Тип Хордовые

1. Тип хордовые

2. Общая характеристика

• Крупный тип вторичноротых (более
50.000 видов)
• «Крупный тип» - самые крупные
животные
• Все среды обитания
• Ведущая экологическая роль –
«верховные хищники»

3. Большой диапазон размеров

• Paedocypris progenetica – 8 мм
• Paedophryne amauensis – 8 мм
• Самец Photocorynus spiniceps – 6 мм
Мелкие асцидии,
аппендикулярии – около 1-2 мм

4. Самые крупные животные

5. Общие признаки хордовых

• Хорда
• Нервная трубка
• Жаберные щели
• Есть хвост

6. Особенности хордовых

• Сильное отставание в росте передних
целомов (целомы вторые у ланцетника
дают выросты в щупальца, у
позвоночных – жевательные мышцы,
целомы первые – глазодвигательные
мышцы + аденогипофиз)
• Сегментация задних целомов –
образование миомеров

7. «Странные» признаки хордовых

• Нервная система на спине
• Кровь течет вперед по брюшному
сосуду
• Бластопор смещен на спинную сторону
• Редуцирован сильнее передний левый
целом

8. Рот и анус у вас на спине, туловище сегментированное, а голова отросла заново…

9. Подтипы

• Оболочники (Tunicata)
• Головохордовые (Cephalochordata)
• Позвоночные (Vertebrata)

10. Они давно появились…

11. Филогения хордовых

12. Что означает эта схема?

• Современная система отражает родственные связи
(филогению, филогенетическая систематика)
• Она строится на основе принципов кладистики
• Для построения филогении важны синапоморфные
(общие производные) признаки (сейчас – в строении
генов!)
• Признаются только монофилетические таксоны – они
включают общего предка и всех его потомков
• Предковый таксон всегда разделяется на два (дихотомия)

13. Принцип монофилии

• Теплокровные – полифилетический таксон, рептилии
– парафилетический, рептилии + птицы монофилетический
13

14. Позвоночные (срисовать с доски)

Люди – это челюстноротые, костные рыбы,
лопастеперые, тетраподы, амниоты и млекопитающие

15. Тетраподизация

16. Птицы – это рептилии из подкласса архозавров

17. Большинство архозавров вымерли

18. Авизация динозавров

19. Маммализация териоморфных рептилий

20. Разнообразие хордовых

• Основные группы (традиционные
классы и подклассы), только
современные (есть еще несколько
вымерших)

21. Асцидии

• Бентосные, одиночные и колониальные

22. Sorberacea

• Похожи на асцидий, но хищные; нет
жаберных щелей, сохраняется нервная
трубка; в основном глубоководные

23. Аппендикулярии

• Планктонные, одиночные; живут в
домиках

24. Сальпы

• Планктонные, одиночные и
колониальные

25. Сальпы (Thaliaceae)

• Бочоночники, пиросомы и собственно
сальпы

26. Ланцетники

27. Миксины

28. Миноги

29. Хрящевые рыбы

30. Костные рыбы

31. Амфибии

32. Рептилии

33. Млекопитающие

34. Как появились признаки хордовых?

35. «Типичная» хорда

36. Такие разные хорды…

37. Но есть и что-то общее…

38. Хорда у кольчатых червей?

Аксохорд – парный мышечный тяж…
http://elementy.ru/novosti_nauki/432318/U_predkov_bilateriy_uzhe_byla_primitivnaya_protokhorda

39. Хорда – синапоморфия билатерий?

http://elementy.ru/novosti_nauki/432616/Gomologi_khordy_shiroko_rasprostraneny_
u_pervichnorotykh

40. Нервная трубка

• Происхождение загадочно…
http://jeb.biologists.org/content/218/4/637

41. Жаберные щели

Вроде гомологичны у полухордовых и хордовых…
http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/279/1727/237

42. «Странные» признаки хордовых

• Нервная система на спине
• Кровь течет вперед по брюшному
сосуду
• Бластопор смещен на спинную сторону
• Редуцирован сильнее передний левый
целом

43. Эмбриональное развитие хордовых

44. Эмбриональное и постэмбриональное развитие асцидий

45. Личинка асцидий

46. Вот к чему приводит сидячий образ жизни…

http://www.mun.ca/biology/desmid/brian/BIOL3530/DB_05/DBNInve.html
http://scienceblogs.com/pharyngula/2006/09/10/how-to-make-a-tadpole/

47. Детерминированное дробление

48. Bothryllus shlosseri – новый модельный объект

49. Половое и бесполое размножэение

50. «Обычное» почкование

• Особи колонии (зоóиды) окружены
прозрачной оболочкой — туникой — и имеют
общую кровеносную систему (рис. 2). В норме
колония живет 1–5 лет, а каждый зооид —
всего неделю. За это время он успевает
сформировать почку — зачаток нового
зооида. После этого старый зооид
распадается, и его клетки гибнут путем
апоптоза; затем клетки растущей почки
фагоцитируют остатки зооида, и почка его
заменяет.

51. Сосудистое почкование

• Но при удалении всех зооидов происходит
сосудистое почкование. В небольших слепых
выростах кровеносных сосудов — ампулах —
скапливаются лимфоцитоподобные клетки
крови. Это — тотипотентные СК асцидии.
Из них образуются похожие на бластулы
шарики, а затем почки. Одним из первых
обособляется в такой почке сердце, затем
формируются остальные органы, и новый
зооид начинает почковаться обычным
способом.

52.

• Если две колонии асцидий соприкасаются
при росте, они могут либо сливаться, либо
разделяться после отторжения и гибели
тканей. Результат зависит от одного гена —
Fu/HC (fusibility/histocompatibility — ген
слияния/гистосовместимости). Этот ген похож
на гены, отвечающие за отторжение
чужеродных тканей у позвоночных
(а возможно, и гомологичен им). Если у двух
колоний совпадает хотя бы один аллель этого
гена из пары, то они срастаются. Первыми
вступают в контакт ампулы, и происходит
объединение кровеносной системы колоний.

53. Два исхода контакта колоний

54.

• Самые удивительные события происходят
после слияния. У одного из «партнеров»
начинается массовая гибель клеток, и все его
зооиды полностью разрушаются. Бóльшую
часть погибших клеток фагоцитируют клетки
крови. Но оказалось, что у «победителя»
довольно часто все клетки зародышевого
пути имеют генотип «съеденного» партнера!
Это означает, что тотипотентные
СК «съеденной» особи сохраняются
и заселяют «победителя». Иногда
и соматические ткани «победителя» целиком
или частично заменяются клетками
«побежденного». Вот уж действительно —
«из ядущего вышло едомое»! Исход
«конкуренции» соматических и половых
клеток зависит от генотипов сросшихся
колоний. Роль этого явления в эволюции
и экологии асцидий интенсивно изучается.

55. Эмбриональное развитие ланцетника

http://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php?title=Book
_-_Text-Book_of_Embryology_4

56. Гаструляция

57. Нейруляция

58. Закладка сомитов

59. Развитие сомита

60.

Так в реальности…

61. Рот слева, жаберные щели справа...

62. Развитие передних целомов у двух родов ланцетников

http://www.biolbull.org/content/219/2/132.full

63. Системы органов животных (аппараты)

• Покровы
• Нервная система
• Опорно-двигательная (скелет и мышцы)
• Дыхательная
• Кровеносная
• Пищеварительная
• Выделительная
• Половая (репродукивная)
• (Эндокринная)
• (Иммунная)

64. Системы органов ланцетника

• Покровная – эпидермис и дерма (кутис)
• Какие это ткани?
• Из каких зародышевых листков они
образуются?

65. Функции покровов

Защита – от чего?
• Механическая
• Химическая (изоляция внутренней
среды)
• От микробов
• От ультрафиолета
• Окраска – маскировка
Газообмен
Чувствительная и другие…

66. Покровы ланцетника

67.

Есть ли в дерме клетки – не ясно…

68. Чувствительные клетки

69. Узел сходства в развитии позвоночных

70. Теория рекапитуляции

• Зародышевое сходство и основной
биогенетический закон

71. Haeckel’s fraud