Физиология высшей нервной деятельности

1.

1
Физиология высшей нервной
деятельности
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

2.

2
Список литературы
Основная литература:
1. Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. М., МГУ,
2003, 428с.
2. Дубынин. В.А., Каменский А.А., Сапин М.Р., Синеглазов В.И. Регуляторные системы
организма человека. М., 2003, 368с.
Дополнительная литература:
1. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы. М., Наука, 1980, 196с.
2. Симонов П.В. Лекции о работе головного мозга. Потребностно-информационная теория
высшей нервной деятельности. М., Наука, 2001, 95с.
3. Физиология сенсорных систем и высшей нервной деятельности: учебник для студентов
ву-зов: в 2 т., М.: Академия, 2009, Т. 2: Физиология ВНД. под ред.: Я. А. Альтмана, Г. А.
Куликова, 2009, 288 с.

3.

3
Иван Михайлович Сеченов (1829-1905) –
основоположник российской школы физиологии
«Все акты сознательной и бессознательной жизни по
способу происхождения суть рефлексы»
(И.М.Сеченов. «Рефлексы головного мозга», 1863 г.)

4.

4
«Неразрешимость психической проблемы для старой психологии и заключалась в
значительной мере в том, что из-за идеалистического подхода к ней психическое
вырывалось из того целостного процесса, часть которого оно составляет, и ему
приписывалась роль самостоятельного процесса, существующего наряду и
помимо процессов физиологических... мы должны изучать не отдельные,
вырванные из единства психические и физиологические процессы, которые при
этом становятся совершенно непонятными для нас; мы должны брать целый
процесс, который характеризуется со стороны субъективной и объективной
одновременно» (Выготский, 1982, с. 137).

5.

5
Высшая нервная деятельность
это процессы, происходящие в высших отделах
ЦНС, обусловливающие поведение и психические
функции животных и человека:
П.К.Анохин
П.В.Симонов
врожденные механизмы поведения - безусловные
рефлексы (БУР), инстинктивное поведение
приобретенные механизмы поведения –
ассоциативное (условные рефлексы, УР) и
когнитивное обучение
высшие психические функции
эти механизмы обеспечивают адаптивное
поведение животных и человека в изменяющихся
условиях:
• внутренней среды организма
• внешней среды (природной и социальной)
И.П.Павлов
Л.А.Орбели
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

6.

Базовые принципы Физиологии ВНД
6
принцип отражения
принцип рефлекса
принцип общего конечного пути
принцип доминанты
принцип системной деятельности мозга
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

7.

7
Принцип отражения
окружающая среда воздействует на живой организм и результат этого воздействия
отражается в виде изменения состояния организма или в поведенческих актах
отражение живой системы носит активный характер, т.к.
направлено на достижение двух целей одновременно:
поддержание гомеостаза и сохранение целостности
организма
и адаптацию его к изменяющейся среде
при этом характер поведения определяется:
прошлым жизненным опытом субъекта
доминирующей потребностью
внешний мир отражается субъектом в
целенаправленных поведенческих актах,
имеющих рефлекторный характер
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

8.

Принцип рефлекса
8
логическое продолжение принципа отражения
по сути - принцип детерминизма
рефлекс – ответная реакция организма на раздражитель, осуществляемая при участии и под контролем
нервной системы в текущей ситуации:
рецепторы сенсорных систем воспринимают воздействия факторов внутренней среды организма
или окружающей среды (натуральной / социальной)
сигналы от рецепторов поступают в нервные центры разных уровней (распространяются по
нервным сетям ) переработка информации и оценка ее биологического значения (психические
процессы) высшие центры - постановка цели и принятие решения (психические процессы)
запуск ответной реакции (изменение состояния, в т.ч. и психического, целенаправленное поведение)
ответные реакции организма обеспечивают его исполнительные органы, которыми управляют
исполнительные нейроны
ответные реакции организма носят рефлекторный характер - они всегда вызваны определенным
стимулом (раздражителем)
каждый целостный поведенческий акт (психический процесс) является детерминированным
явлением – он имеет причину (детерминанту)
детерминанта может быть – внешней или внутренней (потребность и др.)
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

9.

9
Принцип рефлекса
А.Р.Лурия о высших психических функциях
(ВПФ) - это сложные саморегулирующиеся рефлексы
- социальные по происхождению
- опосредованные по структуре
- и сознательные, произвольные по способу осуществления
ВПФ в основе своей – рефлекторна
- так как осуществляется на основе отражения действительности
- все ВПФ, обладающие признаком социальности, приобретаются (формируются) на базе
врожденных «элементарных» функций:
а) безусловно-рефлекторная (БУР) деятельность – генетически обусловленные
врожденные реакции
- в первую очередь – двигательные – движения рук и ног, хватательный рефлекс и др.
+ детские, подражательные и игровые БУР
б) сенсорная информация, поступающая в мозг через сенсорные системы (анализаторы)
- их структура и функции также генетически детерминированы
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

10.

Поведение – целостный системный механизм
10
двигательный компонент непосредственное взаимодействие
с внешней средой (мышечная
деятельность)
обеспечивает соматическая НС
Исполнительные аппараты НС
каждый нейрон в конкретный момент
времени может давать только один тип
ответа - возбуждение или торможение
мотонейроны
соматической
нервной системы
вегетативный компонент:
• перестройка работы внутренних
органов, сосудов, желез;
перераспределение ресурсов
организма с целью обеспечения
максимальной эффективности
текущего поведения
центральные нейроны ВНС,
передающие сигнал на
исполнительные нейроны
ВНС
Исполнительные аппараты организма
каждый исполнительный орган в
конкретный момент времени может
выполнять только одну реакцию
поперечно-полосатые
скелетные мышцы
гладкие мышцы внутренних органов и
сосудов, железы, миокард
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

11.

Принцип общего конечного пути
11
В каждый конкретный момент времени в ЦНС
поступает огромный поток информации по
множеству сенсорных каналов (входов)
каждый сенсорный вход несет
определенную информацию, т.е.
имеет определенное значение для
организма и может вызвать ответную
поведенческую реакцию –
двигательный ответ и его
вегетативное сопровождение
в итоге все информационные потоки конвергируют (сходятся) к
исполнительным нейронам, которые являются общим конечным
выходом (путем) к исполнительным органам
????
???
НО в каждый
конкретный момент
времени реакция
может быть только
одна
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

12.

Принцип общего конечного пути
12
информационные потоки конкурируют за общий
конечный путь – мотонейроны соматической НС и
центральные нейроны ВНС
в этой конкурентной борьбе побеждает
один, наиболее значимый в данный момент,
информационный канал
этот информационный
канал «захватывает»
общий конечный путь
определяет характер
текущего поведения
(ответная реакция двигательный ответ и
его вегетативное
сопровождение)
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

13.

13
Принцип общего конечного пути
(принцип «воронки Шеррингтона»)
- в каждый конкретный момент в ЦНС поступают разнообразные информационные
потоки из внешней среды и из внутренней среды организма
эти потоки конкурируют за общий конечный путь – а именно за:
группы мотонейронов и иннервируемые ими скелетные мышцы
центральные нейроны ВНС и выход к исполнительным нейронам и
иннервируемым ими внутренним органам, сосудам, железам
в этой конкурентной борьбе побеждает один наиболее значимый в данный
момент информационный канал, который и определяет характер текущего
поведения
воронка
Шеррингтона - единство координированной деятельности всех
эффекторных структур, обеспечивающих целостный системный ответ организма
на поступивший сигнал
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

14.

Принцип доминанты
при14
выполнении поведенческого акта формируется нервный центр - комплекс локальных
нервных центров (сетей), необходимых и достаточных для выполнения поведенческого акта
при этом нейросети, расположенные в разных отделах мозга объединяются в иерархические
системы, которые обеспечивают координированную деятельность всех систем организма в
целом
это более высокий - интегративный - уровень функционирования ЦНС
доминанта - временно господствующий устойчивый очаг
возбуждения в ЦНС
этот очаг образован
группой нервных центров,
объединенных в
замкнутые контуры,
работающих синхронно и согласованно, предопределяющих
характер текущего поведения,
т.е. задающих вектор (цель) поведения - удовлетворение
актуализированной потребности
доминанта - «функциональный центр» воронки Шеррингтона,
определяющий основную цель текущего поведения
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

15.

15
Циркуляция (реверберация) возбуждения
в нейронной сети (контуре)
возбуждение циркулирует в контуре в
каждом синапсе происходит суммация ВПСП
уровень возбудимости нарастает
повышается чувствительность нейронов
контура они могут начать реагировать на
любые слабые (незначимые) сигналы
- такую ситуацию предотвращает тормозный
контроль – аутоторможение
- механизм саморегуляции по принципу
отрицательной обратной связи
тормозный нейрон
выход
вход
выход
вход
слабый сигнал
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

16.

Свойства доминанты
16
механизм возникновения доминанты рефлекторный
способность к суммации
возбуждения
повышенная возбудимость
способность одновременно тормозить протекание всех,
несовместимых с ней реакций
устойчивость
инертность
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

17.

Свойства доминанты
17
++++
+
способность к
суммации возбуждения
временная и пространственная
суммация - благодаря циркуляции
возбуждения в нейронных
контурах
одновременно
тормозит протекание
всех, несовместимых с
ней реакций
повышенная возбудимость
притягивает к себе
возбуждение от разных
сенсорных систем
достигает определенного
уровня готовности к
действию
----- -----------
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

18.

Свойства доминанты
18
устойчивость
инертность
благодаря циркуляции возбуждения + длительным следовым процессам
доминанта поддерживает собственную активность на определенном уровне
длительное время
до тех пор, пока:
цель не будет достигнута –
удовлетворение потребности
за счет сопряженного торможения
активность не связанных с доминантой
центров снижена
смена доминанты затруднена
либо ее не затормозит более мощный
очаг возбуждения – смена доминанты
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

19.

смена доминанты возможна лишь при возникновении нового более мощного
19 очага возбуждения (новой доминанты), уровень возбуждения которой:
- не только преодолеет тормозное влияние уже существующего
господствующего очага возбуждения,
- но и затормозит структуры этого очага
Предстартовое волнение
---- ------ ----- новая доминанта
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

20.

Основа доминирующего очага – лимбическая система
20
мотивация
(цель)
характер текущего
поведения
эмоциональный
фон
контекст восприятия и
анализа (оценки значимости)
поступающей информации
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

21.

21
Принцип системной деятельности мозга
целостный поведенческий акт (психический процесс) обеспечивается группой
нервных центров (структур, сетей), которые вовлекаются в одновременную и /
или последовательную деятельность, направленную на удовлетворение
доминирующей потребности
при этом:
с одной стороны – каждый центр выполняет определенные функции, т.о. вносит
определенный вклад в реализацию целостного (общего) процесса
с другой – целостный процесс (поведение, психический процесс) –
эмерджентное свойство системы, которое не сводится к сумме функций
(свойств) обеспечивающих его структур
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

22.

22
Принцип системной деятельности мозга
Структурно-функциональная модель мозга как субстрата психической
деятельности (А.Р. Лурия)
каждая психическая функция осуществляется при участии трех
структурно-функциональных блоков мозга:
Энергетический блок, или блок регуляции уровня активности мозга
Блок приема, переработки и хранения экстероцептивной информации
Блок программирования, регуляции и контроля за протеканием
психической деятельности и поведения
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

23.

23
1) Энергетический блок (блок регуляции
уровня активности мозга)
А) общие (неспецифические)
генерализованные (тонические)
изменения – поддержание общего уровня
возбудимости (тонуса) НС
- стволовая РФ,
- неспецифические ядра Таламуса
Б) локальные (специфические, избирательные)
изменения
– потребности, мотивации, эмоции
- структуры лимбической системы (средний мозг,
промежуточный мозг, конечный мозг, вплоть до
коры БПШ)
Готовность
нервных центров
к выполнению
функций
Вектор
поведения
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

24.

2) Блок приема, переработки и хранения
24
экстероцептивной информации
Обеспечивает:
- сложные интегративные формы переработки экстероцептивной информации
– построение полисенсорных моделей среды и собственного тела
- в него входят основные сенсорные
(анализаторные) системы - зрительная,
слуховая и кожно-кинестетическая
их корковые зоны расположены в
дорзолатеральной коре
в т.ч. ассоциативная сенсорная зона –
ТРО
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

25.

3) Блок программирования, регуляции и контроля за
25
протеканием психической деятельности и поведения
Обеспечивает:
- формирование мотиваций
- выбор программы поведения,
- контроль и коррекцию поведения
- Структуры коры лобных долей:
- моторная кора
- премоторная кора
- префронтальная кора
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

26.

26
Иван Петрович Павлов – изучая процессы функционирования
пищеварительной системы (Нобелевская премия, 1903 г.), создал
новое учение - физиологию ВНД:
- экспериментально доказал положения учения о ВНД
- обосновал новый метод изучения поведения – метод условных
рефлексов
- выделил два вида торможения (внешнее и внутреннее)
- создал учение об анализаторах
- создал учение о двух сигнальных системах
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

27.

27
Высшая нервная деятельность
(ВНД)
совокупность безусловных и условных рефлексов (И.П.Павлов)
Безусловные рефлексы (БУР)
Условные рефлексы (УР)
врожденные формы поведения,
передающиеся из поколения в
поколение
результат эволюции вида
запускаются безусловными стимулами
без предварительного обучения
приобретенные формы поведения
результат индивидуального опыта особи
надстраиваются над БУР - формируются в ходе
онтогенеза на основе ассоциаций (ассоциативных
связей между нервными центрами)
существенно расширяют репертуар адаптивного
поведения
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

28.

Напоминание о школе
28
Условные рефлексы (УР)
приобретенные в ходе онтогенеза индивидуальные реакции, обеспечивающие
адаптацию к изменяющимся условиям среды
УР формируются на основе временных (ассоциативных) связей, образующихся
между определенными мозговыми структурами
рефлекторная дуга УР
образуется в результате замыкания
временной связи между:
корковым концом анализатора
(соответствующего условному
раздражителю)
корковым представительством
безусловного рефлекса, на базе
которого вырабатывается УР
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

29.

29
Врожденные формы поведения –
безусловные рефлексы (БУР) и инстинкты
БУР обеспечивают
поддержание
гомеостаза
сохранение
целостности
организма
размножение
Безусловные стимулы
(безусловное подкрепление)
запускают БУР с
первого
предъявления, без
предварительного
обучения
рецепторы к ним –
начало рефлекторных
дуг БУР
адаптацию особей к относительно
стабильным условиям экологической
ниши
инстинкты (лат.
внутреннее
побуждение) сложные комплексы
БУР
проявляются в определенные
периоды жизни
их реализация зависит от
функционального состояния
особи (определяемого
доминирующей
потребностью)
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

30.

30
Общие признаки БУР
рефлекторные дуги БУР реализуются через генетически обусловленные топически
организованные связи между нейросетями нервных центров разных уровней
центры сложных БУР (инстинктивного поведения) находятся в гипоталамусе и
одновременно являются центрами базовых потребностей
запуск каждого БУР осуществляется относительно небольшим набором безусловных
стимулов, на восприятие которых организм (его нервная система) генетически настроен
БУР - это результат эволюции множества поколений данного вида
репертуар врожденных форм поведения – признак вида
под влиянием внешних и внутренних факторов БУР может усиливаться / угасать
БУР обеспечивают приспособление организма к относительно постоянным и
мало изменяющимся факторам экологической ниши вида
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

31.

Классификация БУР (П.В.Симонов)
31
Репертуар врожденных форм поведения – видовой признак
Витальные
Зоосоциальные (ролевые)
Саморазвития
Гомеостатические
Половые
Пищевые и питьевые
Ориентировочноисследовательские
Родительско
-детские
Оборонительные
Ориентировочный
(настороженности)
Груминг
Рефлекс свободы
Территориальные
Стайные
(иерархические)
Подражательные
(имитационные)
Игровые
Экономии сил
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

32.

Витальные БУР
32
Гомеостатические
обеспечивают сохранение жизни отдельной особи
- 2 критерия витальных рефлексов:
невыполнение рефлекса ведет в конечном итоге к физической
гибели особи
реализация рефлекса не требует участия другой особи того же
вида
Пищевые и питьевые
Оборонительные:
• пассивно
оборонительные
• активно
оборонительные
Ориентировочный
(настороженности)
Экономии сил
Груминг
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

33.

Зоосоциальные (ролевые) БУР
- регулируют внутрипопуляционные (внутривидовые) отношения
33
- общие признаки этой группы БУР:
а) безусловный стимул – особь своего вида
- вступая во взаимодействие (отношения) каждый из участников берет на себя определенную роль
- эта роль и определяет характер врожденного поведения
б) «внутренние» условия реализации – определенный уровень половых гормонов (андрогенов)
- уровень гормонов обусловливает интенсивность поведения
Половые
Родительско
-детские
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко
Территориальные
Стайные
(иерархические)

34.

БУР саморазвития (направленные в будущее)
34
это комплекс врожденных механизмов поведения, направленных на
освоение новых пространственно-временных сред
приспособительный результат этих рефлексов становится очевидным
спустя некоторое время (через несколько секунд, часов, суток, лет)
Ориентировочноисследовательские
Рефлекс свободы
Подражательные
(имитационные)
Игровые
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

35.

35
Биологическое значение
врожденных форм поведения
БУР и инстинкты - это врожденный (генетически
обусловленный) фундамент, на котором "строится" все
многообразие поведения животных и человека:
гибкая система механизмов - основа процессов обучения
по мере обучения (приобретения индивидуального опыта)
остается в скрытом («замаскированном») /
модифицированном состоянии на протяжении всей жизни
особи
«мобилизуется» как ведущий биологический адаптивный
механизм (индивидуальная особенность), обеспечивающий
выживание, в критических ситуациях / в ситуациях,
требующих мгновенного принятия решения обусловливает
индивидуально-специфические механизмы поведения и психики
(способы реагирования)
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко