Генетический код. Иерархия нуклеотидов в триплетном кодоне

1.

Министерство образования и науки Российской Федерации
Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования
«Нижегородский государственный университет им. Н. И. Лобачевского»
Генетический код. Иерархия нуклеотидов в триплетном кодоне.
Структура кода с позиции защиты от опасных мутаций.

2.

Генетический код
• Ген – часть макромолекулы ДНК, ответственная за • Установление соответствие между конкретными аминокислотами
синтез одной белковой цепи. Информация о
и нуклеотидными триплетами был предложен Ниренбергом и
первичной структуре белка содержится в первичной
Маттеи в 1961 году. Они сумели заставить работать ферментную
структуре ДНК, в последовательности нуклеотидов.
систему вне клетки, используя в качестве матрицы синтетический
• В ДНК используется четыре азотистых основания —
аденин (А), гуанин (G), цитозин (С), тимин (T). Эти
буквы составляют алфавит генетического кода. В
РНК используются те же нуклеотиды, за
исключением нуклеотида, содержащего тимин,
который заменён похожим нуклеотидом, содержащим
урацил, который обозначается буквой У.
полирибонуклеотид вместо РНК. Бесклеточная система содержала
рибосомы, набор транспортных РНК, АТФ и все необходимые
ферменты, но не содержала ДНК и м-РНК. Система
приготовлялась из разрушенных клеток E. сoli. При этом в
систему вводились аминокислоты, меченные С14, и изучалось
вхождение радиоуглерода в пептидную фракцию.
• Первоначально были выбраны полинуклеотиды: поли-У, поли-Ц,
• Для кодирования каждой аминокислоты требуется по
поли-А и поли-Г. Оказалось, что на поли-У образуется белок,
меньшей мере три нуклеотидных остатков ДНК,
содержащий лишь фенилаланин, на поли-Ц – пролин, на поли-А –
поскольку из четырех кодовых букв ДНК (А, Т, Г и Ц)
лизин и на поли-Г – глицин.
можно составить всего 16 различных сочетаний по
два (4^2 = 16), а этого недостаточно, чтобы • Первые кодоны: УУУ – фенилаланин, ЦЦЦ – пролин, ААА- –
лизин, ГГГ – глицин.
кодировать 20 аминокислот. Если же из четырех
оснований составить сочетания по три, то можно
• Далее изучались полинуклеотиды – сополимеры известного
получить 4^3 = 64 различных комбинации.
состава и неизвестного порядка. По частоте появления
аминокислот в белках оценивались наиболее вероятные кодоны.
Наконец, были использованы тринуклеотиды точно известного
строения.
• Кодон (кодирующий тринуклеотид) — единица
генетического кода, тройка нуклеотидных остатков
(триплет) в ДНК или РНК, обычно кодирующих
включение
одной
аминокислоты.
Последовательность кодонов в гене определяет • Так была получена итоговая таблица генетического кода
Каждый кодон РНК представлен как XYZ.
последовательность аминокислот в полипептидной
цепи белка, кодируемого этим геном.

3.

Иерархия нуклеотидов в триплетном кодоне.
• В коде отсутствуют знаки препинания, т.е. сигналы, показывающие конец одного кодона и начало следующего. Таким образом,
рамка считывания должна быть правильно установлена в начале прочтения молекулы мРНК и затем двигаться последовательно от
одного триплета к следующему. Если исходная рамка считывания «сбита» на один или два нуклеотида или же если рибосома
случайно пропустит один нуклеотид в мРНК, все последующие кодоны выйдут из правильной рамки и это приведет к
образованию белка с искаженной аминокислотной последовательностью.
• 3 из 64 возможных нуклеотидных триплетов (CAG, UAG, UGA) не кодируют ни одну из известных аминокислот (Табл. 1.); это
нонсенс-кодоны, которые в норме сигнализируют об окончании синтеза полипептидной цепи. Кодон AUG представляет собой
инициирующий кодон и у прокариот, и у эукариот; кроме того, во внутренних положениях полипептидной цепион кодирует
метионин.
• Важное свойство кода состоит в том, что кодовые слова аминокислот (Табл. 1.) одинаковы у всех изученных организмов, включая
человека, растения, земноводных и все другие виды, в том числе и вирусы. Таким образом, создавалось впечатление, что все виды
растений и животных имели общего эволюционного предшественника с одним генетическим кодом, полностью сохранившимся
на протяжении всей биологической эволюции. Поэтому широко распространилось мнение о том, что генетический код
универсален. Было обнаружено, что в процессе синтеза белка митохондриями в присутствии рибосом, тРНК и мРНК
митохондриального происхождения ряд аминокислотных кодонов используется не в соответствии с их значением по
стандартному кодовому «словарю» (Табл. 1). Например было митохондрии человека используют триплет AUA в качестве кодона
для метионина, а не для изолейцина, а триплет UGA, служащий обычно терминирующим кодоном, в этих митохондриях кодирует
триптофан. Значение этих фактов представляет собой пока загадку для ученых.
• Если аминокислота кодируется несколькими кодонами, то в большинстве случаев эти кодоны различаются по третьей букве, т.е.
по нуклеотиду на их 3'-конце (Табл. 1). Например, аланин кодируется триплетами GNU, GCC, GCC и GCC, т. е. две первые буквы
GC у всех аланиновых кодонов одинаковы. Кодоны почти всех аминокислот состоят из три- полетов, которые можно представить
в виде XY(A,G) или XY(U,C). Специфичность каждого кодона определяется главным образом его первыми двумя буквами; третья
же буква, т.е. нуклеотид на 3'-конце, обладает меньшей специфичностью.

4.

Y
X
(5’-конец)
U
C
A
UUU (Phe/F) Фени UCU
лаланин
UCC
UUC
U
C
UUA
UCA
UUG
UCG
UGU
UGC
UAG
Стоп
UGG (Trp/W) Триптофан
G
CGU
CGC
CGA
U
C
A
GAU (Asp/D) Аспара GGU
гиновая
GAC
GGC
кислота
AAG
GCC
(Val/V) Вал
(Ala/A) Аланин
ин
GUA
GCA
GAA
GCG
неполярный
полярный
(Arg/R) Аргинин
CGG
GUU
AAA
Стоп
C
UGA
AAU (Asn/N) Аспара AGU
гин
AAC
AGC
GUG
(Cys/C) Цистеин
Стоп
ACU
(Ile/I) Изол
AUC
ACC
ейцин
(Thr/T) Треони
AUA
ACA
н
(Met/M) М
AUG
ACG
етионин
GCU
U
UAA
(Leu/L) Лей
CCU
CAU (His/H) Гистиди
цин
н
CCC
CAC
(Pro/P) Пролин
CCA
CAA (Gln/Q) Глутам
ин
CUG
CCG
CAG
GUC
G
(Ser/S) Серин
(Tyr/Y) Тирозин
CUU
CUC
CUA
AUU
A
UAU
UAC
Z
G
G
(Ser/S) Серин
AGA
(Lys/K) Лизин
AGG
GGA
кислотный
U
C
A
(Arg/R) Аргинин
G
U
C
(Gly/G) Глицин
(Glu/E) Глутами
GAG новая кислота GGG
основный
A
A
G
(стоп-кодон)
Таблица 1.«Словарь» аминокислотного
кода, при помощи которого в мРНК
записана информация о кодируемом
ею белке. Кодоны считываются в
направлении 5' - 3'. Первое и второе
основания обозначены оранжевым
цветом;
третье
основание
(оно
показано чёрным цветом) менее
специфично, чем первые два. Три
терминирующих кодона представлены
на сером фоне, а инициирующий
кодон
на
красном.
Всем
аминокислотам, кроме метионина и
триптофана, соответствует больше
одного
кодона.
Слова
аминокислотного кода в том виде, в
каком они записаны в
ДНК,
комплементарны кодовым словам
мРНК, но антипараллельны им и
содержат остатки Т в положениях,
комплементарных А, и остатки А в
положениях, комплементарных U.
Например, кодоны мРНК и ДНК для
метионина выглядят так: мРНК(5')
AUG(3') ДНК(3))ТАС(5’). Обычно
кодоны и антикодоны записывают в
направлении 5' - 3', слева направо.

5.

• Наиболее
удивительным
свойством
генетического кода является, вероятно,
его
вырожденность.
Слово
«вырожденность» - это математический
термин, указывающий в данном случае
на то, что аминокислоте может
соответствовать больше чем один кодон.
Только
метионин
и
триптофан
кодируются
одним
кодоном.
Вырожденность кода вовсе не означает
его несовершенство, поскольку нет ни
одного кодона, который бы кодировал
несколько аминокислот. Вырожденность
кода
неодинакова
для
разных
аминокислот. Так, лейцину и скрину
соответствует по шесть кодонов, глицин и
аланин по четыре, а глутаминовой
кислоты, тирозина и гистидину по два.
Аминокислота
Число кодонов
Аланин
Аргинин
Аспарагин
Аспарагиновая кислота
Цистеин
Глутамин
Глутаминовая кислота
Глицин
Гистидин
Изолейцин
Лейцин
Лизин
Метионин
Фенилаланин
Пролин
Серин
Треонин
Триптофан
Тирозин
Валин
4
6
2
2
2
2
2
4
2
3
6
2
1
2
4
6
4
1
2
4

6.

«Качание» позволяет ряду тРНК узнавать несколько кодонов
• Можно было бы ожидать, что в со-соответствии с уотсон-криковскими спариванием оснований антикодоновый триплет данной
тРНК будет узнавать только один кодоновый триплет, то есть для каждого кодона должна существовать отдельная тРНК. Однако
число различных тРНК для каждой аминокислоты не совпадает с числом кодирующих ее кодонов. Некоторые тРНК содержат
нуклеозид инозин (обозначаемый символом I), в состав которого входит основание гипоксантин, образующийся из аденина после
гидролитического отщепления его 6-аминогруппы. Молекулярные модели показывают, что может образовывать водородные связи с
тремя основаниями, а именно с U, C и А, но такое комплементарное взаимо- действие оказывается более слабым, чем
взаимодействие уотсон-криковского типа при образовании обычных пар G-Cи А-U. Например, одна из аргининовых тРНК имеет
антикодон (5’) I-C-G(3'), который может узнавать три разных аргининовых кодона: (5’)C-G-A(3'), (5’)C-G-U (3') и (5’)C-G-C(3'). Два
первых основания этих кодонов одинаков (С- G) и образуют прочные уотсон-криковские пары (показаны красным цветом) с
соответствующими основаниями антикодона:
Анткодон (3’)G-C-I(5’) (3’)G-C- I
-- -- --- -- --- -- --- -- -Кодон
(5’)C-G-A(3’) (5’)C-G-U
(3’)G-C- - -I
-- -- -- - -
• 1. Два первых основания кодона всегда образуют прочные уотсонкриковские пары с соответствующими основаниями антикодона и
вносят наибольший вклад в специфичность кодирования.
Первое основание ряда антикодонов (если читать в направлении 5' (5’)C-G-C • 2.
3') позволяет им читать больше одного кодона для данной
аминокислоты. Если первое основание антикодона С или А, то такой
• Вместе с тем третьи основания аргининовых кодонов (А,
антикодон способен читать только один кодон; если это U или G, то
U и C) образуют довольно слабые водородные связи
такой анти- кодон может прочитать два разных кодона. Если
«качающимся» нуклеозидом антикодона является I или некоторые
(показаны черным цветом) с остатком I в антикодоне.
другие модифицированные остатки, то антикодон может прочитать три
Изучение этих и других кодон-антикодоновых пар
раз- личных кодона. Таким образом, I в первом положении антикодона
привело Френсиса Крика к выводу о том, что третье
позволяет этому антикодону узнать максимальное число кодонов для
основание большинства кодонов имеет определенную
любой данной амино- кислоты.
степень
свободы
при
образовании
пары
с
для данной аминокислоты, отличающиеся по любому из первых
соответствующим основанием антикодонов той же • Кодоны
двух оснований, требуют разных тРНК.
специфичности, как образно выразился сам Крик, третьи
основания
таких
кодонов
«качаются».
Крик • Для трансляции всех кодонов, со- соответствующих определенным
аминокислотам (число этих кодонов 61), необходимо как минимум 32
сформулировал четыре положения, совокупность которых
тРНК.
известна под названием гипотезы «качания» (wobble
hypothesis).

7.

В дальнейшем Х и Y обозначают комплементарные основания, способные образовывать друг с другом прочную уотсон-криковскую
пару. «Качающиеся» основания в 3'- положении кодона и 5'-положении антикодона выделены красным цветом.
• 1. Если в 5'-положении антикодона
на- сходится С или А. то такая
тРНК может узнавать только один
кодон, который в 3'- положении
должен содержать G или U соответственно. С и А образуют с П
и Г соответственно прочную
уотсон-криковскую пару.
Антикодон (3’)X-Y-C(5’) (3’)X-Y- A (5’)
-- -- --- -- --- -- --- -- -Кодон
(5’)Y-X-G(3’) (5’)Y-X- U (3’)
• 2. Если в 5'-положении антикодона
находится U или G. то такая тРНК
может узнавать два разных кодона.
Один из них образует слабую, или
«качающуюся»,
пару
в
3'положении, другой - прочную
уотсон-криковскую пару.
(3’)X-Y-U(5’) (3’)X-Y- G (5’)
-- -- -- (прочное
- - - (прочное
-- -- -- связывание) --- --- --- связывание)
С (3’)
(5’)Y-X- A (3’) (5’)Y-X- U
G (качание)
(качание)
• 3. Если в 5'-положении антикодона
находится I или какой-либо другой
модифицированный нуклеозид, то
такая тРНК может узнавать три
разных кодона, причем все они
образуют «качающиеся» пары в 3'положении.
(3’)X-Y-I(5’)
-- -- --- -- -(5’)Y-X- A
U (3’)
C (все пары качаются)
Специфичность кодон-антикодонового взаимодействия обеспечивается главным образом двумя первыми основаниями кодонов;
«качающееся», то есть третье, основание также вносит вклад в специфичность, однако благодаря тому, что образуемая им
соответствующим ему основанием пара непрочна, тРНК легче освобождается из комплекса с мРНК в процессе синтеза белка. Если бы
в сильное уотсон-криковские взаимодействия с соответствующими основаниями антикодонов были вовлечены все три основания
кодонов, то кодон-антикодоновые связи были бы настолько прочны, что высвобождение тРНК из комплекса с мРНК происходило бы
медленно, имитируя скорость белкового синтеза. Следовательно, в ходе биохимической эволюции большинство кодон-антикодоновых
взаимодействий оптимизировалось с учетом как точности, так и скорости синтеза белка.

8.

Структура кода с позиции защиты от опасных мутаций
Три нуклеотида в кодоне различаются по
степени важности. Самый маловажный
из них третий нуклеотид. Он может часто
давать пары с ошибками, путать
комплементарные основания. Это при
синтезе белка должно приводить к
мутациям. Класс аминокислоты в
основном,
определяется
вторым
нуклеотидом в кодоне. Если это урацил
то
остаток
аминокислоты
всегда
гидрофобен.
Если
встроилась
некомплементарное основание то в этом
триплете будет закодирована не та
аминокислота, что приведет к мутации.
Для структуры глобулы важнейшее
значение
имеет
гидрофобность
аминокислотного остатка. Если мутация
меняет гидрофобность, то эта мутация
опасна для особи и вида. Если не меняет
то не очень опасно. При замене второго
нуклеотида появляется опасная мутация.
Для третьего без разницы. Код устроен
так что вероятность опасной меньше чем
неопасной. Генетический код должен
эволюционировать
в
направлении
возрастающей надежности в смысле
уменьшения доли опасных мутаций
• Замена одного основания, не приводящая к
изменениям
в
аминокислотной
последовательности: «молчащая» мутация
• Замена одного основания, приводящая к замене
аминокислоты, которая может не повлиять на
биологическую активность белка, поскольку
измененная аминокислота находится не в
критическом месте белка и к тому же напоминает
нормальную аминокислоту; тоже «молчащая»
мутация.
• Летальная точковая мутация замещения, при
которой
необходимый
для
проявления
ферментативной активности остаток серина
заменяется на фенилаланин, что приводит к
образованию неактивного фермента.
• Мутация, неполностью подавляющая функцию,
при которой замена аминокислоты приводит к
образованию белка, частично сохраняющего свою
ферментативную активность
• Гипотетическая благоприятная мутация, при
которой замена аминокислоты приводит к
образованию белка с улучшен- ной биологической
активностью, дающей мутантному организму
какое-либо
преимущество;
предсказать
благоприятную замену аминокислоты невозможно
Триплет дикого Измененный
триплет
типа
-GGA- Матрица ДНК
(3’)-GGT-(5’)
(3’)-GGT-(5’)
-GGU-
Кодон РНК
-Pro-
-Pro-
Аминокислота
(3’)-TAA-(5’)
-GAA-
(3’)-AUU-(5’)
-GUU-
-Ile-
-Leu-
(3’)-AGA-(5’)
-AAA-
(3’)-UCU-(5’)
-UUU-
-Ser-
-Phe-
(3’)-CGY-(5’)
-CCT-
(3’)-GCT-(5’)
-GGA-
-Ala-
-Gly-
(3’)-TTC-(5’)
-TCC-
(3’)-AAG-(5’)
-AGG-
-Lys-
-Arg-

9.

• Генетический код должен эволюционировать в направлении
возрастающей надежности в смысле уменьшения доли опасных
мутаций. Класс аминокислоты в основном определяется вторым
нуклеотидом Y в кодоне XYZ. При Y = У остаток аминокислоты
всегда гидрофобен. Если перебрать все возможные парные
сочетания из 20 аминокислот, вычислить в каждом случае разность
гидрофобностей (по модулю) и затем усреднить полученные
цифры, то средняя величина этой разности будет равна 5370
дж/моль.
Гидрофобные
Аминокислота Δ G, дж/моль
Триптофан
Изолейцин
12600
12500
Тирозин
12100
Фенилаланин
Пролин
Лейцин
Валин
Лизин
Гистидин
Метионин
11100
10900
10200
7100
6300
5900
5500
Гидрофильные
Аминокислота
Δ G, дж/моль
Аланин
Аргинин
Цистеин
3070
3070
2700
Глутаминовая кислота
2300
Аспарагиновая кислота
2270
Треонин
Серин
Глицин
Аспарагин
Глутамин
1850
170
0
-40
-420
• Если условно поделить все аминокислоты на
гидрофобные (10) и гидрофильные (10). И теперь
взять средние разности внутри каждого класса,
то они уменьшатся: 3370 дж/моль для
гидрофобных и 1640 дж/моль для гидрофильных.
• Если перебрать все возможные парные сочетания
из 20 аминокислот, вычислить в каждом случае
разность гидрофобностей (по модулю) и затем
усреднить полученные цифры, то средняя
величина этой разности будет равна 5370
дж/моль.
• Если заменять один из нуклеотидов на другие и
смотреть, какие при этом получаются мутации. И
если в результате мутации аминокислоты
поменялись
внутри
одного
класса
гидрофобности, эти мутации правильные. Если
же в мутанте аминокислота принадлежит к
другому классу, то эта мутация неправильная.

10.

ААА АЦА АГА АУА ААЦ ААГ ААУ АЦЦ АЦГ АЦУ АГЦ АГГ АГУ АУЦ АУГ АУУ
ЦАА ЦЦА ЦГА ЦУА ЦАЦ ЦАГ ЦАУ ЦЦЦ ЦЦГ ЦЦУ ЦГЦ ЦГГ ЦГУ ЦУЦ ЦУГ ЦУУ
ГАА ГЦА ГГА ГУА ГАЦ ГАГ ГАУ ГЦЦ ГЦГ ГЦУ ГГЦ ГГГ ГГУ ГУЦ ГУГ ГУУ
УАА УЦА УГА УУА УАЦ УАГ УАУ УЦЦ УЦГ УЦУ УГЦ УГГ УГУ УУЦ УУГ УУУ
• В верхней строке 16 триплетов с Х=А. В каждом из них мы последовательно заменяем А
на Ц,Г,У. Должны получить 48 мутаций, но имеем 45, т.к. красным цветом обозначены 3
летальные мутации (остановка синтеза). Меняем теперь Х нуклеотид с А на Ц.
Получаем новую синюю строку
ЦАА ЦЦА ЦГА ЦУА ЦАЦ ЦАГ ЦАУ ЦЦЦ ЦЦГ ЦЦУ ЦГЦ ЦГГ ЦГУ ЦУЦ ЦУГ ЦУУ
• В верхней строке 16 триплетов с Х=А. В каждом из них мы последовательно заменяем А
на Ц,Г,У. Должны получить 48 мутаций, но имеем 45, т.к. красным цветом обозначены 3
летальные мутации (остановка синтеза). Меняем теперь Х нуклеотид с А на Ц.
Получаем новую синюю строку
УАА УЦА УГА УУА УАЦ УАГ УАУ УЦЦ УЦГ УЦУ УГЦ УГГ УГУ УУЦ УУГ УУУ
Красные состояния не Красные состояния не кодируют никакой аминокислоты, поэтому
исчезают 9 мутации (три столбца). Остается 13×3 = 39 мутаций. Общее число всех
нелетальных мутаций = 45 + 45 + 45 + 39 = 174

11.

Замена Y нуклеотида
ААА ЦАА ГАА УАА ААЦ ААГ ААУ ЦАЦ ЦАГ ЦАУ ГАЦ ГАГ ГАУ УАЦ УАГ УАУ
АЦА ЦЦА ГЦА
АЦЦ АЦГ АЦУ ЦЦЦ ЦЦГ ЦЦУ ГЦЦ ГЦГ ГЦУ УЦЦ
УЦУ
АГА ЦГА ГГА
АГЦ АГГ АГУ ЦГЦ ЦГГ ЦГУ ГГЦ ГГГ ГГУ УГЦ
УГУ
АУА ЦУА ГУА
АУЦ АУГ АУУ ЦУЦ ЦУГ ЦУУ ГУЦ ГУГ ГУУ УУЦ
УУУ
Итого – 42 мутации
АЦА ЦЦА ГЦА УЦА АЦЦ АЦГ АЦУ ЦЦЦ ЦЦГ ЦЦУ ГЦЦ ГЦГ ГЦУ УЦЦ УЦГ УЦУ
ААА ЦАА ГАА УАА ААЦ ААГ ААУ ЦАЦ ЦАГ ЦАУ ГАЦ ГАГ ГАУ УАЦ УАГ УАУ
АГА ЦГА ГГА УГА АГЦ АГГ АГУ ЦГЦ ЦГГ ЦГУ ГГЦ ГГГ ГГУ УГЦ УГГ УГУ
АУА ЦУА ГУА УУА АУЦ АУГ АУУ ЦУЦ ЦУГ ЦУУ ГУЦ ГУГ ГУУ УУЦ УУГ УУУ
Итого – 45 мутаций
АГА ЦГА ГГА УГА АГЦ АГГ АГУ ЦГЦ ЦГГ ЦГУ ГГЦ ГГГ ГГУ УГЦ УГГ УГУ
ААА ЦАА ГАА
ААЦ ААГ ААУ ЦАЦ ЦАГ ЦАУ ГАЦ ГАГ ГАУ УАЦ УАГ УАУ
АЦА ЦЦА ГЦА
АЦЦ АЦГ АЦУ ЦЦЦ ЦЦГЦЦУ ГЦЦ ГЦГГЦУ УЦЦ УЦГ УЦУ
АУА ЦУА ГУА
АУЦ АУГ АУУ ЦУЦ ЦУГ ЦУУ ГУЦ ГУГ ГУУ УУЦ УУГ УУУ
Итого – 44 мутации
АУА ЦУА ГУА УУА АУЦ АУГ АУУ ЦУЦ ЦУГ ЦУУ ГУЦ ГУГ ГУУ УУЦ УУГ УУУ
ААА ЦАА ГАА УАА ААЦ ААГ ААУ ЦАЦ ЦАГ ЦАУ ГАЦ ГАГ ГАУ УАЦ УАГ УАУ
АЦА ЦЦАГЦА УЦА АЦЦ АЦГ АЦУ ЦЦЦ ЦЦГ ЦЦУ ГЦЦ ГЦА ГЦУ УЦЦ УЦГ УЦУ
АГА ЦГА ГГА УГА АГЦ АГГ АГУ ЦГЦ ЦГГ ЦГУ ГГЦ ГГА ГГУ УГЦ УГГ УГУ
Всего
на
350
правильных
приходится 176 неправильных
мутаций. Код устроен так, что
вероятность правильной мутации
вдвое выше, чем неправильной.
Среднее разности гидрофобностей
аминокислотных остатков при
замене
одного
нуклеотида
определенного номера. При замене
X – 4200, Y – 5370, Z – 1420
дж/моль. Среднее случайное 5370
дж/моль, такое как же и без
замены.
Если бы растворителем в живых
организмах была другая жидкость,
оптимальный генетический код
(триплеты,
кодирующие
конкретные аминокислоты) должен
быть другим, так как генетический
код настроен на воду.

12.

На основание выше сказанного можно сделать следующие выводы:
Кодоны для аминокислот представляют собой специфические тройки
нуклеотидов (триплеты).
• Нуклеотидная последовательность в кодонах была установлена в
результате экспериментов с использованием синтетических мРНК
известного нуклеотидного состава и известной нуклеотидной
последовательности.
Важные понятия:
• Триплетность — значащей единицей кода является сочетание
трёх нуклеотидов (триплет, или кодон).
• Непрерывность — между триплетами нет знаков препинания,
то есть информация считывается непрерывно.
• Третья буква каждого кодона гораздо менее специфична, чем первые
две. Про неё говоря, что она «качается».
• Неперекрываемость — один и тот же нуклеотид не может
входить одновременно в состав двух или более триплетов (не
соблюдается для некоторых перекрывающихся генов вирусов,
митохондрий и бактерий, которые кодируют несколько
белков, считывающихся со сдвигом рамки).
• Стандартные слова генетического кода, вероятно, универсально для
всех организмов, правда в митохондриях человека найдены кодоны,
значение которых отличается от универсального.
• Однозначность (специфичность) — определённый кодон
соответствует только одной аминокислоте.
• Инициирующая аминокислота N-формилметионин кодируется
кодоном AUG, причем для ее взаимодействия с этим кодоном
необходимо наличие с 5'-стороны от AUG инициирующего сигнала с
повышенным содержанием А и G. Триплеты UAA, UGA и UAG не
кодируют никакую аминокислоту, они служат сигналами терминации
полипептидной цепи.
• Вырожденность (избыточность) — одной и той
аминокислоте может соответствовать несколько кодонов.
• В аминокислотном коде почти каждой аминокислоте соответствует
несколько кодовых слов.
• Мутации,
которые
существенно
меняют
гидрофобность
аминокислоты, должны сильнее сказаться на биохимических
свойствах белка – фермента, чем мутации, слабо меняющие
гидрофобность.
же
• Универсальность — генетический код работает одинаково в
организмах разного уровня сложности — от вирусов до
человека.