Высшая нервная деятельность

1.

1
Высшая нервная деятельность
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

2.

Условные рефлексы (УР)
2
приобретенные
в ходе онтогенеза индивидуальные реакции, обеспечивающие
адаптацию к изменяющимся условиям среды
УР формируются на основе временных (ассоциативных) связей, образующихся
между определенными мозговыми структурами
рефлекторная дуга УР
образуется в результате замыкания
временной связи между:
корковым концом анализатора
(соответствующего условному стимулу)
корковым представительством
безусловного рефлекса, на базе которого
вырабатывается УР
по сути – в результате выработки УР формируются новые функциональные
(ассоциативные) связи между несколькими центрами коры и подкорковыми центрами,
обеспечивающими реакции на условный стимул и безусловный стимул (подкрепление)
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

3.

Условные рефлексы (УР)
3 раздражитель (свет лампы), на который вырабатывается УР, является индифферентным,
сначала
т.е. он не вызывает БУР слюноотделения, на базе которого вырабатывается УР (рис.слева)
в результате выработки УР исходно индифферентный раздражитель (свет лампы) становится
условным, т.е. сигналом последующего действия безусловного подкрепления (пищи) и
запускает БУР (врожденный рефлекс слюноотделения) (рис.справа внизу)
Условный стимул – сигнал (знак)
о наступлении определенных событий
(о вероятном действии безусловного
раздражителя ) – прогноз событий
Условный стимул обеспечивает
подготовку организма к ожидаемой
ситуации и к определенной
(адаптивной) деятельности в этой
ситуации
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

4.

Условные рефлексы (УР)
в основе
4 выработки УР – формирование новых функциональных связей за счет конвергенции
на обучающемся интернейроне афферентных входов от условного стимула (
стимула (
Реализация
БУР
) и подкрепляющего стимула (
обеспечивает
реализациию
БУР
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко
), безусловного
) от центра положительных эмоций
БУР не
запускается
индифферентным стимулом
Запуск БУР
условным
стимулом

5.

Обучение синапса
(нейропластичность)
5
Запуск БУР
условным
стимулом
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

6.

Обучение нейронных сетей
6
(нейропластичность)
при повторении реакций (поведения), достигающих
цели происходят:
• повторная активация одних и тех же нейронных
сетей
• длительные изменения активности синапсов
изменения экспрессии генов в обучающихся нейронах
происходят пластические перестройки в синапсах:
увеличение размера синапса и количества его
структурных элементов
спраутинг – формирование новых терминалей
повышается эффективность синаптической передачи:
нейрон начинает реагировать на пришедший
сигнал генерацией ПД
формируются устойчивые функциональные связи
между определенными группами нейронов
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

7.

Иллюстрация
Обучение нейронных сетей
7
Активация генов
пресинаптического
нейрона разрастание
пресинаптической
терминали / спраутинг
Активация генов
Встраивание
дополнительного
количества рецепторов в
постсинаптическую
мембрану
постсинаптического нейрона
(нейротрофин BDNF)
увеличение поверхности
постсинаптической мембраны и
количества ее рецепторов
(дендритные шипики и др.)

8.

Иллюстрация
8
Синапс от
системы
подкрепления
Обучающийся
синапс

9.

Условия (правила) формирования УР
9
необходимо неоднократное и систематическое сочетание (совпадение во времени)
индифферентного и безусловного раздражителей
действие индифферентного стимула должно несколько опережать действие безусловного
раздражителя (предшествовать ему)
необходим определенный уровень активации ЦНС, т.е. ее нормальное, работоспособное
состояние
• наличие доминирующей потребности
• наличие ОР на индифферентный стимул
необходима изоляция от посторонних раздражителей, способных вызвать ОР
параметры применяемого исходно индифферентного стимула должны удовлетворять
следующим требованиям:
• характер стимула должен соответствовать сенсорным способностям индивидуума
• оптимальная сила стимула
• новизна стимула – он должен вызывать ОР
• стабильность параметров стимула
если все эти условия выполняются фатальным образом (т.е. обязательно) произойдет выработка УР
у человека обязательность происходящего обучения означает, что новые нервные связи сформируются
вне зависимости от его осознанного желания
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

10.

10
Общие признаки УР
УР имеют приспособительный характер – обеспечивают пластичность поведения, его
адаптацию к конкретным условиям среды обитания
УР образуются при участии высших отделов ГМ – на основе ассоциативных
(временных) связей между нервными центрами как результат индивидуального опыта
УР имеют сигнальный характер – предупреждают о вероятном возникновении
определенной ситуации т.о. обеспечивают подготовку к адаптивному поведению /
запуск этого поведения с опережением
УР постоянно формируются и отменяются (угасают) в процессе
индивидуального развития каждой особи, обеспечивая гибкость и
пластичность поведения
УР существенно расширяют репертуар адаптивного поведения
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

11.

11
Закономерности формирования
условных рефлексов
условные рефлексы формируются на базе врожденных механизмов,
которые определяют физиологические и функциональные
возможности организма
невозможно сформировать реакцию, механизмы
реализации которой на уровне исполнительных
структур отсутствуют (переучивание леворуких)
обучение позволяет модифицировать врожденные
механизмы и создавать новые их комбинации – в
определенных пределах генетически обусловленных
возможностей данной особи
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

12.

12
Стадии формирования УР
1) стадия прегенерализации – концентрация возбуждения в проекционных зонах коры,
соответствующих индифферентному раздражителю и безусловному подкреплению
- поведенческие реакции отсутствуют
2) стадия генерализации УР - иррадиация возбуждения:
а) афферентная (рецепторная) генерализация – реакции возникают как на условный,
так и на другие раздражители, а также и в интервалах между предъявлениями условного
сигнала (межсигнальные реакции)
б) эфферентная (эффекторная) генерализация - один и тот же раздражитель вызывает
разнообразные движения
3) стадия специализации УР (афферентной и эфферентной) - концентрация возбуждения в
нейросетях, соединяющих корковые центры представительств условного сигнала и БУР
+4) условно – стадия стабилизации – стабильные безошибочные запуск
и реализация УР в определенных условиях
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

13.

Иллюстрация
13
Этапы двигательного обучения
Х
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

14.

Иллюстрация
Этапы двигательного обучения
1) стадия генерализации (иррадиации возбуждения) – созданная образно-наглядная модель
14
двигательной программы реализуется на осознаваемом уровне
при участии нескольких контуров нервных центров
на основе обратных связей от сенсорных систем и системы внутреннего подкрепления
(возможность контроля и коррекции движений)
основные механизмы обучения: речевой контроль, подражание
возникают ассоциации между центрами, вовлеченными в этот процесс:
• двигательными - сенсорными
- орбитофронтальной корой
работа разных систем еще некоординированная
широкая иррадиация возбуждения в ЦНС:
• в работу вовлечена большая группа корковых и
подкорковых центров
• движения еще неточные, «закрепощенные»
• интенсивные сенсорные сигналы
• высокий уровень напряжения регуляторных
механизмов
обобщенный характер периферических
реакций - их генерализация
ВАЖНО – ассоциации
возникают при:
наблюдении за
движениями
реальном выполнении
движений
представлении и
мысленном выполнении
движений
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

15.

Лекция 32.
Иллюстрация
Этапы двигательного обучения
15 специализации (концентрации возбуждения) – коррекция
2) стадия
двигательной программы в ходе повторных попыток ее выполнения
сопровождается:
торможением лишних, неточных движений
повышенной активностью синапсов (нейронов), обеспечивающих
выполнение точных (подкрепляемых) движений
локализация возбуждения в тех центрах, которые непосредственно
обеспечивают выполняемое движение
сформированы ассоциативные связи между нейронными сетями
этих центров:
• из системы этих связей исключены вспомогательные структуры,
которые выполнили свои функции на стадии обучения
Х
двигательная программа уже сформирована – это двигательное умение:
• двигательная программа может выполняться без участия сознания (автоматически) в
виде четкой последовательности точных двигательных актов
• НО – все еще требует осознанного контроля, т.к. она еще неустойчива – может нарушаться
при изменении ситуации (помехи)
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

16.

Лекция 32.
Иллюстрация
Этапы двигательного обучения
16
3) стадия стабилизации и автоматизации - при многократном повторении
двигательной программы:
происходят пластические перестройки в обучающихся синапсах
ассоциативные связи между нейронными сетями становятся устойчивыми
сформирован двигательный навык – стереотипный (автоматизированный)
комплекс движений:
стабильный и надежный
с высокой степенью координации двигательных актов
не требует:
постоянного подкрепления
сознательного контроля
Х
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

17.

17
I. По афферентному
звену рефлекторной дуги
- в соответствии с
особенностями условного
сигнала
II. По эфферентному
звену рефлекторной
дуги
Классификация УР
в зависимости от типа рецепторов,
воспринимающих условный сигнал –
экстероцептивные/интероцептивные УР;
зрительные/слуховые УР и др.
в зависимости от структуры условного сигнала
- УР на простые раздражители, на одновременные
комплексные раздражители, на отношение и др.
в зависимости от типа БУР, на базе которого
формируется УР - витальные, зоосоциальные, саморазвития
в зависимости от эффекторных органов, обеспечивающих
реализацию УР (тип регистрируемой реакции) – вегетативные
(классические) и соматодвигательные (инструментальные) УР
по характеру безусловного подкрепления – УР с
положительным / отрицательным подкреплением
в зависимости от особенностей подкрепления - УР I-го,
II-го и т.д. порядка
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

18.

Иллюстрация
18
Классические и инструментальные УР
Получение безусловного подкрепления не зависит
от поведения животного неконтролируемая
ситуация
Получение безусловного подкрепления
зависит от поведения животного
контролируемая ситуация

19.

Классификация УР
19
III. Соотношение во
времени действия
условного и безусловного
раздражителей
(А)
(Б)
(В)
(Г)
IV. Сложные комплексы
условно-рефлекторных
реакций
наличные УР – безусловное подкрепление
предъявляется на фоне действия условного
раздражителя - совпадающие УР (А),
отставленные УР (Б), запаздывающие УР (В)
следовые УР – безусловное подкрепление
предъявляется через определенный
промежуток времени после прекращения
действия условного раздражителя – УР на
время (Г)
цепные двигательные УР (динамический стереотип,
двигательное научение) – формирование двигательной
программы - окончание предыдущей моторной
реакции является стимулом для запуска следующего
звена программы действий
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

20.

Торможение
20
Запрет на реакцию в определенных условиях
Контроль и модификация поведения
Безусловное торможение
Условное торможение
Угасательное торможение
Внешнее
(индукционное)
торможение
Запредельное
(охранительное)
торможение
Дифференцировочное
торможение
Запаздывательное
торможение
Условный
тормоз
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

21.

21
Безусловное торможение
прекращение текущей деятельности особи под
действием нового доминирующего очага
Внешнее
возбуждения, вызванного появлением
(индукционное)
постороннего раздражителя, и запустившего
торможение
врожденные механизмы поведения –
ориентировочный / оборонительный рефлекс
Запредельное
полное прекращение (отсутствие) ответных реакций
(охранительное,
на любые стимулы
защитное)
возникает при избыточном / длительном нервном
торможение
возбуждении в ответ на сильные и/или длительно
действующие раздражители
защита от:
истощения ресурсов НС
эпилептоидной активности
повреждения нейронов
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

22.

Условное (внутреннее) торможение
22
Угасательное
торможение
прекращение реакции на стимул,
утративший сигнальное значение
Запаздывательное торможение
Дифференцировочное торможение
способность
выбрать
из похожих
стимулов
значимый
(условный) и
реагировать
только на него
ситуация ожидания и
готовность выполнить
реакцию в нужный момент
Условный тормоз
специфический сигнал,
наличие которого
блокирует реакцию на
условный стимул
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

23.

Условное (внутреннее) торможение
23
формируется
при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают
свойства условного тормозного стимула
поддается тренировке и значит его выработка при определенной процедуре облегчается
однако заторможенный УР может самопроизвольно восстанавливаться под влиянием как
внешних, так и внутренних факторов
способность к выработке разных форм условного торможения зависит от индивидуальных
свойств НС (баланса процессов торможения и возбуждения, пластичности нейросетей и
др.)
скорость и успешность выработки условного торможения зависит от прочности ранее
выработанного УР:
• более прочные стабильные УР значительно труднее поддаются торможению, чем
недавно сформированные
условное торможение зависит от физиологической силы БУР, подкрепляющего
положительный условный сигнал
• пример - сформировать торможение реакции, выработанной на базе оборонительного
БУР, значительно труднее и требует гораздо больше времени, чем торможение той же
реакции на тот же сигнал, но выработанной на базе пищевого БУР
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

24.

24
Память
сложный феномен фиксации, сохранения и воспроизведения информации о
взаимодействии между объектами
- биологическая память – способность живых существ (или их популяций), воспринимая
воздействие извне, закреплять, сохранять и в последующем воспроизводить вызванные этими
воздействиями изменения функционального состояния и структуры (И.П.Ашмарин)
Генетическая память
Нейрологическая (нервная) память – это
свойство НС:
это длительное хранение информации о
событиях внешнего мира и реакциях
организма на эти события, а также
использование этой информации для
построения текущего поведения
Иммунная память
- энграмма (памятный след) – определенный
паттерн активности нервных сетей, в котором
закодирована информация о:
- определенной внешней ситуации
- субъективном отношении организма
к ней
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

25.

25
Память как процесс, разворачивающийся во
времени
Сенсорная
(иконическая)
не превышает 500 мс
это следовые процессы,
возникающие после ответа
рецептора на стимул и
сохраняющиеся некоторое
время после прекращения
действия стимула
на ней основано
слитное восприятие
последовательного ряда
стимулов
Кратковременная
(краткосрочная)
минуты - часы
связана с длительными
изменениями активности синапсов
(их белковых структур):
состояния рецепторов –
NMDA-рецепторы (LTP),
метаботропные рецепторы
состояния ионных каналов….
связана с пространственной
и временной суммацией за счет:
циркуляции возбуждения в
нейросетях
конвергенции – сочетания
воздействия и подкрепления и др.
Долговременная
(долгосрочная)
часы – годы
связана с изменениями
активности генов, контролирующих обучающиеся синапсы:
разрастание синапсов
увеличение количества их
функциональных белков
спраутинг – формирование
новых терминалей аксона
повышение эффективности
работы синапсов
формирование новых
ассоциативных связей
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

26.

Обучение
26
Категория
- обучение – адаптивные изменения
Неассоциативное
индивидуального поведения в
(облигатное,
результате приобретения опыта
стимул-зависимое)
- при обучении происходит отбор
обучение
оптимальных (адаптивных)
реакций животного
Ассоциативное
- при этом сам процесс обучения
(факультативное,
можно оценить только по
эффект-зависимое)
результатам поведения
обучение
Основные ф о р м ы
Суммация
Привыкание
Долговременная потенциация
Импринтинг (запечатление)
Подражание
- три основные категории обучения
формировались в ходе эволюции
последовательно по мере усложнения
и совершенствования ЦНС
Психонервная деятельность
Рассудочная деятельность
Вероятностное прогнозирование
Когнитивное обучение
Классический УР
Инструментальный УР (обучение
по типу проб и ошибок)
Так же последовательно происходит усложнение процессов обучения и в ходе онтогенеза
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

27.

27
Ассоциативное обучение –
формирование условных рефлексов
ассоциативное
обучение
происходит на основе
ассоциации (сочетания,
совпадения во времени)
изначально
индифферентного
раздражителя с
определенной
деятельностью
(состоянием) самого
организма, вызванным
безусловным
подкреплением
эффект-зависимое
обучение
факультативное
обучение
условный стимул
ассоциируется с определенным
эффектом (состоянием
организма, вызванным
безусловным подкреплением больно, вкусно и др.)
приобретает сигнальное
значение – оно определяется
характером эффекта
обучение происходит
лишь в том случае, если
индифферентный стимул
подкреплен безусловным
раздражителем
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

28.

28
Неассоциативное (облигатное,
стимул-зависимое) обучение
изменения в поведении, возникающие в ответ на определенные параметры стимула,
который не сопровождается специфическими изменениями (реакциями) организма,
т.е. не ассоциируется с определенным подкреплением
это стимул-зависимое обучение - результат обучения зависит не от эффекта
(достижения определенной цели – получение пищи и др.), а от природы
(характеристик) самого внешнего раздражителя
это облигатное обучение – если стимул обладает определенными
характеристиками, обучение обязательно произойдет, независимо от наличия
подкрепления
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

29.

29
Неассоциативное (облигатное,
стимул-зависимое) обучение
Суммация - постепенное увеличение / появление реакции при повторном
(неоднократном) предъявлении исходно индифферентного / слабого раздражителя с
короткими интервалами времени
Привыкание (хабитуация - habituation) - ослабление / исчезновение реакции на
неоднократно предъявляемый исходно значимый раздражитель, который не
сопровождается подкреплением (пример – угашение ОР)
Долговременная потенциация (long term potentiation – LTP) – специфическая ответная
реакция, вызванная значимым стимулом, на протяжении нескольких часов после запуска
этой реакции может быть запущена и другими, незначимыми, слабыми стимулами
Подражание – имитация поведения особи, выбранной в качестве объекта для
подражания
Импринтинг (запечатление)
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

30.

Неассоциативное обучение. Суммация.
30
Мембранный
потенциал
мотонейрона
(2)
Свойства суммации :
развивается при
стимуляции с короткими
интервалами времени
развивается тем
быстрее, чем чаще
предъявляется стимул
происходит в любом
синапсе
эффект суммации
сохраняется недолго – до
нескольких минут вид
кратковременной памяти
Накопление ионов Са2+ в цитоплазме
пресинаптической части (3) сенсорного
нейрона (4)
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

31.

31
Неассоциативное обучение. Привыкание.
Механизмы формирования привыкания – при
повторяющейся с короткими интервалами
стимуляции в нейросетях происходят
следующие процессы:
снижение чувствительности сенсорных
нейронов
снижение чувствительности
постсинаптической мембраны
(инактивация мембранных рецепторов)
активация тормозных интернейронов (за
счет суммации в синапсе с тормозным
интернейроном) запуск разных
механизмов торможения (аутоторможение,
параллельное, центральное)
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

32.

32
Неассоциативное обучение.
Долговременная потенциация.
специфическая ответная реакция, вызванная значимым стимулом, на протяжении
нескольких часов после запуска этой реакции может быть запущена и другими,
незначимыми, слабыми стимулами
в эксперименте:
слабый (незначимый) стимул вызывает активацию сенсорных «входов», но не вызывает
ответной реакции пауза более 10 минут (предотвращение возможных эффектов суммации)
подается сильный стимул, запускающий определенный рефлекторный ответ (например,
оборонительную реакцию) пауза в 1-2 часа вновь предъявление слабого стимула запуск
того же рефлекторного ответа, который был запущен сильным стимулом (в примере –
оборонительной реакции) готовность к запуску именно данной реакции сохраняется на
протяжении 1,5 - нескольких часов
если ситуация стимуляции далее не повторяется через некоторое время (1,5 несколько часов) готовность к запуску данной реакции исчезает
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

33.

Феномен долговременной потенциации (Long-term potentiation, LTP)
Вспомним
33 в синапсе с NMDA-рецепторами на постсинаптической мембране обязательно присутствуют
не-NMDA-рецепторы (например, AMPA) – в соотношении примерно 6 : 1, соответственно
при невысоком
уровне активности синапса
в синаптическую щель
выбрасывается небольшое
количество
глутамата глутамат
взаимодействует с обоими
типами постсинаптических
рецепторов он
активирует лишь
небольшое количество неNMDA-рецепторов
уровень деполяризации мембраны
недостаточен для выбивания Mg2+пробок из каналов NMDA-рецепторов
невысокий уровень ВПСП на
постсинаптической мембране
при высоком уровне
активности синапса
выброс большого количества
глутамата в синаптическую
щель активируются
практически все
не-NMDA-рецепторы
уровень деполяризации
постсинаптической мембраны
достаточен для выбивания
Mg2+-пробок из каналов
NMDA-рецепторов
резко возрастает количество активных рецепторов мощный ВПСП
даже на слабый сигнал
повышенные активность и чувствительность синапса сохраняются на
протяжении 1-2 час (до возвращения Mg2+-пробок в каналы рецепторов) –это
и есть долговременная потенциация
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

34.

Вспомним
Лимбическая система (ЛС)
34
первый контур ЛС – большой лимбический
круг Папеца (Papetz):
ключевая структура – гиппокамп:
• гиппокамп свод мамиллярные тела
пучок Вик Д’Азира (мамилло-таламический пучок)
передние ядра таламуса поясная извилина
энторинальная кора зубчатая извилина гиппокамп
именно на нейронах гиппокампа:
замыкаются контуры лимбической системы
имеется большое количество NMDA-синапсов с
афферентными волокнами
при замыкании контуров лимбической системы за
счет циркуляции сигналов в них длительное время
поддерживается повышенный уровень возбудимости
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

35.

Неассоциативное обучение. Долговременная
потенциация.
35
гипоталамус (центр потребностей и эмоций), поясная
извилина (центр эмоций) и передние ядра
таламуса (переключательные лимбические ядра, в т.ч.для
сенсорных путей) – основные источники афферентных путей к
гиппокампу, которые имеют множество собственных
информационных входов
замыкание контуров лимбической системы под
воздействием значимого стимула обеспечивает формирование
доминанты в зависимости от значимости стимула,
происходит:
формирование мотивации запуск специфического
целенаправленного поведения
переключение внимания и смена доминанты
запуск ОИР – незнакомый стимул требует детального
изучения (формирование новой категории сенсорных образов)
при повторении ситуации стимуляции обучение
NMDAрецепторы
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

36.

36
Феномен LTP и долговременная
память
наибольшая плотность NMDA-рецепторов – в гиппокампе,
на котором замыкаются контуры лимбической системы (ЛС)
LТP в NMDA-синапсах циркуляция возбуждения в контурах ЛС
ситуация неоднократно повторяется (подкрепляющая стимуляция)
накопление Са2+ в постсинаптической клетке
Са2+ активирует внутриклеточные ферменты:
фосфорилирование и активация дополнительного
количества АМРА-рецепторов постсинаптической мембраны
активация генов, обеспечивающих синтез новых АМРАрецепторов
такие пластические перестройки в синапсе ведут к устойчивому
повышению его чувствительности создан новый «канал» связи
между определенными центрами – процессы обучения
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

37.

Неассоциативное обучение. Импринтинг
37
быстрая и жесткая фиксация (запечатление) в долговременной
памяти отличительных признаков жизненно важных объектов / ситуаций, которые в
дальнейшем (пожизненно) запускают определенный комплекс врожденных реакций
Отличительные признаки импринтинга
Основные виды импринтинга – запечатление:
это особая форма обучения, проявляющаяся
в определенные периоды онтогенеза
приурочен к ограниченному периоду жизни –
«критическому / чувствительному периоду»
необратим – сохраняется на всю жизнь
формируется в тот период, когда
соответствующее врожденное
поведение еще не запущено
родителя детенышем;
детеныша родителем;
будущего полового партнера
пищевой
импринтинг;
запечатление
маршрута миграции
(птицы, рыбы и др.);
запечатление
места рождения
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

38.

38
Неассоциативное обучение. Импринтинг
изначально имеется врожденная программа
поведения, у которой отсутствует
пусковой (безусловный) стимул
вероятная причина – отсутствие
выраженных видоспецифических
отличительных признаков потенциального
безусловного стимула / слишком сложный
комплекс признаков
необходим определенный промежуток
времени для выделения и фиксации этих
признаков происходит формирование
сложного сенсорного образа пускового
стимула (запечатление) без подкрепления
запечатленный образ приобретает
специфическое сигнальное значение (мама,
детеныш и др.) пожизненно запускает
соответствующее врожденное поведение
Наиболее стабильный,
длительно действующий
сенсорный вход
пластические перестройки в
синапсе

39.

39
Когнитивное обучение
это способность формировать целостный образ окружающей среды, т.е. ее
функциональную структуру – выявлять законы взаимосвязи между ее компонентами
использовать эту информацию при построении поведения
если поведение достигает поставленной цели
попав в сходную среду, животное использует уже сформированные программы
поведения (т.е. предварительно сформированные навыки) происходит перенос
опыта
базируется на неассоциативном и ассоциативном
обучении
высшие формы обучения, составляющие основу
поведения взрослых животных с высокоразвитой НС
наиболее поздние эволюционные приобретения
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

40.

Когнитивное обучение
40
Психонервная
(образная) деятельность
психонервный образ
формируется после
однократного опыта
эффективного поведения как интегральная модель
среды и поведения
этот образ фиксируется в
долговременной памяти
Рассудочная деятельность
после однократного опыта в новой
среде эмпирически «улавливаются»
законы взаимосвязи предметов и
явлений
происходит перенос опыта в
относительно новую ситуацию
используются врожденные формы
поведения и индивидуально
приобретенный опыт
экстраполяция
Вероятностное
прогнозирование
на основе
вероятностной
структуры прошлого
опыта
оценивается
текущая ситуация
формируется
вероятностная модель
предстоящего будущего
происходит выбор
стратегии поведения
(поведенческой
программы), которая
обеспечит достижение
цели с наибольшей
вероятностью
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко