Стресс и его регуляция. Концепция стресса Селье

1. СТРЕСС И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ

2. «Концепция стресса Селье»

В 1936 г. Селье ввел новый термин:
«Стресс» - совокупность неспецифических (общих)
ответных реакций, возникающих в ответ на
действие любого неблагоприятного фактора.
«Генерализованный адаптационный синдром»
- способность организма под действием стресса
сохранять относительную стабильность внутренней
среды
Стресс имеет 3 основных фазы:
1) Первичная стресс-реакция (фаза тревоги)
2) Адаптация (резистентность)
3) Истощение и повреждение
С.1

3. «Триада» Селье

С.2

4. Современная теория стресса Основные понятия:

Стресс (в контексте фитофизиологии) :
а) Вызывающее защитную реакцию неблагоприятное
воздействие (количественная сторона раздражителя)
б) Комплекс ответных изменений, как специфических,
так и неспецифических, которые возникают в ответ на
неблагоприятный фактор (водный, солевой,
осмотический стресс)
Адаптация (приспособление) – один из механизмов
устойчивости – способности организмов
противостоять воздействиям и возвращаться в
исходное состояние после каких-либо нарушений
С.3

5. По происхождению и характеру действия все экологические факторы подразделяют:

Стрессоры
Экологические
факторы
Абиотические
(физико-химические)
Физические
Биотические
Химические
С.4

6.

Абиотические факторы подразделяют на:
Климатические – свет, тепло, воздух (его состав и движение),
влага (включая осадки в разных формах, влажность почвы,
влажность воздуха);
Эдафические (или почвенно-грунтовые) – механический и
химический состав почв, их физические свойства и т.д.;
Топографические – условия рельефа.
Биотические факторы подразделяют на:
Фитогенные – влияние растений-сообитателей как прямое
(механические контакты, симбиоз, паразитизм, поселение
эпифитов), так и косвенное (фитогенные изменения среды
обитания для растений);
Зоогенные – влияние животных (поедание, вытаптывание и
прочие механические воздействия, опыление, распространение
зачатков, косвенное влияние на среду);
Микробогенные – влияние микроорганизмов;
Микогенные – влияние грибов.
С.5

7.

С.6

8. Особенности проявления стрессовых реакций у растений

I – первичная индуктивная стрессовая реакция
II – фаза адаптации
III – фаза истощения ресурсов надежности.
С.7

9. В период I фазы «триады» у растений происходят следующие процессы:

Увеличивается проницаемость мембран
деполяризация мембран
снижение рН цитоплазмы
активация гидролаз
усиление процессов распада полимеров
Наблюдается:
• торможение синтеза белка, образование «стрессовых гранул» в
цитоплазме
• торможение процессов транскрипции и репликации синтез ряда
стрессовых белков
• активация сборки элементов цитоскелета,увеличение вязкости
цитоплазмы.
• торможение фотосинтеза
• первоначальная активация дыхания, затем его ингибирование
• перераспределении углерода из СО2, усвоенного в процессе фотосинтеза:
увеличивается включение в аланин, малат, аспартат.
• активация свободнорадикальных процессов.
С.8

10. Значение процессов катаболизма

1)
В ходе деструкции устраняются полимеры с ошибочной или
нарушенной структурой (корректирующий фактор)
2)
Мономерные соединения могут служить субстратом для синтеза
стрессовых белков, фитогормонов и др.
3)
Мономеры используются в качестве субстратов дыхания
(энергетическая роль)
4)
Продукты катаболизма связывают воду, что обеспечивает ее
сохранность в клетке
5)
Продукты деградации белков и липидов обладают свойствами
активаторов и ингибиторов процессов метаболизма (регуляторная
роль)
Сдвиг гормонального баланса:
Увеличивается количество АБК, этилена, жасмоната
(ингибиторов роста)
Уменьшается количество ауксина, цитокинина,
гиббереллинов (стимуляторов роста и развития)
Происходит «торможение» гормонального обмена
С.9

11. В период II фазы у растений происходит:

На клеточном уровне
Снижение активности гидролитических и
катаболических реакций и усиление процессов
синтеза
Продукты распада способствуют «готовности»
обмена к перестройке
Стабилизация мембран
Повышение
активности
митохондрий,
хлоропластов и уровня энергообеспечения.
Снижение генерации АФК
Увеличение роли компенсаторных шунтовых
механизмов (пентозофосфатный путь дыхания)
С.10

12.

На уровне целого организма:
Возникают конкурентные отношения за физиологически
активные и питательные вещества
Это позволяет растению формировать в минимальное
количество генеративных органов
Благодаря переброске питательных веществ из нижних
листьев сохраняются жизнеспособными более молодые –
верхние
На популяционном уровне:
Сохранение
индивидуумов,
обладающих
широким
диапазоном реакций на экстремальный фактор
В стрессовую реакцию включается естественный отбор, в
результате которого появляются более приспособленные
организмы и новые виды
С.11

13. III фаза стресса у растений

Разрушение
клеточных структур
Распад гран в
хлоропластах
Деструкция
ядра
Уменьшение
числа крист в
митохондриях
Энергетическое
истощение клетки
Сдвиги физикохимического состояния
цитоплазмы
Необратимые
повреждения
клетки
С.12

14.

Устойчивость – это способность растений
сохранять постоянство внутренней среды (гомеостаз)
и осуществлять жизненный цикл в условиях действия
стрессоров
Типы устойчивости растений
(по факторам)
Жароустойчивость
Холодоустойчивость
Радиоустойчивость
Устойчивость к осмотическому стрессу и т.д.
Агрономическая устойчивость – это способность
растений давать высокий урожай в неблагоприятных
условиях. Степень снижения урожая под влиянием
стрессовых условий является показателем устойчивости
растений к ним.
С.13

15.

С.14

16.

Адаптация
(от лат. аdaptatio – приспособление)
генетически детерминированный процесс
формирования защитных систем,
обеспечивающих повышение устойчивости и
протекание онтогенеза в ранее
неблагоприятных для него условиях
С.15

17.

Типы адаптаций в
зависимости от механизмов
Адаптации
Биохимические
Поведенческие
Анатомические
Физиологические
Морфологические
С.16

18.

В эколого-физиологических
исследованиях выделяют:
Приспособления к умеренным
воздействиям – зона
толерантности
Адаптации к экстремальным
воздействиям – зона
резистентности
Адаптация в зоне
толерантности
базируется на изменении
метаболизма и энзиматической
активности
В зоне резистентности
организм работает не на
нормализацию метаболизма, а
на репарацию повреждения и
увеличение времени жизни
клеток при экстремальных
изменениях условий среды
резистен
тности
Зона
толерантности
резистен
тности
С.17

19.

Адаптивная стратегия Левитта
СТРЕССОР
Уход от воздействия
«пассивная адаптация»
Торможение обмена
веществ
Приспособление к
существованию в
условиях стресса
«активная адаптация»
Метаболические
приспособления
С.18

20.

Акклимация и акклиматизация
Акклимация – ответные реакции, позволяющие растениям
приспосабливаться к новым стрессовым условиям, затрагивают
изменения в экспрессии генов, метаболизме, физиологических
функциях и гомеостазе (закаливание растений). Происходит при
жизни организма и не наследуется. Осуществляется в пределах
нормы реакции – и наследственно обусловленной амплитуды
возможных изменений в реализации генотипа.
Акклиматизация – это адаптивный процесс, при
котором организм приспосабливается к изменению нескольких
параметров окружающей естественной среды, в то время как
акклимация – это приспособление, наблюдаемое в
лабораторных условиях.
В отличие от генетической адаптации эти адаптивные реакции
протекают исключительно на фенотипическом уровне.
С.19

21.

Сопряженная устойчивость
С.20

22.

СИСТЕМЫ РЕГУЛЯЦИИ У РАСТЕНИЙ
Межклеточные
Действие фактора
Электрофизиологическая
Гормональная
На уровне организма
Трофическая
Внутриклеточные
Мембранная
Ферментная
На уровне клетки
Генетическая
С.21

23.

Существует 3 основных типа
рецепторов, интегрированных во
внешнюю клеточную мембрану:
1. Рецепторы, сопряженные с G-белками;
2. Рецепторы, ассоциированные с
ферментами;
3. Рецепторы – ионные каналы.
С.22

24.

Рецепторы, сопряженные с G-белками
(GPCR-G-protein coupled receptor)
Рецептор (GPCR)
G-белок
эффекторный белок
Схема функционирования G-белка по
аналогии с метаболизмом животных
С.23

25.

2. Рецепторы, ассоциированные с ферментами
А
В
С.24

26.

3. Рецепторы – ионные каналы
С.25

27.

Способы передачи сигнала
1. Система передачи молекулярного сигнала
гормональной или гормоноподобной природы
2. Аденилатциклазная система
3. Ca2+ -кальмодулиновая система
4. Продукты катаболизма
5. Лектины
С.26

28.

Аденилатциклазная (ц-АМФ-ная)
сигнальная система
С.27

29.

«Депо» кальция в растительной клетке
С.29

30.

Роль фосфоинозитольной
(кальциевой) сигнальной системы
С.29

31.

Роль кальмодулина в активации протеинкиназ
С.30

32.

МАР-киназная сигнальная система и
механизмы регуляции транскрипции
С.31

33.

Схема взаимодействия лектина с молекулой углевода (в
данном случае с производным сахара галактозы).
Структура лектина бобовых растений,
предположительно участвующего в
узнавании и прикреплении
симбиотических азотфиксирующих
бактерий — ризобий.
С.32

34.

Уровни регуляции клеточного ответа
• Уровень транскрипции
Регулируется и транскрипция, и последующий
процессинг (созревание) предшественника иРНК, а также
деградация предшественника иРНК
• Уровень трансляции
Регуляции может подвергаться собственно синтез белка,
его последующий процессинг либо деградация
предшественника или самого белка после завершения
процессинга
• Уровень зрелых белков
Регуляция может реализоваться в процессах
фосфорилирования-дефосфорилирования белков, а
значит в изменении их свойств, в сдвигах каталитической
активности под действием вторичных мессенджеров и др.
процессов.
С.33

35.

Варианты взаимодействия белковых транскрипционных
факторов цитоплазмы с регуляторными участками ДНК
2)
1)
3)
С.34

36.

Восприятие и передача стрессового сигнала
Стресс (засуха)
Устойчивость
Перцепция
сигнала
Интермедиаты
сигнальной
трансдукции
Стрессовые белки
Стресс-индуцируемый ген
ТФ
Фактор
транскрипции
Плазмалемма
Промотор
мРНК
Ядро
С.35

37.

Гормональная регуляция
Гормоны растений
• Ауксины (ИУК)
• Цитокинины
• Гиббереллины
• Абсцизовая кислота
• Этилен
• Салициловая кислота
• Жасминовая кислота
С.36

38.

С.37

39.

Протекторная функция белков, индуцируемых
водным дефицитом (E.Bray, 1993)
С.38

40.

С.39

41.

С.40