. – 310 с.

14.

Что такое популяция
• С.Н. Санников: «относительно репродуктивно
изолированная структурно и функционально целостная,
динамически стабильная совокупность особей одного
вида, обладающая общностью и спецификой
происхождения, местообитания, репродуктивных
отношений, генофонда и тенденций микроэволюции, а в
условиях однородного экотопа – и всех фенотипических
параметров» (это определение изначально было дано
применительно к популяциям древесных растений).
Санников С. Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной. М.: Наука, 1992.14264 с.
Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. – М.: Высш. шк., 2004. – 310 с.

15.

Что такое популяция
• В общем и целом, объединяя элементы различных
определений, можно дать такое примерное понятие
популяции:
• Относительно репродуктивно изолированная
группировка особей одного вида, которая занимает
определённую территорию и приурочена к сходным
местообитаниям, и которая способна к
самостоятельному существованию в течение
длительного времени.
• Следует помнить, что само понятие «популяция»
относится только к организмам, которые размножаются
половым путём.
15

16.

Структура популяции животных (по Н.П. Наумову)
• Географическая популяция – совокупность особей
одного вида, населяющих территорию с однородными
условиями существования и обладающих общим
морфологическим типом и единым ритмом жизненных
явлений и динамики населения
• Экологическая популяция – население одного типа
местообитания, которое характеризуется общим ритмом
биологических циклов и характером образа жизни.
• Элементарная популяция – совокупность особей,
населяющая небольшой участок однородной площади.
Наумов, Н.П. Экология животных [Текст] / Н.П. Наумов. – М. : Высш. шк., 1963. – 620 с.
Популяционная экология [Текст] : учебное пособие для бакалавров биологических профилей подготовки / 16
авт.-сост.
А.Ю. Левых, Л.В. Губанова. – Ишим : Изд-во ИПИ им. П.П. Ершова (филиал) ФГАОУ ВО «ТюмГУ», 2016. – 276 с.

17.

Структура популяции животных (по Н.П. Наумову)
Наумов, Н.П. Экология животных [Текст] / Н.П. Наумов. – М. : Высш. шк., 1963. – 620 с.
Популяционная экология [Текст] : учебное пособие для бакалавров биологических профилей подготовки / 17
авт.-сост.
А.Ю. Левых, Л.В. Губанова. – Ишим : Изд-во ИПИ им. П.П. Ершова (филиал) ФГАОУ ВО «ТюмГУ», 2016. – 276 с.

18.

Структура популяции животных (по Н.П. Наумову)
• Парцелла – большая семья, общность особей,
объединённых родством и местообитанием; группа
особей, находящихся в постоянном визуальном,
акустическом, ольфакторном контакте.
• Дём (дем) – локальная группировка, для которой
характерна повышенная по сравнению с популяцией
степень панмиксии (т.е. свободного скрещивания). В
отличие от популяции в целом дём – это относительно
кратковременная группировка (существует несколько
поколений) . Отдельные дёмы одной популяции могут
отличаться друг от друга по морфофизиологическим
признакам.
Биологический энциклопедический словарь [Текст] / Гл. ред. М.С. Гиляров.- М.: Сов. энциклопедия, 1989.- 864 с.
Наумов, Н.П. Экология животных [Текст] / Н.П. Наумов. – М. : Высш. шк., 1963. – 620 с.
18 авт.
Северцов, А.С. Эволюционный стазис и микроэволюция [Текст] / А.С. Северцов. – М. : Тов-во науч. изд. КМК;
акад., 2008. – 176 с.

19.

Структура популяции животных (по Н.П. Наумову)
• Часто генетическое понятие «дём» сближают с
экологическим понятием «парцелла». Также дём часто
отождествляют и с такой категорией, как семейная
группа (но обычно она меньше).
Семья сурикатов (Suricata
suricata)
Биологический энциклопедический словарь [Текст] / Гл. ред. М.С. Гиляров.- М.: Сов. энциклопедия, 1989.- 864 с.
Наумов, Н.П. Экология животных [Текст] / Н.П. Наумов. – М. : Высш. шк., 1963. – 620 с.
19 авт.
Северцов, А.С. Эволюционный стазис и микроэволюция [Текст] / А.С. Северцов. – М. : Тов-во науч. изд. КМК;
акад., 2008. – 176 с.

20.

Биологическая раса
• Очень много нездорового интереса вызывает такое
понятие, как «раса». С точки зрения биологии это всего
лишь очередная структурная единица. Популяции или
вида – зависит от самого организма… и от авторов
20
Дробышевский С. В. Происхождение человеческих рас: закономерности расообразования: Африка. – URSS,
LENAND, 2014.

21.

Биологическая раса
• Так, у антропологов раса может быть даже
тождественна популяции: «Раса – это популяция или
группа популяций в рамках одного вида, имеющая
единое происхождение в пределах определённого ареала
и отличающаяся от других таких же групп набором
биологических наследуемых признаков или, другими
словами, набором аллелей генов».
21
Дробышевский С. В. Происхождение человеческих рас: закономерности расообразования: Африка. – URSS,
LENAND, 2014.

22.

Биологическая раса
• Раса может быть географической, экологической
(тогда это примерно то же, что экотип, экоформа и т.п.),
хромосомной и даже сезонной (у лососёвых рыб).
• Интересно, что понятие «раса» применяют и к
организмам, размножающимся бесполым путём –
например, дрожжам.
Всеволодова-Перель Т. С., Булатова Н. Ш. Полиплоидные расы дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta),
распространенные в пределах Восточно-Европейской равнины и в Сибири //Известия Российской академии наук.
Серия биологическая. – 2008. – №. 4. – С. 448-452.
Лапшина А. Е. Летняя раса кеты (Oncorhynchus keta) острова Сахалин: биологические особенности и возможности
заводского разведения : дис. – 2017.
Мещерягина С. Г., Бачурин Г. Н., Бурский О. В. Распространение рас глухой кукушки на территории России: обзор
регистраций гнездового паразитизма по видам-хозяевам //Фауна Урала и Сибири. – 2017. – №. 2.
Остроухова Е. В., Пескова И. В., Пробейголова П. А. Раса дрожжей как фактор формирования аромата натуральных
22
сухих виноматериалов из винограда сорта Эким кара //Наукові праці [Одеської національної академії харчових
технологій]. – 2013. – №. 44 (2). – С. 272-275.

23.

Биологическая раса
У кукушек расы
выделяют в
зависимости от вида,
на котором они
паразитируют
23 Nature
Fossøy F, Sorenson MD, Liang W, Ekrem T et al., 2016. Ancient origin and maternal inheritance of blue cuckoo eggs.
Communications 7: 10272

24.

(Не)разборчивые кукушки
• Обнаружилось, что внешний вид яиц кукушки (по
крайней мере, голубая окраска) зависит от генов,
расположенных в W-хромосоме. Самцы же
способствуют перемешиванию остальной части генома,
поскольку не предпочитают одну расу другой.
Настоящих птиц
от чучел самцы
тоже, как видно,
не отличают…
24 Nature
Fossøy F, Sorenson MD, Liang W, Ekrem T et al., 2016. Ancient origin and maternal inheritance of blue cuckoo eggs.
Communications 7: 10272

25.

Морфа
• Ещё одна «блуждающая» внутри вида или популяции
категория – морфа. Чаще всего под морфой (или
формой) понимают выделяющийся морфологический
тип (фенотип). Иногда говорят и о генотипических
морфах.
• Полиморфизм – упрощённо – присутствие в популяции
(или виде?) нескольких хорошо различимых морф.
Вершинин В. Л. Морфа striata у представителей рода Rana (Amphibia, Anura) причины адаптивности к изменениям
среды //Журнал общей биологии. – 2008. – Т. 69. – №. 1. – С. 65-71.
25
Сергеева О. А. Распределение варакушки Luscinia svecica по территории города Санкт-Петербурга //Русский
орнитологический журнал. – 2008. – Т. 17. – №. 442.

26.

Морфа
Морфы варакушки (Luscinia svecica)
нередко считают подвидами
26

27.

Некоторые характеристики популяций у животных
Численность
Плотность
Биомасса
Рождаемость
Смертность
Прирост
Скорость иммиграции
Скорость эмиграции
27
Популярно об основных характеристиках популяций: http://resources.krc.karelia.ru/geobotany/doc/rozenberg/3Demecologija-1.pdf; http://resources.krc.karelia.ru/geobotany/doc/rozenberg/4-Demecologija-2.pdf

28.

Некоторые характеристики популяций у животных
• Пространственная структура
• Генетическая структура
• Половозрастная структура (иногда рассматривают
половую и возрастную структуру по отдельности)
• Этологическая структура…
28
Популярно об основных характеристиках популяций: http://resources.krc.karelia.ru/geobotany/doc/rozenberg/3Demecologija-1.pdf; http://resources.krc.karelia.ru/geobotany/doc/rozenberg/4-Demecologija-2.pdf

29.

Некоторые характеристики популяций у животных
• Численность – общее количество особей на данной
территории (или в данном объёме). Это характеристика,
во многом определяющая долгосрочную судьбу
популяции.
• Биомасса – выраженное в единицах массы или энергии
количество вещества тех или иных организмов,
приходящееся на единицу площади или объёма.
Биомассу можно подсчитать двумя путями: напрямую
определить биомассу особей популяций данного вида
на единице площади (или объёма) и умножить этот
показатель на всю площадь ареала популяции или
определить среднюю массу одной особи и умножить её
на численность.
29

30.

Некоторые характеристики популяций у животных
• Плотность – определяется как число особей (или
количество биомассы) на единицу площади (или
объёма). Средняя плотность – на единицу всего
пространства, экологическая – на единицу заселённого
популяцией пространства.
30

31.

Некоторые характеристики популяций у животных
• Рождаемость – число особей, появившихся в
результате размножения за единицу времени
(абсолютная). Максимальная (потенциальная) – в
идеальных условиях, экологическая (реализованная)
– в реальных.
• Также выделяют удельную рождаемость – отношение
среднего числа родившихся за единицу времени особей
к первоначальной численности популяции.
31

32.

Некоторые характеристики популяций у животных
• Смертность – число особей, погибших за единицу
времени. Также может быть абсолютной и удельной.
• Прирост – разница между рождаемостью и
смертностью. Прирост может быть положительным и
отрицательным.
• Скорость иммиграции особей – число особей,
перешедших в данную популяцию из других за единицу
времени
• Скорость эмиграции особей – число особей,
покинувших данную популяцию за единицу времени.
32

33.

Некоторые характеристики популяций у животных
33

34.

Типы смертности и кривые выживания
• С возрастом смертность может расти, уменьшаться,
оставаться примерно на одном уровне или меняться на
разных стадиях жизненного цикла.
Сильно выпуклая кривая I характерна для таких видов, в
популяциях которых смертность почти до конца
жизненного цикла остается низкой (крупные
млекопитающие, человек в развитых странах). Другой
крайний вариант, сильно вогнутая кривая V получается,
если смертность высока на ранних стадиях. К
промежуточному типу относятся кривые выживания для
тех видов, у которых удельная выживаемость для каждой
возрастной группы более или менее одинакова, так что в
полулогарифмическом масштабе кривые приближаются
к диагоналям (III, IV). Ступенчатый тип кривой
выживания характерен для видов, у которых
выживаемость сильно варьирует на последовательных
стадиях жизненного цикла, как это часто бывает у
насекомых с полным превращением
(голометаболических), например у бабочек (II): крутые
участки соответствуют стадиям яйца, окукливания и
короткоживущему имаго; пологие участки соответствуют
стадиям личинки и куколки, у которых смертность ниже.
34
Одум Ю.П. 'Экология: В 2-х томах. Том 2. \ Пер. с англ. - Москва: Мир, 1986 – 376 с.

35.

Экспоненциальный рост популяции
• Модель Мальтуса описывает возможность
неограниченного роста популяции. В реальном мире
такого почти не бывает…
r – биотический потенциал, или скорость роста
популяции; r = B – D, где B – коэффициент
рождаемости, а D – коэффициент смертности; N –
численность (или плотность) популяции, t – время
35

36.

Экспоненциальный рост популяции
• …если не считать рост населения людей. Человек –
единственный вид, у которого между скоростью роста и
численностью (плотностью) существует прямая
зависимость (обычно она обратная)!
Чёрная линия – примерные оценки
для прошлого, синяя – наблюдаемая
динамика численности, красная,
оранжевая и зелёная линии –
прогнозы
36
Статистика по населению Земли (включая прогнозы): https://population.un.org/wpp/DataQuery/

37.

Ограниченный рост популяции
• Обычно в естественных условиях действует принцип,
который простыми словами можно определить как
«среда не резиновая».
• Классическая модель ограниченного роста популяции –
модель Ферхюльста (если точнее, модель ФерхюльстаПирла).
Пьер Ферхюльст
(1804-1849)
Рэймонд Пирл
(1879-1940)
K – ёмкость среды, т.е. число
особей (или сообществ),
потребности которых могут быть
удовлетворены
ресурсами данного местообитания
37

38.

Почему рост популяций ограничен
38

39.

Динамика численности
• Волны жизни (популяционные волны) – колебания
численности популяции. Термин ввёл С.С. Четвериков.
• Колебания численности могут быть периодическими и
апериодическими.
39

40.

Динамика численности
• «Волны жизни» – важный эволюционный фактор.
• С одной стороны, они могут совершенно случайно и
резко изменить концентрацию каких-либо мутаций и
генотипов, а с другой – изменить направление и
интенсивность отбора.
• В свою очереди, сами колебания численности зависят
от множества биотических и абиотических факторов.
40

41.

Некоторые характеристики популяций у животных
• Пространственная структура выражается характером
размещения особей и их группировок по отношению к
определённым элементам ландшафта и друг к другу,
отражает свойственный виду тип использования
территории.
• Пространственное распределение особей в популяции
может быть равномерным (регулярным), случайным
(диффузным) и мозаичным (групповым, или
агрегированным).
А – равномерное
распределение (в
природе практически не
встречается), Б –
случайное, В –
мозаичное
41

42.

Некоторые характеристики популяций у животных
• Генетическая структура – соотношение различных
аллелей, генов и генотипов в популяции (частота
встречаемости).
• Генофонд – совокупность всех генотипов в популяции.
• Любой популяции в естественных условиях
свойственна генетическая гетерогенность проще
говоря, разнообразие. Формируется это разнообразие в
результате взаимодействия элементарных
эволюционных факторов – мутационного процесса,
естественного отбора, изоляции и волн жизни.
Популярно о генетической структуре популяций:
http://www.bio.bsu.by/genetics/files/3.genetics/genetics_maksimova_27.pdf
42

43.

Равновесие Харди-Вайнберга
• В идеальной популяции диплоидных организмов
устанавливается равновесное соотношение частот
доминантных и рецессивных аллелей.
p2 + 2pq + q2 = 100%
р2 – количество доминантных
гомозигот, q2 – количество рецессивных
гомозигот, 2рq – количество гетерозигот
в популяции.
43

44.

Идеальная популяция против реальной
Идеальная популяция
Реальная популяция
Неограниченная численность
Численность ограничена
Мужские и женские гаметы
равноценны
Мужские и женские гаметы
отличаются
Полная панмиксия – свободное
скрещивание; вероятность
образования зигот не зависит ни
от генотипа, ни от возраста, ни
от состояния особей
Вероятность скрещивания
определяется множеством
факторов – избирательностью
при выборе партнёра,
конкуренцией, возрастом,
состоянием…
Нет мутаций
Мутации присутствуют
Нет отбора
Отбор присутствует
Популяция полностью
изолирована
Существует поток генов,
который обеспечивается
миграциями
44

45.

Некоторые характеристики популяций у животных
• Половозрастная структура (демографическая) –
соотношение особей разного пола и возраста в
популяции.
• Различают первичное, вторичное и третичное
соотношение полов. Первичное отражает соотношение
самцов и самок в момент формирования зиготы,
вторичное – среди новорожденных особей, третичное
– в момент наступления половой зрелости.
45 1990. –
Дедю, И.И. Экологический энциклопедический словарь. / И.И. Дедю. – Кишинёв: Гл. ред. Молд. сов. энцикл.,
408 с.

46.

Некоторые характеристики популяций у животных
• Принцип Фишера – правило, согласно которому
оптимальное соотношение полов в популяции
стремится к 1:1.
Рональд Фишер
(1890-1962)
46

47.

Некоторые характеристики популяций у животных
• Выделяют три основных группы возрастов:
предрепродуктивный (до достижения половой
зрелости), репродуктивный (половозрелый) и
пострепродуктивный.
• Группу в точности одновозрастных особей называют
когортой.
47 1990. –
Дедю, И.И. Экологический энциклопедический словарь. / И.И. Дедю. – Кишинёв: Гл. ред. Молд. сов. энцикл.,
408 с.

48.

Некоторые характеристики популяций у животных
• Этологическая структура – система взаимоотношений
между членами одной популяции. Зависит в первую
очередь от образа жизни вида.
• Одиночный образ жизни – контакты между особями
редки и в основном приходятся на период размножения.
• Семейный образ жизни – связи тесны между
половыми партнёрами и – в разной степени – между
родителями и потомством.
• Групповой образ жизни. Животные могут
образовывать различные группы: колонии, стаи,
стада… как правило, наиболее прочная группировка –
стадо.
48
Чернова Н. М., Былова А. М. Общая экология //М.: Дрофа. – 2004.

49.

Некоторые характеристики популяций у животных
Аю (Plecoglossus altivelis)
49
Чернова Н. М., Былова А. М. Общая экология //М.: Дрофа. – 2004.

50.

Гомеостаз популяции
• Все перечисленные (и ещё многие неперечисленные)
механизмы обеспечивают устойчивость популяции,
способность её поддерживать свои параметры на
относительно постоянном уровне (гомеостаз).
• Всё многообразие механизмов популяционного
гомеостаза можно включить в три основные группы:
1) поддержание адаптивного характера пространственной
структуры;
2) поддержание генетической структуры;
3) регуляция численности и плотности.
Популяционная экология [Текст] : учебное пособие для бакалавров биологических профилей подготовки / 50
авт.-сост.
А.Ю. Левых, Л.В. Губанова. – Ишим : Изд-во ИПИ им. П.П. Ершова (филиал) ФГАОУ ВО «ТюмГУ», 2016. – 276 с.

51.

Популяция как единица эволюции
• Именно длительное и направленное изменение
частот встречаемости тех или иных аллелей (или
генотипов) в нём – элементарное эволюционное
явление.
• Другими словами, это изменение генотипического
состава популяции.
51 мире:
Тимофеев-Ресовский Н.В. 1974. Элементарные явления эволюционного процесса // Философия в современном
Философия и теория эволюции. М.: 114-120.

52.

Эгоистичный ген
• Существует взгляд, согласно которому наименьшей
эволюционирующей единицей является ген (или,
точнее, аллель).
• Развитие эта идея получила в работах Уильяма
Гамильтона и Джорджа Уильямса, позднее – Ричарда
Докинза.
52

53.

Эгоистичный ген
• Основная идея состоит в том, что естественный отбор
происходит не на уровне популяции, вида или отдельно
взятого организма, а на уровне гена, который путём
сложных взаимодействий с другими генами, внешним
своим проявлением (фенотипическими эффектами)
повышает собственные шансы на успешное
распространение.
• «Интересы» гена могут как совпадать с «интересами»
особи, популяции или вида, так и не совпадать (один из
примеров Докинза –гаплотип t у мышей).
53

54.

Эгоистичный ген
• Гаплотип t у мышей: у гетерозигот по гену (точнее,
комплексу генов) t (tail) обычно укорочен или
отсутствует хвост, а гомозиготы tt либо погибают, либо
становятся стерильными. У самцов-гетерозигот более
95 % сперматозоидов несут ген t (а не 50/50, как
обычно!), вследствие чего ген t практически
гарантированно наследуется у потомства.
54

55.

Эгоистичный ген
• С точки зрения популяции или вида такое положение
вещей выглядит странно: ведь таким образом в ней
появляется много нежизнеспособных гомозигот.
• С точки зрения гена всё нормально: сперматозоиды с
геном t выигрывают в конкурентной борьбе с другими
сперматозоидами, и это главное для гена t. Он
настолько «эгоистичен», что ему нет дела даже до
особи, в которой он находится – не то что до популяции
или вида…
55

56.

Эгоистичный ген
• Интересно, что снизить негативные эффекты от наличия
гена t в популяции мышам помогает полиандрия.
56

57.

Одно другому не мешает
• На самом деле «эгоистичный ген» и популяция как
единица эволюции – это совершенно не
взаимоисключающие понятия!
• Аллель может исчезнуть или остаться «в живых» – и на
этом всё. А вот то, насколько он распространён и что из
этого следует в эволюционном смысле, будет видно
только на уровне популяции.
57

58.

Одно другому не мешает
• На самом деле яблоко раздора – это представление о
том, «на благо» чего будто бы работает эволюция.
Сторонники идеи «эгоистичного гена» считают, что
эволюция работает в первую очередь «на благо» гена.
Противники этой идеи считают, что «благо» – для
популяции или вида.
• Эволюция «на благо» гена – похоже, наиболее
правдоподобное представление. Оно объясняет и
аномалии вроде мышиного гаплотипа t, и такое
распространённое явление, как альтруизм.
58

59.

Эгоистичный альтруизм
• В биологическом смысле альтруизм – это снижение
собственной приспособленности в пользу другой
особи.
59

60.

Эгоистичный альтруизм
• Лучше всего это работает, конечно же, среди близких
родственников (кин-отбор). Идея «эгоистичного гена»
прекрасно объясняет это явление: если для того, чтобы
ген широко распространился, нужно пожертвовать
одной или несколькими его копиями, отбор будет
благоприятствовать закреплению альтруизма.
60

61.

Эгоистичный альтруизм
• Правило Гамильтона о распространении «генов
альтруизма»: RB > C
• R – relatedness – степень родства альтруиста и
получателя помощи, равная средней доле идентичных
по происхождению генов. B – benefit – репродуктивный
выигрыш реципиента. С – cost – репродуктивная
«цена», которую платит альтруист.
61

62.

Приспособленность
• Дарвин никогда не говорил, что «выживает
сильнейший»! Выживает наиболее приспособленный
(the fittest).
Всё это – примеры приспособленности в понимании неспециалиста: адаптация 62
организма к среде обитания, образу жизни и т.п.

63.

Приспособленность
• В биологии принято определять приспособленность как
эффективность размножения, или репродуктивный
успех.
63

64.

Ландшафт приспособленности
• Ландшафт приспособленности, или адаптивный
ландшафт, представляет собой графическое
отображение зависимости приспособленности особи от
её генотипа. Это выглядит как рельефная карта, где
наиболее приспособленные особи соответствуют
вершинам «гор», наименее приспособленные – их
подножиям и долинам.
64

65.

Ландшафт приспособленности
• Отбор позволяет двигаться только вверх. Дрейф генов
– немножко по сторонам и даже чуть-чуть вниз.
• Ландшафт, конечно же, меняется в зависимости от
различных факторов.
65

66.

Ловушка локального оптимума (максимума)
• И вот до чего может довести чрезмерное стремление
ввысь в этом ландшафте. Яркие примеры – истории
малого черноголового дубоноса (Eophona migratoria) в
Уссурийском крае и бабочек Euphydryas editha в
Неваде.
66
Подробно об описанных случаях: http://www.socialcompas.com/2019/01/21/lovushki-evolyutsionnye-i-ekologicheskie/

67.

Ловушка локального оптимума (максимума)
• Оба вида разными путями быстро и хорошо
приспособились к антропогенному ландшафту. А когда
он изменился – в случае дубоноса, его начали осваивать
врановые, а у бабочек исчезло кормовое растение –
численность этих видов начала стремительно
сокращаться.
67
Подробно об описанных случаях: http://www.socialcompas.com/2019/01/21/lovushki-evolyutsionnye-i-ekologicheskie/

68.

Ловушка локального оптимума (максимума)
• Возможно, такая
неприятная болезнь,
как сахарный диабет –
своеобразная
«эволюционная
ловушка» для нас.
68
Подробнее: https://scfh.ru/papers/cakharnyy-diabet-evolyutsionnaya-lovushka/

69.

Отбор
• Естественный отбор – суть дифференцированное
выживание и дифференцированное воспроизведение
тех или иных генотипов.
• «Дифференцированное» в переводе на человеческий
язык – неодинаковое.
• Вне зависимости от формы, отбор может быть
положительным и отрицательным (отсекающим).
Кунин Е. Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции. – Litres, 2017.
Популярно о естественном отборе: http://www.bio.bsu.by/genetics/files/4.evol_th/evolution_theory_04.pdf
69

70.

Формы отбора
• Основные формы отбора: движущий,
стабилизирующий, дизруптивный, балансирующий
(частотно-зависимый).
• Воздействует отбор в первую очередь на норму
реакции признака.
а — стабилизирующий отбор (адаптивный
ландшафт представлен сплошной
линией); б — движущий отбор
(адаптивный ландшафт представлен
сплошной линией); в — дизруптивный
отбор (адаптивный ландшафт представлен
сплошной линией); г — балансирующий
отбор (адаптивный ландшафт
периодически меняется, переключаясь
между двумя пунктирными линиями)
70

71.

Движущий отбор
• Как правило, происходит при изменении условий
среды. При этом норма реакции смещается в одну
сторону.
71

72.

«Выметание» отбором
• Если движущий отбор сильный и происходил не так
давно, можно обнаружить его характерные следы в
геноме.
• «Выметание отбором» (selective sweep) - снижение
полиморфизма на определённом участке генома,
который включает в себя ген, который и подвергался
сильному отбору.
72

73.

Дизруптивный отбор
• Как и движущий, происходит при изменении условий
среды. Отличие в том, что норма реакции
«разрывается»: преимущество получают «крайние»
формы.
73

74.

Стабилизирующий отбор
• Стабилизирующий отбор направлен на поддержание
средней нормы реакции признака, крайние формы при
этом не получают преимущества.
Бывают люди ростом 54 см и 2,5 м. Но «в среднем по
палате» рост человека составляет от 1,5 до 1,8 м. И
это следствие стабилизирующего отбора.
74

75.

Балансирующий отбор
• Балансирующий отбор происходит тогда, когда выгода
того или иного варианта зависит от частоты его
встречаемости в популяции.
• Ярчайший пример – цихлида Perissodus microlepis,
которая обкусывает чешую у других рыб. Рот у этой
цихлиды может быть повёрнут либо влево, либо вправо;
подплывают к жертве они тоже с разных боков. Если в
популяции много «левых», им становится трудно
добывать корм, так как жертвы внимательнее следят за
левым боком. Тогда становится выгодно быть
«правым», но тогда внимательнее жертвы становятся к
правому боку…и т.д., и т.д.
Популярно о естественном отборе: http://www.bio.bsu.by/genetics/files/4.evol_th/evolution_theory_04.pdf
75 cichlid
Lee H. J., Heim V., Meyer A. Genetic and environmental effects on the morphological asymmetry in the scale‐eating
fish, Perissodus microlepis //Ecology and Evolution. – 2015. – Т. 5. – №. 19. – С. 4277-4286.

76.

Балансирующий отбор
Популярно о естественном отборе: http://www.bio.bsu.by/genetics/files/4.evol_th/evolution_theory_04.pdf
76 cichlid
Lee H. J., Heim V., Meyer A. Genetic and environmental effects on the morphological asymmetry in the scale‐eating
fish, Perissodus microlepis //Ecology and Evolution. – 2015. – Т. 5. – №. 19. – С. 4277-4286.

77.

Половой отбор
• Самая очевидная и широко распространённая его форма
выражается в том, что у одного пола развиваются
какие-то признаки (обычно неадаптивные в
тривиальном смысле), которые повышают его
привлекательность в глазах другого пола, а
следовательно, и репродуктивный успех.
77

78.

Половой отбор
• «Фишеровское убегание»* - самоподдерживающаяся
эволюция таких признаков. Например, самкам предков
большерогих оленей (Megaloceros) начали нравиться
самцы именно с большими рогами. Самцам стало
выгодно иметь рога побольше, а самкам –
придерживаться «моды» на большие рога (потому что в
этом случае их сыновья имели повышенный
репродуктивный успех).
78
* Слово «убегание» (runaway) имеет здесь смысл «выход из-под контроля».

79.

Лирическое отступление
• На личный предвзятый взгляд автора, лучший
художественный образ естественного отбора во всех
его проявлениях – это нерадивый студент.
• Подобно нерадивому студенту, которому завтра сдавать
курсовую, отбор сооружает из имеющихся материалов
что-нибудь более-менее функционирующее. Если
удаётся «сдать» – то есть, это создание выживает и
размножается – отлично, если нет – его «отчисляют»
(вымирание)
79

80.

Лирическое отступление
80

81.

Лирическое отступление
• Свидетельства в пользу этой аналогии многочисленны.
81

82.

Кредо естественного отбора…
82

83.

Изоляция и видообразование
• Основным фактором расхождения признаков
(дивергенции), а в дальнейшем – видообразования –
является изоляция популяции.
• Механизмы изоляции можно разделить на две большие
группы: предзиготические и постзиготические.
• Изоляция может привести к видообразованию
аллопатрическому или симпатрическому.
83

84.

Предзиготическая изоляция
• К этой группе можно отнести
географическую, экологоэтологическую,
механическую и временну́ю
форму изоляции.
84

85.

Географическая изоляция
• Наиболее очевидные случаи географической изоляции –
эволюция сообществ по разные стороны естественных
преград (горы, реки…) и островных сообществ.
• Впрочем, что считать островом, зависит от разных
факторов. Скажем, для водных животных островом
можно считать озеро.
85

86.

Географическая изоляция
По-видимому, предки современного человека и шимпанзе разделились в какой-то степени
географически. Практически все останки предков человека, ещё не вышедших из Африки,
86
обнаруживаются к востоку от Великой Рифтовой долины (за исключением сахелянтропа,
обнаруженного в Чаде)

87.

Географическая изоляция
• Эволюция на островах – наиболее яркий пример
действия географической изоляции. На остров Мрчара
(Хорватия) в 1971 году были завезены ящерицы
Podarcis sicula, обычные для другого хорватского
острова - Копиште. В 2008 году группа Энтони Херрела
обследовала популяцию этих ящериц на Мрчаре и
обнаружила существенные морфологические
изменения, связанные с переходом от насекомоядности
к растительноядности.
Herrel, A., Vanhooydonsk, B., Backeljau, T., Breudelmans, K., Grbac, I., Van Damme, R. and Irschik, D.J. 2008. // Rapid
87
large-scale evolutionary divergence in morhology and performance associated with exploitation of a different dietary
resource // Proceedings of the National Academy of Sciences, 105, 4792-5

88.

Географическая изоляция
Изменилось
строение слепой
кишки
Herrel, A., Vanhooydonsk, B., Backeljau, T., Breudelmans, K., Grbac, I., Van Damme, R. and Irschik, D.J. 2008. // Rapid
88
large-scale evolutionary divergence in morhology and performance associated with exploitation of a different dietary
resource // Proceedings of the National Academy of Sciences, 105, 4792-5

89.

«Островная фауна» в городе?
• Некоторые авторы предлагают рассматривать города
(особенно крупные) как «архипелаги» природных
биогеоценозов, разделённые «техноценозом» –
застроенными территориями.
• Минутка отсебятины: для каких-то животных это
может быть справедливо (например,
малоподвижных беспозвоночных), для других – не
всегда (например, для птиц).
Клауснитцер, Б. Экология городской фауны. / Б. Клауснитцер. – М.: Мир, 1990. – 249 с.
Котенкова Е. и др. Экологические аспекты формирования фауны мелких млекопитающих урбанистических
территорий Cредней полосы России. – Litres, 2018.
89
Фридман, В.С. Урбанизация "диких" видов птиц в контексте эволюции урболандшафта / В.С. Фридман,
Г.С.
Ерёмкин. - М.: изд-во УРСС. — Либроком Москва, 2009. — 240 с.

90.

«Островная фауна» в городе?
Серая мухоловка
(Muscicapa striata)
Клауснитцер, Б. Экология городской фауны. / Б. Клауснитцер. – М.: Мир, 1990. – 249 с.
Котенкова Е. и др. Экологические аспекты формирования фауны мелких млекопитающих урбанистических
территорий Cредней полосы России. – Litres, 2018.
90
Фридман, В.С. Урбанизация "диких" видов птиц в контексте эволюции урболандшафта / В.С. Фридман,
Г.С.
Ерёмкин. - М.: изд-во УРСС. — Либроком Москва, 2009. — 240 с.

91.

Географическая изоляция
• Длительная географическая изоляция может оказать
«медвежью услугу» всему тому разнообразию, что
успело образоваться, если барьеры вдруг рухнут.
• Ярчайший пример – многострадальная Австралия и
близкие к ней острова. Фауна изолированного
континента сильно страдает от завезённых человеком
видов.
91

92.

Ещё о вреде интродукции: отечественный пример
• В 30-х-40-х годах XX века в СССР ввозили самые
разные виды животных «для обогащения промысловой
фауны». В лучшем случае это кончалось плохо для
самих вселенцев.
• Один из худших случаев – вселение американской
норки. Более крупная и агрессивная, она почти
полностью «задавила» европейскую норку.
База данных по чужеродным видам в России: http://www.sevin.ru/invasive/index.html
Популярно о некоторых вселенцах:
http://www.ohotcontrol.ru/documents/publication/2015/%D0%92%D0%B0%D0%B9%D1%81%D0%BC%D0%B0%D0%B
D%20%D0%90.%D0%9B.%20%20%D0%9F%D1%80%D0%BE%20%D1%87%D0%B5%D1%82%D0%B2%D0%B5%D1%80%D0%BE%D0%BD%D0
%BE%D0%B3%D0%B8%D1%85%20%D0%B0%D0%BC%D0%B5%D1%80%D0%B8%D0%BA%D0%B0%D0%BD%D
92
1%81%D0%BA%D0%B8%D1%85%20%D0%B2%D1%81%D0%B5%D0%BB%D0%B5%D0%BD%D1%86%D0%B5%
D0%B2%202015.pdf

93.

Ещё о вреде интродукции: отечественный пример
Полосатый скунс (Mephitis mephitis)
Слева – европейская норка (Mustela lutreola),
справа – американская (Neovison vison)
База данных по чужеродным видам в России: http://www.sevin.ru/invasive/index.html
Популярно о некоторых вселенцах:
http://www.ohotcontrol.ru/documents/publication/2015/%D0%92%D0%B0%D0%B9%D1%81%D0%BC%D0%B0%D0%B
D%20%D0%90.%D0%9B.%20%20%D0%9F%D1%80%D0%BE%20%D1%87%D0%B5%D1%82%D0%B2%D0%B5%D1%80%D0%BE%D0%BD%D0
%BE%D0%B3%D0%B8%D1%85%20%D0%B0%D0%BC%D0%B5%D1%80%D0%B8%D0%BA%D0%B0%D0%BD%D
93
1%81%D0%BA%D0%B8%D1%85%20%D0%B2%D1%81%D0%B5%D0%BB%D0%B5%D0%BD%D1%86%D0%B5%
D0%B2%202015.pdf

94.

Редкие случаи удачной интродукции
• Ондатра (Ondatra zibethica), изначально
североамериканский вид, сравнительно удачно
встроилась в наши экосистемы – в частности, стала
кормовым объектом для многих видов. Какое-то время
её обвиняли в вытеснении русской выхухоли, затем
оправдали.
94
Чащухин В. Ондатра: причины и следствия биологической инвазии. – Litres, 2017.

95.

Редкие случаи удачной интродукции
• Минутка отсебятины: индийские кольчатые
попугаи (Psittacula krameri) в европейских городах?
Конкуренция с аборигенными видамидуплогнёздниками есть, но не слишком острая: как
правило, спасают немного разные экологические
предпочтения.
95 krameri
Strubbe D., Matthysen E., Graham C. H. Assessing the potential impact of invasive ring‐necked parakeets Psittacula
on native nuthatches Sitta europeae in Belgium //Journal of Applied Ecology. – 2010. – Т. 47. – №. 3. – С. 549-557.

96.

Эколого-этологическая изоляция
• По сути своей, эколого-этологическая изоляция – это
механизм, снижающий «вероятность встреч
партнёров из разных групп (по сравнению со встречами
внутри группы) в период размножения из-за различий в
поведении и образе жизни» (Тимофеев-Ресовский,
Воронцов, Яблоков, 1977).
96 408 с. /
Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. – М.: Наука, 1969.
2-е изд. М.: Наука, 1978. 407 с.

97.

Экологический аспект межвидовой изоляции,
или Почему в маленьком озере живёт не одна цихлида
• В маленьком озере Апойо (Никарагуа), расположенном
в кратере вулкана, за 10 тысяч лет от предкового вида
цихлид Amphilophus citrinellis ответвился ещё один вид
– A. zaliosus. Анализ мтДНК показал, что рыбы из
Апойо, скорее всего, являются потомками одной самки.
Озеро Апойо
Barluenga M., Stölting K. N., Salzburger W., Muschick M. and Meyer A. Sympatric speciation in Nicaraguan97crater lake
cichlid fish, 2006. Nature, vol. 439, no. 7077, pp. 719–723.

98.

Экологический аспект межвидовой изоляции,
или Почему в маленьком озере живёт не одна цихлида
• Два вида репродуктивно изолированы, отличаются
морфологически и по образу жизни. A. citrinellis
держится около дна, где кормится главным образом
харовыми водорослями и биоплёнкой, реже охотится на
других рыб и ещё реже – на насекомых. A. zaliosus
приурочен к толще воды, насекомые составляют
значительную часть рациона; основным же кормовым
объектом для этого вида является биоплёнка (харовые
водоросли этот вид не поедает).
Barluenga M., Stölting K. N., Salzburger W., Muschick M. and Meyer A. Sympatric speciation in Nicaraguan98crater lake
cichlid fish, 2006. Nature, vol. 439, no. 7077, pp. 719–723.

99.

Экологический аспект межвидовой изоляции,
или Почему в маленьком озере живёт не одна цихлида
• В озере отсутствуют как
физические, так и физикохимические барьеры. Перед
нами – образец
симпатрического
видообразования, основанного
на эколого-этологической
изоляции.
Barluenga M., Stölting K. N., Salzburger W., Muschick M. and Meyer A. Sympatric speciation in Nicaraguan99crater lake
cichlid fish, 2006. Nature, vol. 439, no. 7077, pp. 719–723.

100.

Ещё о цихлидах: адаптивная радиация в Танганьике
• Множество видов африканских цихлид в озере
Танганьика образовались также симпатрическим путём.
Причём в данном случае все примерно 240 видов
произошли от одного предка.
Лобастая цифотиляпия зебра (Cyphotilapia
frontosa), или королева Танганьики
Новые данные о танганьикских цихлидах:
100
https://elementy.ru/novosti_nauki/433734/Adaptivnaya_radiatsiya_tsikhlid_ozera_Tanganika_nachalas_pochti_srazu_posle_
ego_obrazovaniya

101.

Репродуктивный аспект межвидовой изоляции,
или Чем ближе, тем дальше
• У самых близких видов, обитающих на одной и той же
территории, наблюдается быстрое формирование
репродуктивной изоляции (эффект усиления
презиготической изоляции).
Восточный луговой трупиал (Sturnella
magna)
Западный луговой трупиал (Sturnella neglecta)
Филогенетические отношения некоторых трупиаловых
http://www.museum.lsu.edu/~Remsen/SACCprop612.htm
101

102.

Репродуктивный аспект межвидовой изоляции,
или Чем ближе, тем дальше
Ареал восточного лугового трупиала
https://www.allaboutbirds.org/guide/Eastern_Meadowlark/lifehistory
Ареал западного лугового трупиала
https://www.allaboutbirds.org/guide/Western_Meadowlark/id
102

103.

Репродуктивный аспект межвидовой изоляции,
или Чем ближе, тем дальше
Сонограмма песни восточного лугового трупиала
Сонограмма песни западного лугового трупиала
xeno-canto.org
103

104.

Иерархия: ещё один этологический механизм на
службе естественного отбора
• Смысл иерархии в сообществах животных заключается,
во-первых, в снижении числа внутригрупповых
конфликтов (а следовательно, и затрачиваемой энергии), а
во-вторых, при подчинении сильным и опытным особям
группа в целом может получить преимущество в сложных
ситуациях.
• Ещё одна выгода иерархии – её динамичность. В
меняющихся условиях постоянно происходит
«перестановка сил», и таким образом группа в целом
приспосабливается лучше.
Резчиков Е.А., Заломнова О.Н. Экология: Учебное пособие. – М.: МГИУ, 2012. – 210 с.
Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. Учебник для педагогических вузов. – М.: Дрофа, 2004.

105.

Иерархия: ещё один этологический механизм на
службе естественного отбора
• Значение иерархии для действия естественного отбора
чаще всего состоит в том, что доступ к размножению в
большинстве случаев получают наиболее опытные и,
самое главное, здоровые особи, у которых повышен обмен
веществ и низок уровень стресса.
Серые волки
(Canis lupus)
Резчиков Е.А., Заломнова О.Н. Экология: Учебное пособие. – М.: МГИУ, 2012. – 210 с.
Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. Учебник для педагогических вузов. – М.: Дрофа, 2004.

106.

Территориальность
Ещё один механизм, который позволяет снизить траты
энергии на конфликты, а также способствует расселению
особей и целых популяций – территориальность.
У тигра (Panthera tigris) участок самца обычно включает в себя
участки нескольких самок
Wikramanayake, Eric & Shrestha, Mahendra. (2014). Concepts and Tools to Advance Wild Tiger Conservation: A Core
Learning Program - Landscape Level Conservation. 10.13140/RG.2.1.2243.2167.

107.

Механическая изоляция
• Такая изоляция вызвана механической
несовместимостью мужских и женских половых
органов.
107
Шалфей лекарственный (Salvia officinalis)
Шалфей дубравный (Salvia nemorosa)

108.

Временная изоляция
• Временная изоляция возникает, если у двух видов не
совпадают сроки размножения.
108

109.

Постзиготическая изоляция
• К механизмам постзиготической изоляции можно
отнести пониженную жизнеспособность и
бесплодность гибридов.
«Крягарь» - гибрид кряквы и огаря.
Поскольку эти утки из разных родов,
гибрид, скорее всего, бесплоден
Лигр – гибрид льва и тигра. Интересно, что самки
фертильны, хотя самцы стерильны (это указывает на
недавнее расхождение видов)
109

110.

Дрейф генов
• Нейтральные (т.е. не влияющие на приспособленность)
изменения в геноме по определению не могут стать
объектами отбора. Они подвергаются дрейфу, то есть
случайному «блужданию».
110

111.

Дрейф генов
• Итога у этих скитаний может быть только два: либо
мутировавший аллель закрепляется у всей популяции,
либо он полностью исчезает.
• Дрейф генов в маленькой популяции (точнее, в той, где
мала эффективная численность) коварен: из-за него
отбор не успевает «заметить» и «подхватить» какуюнибудь полезную мутацию. А вредная, наоборот, имеет
больше шансов закрепиться.
111

112.

Дрейф генов
http://evolutiongenetics.georgetown.edu/simulations/driftselection/ - здесь можно
поиграться с численностью популяций, влиянием дрейфа, отбора и мутаций на частоту
встречаемости аллеля.
112

113.

Дрейф генов
113

114.

Дрейф генов в ландшафте приспособленности
• Кстати, это ещё одно из возможных объяснений того,
почему эукариоты выдерживают высокие темпы
мутагенеза: меньше шансов попасть в ловушку
локального оптимума, потому что дрейф генов
позволяет уходить в сторону от вершины и даже чутьчуть спускаться.
114

115.

Дрейф генов в ландшафте приспособленности
115

116.

Эффект «бутылочного горлышка»
• Эффект «бутылочного горлышка» – пониженное и
смещённое генетическое разнообразие в популяции в
результате прохождения через критическое снижение
численности и дальнейшее её восстановление.
116

117.

Когда 20 000 гепардов – это мало
• Успешно пройти «бутылочное горлышко» можно
только в благоприятных условиях среды. С момента
сокращения численности должно пройти достаточно
времени, чтобы новые мутации сформировали новое
генетическое разнообразие.
Дженкинс М. 101 ключевая идея: Генетика. – ФАИР-ПРЕСС, 2002.
Groom M. J. et al. Principles of conservation biology. – Sunderland : Sinauer Associates, 2006.
117

118.

Эффект основателя
• Эффект основателя – пониженное и смещённое
генетическое разнообразие в популяции,
образовавшейся от малого числа предков, которые
заселили новую территорию.
118

119.

Микро- и макроэволюция
• Микроэволюция – это, по сути, видообразование.
Макроэволюция – образование более крупных
таксонов.
• Идиоадаптация – эволюционный процесс, который
приводит к повышению частной адаптированности
организмов к условиям обитания и существенно не
отражается на общем уровне организации.
• Ароморфоз же ведёт к морфофизиологическому
прогрессу, повышению общей организации и энергии
жизнедеятельности, использованию новых факторов
внешней среды, т.е. повышает уровень организации.
• Понижение уровня организации – дегенерация (чаще
всего встречается у паразитов).
119

120.

Микро- и макроэволюция
Необычные лапы и нос
крота-звездоноса (Condylura
cristata) – примеры
идиоадаптации, а его
многоклеточность, способ
размножения и т.п. –
ароморфоза
120

121.

Некоторые правила эволюции
• Правила Генри Осборна для эволюции признаков:
1. Признаки эволюционируют независимо друг от друга.
2. Эволюция одного органа идет в разных направлениях
в зависимости от среды.
• Правило Луи Долло: эволюция необратима, т.е.
организм, популяция, вид не может вернуться к
предковому состоянию.
121

122.

Дивергенция, конвергенция, параллелизм
• Дивергенция – видообразование путём расхождения
признаков.
• Разновидность дивергенции – адаптивная радиация.
• Конвергенция – независимое приобретение
неродственными организмами сходных признаков;
поверхностна, затрагивает немногие черты
организации.
• Параллелизм – независимое возникновение сходных
признаков гомологичных структур в ходе филогенеза
разных, более или менее родственных таксонов; как
правило, более глубокий, чем конвергенция.
122

123.

Конвергенция
123
https://www.treehugger.com/uncanny-examples-convergent-evolution-4869742

124.

Конвергенция
Смилодон (вверху) и тилакосмил
(внизу) не были родственниками,
но отрастили похожие клыки...
для разных целей.
124
https://www.smithsonianmag.com/smart-news/marsupial-saber-tooth-was-no-killer-cat-180975442/

125.

Параллелизм
125
Dawkins, R. Climbing Mount Improbable. New York: W. W. Norton & Company. 1996
Gehring W. J., Ikeo K. Pax 6: mastering eye morphogenesis and eye evolution //Trends in genetics. – 1999. – Т. 15. – №. 9. –

126.

Аналогия и гомология
• Гомология – общее происхождение, разные функции.
• Аналогия – разное происхождение, схожие функции.
126

127.

Гомология генов
• Бывает гомология и на уровне генов.
• Ортологи – гомологичные гены, которые разошлись
в результате видообразования.
• Паралоги – гены, разошедшиеся в результате
дупликации в пределах одного генома.
127
Популярно об ортологах и паралогах: https://postnauka.ru/video/101946

128.

Глубокая гомология
• Глубокая гомология – явление, при котором
негомологичные органы развиваются сходным путём,
на основе работы одних и тех же генов.
• Например, ген Distal-less у членистоногих отвечает за
развитие конечностей, у позвоночных – за развитие
пальцев, у иглокожих – за развитие амбулакральных
ножек, то есть вообще отростков.
128
Nielsen, C., Martinez, P. 2003. Patterns of gene expression: homology or homocracy? // Dev Genes Evol 213: 149-154
Shubin, N., C. Tabin, and S. Carroll. 2009. Deep homology and the origins of evolutionary novelty. Nature 457:818-823.

129.

Глубокая гомология
129

130.

Структура вида
• Популяция – это ещё не вид, а порой – даже не подвид.
130
Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. – М.: Высш. шк., 2004. – 310 с.

131.

Критерии вида
Географический (ареал)
Экологический
Морфологический
Физиологический
Биохимический
Этологический
Генетический (главное – репродуктивная изоляция)
131

132.

Кольцевые виды
• Чайки – хрестоматийный пример «кольцевых видов»:
на одном конце ареала – один вид, на другом – другой, а
между этими краями – переходные формы, способные
скрещиваться друг с другом.
132
Циммер К. Эволюция: триумф идеи. – Альпина Паблишер, 2016.

133.

Кольцевые виды
• На самом деле чайки – это куда более сложный
комплекс видов, полувидов и всевозможных
переходных форм…
Серебристая чайка (Larus argentatus)…
наверное
Фирсова Л. В. Географическая изменчивость, система и эволюция серебристых чаек и хохотуний комплекса Larus
133 журнал.
argentatus Pontoppidan, 1753–Larus cachinnans Pallas, 1811, обитающих в России //Русский орнитологический
– 2013. – Т. 22. – №. 867.

134.

Оптимальный аутбридинг,
или Насколько лебеди разборчивее казарок
• Как правило, особи одного вида стараются спариваться
с не слишком близкими и не слишком далёкими по
степени родства партнёрами. Это явление называется
оптимальным аутбридингом.
• Скрещивание близких родственников ведёт к
инбредной депрессии, а слишком сильный аутбридинг
может разрушать полезные сочетания генов. Большую
роль в выборе наиболее подходящего по степени
родства партнёра играет импринтинг.
134

135.

Оптимальный аутбридинг,
или Насколько лебеди разборчивее казарок
• Американские лебеди (Cygnus bewickii) выбирают
партнёров, у которых чёрные отметины на клюве имеют
форму, отличную от родительской.
Американские лебеди (Cygnus bewickii)
Bateson P., 1978. Sexual imprinting and optimal outbreeding. Nature, 273, 659–60.
135 swan and
Bateson P., Lotwick W. and Scott D. K. (1980), Similarities between the faces of parents and offspring in Bewick's
the differences between mates. Journal of Zoology, 191: 61–74. doi:10.1111/j.1469-7998.1980.tb01449.x

136.

136

137.

Оптимальный аутбридинг,
или Насколько лебеди разборчивее казарок
• Канадские казарки (Branta canadensis) не умеют
распознавать степень родства партнёров, и поэтому в
некоторых регионах подверглись сильному инбридингу.
Одним из следствий инбредной депрессии являются
деформированные крылья.
Канадская казарка (Branta
canadensis) с деформированными
крыльями
137
Young P. Swan. London: Reaktion Books, 2008.

138.

Ассортативное спаривание: свои среди своих, чужие
среди чужих
• В стрессовых условиях предпочтения могут смещаться
в сторону близкородственных скрещиваний.
Становится выгодно закреплять те генные комплексы,
которые позволяют выживать в неблагоприятные
времена.
• Это было показано, например, на двух линиях дрозофил
(Drosophila melanogaster), заражённых вольбахией
(Wolbachia), и ещё двух, вылеченных от вольбахии.
Стрессовыми факторами являлись заражённость
вольбахией и вредные мутации, которыми линии были
специально отягощены.
138

139.

Ассортативное спаривание: свои среди своих, чужие
среди чужих
• Самцы и самки разных линий помещались в пробирки.
Под влиянием названных стрессовых факторов
выявились чёткие предпочтения: заражённые самки
предпочитали спариваться с заражёнными самцами, а
вылеченные – с вылеченными.
Куликов А.М., Марков А.В. 2009. Иммунная система, стресс и видообразование – звенья одной цепи?139
// Природа.
№10. С. 11-17.

140.

Ассортативное спаривание: гибридизация не от
хорошей жизни
• Иногда в неблагоприятных условиях предпочтения
могут смещаться и в обратную сторону – то есть в
направлении максимального аутбридинга, по сути –
гибридизации.
Spea bombifrons
Spea multiplicata
Гибрид
140

141.

Ассортативное спаривание: гибридизация не от
хорошей жизни
• Ареалы американских лопатоногов Spea bombifrons и S.
multiplicata пересекаются в районе юго-запада США.
Скрещивание обычно не происходит из-за разных песен
самцов. Но в мелких водоёмах гибридизация
происходит. В такой ситуации самкам S. bombifrons
выгодно спариваться с самцами S. multiplicata, так как
головастики последнего вида развиваются быстрее, чем
у первого, и у них есть шанс отрастить лапки скорее,
чем высохнет водоём.
• Особенно заинтересованы в спаривании с «чужим»
самцом самки, находящиеся в худшей физической
форме.
141
Pfennig K.S. 2007 Facultative mate choice drives adaptive hybridization // Science. V. 318. P. 965–967.

142.

Спасибо за внимание!
142