Основы физиологии растений

1.

Основы
физиологии растений
доцент В.И. Ошмарина

2.

Физиология растений – биологическая наука,
изучающая процессы жизнедеятельности и
функции растительного организма: питание,
дыхание, рост, развитие и размножение на
разных уровнях организации
(биоценотическом, организменном, органном,
клеточном, субклеточном, молекулярном и
даже субмолекулярном).

3.

Метаболизм растений
(обмен веществ и энергии в организме
и с окружающей средой)
Метаболизм – это две неразрывно связанных
между собой и внешней средой стороны обменных
процессов: ассимиляция (совокупность процессов
биосинтеза сложных молекул) и диссимиляция
(совокупность процессов расщепления с
высвобождением энергии). Это необходимое условие
поддержания жизни организма, источник его роста,
развития и функционирования.
Пример ассимиляции – синтез углеводов в процессе
фотосинтеза.
Пример диссимиляции – распад сложных молекул в
процессе дыхания.

4.

Дыхание растений

5.

Органические вещества, образованные в
процессе фотосинтеза, заключают в себе энергию
в виде химических связей. При разрыве этих
связей энергия выделяется в свободном виде и
может быть использована для любой
биологической работы.
Расщепление органических веществ до бедных
энергией веществ - углекислого газа и воды
(диссимиляция) осуществляется в процессе
дыхания, при этом потребляется кислород, а
выделенная энергия аккумулируется в виде
молекул АТФ.
В физиологии растений есть понятие «внешнее и
внутреннее дыхание».

6.

7.

Внутреннее дыхание – это совокупность
ферментативных окислительных процессов.
Внутреннее дыхание осуществляется ступенчато,
начинается в цитоплазме, а заканчивается в
митохондриях.
Расщепление макромолекул происходит после их
гидролиза: полисахариды моносахара,
жиры глицерин и жирные кислоты,
белки аминокислоты.
Химизм дыхания рассмотрим на примере
универсального дыхательного субстрата – углеводов.
Реакции окисления при дыхании осуществляются
следующими путями:
= отщеплением водорода от окисляемого субстрата
= присоединением О2 к окисляемому субстрату
= отдачей электронов

8.

Процесс внутренннего дыхания
состоит из 2-х основных этапов:
1 этап, начальный – гликолиз ( анаэробный,
безкислородный). Происходит в цитоплазме,
является универсальным, т.к наблюдается в
клетках растений, животных и микроорганизмов.
Начало гликолиза – активирование сахаров
(глюкоза и др. углеводы), т.е превращение их в
фосфорные эфиры. Источником фосфатных групп
и энергии служит АТФ.
Гликолитический распад 1 молекулы сахарозы
(6 углеродное соединение) включает по меньшей
мере 11 ферментативных реакций. Конечными
продуктами гликолиза этой молекулы являются
2 молекулы 3-х углеродного соединения пировиноградной кислоты (пирувата С3),
2 молекулы АТФ и 2Н2, связанных с НАД (НАД-Н2).

9.

Пируват в зависимости от обеспеченности клетки
кислородом может подвергаться превращениям
двумя путями: по типу дыхания и по типу брожения.
Пируват + О2 аэробный процесс или дыхание.
Пируват - О2 анаэробное расщенление по типу
брожения.
2 этап аэробный или дыхание происходит в
митохондриях, на их внутренних мембранах.

10.

На этом этапе пируват (С3)
подвергается окислительному
декарбоксилированию с
образованием уксусной кислоты
(С2), а затем происходит ее
«активирование» путем
соединения с коферментом КоА. В виде «активированной»
уксусной кислоты (ацетил-КоА)
пируват вступает в цикл Кребса
(лимоннокислый цикл). В нем
пируват ступенчато окисляется
до СО2. Это окисление проходит
с образованием ди- и
трикарбоновых кислот.

11.

Кислород в цикле Кребса прямо не участвует,
окисление осуществляется путем отнятия Н2.
Освобождающиеся Н2 поступают в дыхательную
цепь.
Дыхательная цепь – это ряд переносчиков, по которой
спускаются диссоциированные Н2, отдавая
постепенно энергию окисляемого вещества
кислороду с образованием воды.
В 3-х точках дыхательной цепи окисление сопряжено
с фосфорилированием (образованием АТФ) и
называется окислительным фосфорилированием.
При действии дыхательных ядов, а также при
нарушении структуры митохондриальных мембран
происходит разобщение окисления и
фосфорилирования. Окислительные реакции идут, а
энергия не аккумулируется в АТФ, она рассеивается в
виде тепла, т.е клетка работает в холостую.

12.

Схема окислительных процессов при
дыхании

13.

Суммарная реакция дыхания:
С6Н12О6 + 6 О2 → 6 СО2 + 6 Н2О + 38 АТФ
Баланс энергии:
2868 кдж (С6Н12О6) → 1596 кдж (АТФ)
100%
→
55%
Клетка сберегает 55% энергии, 45%
рассеивается в виде тепла и приводит к
увеличению скорости биохимических реакций,
выделяется в окружающую среду. Для сравнения КПД двигателя внутреннего сгорания лишь 35%.

14.

Рассмотрим случай, когда в клетке дефицит О2.
В этом случае образованная в результате гликолиза
пировиноградная кислота подвергается расщеплению
без участия О2. Этот процесс получил название
анаэробного дыхания.
Л. Пастер первым доказал, что высшие растения
не прекращают выделение СО2 и после того, как
попадают в среду, лишенную О2.. Дыхание идет за
счет связанного кислорода и называется
интрамолекулярным.
Дыхание в этих случаях сопровождается накоплением
спирта, в некоторых случаях может образовываться
молочная, масляная, уксусная кислоты.

15.

Такие же реакции лежат в основе спиртового,
молочнокислого, масляного, уксусного брожений,
осуществляемых соответствующими
микроорганзмами. Однако, при анаэробном
дыхании эти реакции идут без участия
микроорганизмов и называются «расщепление
по типу брожения».
Если анаэробное дыхание длительно и в
значительной степени преобладает над
аэробным, происходит гибель организма.
Причина – низкая энергетическая
эффективность процессов ( 2 молекулы АТФ на
1 молекулу глюкозы). Конечные продукты
обладают большим запасом энергии (например
спирт), чем вода в аэробном дыхании. Кроме этого
- токсичность конечных продуктов.

16.

Влияние внешних факторов на дыхание
= с повышением температуры увеличивается
интенсивность дыхания, но до определенного
предела. После 40`С активность ферментов
падает.
= влажность как среда для биохимических
процессов находится в прямой корреляции с
интенсивностью дыхания.
= газовый состав: О2 повышает, СО2 снижает
интенсивность дыхания.

17.

Способы управления дыханием при
заготовке и сушке растительного сырья
Сушка ЛРС – процесс, направленный на удаление
влаги и подавление дыхания, которое
продолжается даже в срезанных растениях, при
этом идет распад ценных фармакологически
активных веществ.
Зависимость процесса дыхания от t - одна из
основ подбора температурных условий сушки.
Т = 35-40С считается оптимальной для сушки
эфиромасличного сырья, при такой t существенно
тормозится интенсивность дыхания, уходит влага,
не улетучиваются эфирные масла.
Т= 50-60С полностью подавляет дыхание, т.к
инактивируется активность ферментов
окислительного процесса. Эта t для большинства
лекарственных растений рекомендуется при
искусственной сушке сырья.

18.

Как уже говорилось, в процессе дыхания часть
энергии (45%) выделяется в виде тепла, поэтому при
естественной воздушной сушке сырья непременным
условием является – «тонкий слой». Чем толще
слой сырья, тем выше температура, тем активнее
ферменты окислительных процессов.
То же следует сказать и о хранении лекарственного
сырья. При повышении влажности помимо
появления плесени, следует учитывать и
активирование дыхательных ферментов (особенно,
если речь идет о семенах, клубнях, плодах).

19.

Минеральное питание растений
Это процесс поглощения растениями основных
химических элементов из окружающей среды,
их транспорт и усвоение

20.

Минеральные вещества – необходимая составная
часть растения, хотя и составляет лишь 5% сухого
веса (зола).
В метаболизме растительного организма участвуют
более 70 элементов таблицы Менделеева. Однако не
все они обладают биологической активностью,
биогенами являются лишь 40 из них.

21.

22.

Другая классификация основана на биохимической
и физиологической функциях этих элементов:
1. Основные компоненты органических
веществ – О, Н, С, N, Р, S
2. Элементы, участвующие в осмотической
регуляции К, Са, Mn, Mg, Cl
3. Элементы – активаторы ферментов:
Mn, Mg, Cl, Fe, Cu, Zn, Mo
4. Элементы, токсичные в предельных
концентрациях: Se, Br, I, F, Аl, Ni, Pb, Cd

23.

Значимость элементов минерального питания
физиологи определяют, выращивая растения в
водной культуре на питательной смеси, лишенной
того или иного элемента.
Таким способом установлено, что при отсутствии
Са не развиваются корни, недостаток Fe и Mg –
разрушение хлоропластов, отсутствие
микроэлементов – деформация плодов,
возникновение ряда заболеваний.
Что касается органогенов О, Н, С, N, Р, S, то их
роль определена в самом названии – формируют
органы, ткани, клетки и органеллы. Входят в состав
белков, нуклеиновых кислот, липидов, сахаров.
Каждый элемент строго необходим растению и
не может быть заменен другими злементами из
той же группы периодической системы.

24.

В естественных условиях питательные элементы
поглощаются в виде анионов (неметаллы) и
катионов (металлы). Разные соли и даже катионы и
анионы одной и той же соли поступают в растение
с различной скоростью.
Так у сульфата аммония интенсивнее поглощается
катион аммония. В результате сульфатные анионы
накапливаются в почвенном растворе и среда
подкисляется. Такая соль называется
физиологически кислой.
Из раствора соли нитрата натрия интенсивнее
поглощается нитратная группа и накопление катиона
натрия подщелачивает среду и такую соль называют
физиологически щелочной.
Нитрат аммония – физиологически нейтральная
соль, т.к катионы и анионы поглощаются с
одинаковой скоростью.

25.

Вам известно, что поглотительной тканью корня
является эпиблема с корневыми волосками и
ткани первичной коры.
Достигнув сосудов ксилемы, часть минеральных
элементов поднимается по растению с током
воды. Большая часть вступает в химическое
взаимодействие и передвигается в надземные
органы в органической форме (хелаты).
Распределение минеральных питательных веществ
по органам растений определяется
интенсивностью транспирации и активностью
обмена веществ в органах.
Опыты, проведенные с меченным фосфором,
показали, что чем выше расположен лист, тем
интенсивнее в нем обменные процессы, тем
быстрее используются питательные вещества и тем
больше его притягивающая способность.

26.

Минеральное питание – мощный фактор
управления ростом, развитием и синтезом
физиологически активных веществ.
Так, внесением минеральных удобрений можно
регулировать продолжительность вегетационного
периода многих растений. Азот способствует
образованию зеленой массы, используется для
увеличения биомассы сырья «листья» и «травы».
Фосфор ускоряет цветение, образование и
созревание плодов, используется для получения
сырья «цветки», «плоды», «семена». Сера
увеличивает содержание эфирных масел и
горчичных гликозидов у лекарственных растений
семейств Капустных и Луковых.

27.

На примере лекарственных растений можно
отметить некоторую связь между синтезом БАВ и
избирательным поглощением определенных
микроэлементов из почвы.
Так в алкалоидных растениях белладонне и маке
опийном накапливается кобальт, медь и марганец.
Гречиха (флавоноидсодержащее растение)
избирательно поглощает медь и хром.
Виды наперстянки, богатые сердечными
гликозидами, избирательно накапливают марганец,
молибден и хром.
Женьшень и близкие роды семейства аралиевых,
оказывающие адаптогенное действие, накапливают
ванадий, молибден, марганец и стронций.

28.

Подкормка этих растений данными микроэлементами
повышала выход фармакологически активных веществ
в несколько раз. К тому же, марганец и молибден в
комплексе с сердечными гликозидами усиливают
действие последних.

29.

Водный режим растений

30.

Основные процессы водного обмена
Поступление воды в
растение
Транспорт воды по
стеблю к листьям
Испарение воды в
атмосферу
(транспирация)

31.

I. Поступление воды в растение
Вода поглощается корневыми волосками в зоне
всасывания корня.
Из-за разности осмотического давления вода по
мезодерме первичной коры достигает эндодермы
(радиальный транспорт) и через ее тонкостенные
пропускные клетки попадает в ЦОЦ. При этом
создается гидростатическое (корневое) давление.
Благодаря корневому давлению вода проникает в
ксилему, в ее сосуды и трахеиды. Это так
называемый нижний концевой двигатель водного
тока. Создание корневого давления связано с
затратой энергии.

32.

II. Механизм подъема воды
по сосудам и трахеидам
Мертвые проводящие элементы ксилемы не имеют
сосущей силы, способной привести воду в движение.
Корневое давление позволяет подняться воде лишь
на несколько сантиметров, в то время как вода у
древесных растений поднимается на десятки метров.
Это происходит благодаря тому, что вода в сосудах
находится в виде сплошных водяных столбиков,
которые опираются с нижней стороны на живые
клетки корня, а сверху на живые клетки листа.
Водяные нити сцеплены очень крепко силой в 300 350 атм. Благодаря силе сцепления водяных нитей
вода движется по сосудам на высоту до 100 м и выше.
В движении воды вверх значительную роль играет
верхний концевой двигатель водного тока –
транспирация листьев.

33.

III. Транспирация и ее физиологическая роль
Транспирация – выделение растением водяного
пара в атмосферу. Основа ее - физический процесс
испарения воды. Однако, транспирация процесс
регулируемый путем открывания и закрывания
устичных отверстий – главных «выходных ворот» для
водяного пара.
Небольшая часть водяных паров (около 10%) теряется
через кутикулу (кутикулярная транспирация).
Масштабы транспирации огромны: одна береза
теряет за день до 400 л воды, а буковое насаждение
возвращает атмосфере путем транспирации около
60% выпавших на него осадков.
Испарение такого количества воды необходимо для:
- снабжения надземных частей растения почвенными
питательными веществами;
- поступления через открытые устьица углекислого
газа, необходимого в процессе фотосинтеза;
- защиты растений от перегрева солнечными лучами.

34.

Факторы, усиливающие транспирацию
1. Освещение, повышение t, высокое содержание
воды и др. факторы, вызывающие открывание
устьиц.
2. Ветер препятствует образованию над листьями
насыщенного водяными парами столба воздуха и
тем самым усиливает транспирацию.
Баланс между добыванием и расходованием
воды достигается растениями разными путями:
формированием глубокой корневой системы,
наличием опушенных листьев, углублением устьиц,
покрытием надземных органов восковым налетом,
мощным развитием палисадной паренхимы,
формированием гиподермы, редукцией листьев и др.,
что приводит к экономии влаги.

35.

Рост растений
Рост – это необратимое увеличение линейных
размеров, поверхности, объема, массы растения, а
также новообразование структур цитоплазмы клетки
(хлоропластов, митохондрий др.). Таким образом, рост
складывается из роста клеток, тканей и органов.

36.

Рост клеток
В росте клеток выделяют 3 фазы – эмбриональную,
растяжения и внутренней дифференциации.
Для 1 фазы характерно увеличение массы
цитоплазмы и ядра, сопровождающееся делением
клетки.
2 фаза характеризуется резким увеличением
объема клеток, объема оболочек и возникновением
вакуоли.
Дифференциация, происходящая в 3 фазу,
приводит к утолщению клеточных оболочек,
специализации клеток и появлению всех групп
постоянных тканей.

37.

Типы роста органов определяются местом
положения меристематических тканей
Апикальный рост – точка роста находится на
морфологически верхней части органа и органы
растут верхушкой ( стебель, корень).
Латеральный (боковой) рост связан с
деятельностью камбия, который продуцирует слои
клеток вдоль каждого побега и корня.
Базальный рост имеет место, если зона
нарастания располагается у основания органа, а
закончившие развитие ткани – выше зоны роста
(листья злаков, цветочные стрелки).
Интеркалярный (вставочный) рост – точка
активного роста находится между
сформированными тканями (рост стебля злаков у
основания междоузлия).

38.

Ритмичность и периодичность роста
Ритмичность – регулярно повторяющаяся смена
периодов активного и замедленного роста.
Проявляется она как в пределах суток (суточная), так
и в пределах года (сезонная) и является
приспособлением к внешним условиям.
Изучение скорости ростовых процессов позволило
установить периоды покоя растений. Покой – это
такое физиологическое состояние, при котором резко
снижаются скорость роста и интенсивность обмена
веществ. Покоящееся растение устойчиво к морозам,
жаре, засухе. Глубокий покой вызывается
внутренними причинами и наступает даже при
оптимальных внешних условиях (семена).
Вынужденный покой обусловлен неблагоприятными
условиями внешней среды (зимний покой).

39.

Факторы, влияющие на рост растений
Внешние факторы – t, свет, влажность, почвенные
условия.
Внутренние факторы – это присутствующие в растениях
регуляторы роста (фитогормоны).
Фитогормоны – это органические соединения, способные
ускорять или замедлять ростовые процессы. К
регуляторам роста относят как природные ростовые
вещества (ауксины, гиббериллины, цитокинины, абцизовая
кислота, этилен), так и полученные искусственным путем.
Влияние внутренних факторов на рост растений надлежит
изучить самостоятельно! Используйте материал учебника
(Е.И. Барабанов, С.Г. Зайчикова «Ботаника», 2006 стр.426 431) и приведенную ниже схему.

40.

41.

Влияние внешних факторов на рост растений на
изучите самостоятельно! Используйте материал
учебника (Е.И. Барабанов, С.Г. Зайчикова
«Ботаника», 2006 стр.426 - 431).

42.

К быстропротекающим ростовым процессам
относятся многочисленные формы ростовых
движений.
Тропизмы – это ориентированные движения органов
растений в ответ на одностороннее действие
раздражителей. В роли фактора-раздражителя могут
быть химические соединения и физические факторы.
Известны виды тропизмов – гео-, магнито-, хемо-,
гидро-, термо-, травмотропизмы.
Настии или настические движения обусловлены
равномерным действием раздражителя, например
смена условий – свет/темнота, холод/тепло. Это
приводит к открыванию и закрыванию цветков.
Используя материал учебника (Е.И. Барабанов,
С.Г. Зайчикова «Ботаника», 2006 стр.428 - 429),
расширьте представления о ростовых движениях
растений!

43.

Культура клеток и тканей растений
Все ростовые процессы в растении осуществляются
при согласованном взаимодействии органов, тканей,
клеток, органелл и молекул.
Изучение потенциальных возможностей этих структур
возможно при их отчленении от организма и
выращивании на стерильных питательных средах, т.е
методом культуры изолированных тканей, клеток,
протопластов.
Объектом для выращивания клеток in vitro («в
стекле») служат каллюсные клетки раневой
меристемы, полученные в результате искусственного
поранения различных органов растения.
Выращивание клеток ведется в специально
оборудованных камерах фитотрона, где строго
контролируется и дозируется влажность, t,
освещенность. Размножение культивируемых клеток
идет непрерывно и независимо от времени года.

44.

Схема получения культуры
клеток растений

45.

Агаризованная и суспензионная
культура клеток

46.

Живущие вне организма растительные клетки
отличаются высоким биосинтетическим
потенциалом и, как правило, сохраняют ряд
характерных свойств вида, индивидуума, органа, и
даже ткани, из которой они произошли. Сохраняется
способность к видоспецифичным синтезам таких
веществ вторичного метаболизма, как алкалоиды,
сапонины, фенольные соединения, слизи и др.
Это свойство растительных клеток положило начало
новой области биотехнологии – получение
биомассы лекарственных растений как
дополнительного источника лекарственного
растительного сырья (женьшень, раувольфия,
диоскорея, стефания, мак снотворный и др.)

47.

Развитие растений
Развитие – необратимый процесс качественных
изменений. Это происходит в процессе жизни
отдельного организма (онтогенеза) и организмов в
процессе эволюции (филогенеза).
В жизненном цикле индивидуального растительного
организма (онтогенезе) выделяют 4 периода:
1. Эмбриональный,
2. Догенеративный (виргинальный, ювенильный,
молодости),
3. Генеративный (зрелость),
4. Сенильный (старение)

48.

Эмбриональный период охватывает развитие
зародыша от образования зиготы до созревания
семени.
В догенеративный период - осуществляются
прорастание семян и формирование вегетативных
органов.
Генеративный период характеризуется
готовностью к зацветанию и образованию органов
генеративного размножения, формированию семян
и плодов.
Сенильный период – от полной потери
способности к цветению и плодоношению до
естественной смерти. Старение способствует более
быстрой эволюции, поскольку ускоряет смену
поколений.
Смена периодов развития контролируется
фитогормонами.

49.

Спасибо
за внимание!