Физиология растений. Фотодыхание

1.

Физиология растений

2.

Фотодыхание возможно является «эволюционным
реликтом», так как «Рубиско» появился в те времена,
когда атмосфера содержала намного меньше O2 и
намного больше CO2.
Фотодыхание лимитирует (ограничивает) появление
продуктов ассимиляции световых реакций (сахаров)
и ведет к накоплению реактивных форм кислорода
(Н2О2) и плохо метаболизирующегося вещества –
гликолата.
У многих растений фотодыхание – большая проблема;
в жаркий сухой день растения могу терять до 50%
углерода, фиксируемого обычно в цикле Кальвина.

3.

Приспособление метаболизма растений к солнечной,
и засушливой погоде:
С3-растения в условиях засухи
С4-растения в тех же условиях

4.

C4-растения
минимизируют (максимально уменьшают)
фотодахание путём инкорпорирования (фиксации, встраивания)
CO2 в 4-атомные углеродные вещества (орг. кислоты) в клетках
мезофилла листа.
Этот первичный шаг регулируется ферментом, который
называется фосфоэнолпируват-карбоксилазой (ФЭПкарбоксилаза). ФЭП содержит 3 С-атома, и после присоединения
СО2 превращается в 4 С-вещество. (можно писать и ФЭП и ФЕП).
ФЭП-карбоксилаза
имеет намного более высокое сродство (способность
связывать) CO2, чем Рубиско. Поэтому данный фермент может
фиксировать СО2 даже при очень низких концентрациях
последнего в атмосфере и листе.
4-углеродные продукты после связывания СО2
транспортируются в клетки обкладки (bundle-sheath cells), где
CO2 может обратно выделяться и участвовать в обычном цикле
Кальвина.

5.

Открытие цикла С4-растений:
Советский ученый Ю. Карпилов и австралийские ученые М. Хетч
и К. Слэк выявили, что у некоторых растений, главным образом
тропических и субтропических, таких как кукуруза, сахарный
тростник, сорго и другие, основная часть меченного углерода
(14СО2)
уже
после
нескольких
секунд
фотосинтеза
обнаруживается не в фосфоглицериновой кислоте, а в
щавелево-уксусной (ЩУК), яблочной (ЯК) и аспарагиновой (АК)
кислотах.
Открытый ими цикл назвали
циклом Хетча – Слэка – Карпилова (С4-циклом)
или (в западной литературе) циклом Слэка-Хетча.

6.

В этих кислотах можно обнаружить в первые секунды до 90 %
поглощенного 14СО2. Через 5–10 минут метка появлялась в
фосфоглицериновой кислоте, а затем в фосфоглицериновых
сахарах.
Так как эти органические кислоты содержат 4 атома углерода, то
такие растения начали называть С4-растениями в отличие от
С3-растений, в которых радиоуглеродная метка появляется
прежде всего в ФГК.
Это открытие положило начало серии исследований, в
результате которых подробно был изучен химизм превращения
углерода в фотосинтезе в С4-растениях.

7.

Анатомия листа C4 растений
Упрощенная схема С4-цикла:
Путь C4
Клетка мезофилла
Фотосинтези- мезофилл
рующие
клетки Клетки
листа обкладки
CO2
ФЭП карбоксилаза
оксалоацетат (4C) ФЭП (3C)
AДФ
МД
вена
(сосудистая ткань)
малат (4C)
Устьица
МД – НАДФН-зависимая малат-дегидрогеназа
Оксалоацетат – щавелево-уксусная
кислота (ЩУКа или ЩУК)
КЛЕТКИ
ОБКЛАДКИ
ATФ
Пируват (3C)
CO2
Цикл
Кальвина
сахара
Сосудистые
ткани

8.

Хлоропласты клеток мезофилла имеют строение, присущее
большинству растений: они содержат два типа тилакоидов –
тилакоиды гран и тилакоиды стромы (гранальные хлоропласты).
Клетки обкладки содержат более крупные хлоропласты, часто
наполненные крахмальными зернами и не имеющие гран, т. е. эти
хлоропласты содержат только тилакоиды стромы (агранальные).
Агранальные хлоропласты образуются в процессе онтогенеза
листа из обычных гранальных хлоропластов, так как на ранних
стадиях развития эти хлоропласты также имеют граны.

9.

Морфология клеток листа С4-растений:
– многочисленные воздушные полости, по которым воздух из
атмосферы подходит ближе к большему числу
фотосинтезирующих клеток, обеспечивая более эффективное
поглощение углекислоты;
– слой клеток обкладки сосудистых пучков, плотно упакованных
около проводящих пучков;
– клетки мезофилла, которые располагаются менее плотными
слоями около клеток обкладки сосудистых пучков;
– большое количество плазмодесм между клетками обкладки
сосудистых пучков и клетками мезофилла;
– содержание как гранальных, так и агранальных хлоропластов,
которые отличаются и по характеру проходящих в них реакций
фотосинтеза.

10.

Морфология клеток листа С4-растений:

11.

У некоторых растений образовавшаяся ЩУК (оксалоацетат – 4С)
в процессе восстановительного аминирования с участием
аспартатаминотрансферазы преобразуется в
аспарагиновую кислоту (АК).
В дальнейшем малат (яблочная кислота - ЯК) или аспарагиновая
кислота декарбоксилируются, образуется СО2 и трехуглеродное
соединение – пируват. СО2 включается в цикл Кальвина,
присоединяясь, а пируват используется для регенерации ФЭП.
В настоящее время в зависимости от того, какая из органических
кислот (малат или аспартат) декарбоксилируется, С4-растения
делят на два типа: малатный (кукуруза, тростник) и
аспартатный типы (сорго и др.).

12.

У малатного типа растений в клетках мезофилла с
мелкими гранальными хлоропластами происходит
карбоксилирование ФЭП с образованием ЩУК (первичное
карбоксилирование), а затем образуется малат.
Малат через плазмодесмы перемещается в клетки обкладки, где
он окисляется и декарбоксилируется с участием
малатдегидрогеназы. Образуется СО2 и пируват. СО2
используется для карбоксилирования рибулозо-1,5-дифосфата
(вторичное карбоксилирование) и, таким образом, включается в
С3-цикл, который идет в агранальных хлоропластах клеток
обкладки.
Пируват возвращается в клетки мезофилла, где
фосфорилируется за счет АТФ, что приводит к регенерации ФЭП,
и цикл замыкается.
Про другие варианты С4-пути – почитать в учебнике В. М. Юрина
стр. 121-125 ! Дополнительно почитать в других книгах тут http://fizrast.ru/skachat.html

13.

Малатный путь С4-растений (яблочная
кислота, или ЯК – малат).
*малатдегидрогеназа

14.

CAM - crassulacean acid metabolism
Кислотный метаболизм толстянковых (КМТ, или САМ цикл).
Некоторые растения, включая суккуленты, используют для
фиксации углерода так называемый САМ-цикл (по-русски –
СиЭйЭм или КЭМ).
Эти растения открывают устьица ночью для накопления и
связывания CO2 в органических кислотах.
На день устьица у них закрываются и CO2 выходит из
органических кислот, поступая в обычный цикл Кальвина.

15.

Сравнение: С4
Сахарный тростник
Клетки
мезофилла
C4
и
САМ
Ананас
CO2
Орг. кис-ты
CO2
1 CO2 включается
в 4-С-кислоты
CO2
Клетки
обкладки
CAM
Цикл
Кальвина
Ночь
Орг. кис-ты
CO2
2 Орг. кис-ты
выделяют CO2
для нужд
цикла Кальвина
Сахара
(a) Пространственное разделение
этапов
День
Цикл
Кальвина
Сахара
(б) Временное разделение
этапов

16.

CAM - crassulacean acid metabolism
Кислотный метаболизм толстянковых (КМТ, или САМ цикл).
Поглощенный СО2 используется, как и у С4-растений, для
карбоксилирования ФЭП. При этом образуется ЩУК (фермент ФЭПкарбоксилаза содержится в цитоплазме).
ЩУК восстанавливается до малата НАД+-зависимой
малатдегидрогеназой.
Малат накапливается в вакуоли.
Утром малат из вакуоли транспортируется в цитоплазму, где при
помощи окислительного декарбоксилирования при помощи НАДФ+зависимой малатдегидрогеназы преобразуется в пирувата и СО2 (при
этом восстанавливается НАДФ+).
СО2 и НАДФН используются в цикле Кальвина, который происходит в
хлоропластах, а ПВК фосфорилируется с образованием ФЭП.
ФЭП, необходимый для связывания СО2, образуется ночью в
процессе гликолиза.

17.

Схема из американского учебника
CAM - crassulacean acid metabolism

18.

ПРОДУКТЫ ТЕМНОВОЙ СТАДИИ ФОТОСИНТЕЗА
Образовавшиеся в процессе темновой стадии вещества делят на
первичные, промежуточные и конечные.
Раньше считали, что первичным продуктом фотосинтеза
является крахмал. В 40-е г. прошлого века шла дискуссия, где
одни ученые в качестве первичных продуктов фотосинтеза
считали сахарозу, другие – фруктозу и глюкозу.
В 50-е г., когда стали использовать изотопы (14СО2), показали, что
через несколько секунд после попадания света на лист или
зеленую клетку водоросли метка у С3-растений появляется в ФГК,
а затем в продуктах ее восстановления – фосфорилированных
сахарах, составных компонентах цикла Кальвина.
С того времени
ФГК считается первичным продуктом ассимиляции СО2.

19.

Дальнейший путь превращения первичных продуктов
фотосинтеза может быть разным в зависимости от вида
растений, их физиологического состояния, условий питания,
температуры, освещенности.
Все это приводит к образованию конечных продуктов разного
состава и качества. Некоторые из этих конечных продуктов
(крахмал) образуется в самих хлоропластах.
Крахмал может использоваться для синтеза разных веществ, в
том числе сахарозы – главного по количеству сахара,
запасаемого в растениях.

20.

Качественный состав конечных продуктов фотосинтеза зависит от
спектрального состава света.
Опыты с выращиванием растений при освещении только красным или
только синим светом показали, что при действии красного света
увеличивается синтез крахмала; при действии синего – уменьшается.
При облучении синим светом увеличивается проницаемость
мембраны хлоропласта для ФГК и неорганического фосфата: ФГК
выходит, а неорганический фосфат входит в хлоропласт.
В результате соотношение ФГК/Фн. в хлоропласте уменьшается. Это
подавляет синтез крахмала. ФГК, которая вышла из хлоропласта,
используется на синтез амино- и органических кислот.
«Фотосинтетическое» происхождение (на основе ФГК из С3-цикла)
амино- и органических кислот впервые доказано в СССР в 1950-е г..

21.

Важнейшие продукты фотосинтеза:
1. Сахароза.
Большая часть углеводов выносится из клетки в виде сахарозы.
Сахара транспортируются по растению в виде дисахарида сахарозы,
который состоит из остатков глюкозы и фруктозы.

22.

Важнейшие продукты фотосинтеза:
1. Сахароза.
Она транспортируется в те части растения, где она особенно нужна – к
участкам быстрого роста, развивающимся семенам и плодам.
Сахароза синтезируется в слое цитоплазмы, прилегающем к
хлоропласту.
Путь синтеза сахарозы у фотосинтезирующих клеток С3-растений
следующий:
фруктозо-6-фосфат под влиянием ряда ферментов может обратимо
превращаться в глюкозо-6-фосфат и глюкозо-1-фосфат:
Фр-6-Ф
Гл-6-Ф
Гл-1-Ф

23.

Важнейшие продукты фотосинтеза:
1. Сахароза.
Из этих трех гексозофосфатов (6-С) строятся затем цепи почти всех
других углеводных молекул.
Для таких превращений гексозофосфаты должны быть активированы.
Это обычно достигается их присоединением к нуклеотидам – сложным
кольцевым структурам, подобным адениловой кислоте.
Продуктом такой реакции присоединения являются нуклеотидные
производные моносахаридов или нуклеотидсахаров.
Чаще других встречается уридиндифосфатглюкоза (УДФГл),
образуемая в реакциях между уридинтрифосфатом (УТФ) и глюкозо-1фосфатом (Гл-1-Ф): УТФ + Гл-1-Ф → УДФГл + ФФ (пирофосфат).
Сам УТФ образуется косвенным путем, в результате переноса
фосфатной группы от АТФ на УДФ (УДФ + АТФ → УТФ + АДФ).

24.

Важнейшие продукты фотосинтеза:
1. Сахароза.
Нуклеотиды АТФ и УТФ присутствуют во всех клетках, потому что они
используются вместе с другими нуклеотидами в синтезе ДНК и РНК.
Сахароза (Гл-Фр) образуется в реакции между УДФГ и Фр-6-Ф:
УДФГл + Фр-6-Ф→ ГлФр-6-Ф + УДФ
Глюкозафруктозафосфат
ГлФр-6-Ф → ГлФр + Фн.
Сахароза
Равновесие этой реакции сильно сдвинуто в сторону синтеза
сахарозы, что обеспечивает запасание данного дисахарида в
значительных концентрациях.

25.

Важнейшие продукты фотосинтеза:
1. Сахароза.
Для последующего использования сахароза должна сначала
подвергнуться расщеплению (фермент инвертаза катализирует ее
гидролиз с образованием свободной глюкозы и фруктозы):
ГлФр
инвертаза
Н2О
Гл + Фр

26.

Важнейшие продукты фотосинтеза:
2. Крахмал.
Крахмал часто служит для длительного запасания фиксированного
углевода. Он образуется во время наиболее активного периода
фотосинтеза и используется когда фотосинтеза ослаблен или не идет.
Длинные полимерные цепи крахмала построены из элементарных
звеньев – остатков глюкозы:

27.

Важнейшие продукты фотосинтеза:
2. Крахмал.
Начальным продуктом для синтеза крахмала служит
аденозиндифосфатглюкоза (АДФГл), образующаяся из АТФ и Гл-1-Ф.
Молекула крахмала строится путем поэтапного присоединения
глюкозных остатков к цепи в реакции АДФГл:
АДФГл + [Глюкоза]n → АДФ + [Глюкоза]n+1
Крахмал
При низком содержании глюкозы крахмал разрушается и переводится в
сахарозу. Однако сначала он разрушается до остатков глюкозы и к
каждому из них присоединяется остаток фосфорной кислоты, т. е.
образуется Гл-1-Ф, чем и обеспечивается сохранение энергии связи:
[Глюкоза]n+1 + Фн. → [Глюкоза]n + Гл-1-Ф

28.

Важнейшие продукты фотосинтеза:
2. Крахмал.
Затем Гл-1-Ф может использоваться для синтеза сахарозы. В семенах и
некоторых других органах, в которых одновременно идет разрушение
больших количеств крахмала, он распадается до дисахарида мальтозы
под воздействием α-амилазы.
Мальтоза затем разрушается до глюкозы:

29.

Важнейшие продукты фотосинтеза:
2. Крахмал.
Крахмал представлен двумя формами:
линейным полимером – амилозой,
и разветвленным полимером – амилопектином:

30.

Амилоза

31.

Амилопектин
А-цепь
Б-цепь

32.

Отличие:
альфа
альфа
амилоза
Только альфа 1-4
Глюкозидные связи двух типов
амилопектин

33.

Важнейшие продукты фотосинтеза:
2. Крахмал.
Крахмал – основной запасной полисахарид растений.
Он нерастворим в воде и откладывается слой за слоем в крахмальных
зернах в хлоропластах или накапливается в лейкопластах в тканях
стебля, корней, семян.
Он просто обнаруживается, поскольку способен легко окрашиваться
йодом в синий цвет.
Но почему именно крахмал???
Дополнительные «плюсы» крахмала:
Образование крахмала в клетках листа в периоды интенсивного
фотосинтеза, предотвращает его подавление, которое происходит в
результате накопления других продуктов фотосинтеза (ассимилятов).
В темноте крахмал постепенно снова гидролизуется с образованием
глюкозофосфата, который затем превращается в сахарозу; последняя
транспортируется в другие части растений.

34.

Важнейшие продукты фотосинтеза:
3. Целлюлоза.
Целлюлоза служит основным компонентом первичной клеточной
стенки и является одним из наиболее распространенных углеводов на
Земле. Это главный «элемент тела» растения, как говорили древние
греки. Хотя целлюлоза не является прямым продуктом фотосинтеза, ее
молекулы строятся подобно тому, как строятся молекулы крахмала – из
остатков глюкозы.
Имеются отличия в построении молекул целлюлозы от крахмала.
Основная разница между крахмалом и целлюлозой состоит в том, что
1-й и 4-й углеродные атомы двух соседних остатков глюкозы
соединены в крахмале α-связями, а целлюлозе – β-связями.

35.

Важнейшие продукты фотосинтеза:
3. Целлюлоза.
Эти структурные отличия приводят к тому, что два рассматриваемых
полимера глюкозы (глюканы) значительно отличаются по своей
природе; крахмал, например, легко переваривается в организме
человека, а целлюлоза совсем не переваривается.
По-другому идет реакция синтеза целлюлозы. Роль донора глюкозы
выполняет нуклеотидное производное моносахарида –
гуанозиндифосфатглюкоза (ГнДФГл):
ГнДФ + АТФ → ГнТФ + АДФ
ГнТФ + Гл-1-Ф → ГнДФГл + ФФ
ГнДФГл + [Глюкоза]n → ГнДФ + [Глюкоза]n+1
Целлюлоза
В некоторых случаях донором глюкозы для синтеза целлюлозы может
быть и уридиндифосфатглюкоза.

36.

Важнейшие продукты фотосинтеза:
3. Целлюлоза.
Целлюлозные микрофибриллы в клеточной оболочке скреплены при
помощи матрикса из смешанных полисахаридных цепей (пентозы).
Эти полисахариды синтезируются из предшественников
нуклеотидсахаридов, главным образом, в диктиосомах.
Пузырьки, которые отшнуровываются от диктиосом в конце концов,
сливаются с плазмалеммой и таким образом передают свое
содержимое образующейся клеточной оболочке.