Энергетический обмен. (Лекция 4)

1. Энергетический обмен

1.
2.
3.
4.
5.
6.
Понятие о метаболизме. Задачи метаболизма.
Биологическое окисление. Тканевое дыхание. Химизм.
Значение.
Окислительное фосфорилирование . Сопряжение
тканевого дыхания и окислительного
фосфорилирования ( Хемиосмотическая гипотеза
Митчелла).Коэффициент соряжения.
Дыхательный контроль.
Разобщение. Разобщители.
Ингибиторы тканевого дыхания и окислительного
фосфорилирования.

2. Метаболизм- система строго регулируемых реакций в клетке, обеспечивающих жизнедеятельность. Метаболизм представлен двумя путями: катабол

Понятие о метаболизме. Стадии
Метаболизм- система строго регулируемых реакций в
клетке, обеспечивающих жизнедеятельность.
Метаболизм представлен двумя путями:
катаболизм — система реакций, ведущих к распаду
веществ до конечных продуктов. Сопровождается
высвобождением энергии и синтезом АТФ.
анаболизм - система реакций, ведущих к синтезу веществ
с использованием энергии (как правило, в виде АТФ).
амфиболические процессы, чаще циклические, в которых
сочетаются анаболические и катаболические процессы
( пример –цикл Кребса).
Катаболизм и анаболизм сопряжены энергией в виде
молекулы АТФ:

3. Взаимосвязь катаболизма с анаболизмом

АТФ
катаболизм
анаболизм

4. 1.Снабжение организма химической энергией, трансформация (преобразование) ее в форму АТФ или (восстановительных потенциалов- например НАДФ

Задачи метаболизма:
1.Снабжение организма химической энергией,
трансформация (преобразование) ее в форму
АТФ или (восстановительных потенциаловнапример НАДФН+);
2.Превращение молекул пищевых веществ ( или
тканевых биомолекул) в строительные блоки
(промежуточные метаболиты);
3.Синтез из этих блоков биомолекул,
необходимых для выполнения специфических
функций.

5. 1.Переваривание в ЖКТ(ферментативный гидролиз или деполимеризация) сложных пищевых веществ до мономеров, способных всасываться; 2.Всасыван

Стадии метаболизма
1.Переваривание в ЖКТ(ферментативный
гидролиз или деполимеризация) сложных пищевых
веществ до мономеров, способных всасываться;
2.Всасывание веществ;
3. Транспорт всосавшихся веществ к органам по
системе кровообращения.
4.Собственно метаболизм (промежуточный
метаболизм)- совокупность превращений в
слизистой после всасывания, и в клетках всех
других тканей после транспорта
Основные понятия: метаболический путь,
частный метаболический путь, общий
метаболический путь, циклический
метаболический путь

6. Биоэнергетика - раздел биохимии энергетический обмен

Основные вопросы:
1. Источники энергии для клетки;
2. Механизмы высвобождения энергии из
органических соединений - биологическое
окисление. Виды биологического окисления
3. Механизмы трансформации и использования
энергии в клетке т.е синтез АТФ и ее
использование.

7. Особенности биоэнергетики

Организм идеально устроен для выполнения различных видов
работ. Для этого нужна энергия!!!
Превращение энергии в клетке подчиняется законом
термодинамики, но с учетом особенностей:
1.
клетка - открытая система и нуждается в постоянном притоке
энергии из вне;
2.
Все виды работ – механическая, химическая, осмотическая,
электрическая - выполняются за счет энергии,
высвобождающейся при гидролизе макроэргической связи АТФ.
АТФ не накапливается в организме. Одна молекула распадается в
течении менее минуты.
АТФ непрерывно образуется в клетке за счет подзарядки АДФ реакции фосфорилирования АДФ. (для подзарядки нужна
энергия !!!!!). За сутки синтезируется 50-60 кг АТФ.
Следовательно задачи систем организма:
1.
Высвободить энергию из химических связей потенциальных
источников;
2.
Использовать эту энергию на синтез АТФ, т.е.
трансформировать энергию химических связей потенциальных
источников в макроэргическую связь АТФ.

8. Механизмы синтеза АТФ в клетках гетеротрофов

Для живой клетки гетеротрофов характерны три механизма
синтеза АТФ :
1.фосфорилирование АДФ за счет энергии
окисления органических веществ
АДФ+Рн+ энергия,высвобожденая и при окислении
органического вещества = АТФ :
А. Окислительное фосфорилирование, сопряженное
с тканевым дыханием ( аэробное);!!!!!!
Б. Субстратное фосфорилирование (анаэробное)
аденилаткиназа
2. АДФ +АДФ
АТФ+АМФ

9. 1.Потенциальные источники энергии для клетки - термодинамически нестабильные органические вещества, главным образом, биомолекулы - углево

Потенциальные источники энергии,
необходимой для синтеза АТФ в клетках
1.Потенциальные источники энергии для клетки термодинамически нестабильные органические
вещества, главным образом, биомолекулы углеводы, липиды, белки.
Поступают в составе пищевых продуктов, в
процессе переваривания распадаются до
мономеров, которые всасываются в кровоток, далее
транспортируются к тканям и поступают в клетки. В
клетках подвергаются промежуточному метаболизму
(метаболизму).
Подобным потенциальным источником могут быть
тканевые биомолекулы, которые также
подвергаются метаболизму.

10. Механизм высвобождения энергии из потенциальных источников.

Высвобождение энергии из химических связей
потенциальных источников энергии
осуществляется в процессе - биологическое
окисление!!!!
Непосредственными субстратами процесса
являются промежуточные гидрированные
метаболиты потенциальных источников энергии
(углеводов, липидов, аминокислот).
Эти промежуточные гидрированные метаболиты
образуются в клетках в результате различных
реакций из углеводов, липидов, аминокислот).

11. Характерные особенности биологического окисления

1.По химизму процесс представляет цепь окислительновосстановительных реакций. Конкретно, реакций
дегидрирования окисляемого вещества (
гидрированный метаболит потенциального источника
энергии) с последующим переносом водорода
(электронов и протонов) на конечный акцептор.
2.Процесс может протекать аэробно и анаэробно.
Отличие в конечном акцепторе!!!
Если конечный акцептор протонов и электронов
кислород – аэробное.
Если, другой акцептор (окислитель) – анаэробное.
3. Аэробное биологическое окисление называюттканевое дыхание !!!!!
92% вдыхаемого кислорода потребляется в тканевом дыхании.
При этом высвобождается энергия из химических связей
потенциальных источников и образуется эндогенная вода.

12. Биологическое окисление –общая схема

1. Тканевое дыхание – конечный акцептор
атмосферный кислород!!!!!
2е
2е
2е
½ O2
SH2
½ О2 - -
Н2О
2Н+
2. Анаэробное биологическое окисление- конечный
акцептор – вещ-во, способное восстановиться
2 Н+ е
SH2
Х
ХН2
В результате этих процессов высвобождается энергия
химических связей потенциальных источников энергии.

13. Тканевое дыхание

Процесс- в митохондриях!!! Внутренняя мембрана
Включает этапы:
• А. дегидрирование субстрата т.е. отщепление водорода
(протоны и электроны) от окисляемого субстрата. Этодегидрирование субстрата. Ферменты -дегидрогеназы
• Б. многоэтапный процесс переноса электронов на
кислород.
Ферменты – (класс оксидоредуктазы) - дегидрогеназы,
убихинон (не фермент), цитохромы.
Перенос сопровождается уменьшением свободной энергии
электронов!!!( электроны теряют –высвобождают- свою
энергию)
Эта энергия электронов используется на выкачивание
протонов из матрикса митохондрий в межмембранное
пространство т.к.:
Внутренняя мембрана непроницаема для водорода (Н+ и е)!!

14. Тканевое дыхание обеспечивает: - создание градиента концентрации протонов по обе стороны внутренней мембраны митохондрии [ H+]; - создание э

Значение тканевого дыхания
Тканевое дыхание обеспечивает:
- создание градиента концентрации протонов
по обе стороны внутренней мембраны
митохондрии [ H+];
- создание электрохимического потенциала на
мембране – μ
(т.е. высвободило энергию из химических связей
окисляемого вещества). Тканевое дыхание
зарядило мембрану!!!!

15. Схема дыхательной цепи

+
+
+ +
+
+
+
+ +
(III)
nH+
(I)
+
(IV)
2е
2е
2е
ВС1
Q
SH2
2е
Н+е
2е
НАДН
½ О2
_
Н+
2Н+
½ О2--+
АДФ+Ф+ µ
S
nH+
__
_
_
(V)
а+а3
С
ФМН
НАД
nH+
nH+
nН+
ФМНН2
+
_
_
_
_
_
_
_
Н2О
_
_
Источник энергии для синтеза АТФ электрохимический потенциал,
возникший в результате градиента концентрации Н+, которое создало
тканевое дыхание (тканевое дыхание зарядило мембрану
АТФ

16. Ферменты тканевого дыхания

Класс - оксидоредуктазы,
подклассы - дегидрогеназы, оксидазы
Коферменты этих ферментов - промежуточные
переносчики электронов от субстрата на кислород
Различают первичные дегидрогеназы и ферменты
дыхательной цепи (ЦПЭ),которые локализованы во
внутренней мембране митохондрии.

17. Характеристика ферментов дыхательной цепи

1. Первичные дегидрогеназы - осуществляют
первичное дегидрирование первичных
субстратов (SH2- промежуточный метаболит ). Их
активный центр обращен в матрикс
митохондрии.
Два типа:
А. НАД-зависимые дегидрогеназы. Кофермент
НАД-никотинамиддинуклеотид. Рабочая часть никотинамид ( производное РР)
Б. ФАД- зависимые дегидрогеназы. Кофермент
ФАД-флавинадениннуклеотид Рабочая часть производное витамина В2: (рибофлавин)

18. 2. Система ферментов, сформированная в последовательную цепь переноса электронов (ЦПЭ). Все ферменты сформированы в 3 комплекса. Энергия эле

Ферменты тканевого дыхания
2. Система ферментов, сформированная в
последовательную цепь переноса электронов (ЦПЭ).
Все ферменты сформированы в 3 комплекса. Энергия
электронов, освободившаяся при переносе их через эти
комплексы обеспечивает перекачивание протонов из
матрикса в межмембранное пространство.
I. Первый ферментативный комплекс (I) – НАДН-дегидрогеназа
Кофермент дегидрогеназы ФМН.
Окисляют коферменты первичных дегидрогеназ.
ФМН принимает Н+ и 2е от НАДН первичной дегидрогеназы и
восстанавливается в ФМНН2
Далее Н+ переносится в межмембранное пространство, а 2е передаются
на убихинон.
Убихинон (Q)-витаминоподобный липид, способный
восстанавливаться.
Он принимает электроны от ФМНН2 . Далее отдает электроны на III
ферментативный комплекс.

19. III. Третий ферментативный комплекс (III) –Убихинон-оксидоредуктаза. Представлен двумя типами ферментов- цитохромов В, С1. Кофермент - гем (Fe++ Fe

Ферменты тканевого дыхания
III. Третий ферментативный комплекс (III) –
Убихинон-оксидоредуктаза. Представлен двумя
типами ферментов- цитохромов В, С1.
Кофермент - гем (Fe++
Fe +++ ).
Окисляют восстановленный убихинон,
принимая на себя электроны, а протоны за
счет энергии электронов переносятся в
межмембранное пространство.
Далее через цитохром с электроны
переносятся на IV ферментативный
комплекс.

20. IV. Четвертый ферментативный комплекс (IV) – цитохромоксидаза. Обладает абсолютной специфичностью к кислороду. Представлен двумя цитохрома

Ферменты тканевого дыхания
IV. Четвертый ферментативный комплекс (IV)
– цитохромоксидаза. Обладает абсолютной
специфичностью к кислороду. Представлен
двумя цитохромами
а + аз. Кофермент - гем. Имеет центры
связывания с кислородом. Принимает
электроны с цитохрома с и отдает на кислород,
заряжая его. (Кислород, связывается с Н+ из
матрикса и образуется эндогенная вода.)

21. Участки ( пункт) сопряжения дыхательной цепи.

В дыхательной цепи выделяют три участка, в которых
перенос электронов сопровождается относительно
большим высвобождением энергии, а
следовательно, созданием большим по величине
электрохимического потенциала. Эти участки
соответствуют расположению в дыхательной цепи
ферментативным комплексам (3 участка) энергии
Эти этапы способны обеспечивать энергией синтез
по одной молекуле АТФ.

22. Окислительное фосфорилирование

Трансформация электрохимического потенциала в
энергию макроэргической связи АТФ - происходит в
процессе окислительного фосфорилирования,
процесса сопряженного с тканевым дыханием.
В основе механизма сопряжения - хемиосмотическая
гипотеза Митчелла ( Нобелевская премия 1978).

23.

Сопряжение тканевого дыхания и
окислительного фосфорилирования
Система стремится к равновесию и при достижении
определенного значения градиента концентраций
протонов и потенциала протоны стремятся вернуться
обратно в матрикс.
Но мембрана непроницаема для них и протоны
возвращаются в матрикс через протонный канал.
Протонный канал (Fo)–это участок мембранного
фермента АТФ-синтазы -V-ферментативный комплекс
При движении протонов через протонный канал
активируется каталитический участок АТФ-синтазы (F1)
путем модификации субъединиц фермента.
Активная АТФ-синтаза катализирует реакцию:
АДФ+ Р+ μ= АТФ; Энергия для синтеза АТФ – 40% μ.
60 % μ - высвобождается в виде тепла. КПД – 0,4.
Мембрана разряжена!!!! Протоны связываются с
атмосферным кислородом в клетке, образуя эндогенную
воду.
Существует строгая зависимость потребления О и Рн.

24. Коэффициент сопряжения (коэффициент окислительного фосфорилирования)

• Р/О коэффициент сопряжения – количественная
характеристика сопряжения .
• Р – количество фосфата, которое затрачивается на
синтез 1М АТФ, при использовании 1 атома
атмосферного кислорода.
• Коэффициент количественно равен кол-ву АТФ при
окислении 1М субстрата.
• Каждый из 3-х комплексов ЦПЭ (участков
сопряжения) обеспечивает необходимый
потенциал для синтеза по 1 Молю АТФ.
• Следовательно может быть равен:
Р/О=3 - (Субстрат -SH2 дегидрируется первичной НАД-зависимой ДГ)
Р/О=2 - (Субстрат-SH2 дегидрируется первичной ФАД-зависимой ДГ)
Р/О=О – (Тканевое дыхание заблокировано – цитохромоксидаза)

25. Дыхательный контроль

• Интенсивность тканевого дыхания зависит от
соотношения в клетке АТФ / АДФ.
• Образованная АТФ покидает митохондрию в
обмен на АДФ из цитозоля клетки. Фермент
транслоказа. АДФ стимулирует тканевое дыхание.
• Регуляция интенсивности тканевого дыхания
соотношением АТФ/АДФ - дыхательный
контроль. В результате очень точного механизма
регуляции скорость синтеза АТФ соответствует
потребностям клетки в энергии.
• Увеличение количества АДФ в матриксе
увеличивает скорость окисления и,
соответственно, синтез АТФ и наоборот.

26. По механизмы действия на 3 группы: 1.Ингибиторы тканевого дыхания 2.Ингибиторы окислительного фосфорилирования 3. Разобщители тканевого дых

Вещества, влияющие на интенсивность тканевого
дыхания и окислительного фосфорилирования
По механизмы действия на 3 группы:
1.Ингибиторы тканевого дыхания
2.Ингибиторы окислительного
фосфорилирования
3. Разобщители тканевого дыхания и
окислительного фосфйорилирования.

27. Ингибиторы тканевого дыхания

• Снижают создание электрохимического
потенциала, прерывая поток электронов на
участках дыхательной цепи, обратимо ингибируя
ферменты ЦПЭ. Снижается Р/О.
• Примеры: лекарственные препараты –
барбитураты (успокаивающие средстваснотворные);
антибиотики- антимицин А и другие;
угарный газ;
Необратимо – цианиды блокируют цитохромоксидазу (процессы прекращаются Р/О равен 0).

28. Ингибиторы окислительного фосфорилирования

• Связываются с протомерами АТФ-синтазы,
запечатывая протонный канал. Прекращается
синтез АТФ.
• Примеры: антибиотики ( Олигомицин).

29. Разобщители тканевого дыхания и окислительного фосфорилирования

Вещества, не влияющие на создание потенциала.
Это липофильные соединения , анионы,
способные связывать протоны в межмембранном
пространстве и переносить их через мембрану,
минуя протонный канал
(протонофоры) .
Способствуют расходованию потенциала в обход
АТФ-синтазы.
Энергия потенциала в большей степени переходит
в тепловую энергию.
Отключают окислительное фосфорилирование от тканевого
дыхания.
Необходимость возникает- когда потребность в тепле
возрастает.
У новорожденных имеется ткань – «бурый жир».
Природные разобщители – белки мембраны термогенины,
тироксин ( в высоких концентрациях) , ВЖК
Лекарственные- антибиотики (валиномицин, грамидицин С)