Эмбриология. Прогенез. Оплодотворение. Основные стадии развития зародыша. (Лекция 1)

1.

Всегда приятно поразмышлять над какими-то тайнами.
С ними жизнь не кажется слишком простой и объяснимой.
Роджер Желязны

2.

Лекция №1
Эмбриология. Её значение для медицины.
Прогенез. Оплодотворение. Основные стадии
развития зародыша. Дробление, гаструляция,
гисто и органогенез. Особенности строения
зародыша млекопитающих на
разных
стадиях развития. Эмбриогенез человека.
Стадии
эмбрионального
развития.
Формирование и развитие зародышевых
листков, производные зародышевых листков.

3.

Эмбриология - наука об индивидуальном развитии
организмов ( онтогенезе ). Определение происходит от
латинских слов em brio - "из оболочек".
На самом деле эмбриологи исследуют не эмбриональное
развитие (этап, который проходит под оболочками яйца) и
даже не весь ход онтогенеза отдельных особей, а
жизненные циклы.
Поэтому к предмету эмбриологии относятся
1) Этап развития гамет
2) Механизмы оплодотворения
3) Процессы развития многоклеточного организма от
образования зиготы до смерти.

4.

Значение для медицины
ЛЕКЦИЯ ПО НЕОНАТОЛОГИИ
ПО ТЕМЕ: ЭМБРИО- И ФЕТОПАТИИ У
НОВОРОЖДЕННЫХ ДЕТЕЙ.
Доцент кафедры госпитальной педиатрии СГМА к.м.н. Ибатулин А.Г
… Например по данным литературы (1997)
в Курской области частота пороков составила 36,9
: 1000, город 46,4 промилли, село -29,91 промилли.
С 1988 года, т.е. за 10 лет возросло количество
пороков развития с 28,7 до 49,2 промилли.
Преобладают пороки костно-мышечной системы47,7%
пороки сердца и сосудов -15,1% и
множественные пороки развития - 12,24% .В
Курской области в течение наблюдаемого срока
значительно возросло количество гипоспадий.

5.

6.

7.

ВЫВОДЫ
1. Популяционная частота ВПР у новорожденных Ростовской области составляет
15,32±0,37%о (у живорожденных - 14,21±0,36%о, у мертворожденных —
161,29±12,71%о), частота пороков строгого учета - 8,66±0,28%о. Частота ВПР, в
том числе строгого учета, у детей Ростовской области согласуется с данными
Федерального регистра. Базовыми являются частоты гипоспадии (2,37±0,20%о),
МВПР (1,66±0,12%о) и синдрома Дауна (1,35±0,11%о). По этиологическому
признаку ведущими являются мульти-факториальные ВПР - 12,64±0,33%о,
хромосомные ВПР составляют -1,45±0,11%о и моногенные - 1,23±0,10%о. .
2. Ведущими в структуре врожденных пороков у новорожденных в целом
являются пороки сердечно-сосудистой системы (23,70%), МВПР, в том
числе синдром Дауна (22,47%), пороки ЦНС и органов чувств (13,17%),
костно-мышечной системы (12,64%). У мертворожденных детей, в отличие
от новорожденных и от живорожденных, первое место в структуре ВПР занимают
пороки ЦНС и органов чувств. У мертворожденных и живорожденных второе
место занимают МВПР (как и в целом у новорожденных), третье место - пороки
костно-мышечной системы.
3. Удельный вес ВПР составляет у мертворожденных 16,13%, в структуре
ранней неонатальной - 25,69%, неонатальной - 28,41% младенческой смертности - 31,92%. В структуре пороков развития умерших детей первое место
занимают пороки ССС (34,66%), затем МВПР (19,14%) и пороки ЦНС (17,76%).
В 58,28% случаев смертности детей с ВПР пороки являются основным
заболеванием, в 30,17% входят в состав комбинированного заболевания и в
11,55% являются сопутствующим состоянием.

8.

Основные термины, понятия и периодизация
периода пренатального онтогенеза
Прогенез и киматогенез
Пренатальный (антенатальный) период - от
момента образования зиготы до начала родовой
деятельности. Обычно соответствует продолжительности доношенной беременности (9 календарных месяцев = 10 лунных месяцев = 40 недель= 280
дней).
Пренатальный период в биологии развития
называют также периодом киматогенеза (от
греч. kyema — зародыш), а репродуктивный возраст
родителей, во время которого происходит
созревание гамет, - период прогенеза.

9.

Периодизация киматогенеза
В ходе киматогенеза выделяют четыре периода:
Период бластогенеза — от момента образования зиготы
до 15-го дня внутриутробного развития включительно
(дробление зиготы с последующей дифференцировкой
трофобласта и эмбриобласта).
Период эмбриогенеза — 16—75 дни киматогенеза
(выделение амниона и хориона, основной органогенез).
Период раннего фетогенеза — 76—180 дни
антенатального периода (образование плаценты и
дифференцировка тканей); незрелый плод в конце этого
периода приобретает жизнеспособность.
Период позднего фетогенеза — 181—280 дни
пренатального развития (продолжение дифференцировки
тканей, инволюция плаценты).

10.

Гаметопатии и киматопатии
Развивающиеся в периодах прогенеза и киматогенеза
патологические процессы называются гаметопатиями
и киматопатиями.
Киматопатии подразделяют на четыре типа:
Бластопатии — киматопатии, возникающие в периоде
бластогенеза.
Эмбриопатии — киматопатии, возникающие в
периоде эмбриогенеза. Эмбриопатии чаще всего
проявляются в виде пороков развития (аномалий)
различных органов.
Ранние фетопатии — киматопатии, формирующиеся в
периоде раннего фетогенеза.
Поздние фетопатии — киматопатии, развивающиеся в
периоде позднего фетогенеза.

11.

МЕДИЦИНСКАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ
Основные этапы пренатального онтогенеза
NB!
Трофика!
Желток +
слизь!
Гистиотрофный
период!
7-14 день
Ткани
матери
Хорион
а затем
Плацента

12.

Строение и функциональные особенности
мужских и женских половых клеток
Референтные значения эякулята
Объем
2-6 мл
Разжижение
В течение 60 мин
РН
7,2-8,0
Концентрация
сперматозоидов
20 x 106/мл и более
Общее количество
сперматозоидов в
эякуляте
40 x 106 и более
Подвижность
50% и более подвижных (категория а + b) или
25% и более с поступательным движением
(категория а) в течение 60 мин после эякуляции
Морфология
≥ 30% нормальных сперматозоидов
Жизнеспособность
≥ 75% живых сперматозоидов, то есть не
окрашенных при суправитальной окраске
Лейкоциты
< 1 x 106/мл
NB! Гаметопатии!

13.

В сперматозоиде различают 2
части - головку и хвост
(хвостовую часть).
При этом у человека головка
сперматозоида сильно
уплощена.
Длина головки -4,0-5,5 мкм,
ширина 2,5-3,5 мкм
Шейка, должна быть тонкой,
менее 1 мкм в ширину, 1,5
длины головки и
прикрепляться к головке
вдоль ее оси.
Размеры цитоплазматических
капель (если есть) не более
1/3 головки сперматозоида.
Хвост должен быть прямым,
одинаковой толщины на всем
протяжении и несколько уже
в средней части, не
закрученным и иметь длину
около 45 мкм.
Отношение длины головки к
длине хвоста у нормальных
сперматозоидов 1:9 или 1:10

14.

Головка сперматозоида
Плазматическая мембрана: специальные белки – хемотаксис и биндинг –
видовая специфичность – проблемы межвидового скрещивания
Акросома: форма – акросомный пузырек - акрозин и гиалуронидаза - функция
Ядро – замена гистонов на основные белки – компактификация ДНК –
уплотнение – гаплоидный набор хромосом

15.

Строение и функциональные особенности мужских
половых клеток. Хвост сперматозоида
Содержит 2 центриоли. От одной из них начинается
аксонема, или осевая нить хвоста, образованная
микротрубочками по схеме (9х2) + 2.
В этой части вокруг аксонемы - 9 наружных фибрилл,
митохондриальная спиральная оболочка и
плазмолемма.
Здесь вокруг аксонемы - фибриллярное влагалище
(9 наружных фибрилл и волокнистая оболочка),
а также плазмолемма.
В этой части вокруг аксонемы остаётся только
плазмолемма

16.

17.

Строение и функциональные
особенности женских
половых клеток.
Специфические
структуры цитоплазмы
Яйцеклетка человека является вторично олиголецитальной и
изолецитальной. В цитоплазме равномерно распределено
относительно небольшое количество желтка; в эволюции это
вторично - впервые встречается у ланцентника.
NB! в связи с наличием в цитоплазме запасов желтка и органелл,
объём яйцеклетки в несколько тысяч раз больше объёма
сперматозоида.

18.

по количеству
желтка
Беспозвоночные
животные
Примитивные
хордовые
(ланцетник)
Некоторые рыбы,
амфибии
Алецитальные
яйцеклетки
Первично
олиголецитальн
ые яйцеклетки
Полилецитальные
яйцеклетки
по распределению
желтка в цитоплазме
------------
Изолецитальные яйцеклетки
Умеренно телолецитальные
яйцеклетки
(желток в большей мере сосредоточен у
вегетативного полюса яйцеклетки).
Резко телолецитальные яйцеклетки
Костистые рыбы,
пресмыкающи
еся, птицы
Млекопитающие
(в т.ч.
человек)
Полилецитальные
яйцеклетки
Вторично
олиголецитальн
ые
яйцеклетки
(желток занимает почти всю
яйцеклетку, кроме области
анимального полюса, где находится
ядро).
Изолецитальные яйцеклетки
(небольшое количество равномерно
распределённого

19.

В покоящихся и созревающих фолликулах яичников содержатся не яйцеклетки, а их предшественники - ооциты
I и затем (непосредственно перед овуляцией) ооциты II.
После овуляции в просвете маточной трубы оказывается
ооцит II, который окружён блестящей и зернистой оболочками и находится на стадии метафазы второго деления
созревания, и как тоже уже отмечалось, именно данная
клетка (ооцит II) участвует в оплодотворении.
Проникновение в ооцит II сперматозоида стимулирует
завершение мейоза: происходят последние стадии этого
деления (метафаза, анафаза и телофаза); в результате,
ядро ооцита II делится на 2 ядра с гаплоидными наборами хромосом, и одно из этих ядер остаётся в качестве
женского пронуклеуса (сосуществующего с мужским
пронуклеусом), так что из ооцита II, минуя стадию
собственно яйцеклетки, образуется сразу зигота.
Поэтому, используя далее общепринятый термин
"яйцеклетка", будем иметь в виду фактически другую
клетку - ооцит I (после стадии роста), ооцит II или
только что образовавшуюся зиготу.

20.

Строение и функциональные
особенности женских половых
клеток. Специфические структуры
цитоплазмы
В мембранных гранулах содержатся фосфо- и липопро-
теины - фосфовитин и липовителлин.
Некоторые из этих веществ образуются в печени
женщины, другие - непосредственно в ооците I.
Находясь под плазмолеммой, эти гранулы содержат ферменты, которые после оплодотворения участвуют в кортикальной реакции
Данные тельца появляются в результате переваривания
фагоцитированных частиц

21.

Строение и функциональные
особенности женских половых клеток.
Особенности строения яйцеклетки.
В цитоплазме - очень высокое содержание
компонентов белоксинтезирующей системы (рибосом,
тРНК, мРНК). Отсутствуют центриоли; в связи с
этим, способность к делениям восстанавливается
только тогда, когда в клетку попадают центриоли
сперматозоида. На поверхности плазмолеммы
имеются микроворсинки
Яйцеклетку, как и предшествующие ей клетки, окружают
оболочки: блестящая, или прозрачная (zona pellucida), и
зернистая, образованная фолликулярными клетками.

22.

Строение и функциональные
особенности женских половых клеток.
Особенности строения яйцеклетки.
Блестящая оболочка состоит из гликопротеинов
разных видов (Zp1, Zp2, Zp3 ) и
гликозамингликанов. Гликопротеины фракции Zp3
являются рецепторами для сперматозоидов, а
гликопротеины фракции Zp2 после кортикальной
реакции препятствуют полиспермии. Блестящая
оболочка образуется фолликулярными клетками.
Фолликулярные клетки зернистой оболочки не окружены
базальной мембраной (поскольку представляют собой лишь
часть фолликулярного эпителия), но имеют длинные отростки, пронизывающие блестящую оболочку.

23.

размеры
масса
ядро
Набор хромосом
Органеллы движения
Постоянные органеллы
ЭПС, комплекс Гольджи
центриоли
Ферментативные
системы на
плазмолемме
Рецепторы на
плазмолемме
Ионные каналы в
плазмолемме
Кортикальные гранулы
Трофические включения
сперматозоид
яйцеклетка
min
max
min
max
+
+
1\2 – 23
1\2 – 23 (гаплоидный
(гаплоидный набор)
набор)
есть
нет
Неполный набор
Неполный набор
нет
есть
есть
нет
есть
нет
есть
есть
есть
нет
нет
нет
есть
есть

24.

Вывод
сперматозоид
Клетка небольших
размеров, обладающая
способностью
утилизировать лактат,
способная к активному
передвижению в жидкой
(вязкой) среде, практически
не имеющая органелл
синтеза и трофических
включений. Поэтому срок
её жизни ограничен
возможностями
ферментативных систем
плазмалеммы и запасами
АТФ в митохондриях и не
превышает 2-3 суток.
яйцеклетка
Клетка больших размеров, имеющая
дополнительную оболочку и
дополнительное клеточное
окружение, не имеющая
собственных органелл движения и
поэтому самостоятельно
передвигаться НЕ СПОСОБНА!
Обладает развитым синтетическим
аппаратом и достаточным запасом
трофических включений,
позволяющих ей выживать до 2
недель. Не имеет клеточного центра
и поэтому самостоятельно делиться
НЕ СПОСОБНА.

25.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ Основные события
У человека - моноспермальный тип оплодотворения:
только один сперматозоид может проникнуть в яйцеклетку. При этом
в женских половых путях сперматозоиды сохраняют
оплодотворяющую способность в течение 1-2 суток.
Оптимальный срок для оплодотворения - первые 24 часа после
овуляции, (хотя ооцит II может сохранять способность к
оплодотворению ещё некоторое время). Поэтому оплодотворение
может наступить лишь в том случае, если половой акт
совершается в интервал времени момент овуляции + 1-2
суток (минус - за счёт сохранения сперматозоидов в
женских половых путях, а плюс - за счёт сохранения
ооцита II). Оплодотворение в норме происходит в ампулярной
части маточной трубы.

26.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ Основные события
1.ДИСТАНТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГАМЕТ
2.КОНТАКТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГАМЕТ
АКРОСОМНАЯ РЕАКЦИЯ
ПЕНЕТРАЦИЯ ОБОЛОЧЕК ОВОЦИТА СПЕРМАТОЗОИДОМ
КОРТИКАЛЬНАЯ РЕАКЦИЯ
3.СИНГАМИЯ
4.СИНКАРИОН

27.

При выполнении эндоскопической овариоэктомии
случайно был отснят процесс овуляции...

28.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ Основные события
Сближение и дистантное взаимодействие половых клеток
Механизм движения ооцита II
Ооцит II (с оболочками) медленно перемещается от воронки
яйцевода по направлению к матке; это происходит пассивно благодаря току слизи (выделяемой под действием
эстрогенов).
Данный ток вызывается биением ресничек мерцательных
клеток и тоническими сокращениями маточных труб (под
действием прогестерона).

29.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ Основные события
Сближение и дистантное взаимодействие половых клеток
Движение
спермат
озоидов
во
влагали
ще и
матке
Капацитация
Во влагалище собственная подвижность сперматозоидов ещё
невелика - из-за имеющейся здесь кислой среды.
В матку они попадают, в основном, пассивно - благодаря
тоническим сокращениям женских половых путей.
Затем часть сперматозоидов также пассивно достигает маточных
труб. Считается, что сокращения влагалища и матки
усиливаются под влиянием простагландинов - гормональных
компонентов спермы (синтезируемых в простате). По
направлению от влагалища к устьям маточных труб
количество сперматозоидов закономерно уменьшается.
В течение 7 часов в женских половых путях (в основном, в матке)
происходит капацитация (активация): метаболизм и подвижность
сперматозоидов резко усиливаются. а мембраны в области
головки теряют поверхностные гликопротеины и поэтому
приобретают способность связываться с блестящей
оболочкой ооцита, а также лабильность (что необходимо для
последующего разрыва акросомы);
Капацитацию инициируют гиногамоны II, выделяемые ооцитом.

30.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ Основные события
Сближение и дистантное взаимодействие половых клеток
Активное движение
движение сперматозоидов становится преимущественно
активным и обеспечивается биением их жгутиков. При этом
сперматозоиды одновременно двигаются поступательно и
вращаются вокруг своей оси. Направленность этого
движения сперматозоидов обеспечивается реотаксисом способностью определять направление тока жидкости (в
данном случае, слизи маточных труб) и двигаться против
него), а также хемотаксисом (способностью определять
градиент концентрации определённых веществ аттрактантов - и двигаться против него). Считают, что
такими аттрактантами являются определённые пептиды,
выделяемые ооцитом II или его окружением.

31.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ Основные события
Контактное взаимодействие половых клеток
Связывание клеток

32.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
Основные события
Акросомная
реакция
Контактное взаимодействие половых клеток

33.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ Основные события
Проникновение сперматозоида в ооцит II

34.

Сканирующая электронная микроскопия.
Человеческий сперматозоид взаимодействует
с яйцеклеткой хомяка. Увеличение x13.200.
Способность сперматозоидов проникать в
яйцеклетку хомяка используется для оценки
качества семени. Проникновение в 10-25% (и
выше) яйцеклеток, считается нормальным.
Оплодотворения, естественно, не происходит.
Massachusetts Medical Society, 1992

35.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ Основные события
Проникновение сперматозоида в ооцит II
После этого в ооците II в течение нескольких секунд развивается кортикальная реакция - благодаря ионным каналам
встроенной мембраны сперматозоида, изменяется трансмембранный потенциал ооцита, что стимулирует выброс
содержимого кортикальных гранул за пределы клетки. Под
влиянием выделяемых веществ мембрана ооцита теряет
рецепторную активность (модифицируются рецепторные
гликопротеины Zp3); создаётся перивителлярное
пространство - между плазмолеммой и блестящей оболочкой
(т.к. сюда привлекается вода), блестящая оболочка уплотняется
(за счёт перестройки гликопротеинов Zp2) - образуется
оболочка оплодотворения. Всё это препятствует
проникновению в ооцит II других сперматозоидов. Кроме того,
ооцитом выделяются гиногамоны I, которые вызывают
агглютинацию оставшихся сперматозоидов.
NB! – одновременно происходит завершение 2 деления мейоза –
мета-, ана-, телофаза. Т.е. увеличивается кол-во редукционных
телец под оболочкой оплодотворения

36.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ Основные события
Подготовка зиготы к дроблению
В образующейся зиготе ядро сперматозоида набухает (превращаясь в мужской пронуклеус) и
сближается с женским пронуклеусом (синкарион),
но не сливается с ним.
Удваиваются молекулы ДНК (в
пронуклеусах) и пришедшие из
сперматозоида центриоли. Эти процессы
продолжаются около суток.

37.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ Основные события
Начало первого митотического деления
всё это время продолжается
медленное пассивное продвижение
ооцита II, а затем зиготы, по яйцеводу
к матке

38.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ Основные события
Дробление, образование бластоциста.
Дробление: 2-4 суток – БЕЗ ПЕРИОДА РОСТА
дочерних клеток!!! Т.к. оболочка оплодотворения
препятствует ПРИТОКУ питательных веществ,
РОСТУ дочерних клеток и УВЕЛИЧЕНИЮ
РАЗМЕРОВ зародыша
Поэтому: образуются
все более и более
МЕЛКИЕ
бластомеры; общий
объем зародыша НЕ
УВЕЛИЧИВАЕТСЯ!

39.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ Основные события
Дробление, образование бластоциста.
Дробление: в просвете трубы – во время
продвижения
в полость матки
Полное …
Асинхронное…
Неравномерное…
Тотипотентность – диссоциация –
близнецы.
8-16 бластомеров –
полипотентность (но ядра –
тотипотенты) - клонирование

40.

Зародыш человека на 8-клеточной стадии
#сканирующий_электронный_микроскоп

41.

Абсолютный рекорд Гиннесса по деторождению
принадлежит русской крестьянке, жившей еще 200 лет
назад. Жена Федора Васильева за 27 родов произвела на
свет 69 детей. Шестнадцать раз она родила двойняшек,
семь раз - тройняшек и четыре раза по четверо детей.

42.

19 ноября 1997 года, счастливые супруги Бобби и Кенни
МакКоги стали родителями семерых близнецов. В тот день у
супругов появилось пополнение в виде семерняшек: четырех
мальчиков и трех девочек. Малыши весили от 2,5 фунтов до
3,4 фунтов. Такое необычное событие было зафиксировано
как медицинское чудо и почти сразу завоевало заголовки
множества
газетFB.ru: http://fb.ru/post/babies/2015/11/20/2866#image18146

43.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ Основные события
Дробление, образование бластоциста.
Результат дробления: образование МОРУЛЫ – 32 клетки – в
центре 3-4-6 темные и крупные (предшественники
ЭМБРИОБЛАСТА) снаружи – светлые и мелкие – будущий
ТРОФОБЛАСТ.

44.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ Основные события
Дробление, образование бластоциста.
Первое деление завершается
через 30 часов после
оплодотворения, всего – 5
циклов деления.

45.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ Основные события
Образование бластоциста.
Через 4,5 – 5 суток – бластоциста.
NB! Причины…
Пребывание в полости матки – с 5 по 7 сутки.
Деление клеток в бластоцисте АСИНХРОННОЕ, ПОЛНОЕ и
НЕРАВНОМЕРНОЕ!!! Формируется пул КРУПНЫХ и
МЕЛКИХ клеток.
5. Характеристика элементов бластоцисты (ЭМБРИО- и
ТРОФОБЛАСТ, БЛАСТОЦЕЛЕ)
1.
2.
3.
4.
ЭМБРИОБЛАСТ
ТРОФОБЛАСТ

46.

Рост бластоцисты:
всасывание жидкости из
полости матки – увеличение
объема – активация
синтетических процессов в
бластомерах . Образование
выростов трофобласта –
разрушение оболочки
оплодотворения – к концу 7-х
суток она полностью
утрачивается. С этого момента:
клеточный цикл бластомеров
включает фазу РОСТА и
начинается быстрое увеличение
размеров зародыша.

47.

Имплантация у человека, ее сроки и особенности
1. Имплантация - это внедрение зародыша в
толщу эндометрия (слизистой оболочки матки).
2. Она начинается на 7-е сутки и длится 40
часов.
3. В матке в это время проходит секреторная
фаза менструального цикла.
4. Обычное место имплантации - верхняя часть
матки, передняя или задняя стенка.
1. В имплантации различают 2 стадии:
адгезии (прилипания) и
инвазии (проникновения).
2. На стадии адгезии (прилипания) зародыш с
помощью трофобласта прикрепляется к
эндометрию.
3. Основной же по продолжительности является
стадия инвазии.

48.

Изменения зародыша: цито- и симпластотрофобласт – строение,
функции – значение (гистиоотрофный период)
Изменения эндометрия: 1. образование зародышевой ямки,
разрушение сосудов, образование кровяных сгустков, зарастание
устья зародышевой ямки и ее эпителизация.
2. Образование лакун, заполненных кровью МАТЕРИ.
3. В клетках стромы эндометрия – ДЕЦИДУАЛЬНАЯ РЕАКЦИЯ
(разрастание сосудов, отек и накопление в децидуальных клетках
гликогена и липидов)

49.

Процесс гаструляции, формирование зародышевых
листков и осевых органов у человека и их сроки.
ФАЗА
МЕХАНИЗМ
СРОК
7-е СУТКИ
1
ДЕЛЯМИНАЦИЯ
Одновременно с
имплантацией
Между фазами – образование внезародышевых
органов
ИММИГРАЦИЯ
2
ВТОРАЯ –
ТРЕТЬЯ НЕДЕЛИ
14-17 сутки

50.

Процесс гаструляции, формирование зародышевых
листков и осевых органов у человека и их сроки.
1. Расщепление эмбриобласта
(деляминация) – эпибласт
(высокие, крупные, темные
клетки) и гипобласт
(кубические, мелкие, светлые
клетки).
2. Роль гипобласта –
формирование желточного
мешка (разрастание по
внутренней поверхности
трофобласта). Трофобласт –
внезародышевая
ЭКТОДЕРМА, гипобласт –
внезародышевая
ЭНТОДЕРМА.
Первая фаза гаструляции

51.

Расщепление эпибласта – появление мелких полостей
между клетками, их слияние в единую
АМНИОТИЧЕСКУЮ полость – зародышевый
эпибласт (дно амниона) и амниотическая эктодерма
(крыша амниотической полости).

52.

Роль эпибласта – во второй фазе гаструляции из него формируются 3
зародышевых листка: экто- мезо- и энтодерма, а также внезародышевая
мезодерма.
ТАКИМ ОБРАЗОМ: результат первой фазы гаструляции – обособление
зародышевого эпибласта как главного источника зародышевых листков и
начало формирования внезародышевых (провизорных) органов.

53.

Первичное образование внезародышевых органов
Всего при развитии зародыша человека формируются 4 внезародышевых органа.
Два из них - производные внезародышевой эктодермы.
1. Хорион – из трофобласта
2. Амнион (амниотический пузырь) – из амниотической (внезародышевой)
эктодермы
3. Желточный мешок – из гипобласта
4. Аллантоис – из кишечной энтодермы
В образовании ВСЕХ этих органов принимает участие внезародышевая
мезенхима
Срок формирования: с 7 по 13-14 сутки. NB! Начало формирования совпадает с
имплантацией, совпадает с первой фазой гаструляции и продолжается до второй
фазы гаструляции
Полость амниона
Амниотичес
ножка
аллантоис
хорион
желточный мешок

54.

Образование желточного мешка
Первичный желточный мешок:
1. Формируется из гипобласта за счёт пролиферации и
миграции (заселения, «обрастания» ) трофобласта изнутри.
2. При полном покрытии поверхности трофобласта замыкается
полость первичного желточного мешка (экзоцелом)

55.

Вторичный желточный мешок:
1. Формируется также из гипобласта в конце 2-й недели.
2. Значительно меньше по размеру чем первичный желточный
мешок и прилегает снизу к зародышевому щитку.
3. Затем снаружи обрастает внезародышевой мезенхимой и его
стенка становится двухслойной.
4. Первичный желточный мешок постепенно дегенерирует (NB!
Апоптоз).
5. У человека в полости вторичного желточного мешка
ЖЕЛТКА НЕТ, ОН ЗАПОЛНЕН СЕРОЗНОЙ ЖИДКОСТЬЮ!

56.

Образование амниотического пузырька
NB! Амниотический пузырёк появляется путём расщепления эпибласта

57.

Образование хориона
1. Формирование первичных ворсин: к середине 2 недели
(зародыш полностью погружён в эндометрий, а трофобласт
состоит из 2 слоёв – цитотрофобласт и симпластотрофобласт)
трофобласт начинает образовывать выпячивания (ворсины). NB!
Причины формирования ворсин, состав ворсин, смена названия –
теперь это «хорион» или ворсинчатая оболочка
2. Формирование вторичных ворсин: в начале 3 недели
(гаструляция завершена, зародышевые листки сформированы, на
фоне редукции первичного желточного мешка идет расселение
клеток внезародышевой мезенхимы между стенкой вторичного
желточного мешка и трофобласта) мезенхима внедряется в
ворсины, образуя их строму.
3. Формирование третичных ворсин: в конце 3 недели клетки
мезенхимы образуют т.н. «кровяные островки», которые
превращаются затем в первичные кровеносные сосуды, которые
позже соединяются с кровеносными сосудами мезодермальной
пластинки хориона и через них – с сосудистой системой эмбриона.

58.

Образование хориона
Компоненты ворсин:
Строма
Кровеносные капилляры
Слой цитотрофобласта
Слой симпластотрофобласта
Ворсины хориона:
1. Погружены в лакуны (полости), образованные в
эндометрии за счет разрушения и утилизации тканей
2. Омываются материнской кровью, поступающей в
лакуны из разрушенных кровеносных сосудов
эндометрия
3. У части ворсин концы фиксированы к стенке матки
(якорные ворсины. В этом случае на их концах нет
симпластотрофобласта), а у большей части нет
(свободные ворсины). NB! Это состояние может
меняться.
4. NB! Смена типа питания с гиститрофного на
гематотрофный – за счёт маточно-плацентарной
циркуляции

59.

Образование аллантоиса
1. Амнион и желточный мешок находятся в полости
хориона (покрыты им со всех сторон).
2. Они связаны со стенкой хориона т.н. амниотической
ножкой.
3. В начале 3 недели в ножку из формирующейся
первичной кишки (будущая кишечная трубка) входит
вырост энтодермы, окруженный мезенхимой
4. Биологичекий смысл аллантоиса – вдоль него растут
кровеносные сосуды, которые соединят сосудистую
систему эмбриона с сосудистой системой хориона
(пупочные вена и артерии).
5. На 2 месяце аллантоис редуцируется

60.

Вторая фаза гаструляции
Вторая фаза гаструляции начинается ещё на 2-й неделе развития, но в
полной мере разворачивается после первичного образования внезародышевых органов - с 14-х по 17-е сутки. В отличие от первой фазы, ведущим
механизмом её осуществления является не деламинация, а иммиграция
(перемещение) клеток.
Образование кранио-каудальной оси
Первичная
полоска

61.

Причины и последовательность процессов гаструляции:
1. Миграция+пролиферация клеток эпибласта приводят к образованию
первичной полоски – утолщение эпибласта
2. Образование первичной бороздки – посредине первичной полоски
3. Образование первичного бугорка (Гензеновского) - возвышение в
передней части полоски
4. Образование первичной ямки в центре бугорка
5. Образование прехордальной пластинки – утолщения эпибласта
кпереди от бугорка
РЕЗУЛЬТАТ: сформирован план пространственной организации эмбриона
1. Определена кранио-каудальная ось (головной и хвостовой концы
эмбриона).
2. Наличие билатеральной симметрии

62.

Образование из зародышевого
эпибласта
четырёх листков
1.
2.
3.
Миграция клеток эпибласта через
первичную полоску внутрь – оттеснение
(отслойка) гипобласта в строны и
образование ЭНТОДЕРМЫ
Расслоение гипобласта и эпибласта за счет
миграции клеток в латеральном
направлении – образование
внезародышевой МЕЗОДЕРМЫ,
зародышевой МЕЗОДЕРМЫ и ХОРДЫ
В эпибласте остаются клетки зародышевой
ЭКТОДЕРМЫ
РЕЗУЛЬТАТ – имеются 3 зародышевых и 3
внезародышевых листка.

63.

Обособление тела эмбриона
Начало – 21 сутки.
Стадии: латеральное
сгибание – приподнятие
зародышевого щитка,
образование туловищных складок.
При этом ЗАРОДЫШЕВАЯ
ЭНТОДЕРМА
замыкается в кишечную трубку.
Продольное сгибание –
головной и каудальный концы
сгибаются в сторону желточного
мешка и прехордальная пластинка
перемещается на вентральную
сторону и после ее разрыва здесь
окажется ротовое отверстие.
Результат: зародыш связан с
желточным мешком стебельком
(амниотическая ножка – затем
превращается в пупочный канатик).
NB! Одновременно происходит
закладка комплекса осевых органов.

64.

Формирование комплекса осевых зачатков
В течение конца 3-й и всей 4-й недель (18-28 сутки) из трёх зародышевых
листков формируется комплекс осевых зачатков. В свою очередь, затем из
большинства этих зачатков развиваются ткани, органы и системы.
Производные мезодермы

65.

Хорда
Образуется одновременно с мезодермой – в конце 3-й
недели из выроста эпибласта (нотохорд). Растет вперед
к прехордальной пластинке между крыльями
мезодермы. РЕЗУЛЬТАТ – образование осевой
структуры – хорды, вокруг которой будет
формироваться позвоночный столб.

66.

Сомиты
Плотные сегменты, лежащие по сторонам хорды.
Появляются последовательно – 22 сутки – 7 пар, 30 сутки –
30 пар. На этой стадии (4-я неделя) уже заметно
подразделение сомитов на 3 части - дерматом, миотом и
склеротом. Клетки склеротомов окружают хорду, давая
начало формированию позвоночника. На 35 сутки – все 44
пары.

67.

Краниальный нейропор
Нервные
складки
Перикардиальные
валики
Слуховые
плакоды
Сомиты
Срез края
амниона
Каудальный
нейропор

68.

Мезенхима
Клетки выселяются из СКЛЕРОТОМОВ и
МИОТОМОВ. Из нее развиваются все виды
соединительной ткани, кроветворная ткань и кровь,
микроглия, гладкомышечная ткань, кровеносные
сосуды. NB! Хрящи и кости – из мезенхимы
склеротомного происхождения, а соединительная ткань
– дерматомного.

69.

Связывают миотом со
спланхнотомом. Сегментированы
ТОЛЬКО в передней и средней
третях зародыша.
Передние 8-10 сегментных ножек
– на 3-й неделе развивается
предпочка
На 4-5 неделе – следующие 25
ножек – канальцы первичной
почки.
Каудальнее –
несегментированные части –
нефрогенный тяж. Из него
формируется нефробластема. Из
нее и мезонефрального протока
будет формироваться вторичная
почка.
Нефрогонотомы

70.

Спланхнотомы
НЕСЕГМЕНТИРОВАННЫЕ вентральные отделы мезодермы. 2
листка – вентральный и париетальный.
Вентральный – миоэпикардиальная пластинка (мио- и
эпикард).
Париетальный – предшественник мезотелия.
Полость между листками – целомическая. С 5 по 8 неделю
разделяется на перикардиальную, плевральную и
перитонеальную части.

71.

Производные эктодермы и энтодермы

72.

Лекция закончена
Благодарю за внимание