Энергетический обмен

1. ТЕМА: Энергетический обмен

2. Общие сведения

• Метаболизм - это совокупность
реакций, идущих в организме (обмен
веществ)
• Катаболизм - это расщепление
сложных органических соединений до
более простых
• Анаболизм - это синтез сложных
соединений из более простых с
использованием энергии

3. Общие сведения

• Окисление - это процесс отщепления
электронов
• Восстановление - это процесс
присоединения электронов
• Биологическое окисление – это
совокупность окислительновосстановительных реакций, идущих в
организме

4.

1. Прямой перенос между участниками редокс-пары
Fe2+ + Cu2+ Fe3+ + Cu+
2. Передача в составе атома Н (Флавинзависимые
дегидрогеназы)
Н-субстрат-Н + НАД+ субстрат + НАДН+Н+
восстановл. s
кофермент
окисл.
окисл. S
кофермент
восстановл.
З. В составе гидрид-иона (Нˉ) (НАД-зависимые дегидрогеназы)
Субстрат-Н2 + ФАД субстрат + ФАДН2
восстановитель
окислитель
восстановитель
окислитель
4. Прямое взаимодействие вещества с кислородом
R – СН3 + 1/2 О2 R - СН2ОН

5. Способы передачи электронов

1. Прямой перенос между участниками
редокс-пары
Fe2+ + Cu2+ Fe3+ + Cu+
2. Передача в составе гидрид-иона (Нˉ)
(НАД-зависимые ДГ)
S-Н2 + НАД+ S + НАДН+Н+

6. Способы передачи электронов

3. Передача в составе атома Н
(Флавинзависимые ДГ)
S-Н2 + ФАД S + ФАДН2
4. Прямое взаимодействие вещества
с кислородом
R – СН3 + 1/2 О2 R - СН2ОН

7. Отличия биологического окисления от окисления в неживой природе

1. Процесс передачи Н2 на О2 носит
ступенчатый характер, т. Е. между О2 и
Н2 имеются промежуточные акцепторы
2. Большая часть выделяющейся в ходе
окисления энергии используется на
синтез АТФ, меньшая – рассеивается
в виде тепла

8. Отличия биологического окисления от окисления в неживой природе

3. Реакции БО катализируются
ферментами и протекают в мягких
условиях
4. Реакции БО регулируются

9. I этап катаболизма

Жиры
Углеводы
Моносахариды
Жирные
кислоты
Глицерин
Белки
Аминокислоты

10. ǁ этап катаболизма

Моносахариды Аминокислоты
Жирные Глицерин
кислоты
Пируват
Ацетил-KoA
Оксалоацетат
2-оксоглутарат

11. Iǁ этап катаболизма

Пируват
Ацетил-KoA
Оксалоацетат
2-оксоглутарат
HS-KoA
АТФ
СО2
2Н
Дыхательная
цепь
АТФ
Н2О

12. Этапы катаболизма (схема)

Жиры
Углеводы
Моносахариды
Жирные
кислоты
Белки
Аминокислоты
Глицерин
Пируват
Ацетил-KoA
HS-KoA
СО2
Оксалоацетат
2оксоглутарат
АТФ
2Н
Дыхательная
цепь
АТФ
Н2О

13. Строение митохондрии

14.

СНЗ
|
С=О
+
Пируват
НS--КоА
|
С=О
|
ОН
СН3
|
Пируватдегидрогеназа
С=О
НАД+
НАДН + Н+
S--КоА
Ацетил-КоА

15.

ПДГ – надмолекулярный мультиферментный комплекс,
включающий 3 фермента и 5 кофакторов:
В1 – тиамин
В2 – рибофлавин (ФАД)
РР – никотинамид (НАД+)
В5 – пантотеновая кислота (НS-КоА)
Липоевая кислота

16.

• Молекулярная масса около 6 млн
• Содержит 2 регуляторные единицы
• Может подвергаться химической
модификации путем
фосфорилирования (инактивация) и
дефосфорилирования (активация)

17.

Фермент
Активаторы
Ингибиторы
ПДГ
Пируват
Са2+
инсулин
Ацетил-КоА
НАДН
АТФ
длинноцепочечные
жирные кислоты

18. Продукты ПДГ-реакции и их дальнейшие превращения

СО2
выделяется с выдыхаемым воздухом
используется для карбоксилирования
субстратом
Ацетил-КоА
расщепляется в цикле Кребса до СО2 и Н2
используется на синтез жирных кислот,
кетоновых тел и холестерина
НАДН
окисляется в дыхательной цепи до НАД+ с

19. Цикл Кребса

20.

Ацетил-КоА
НАДН + Н+
Малат
Оксалоацетат
Фумарат
Цитрат
ФАДН2
Сукцинат
АТФ
Изоцитрат
Сукцинил-КоА
НАДН + Н+
СО2
α-Кетоглутарат
НАДН + Н+
СО2
2СО2 + 3НАДН + 3Н+ + ФАДН2 + АТФ

21.

22.

23. Суммарное уравнение цикла Кребса

Ацетил-КоА + 3 НАД+ + ФАД +
+2 Н2О + АДФ + Н3РО4 =
= 2 СО2 + 3 (НАДН+Н+)+ФАДН2 +
АТФ + НS-КоА

24. Пути использования АТФ

• механическая работа (сокращение
мышц, движение сперматозоидов,
лейкоцитов)
• осмотическая работа (активный
транспорт, т. е. движение против
градиента концентрации)

25. Пути использования АТФ

• химическая работа (использование
энергии АТФ в биосинтетических
процессах и для активации субстратов)
• электрическая работа (генерация
биотоков)
• передача гормонального сигнала
(обеспечение работы аденилатциклазы
и протеинкиназы)

26. Регуляция цикла Кребса

Ключевые
ферменты
1.
Цитратсинтаза
2. Изоцитрат
дегидрогеназа
(ИЦДГ)
3. 2оксоглутарат
дегидрогеназа
Активаторы
Ингибиторы
Оксалоацетат
ацетил-КоА
АТФ, НАДН,
сукцинил-КоА,
длинноцепочные
ацилы-КоА.
АДФ
Са2+
цАМФ
Са2+
цАМФ
НАДН
НАДФН
АТФ
Сукцинил-КоА

27. Гормональная регуляция цикла Кребса

Активируют цикл Кребса:
инсулин
катехоламины
глюкагон
йодтиронины

28. Значение цикла Кребса

1. Катаболическое и энергетическое
Общий заключительный этап
распада всех классов органических
соединений
Образование АТФ (субстратное
фосфорилирование)
Главный поставщик водорода для
дыхательной цепи

29. Значение цикла Кребса

2. Анаболическое или
биосинтетическое
Промежуточные метаболиты цикла
Кребса используются для синтеза
других соединений.
Например, из оксалоацетата, 2-оксоглутарата
и сукцината образуются аминокислоты
из оксалоацетата - глюкоза и другие углеводы
сукцинил-КоА – необходим для синтеза гема

30.

Аминокислоты
Пируват
Аминокислоты
Жирные кислоты
Ацетил-КоА
Оксалоацетат
Малат
Цитрат
а-Кетоглутарат
Глюкоза
Аминокислоты
Сукцинат
Сукцинил-КоА
Гем

31. Значение цикла Кребса

3. Регуляторное
Метаболиты цикла Кребса - цитрат
и АТФ - регуляторы других
процессов:
- активируют синтез жирных кислот
- ингибируют гликолиз

32. Дыхательная цепь

Дыхательная цепь (цепь переноса
электронов) - это цепь сопряженных
окислительно-восстановительных
реакций, в ходе которых водород,
отщепленный от субстратов, переносится
на кислород с образованием воды и
выделением энергии.
Назначение дыхательной цепи генерирование энергии.

33. Схема дыхательной цепи

34.

Субстраты НАДзависимых ДГ
Субстраты ФАДзависимых ДГ
ФАДН2
2ẽ 2ẽ
2ẽ
2ẽ
2ẽ
2ẽ
аа
c
bc
НАДН
КоQ
½ О2
3
ФП
1
+
+
2Н
2Н
О2-
2Н+
Н2О

35.

Фосфорилирование
МАТРИКС
НАДН + Н+
Н2О
- - - - -
(FeS) 2ẽ
+ +
2Н+
2Н+
+
-
синтетаза
+ + +
+
a
c1
+
-
АТФ-
a3
(FeS)
b
+ +
- -
2ẽ
+
Н3РО4
Внутренняя мембрана
митохондрий
Ко-QН2
АТФ
АДФ
2Н+
- - - - ФМНН2
2Н+
1/2О2
+
c
2Н+

36. Характеристика дыхательных переносчиков

Компоненты дыхательной цепи
называются дыхательными
переносчиками. Большинство из них
(кроме убихинона) являются сложными
белками.

37. Характеристика дыхательных переносчиков

НАДН-ДГ
НАДН + Н+ + КоQ
НАД+ + КоQН2

38. Характеристика дыхательных переносчиков

Fe3+ + e
Fe2+
Fe2+ - e
Fe3+

39. Характеристика дыхательных переносчиков

УбихинолДГ (КоQН2-ДГ)
КоQН2 + 2c(Fe3+)
KoQ +2Н+ +
+ 2c(Fe2+)

40. Характеристика дыхательных переносчиков

цитохромоксидаза
2c(Fe2+) + 1/2 О2
2c(Fe3+) + О2-

41. Характеристика дыхательных переносчиков

Сu2+ + е
Сu+ - е
Сu+
Сu2+

42. Ферментные комплексы дыхательной цепи

I - НАДН-ДГ осуществляет перенос
электронов с НАДН на убихинон
II – СДГ осуществляет перенос электронов
от сукцината на убихинон
Таким образом, убихинон получает
электроны от комплексов I и II и
передает их комплексу III.

43. Ферментные комплексы дыхательной цепи

III – КоQH2-ДГ (комплекс цитохромов
b-c1) осуществляет перенос электронов
от убихинола на цитохром с
IV- цитохромоксидаза (цитохром аа3)
осуществляет перенос электронов от
цитохрома с на кислород

44.

Ферментные комплексы
дыхательной цепи

45. Принцип организации электрон-транспортной системы

ОВП характеризует способность
сопряженной окислительновосстановительной пары обратимо
отдавать электроны

46. Принцип организации электрон-транспортной системы

Чем более отрицательна величина ЕО,
тем выше способность данной пары
отдавать электроны
Чем более положительна величина ЕО тем выше способность принимать
электроны
Перенос электронов по дыхательной
цепи происходит по градиенту
окислительно-восстановительного
потенциала (Ео)

47. Стандартные окислительно-восстановительные потенциалы некоторых сопряженных пар

Окислительно-восстановительная пара
ЕО, V
НАД + /НАДН
ФАД-белок/ФАДН2-белок
-0,32
-0,05
Сукцинат/фумарат
Убихинон/убихинол
+0,03
+0,04
цит. b (Fe3+)/ b (Fe2+)
цит. с (Fe3+)/ с (Fe2+)
цит.а (Fe3+)/ а (Fe2+)
+0,07
+0,25
+0,29
цит.а3 (Fe3+)/а3 (Fe2+)
1/2О2 + 2Н + 2е/Н2О
+0,55
+0,82

48.

НАДН
ФАД
ФМН

49. Пункты сопряжения окисления и фосфорилирования

Синтез АТФ, сопряженный с
переносом электронов по дыхательной
цепи, называется окислительным
фосфорилированием
Участки ДЦ, где есть такой синтез,
называют пунктами сопряжения окисления с
фосфорилированием

50. Пункты сопряжения окисления и фосфорилирования

1. между НАДН и КоQ,
2. на участке цитохромов b - c1
3. на участке цитохромов a - a3
Таким образом, окисление 1 молекулы
НАДН приводит к синтезу 3 молекул
АТФ, окисление 1 молекулы ФАДН2 - к
образованию 2 молекул АТФ

51.

Сопряжение окисления
и фосфорилирования
Е΄0

52.

53. Сопряжение и разобщение в дыхательной цепи

Сопряжение в ДЦ- это такое состояние,
когда окисление (перенос электронов)
сопровождается фосфорилированием, т.е.
синтезом АТФ
Разобщение - это такое состояние, когда
окисление идет, а фосфорилирование не
происходит. Энергия выделяется в виде
тепла

54.

Разобщители:
2,4-динитрофенол
яды промышленного производства
токсины
ионофоры
жирные кислоты (естественные разобщители)
набухание митохондрий
Разобщители повышают скорость переноса
электронов по дыхательной цепи и выводят ее из под
контроля АТФ.

55. Сопряжение и разобщение в дыхательной цепи

Сопряженность дыхательной цепи
можно оценить по коэффициенту Р/О.
Коэффициент Р/О равен числу молей
АТФ, образующихся из АДФ и Н3РО4 , на 1
грамм-атом поглощенного кислорода.

56. Регуляция дыхательной цепи

1. АДФ стимулирует работу дыхательной
цепи. Это явление называется
дыхательным контролем
2. АТФ тормозит работу дыхательной цепи и
потребление кислорода
3. Адреналин и глюкагон активируют работу
дыхательной цепи

57. Блокаторы дыхательной цепи

1. Ротенон блокирует дыхательную цепь
на участке НАДН – КоQ
2. Амитал, антимицин - на участке
между цитохромами b и c1
3. Цианиды, сероводород и окись
углерода блокируют
цитохромоксидазу, при этом вся
дыхательная цепь не работает

58. Блокаторы дыхательной цепи

О2
ФМН
а-а3
НАДН
FeS
с
Q
b
FeS
c1

59. Нефосфорилирующее (свободное) окисление

Это окисление без образования АТФ
Ферменты свободного окисления:
- оксидазы
- оксигеназы
- некоторые ДГ

60. Значение свободного окисления:

терморегуляция
образование биологически важных
соединений (КА, стероидных гормонов,
коллагена, активного витамина Д и т.д)
обезвреживание ксенобиотиков (ядов,
токсинов, лекарств, веществ бытовой
химии)

61. Микросомальное окисление:

Суммарное уравнение реакции
гидроксилирования вещества:
RН + О2 + НАДФН + Н+ = RОН + Н2О
+ НАДФ+

62. Схема микросомального окисления:

+
НАДФН+Н
ФП
Р450
О2
R
ROН
H2 O

63. Тканевые и возрастные особенности окислительных процессов

Анаэробные ткани получают энергию
без кислорода
Анаэробные ткани:
Скелетные мышцы, эритроциты,
периферические нервы, мозговое
вещество почек, кость, хрящ,
соединительная ткань

64. Тканевые и возрастные особенности окислительных процессов

Аэробные ткани получают энергию с
использованием кислорода и
полностью зависят от кровотока
Аэробные ткани:
Головной мозг, сетчатка глаза, сердце,
кора почек, печень,
слизистая тонкого кишечника

65. Возрастные особенности окислительных процессов

Потребление кислорода, а значит, и
интенсивность окислительных
процессов с возрастом падают