Введение в предмет. Основные понятия физиологии Физиология возбудимых тканей. Электрические явления в возбудимых тканях

1.

2.

План лекции «Введение в предмет. Основные понятия физиологии
Физиология возбудимых тканей. Электрические явления в возбудимых
тканях. Законы раздражения»
1.Предмет, задачи и методы нормальной физиологии, ее место в системе
высшего медицинского образования. Связь физиологии с другими науками.
2.Понятие о внутренней среде организма и ее компонентах (кровь, лимфа,
межклеточная жидкость).
3.Понятие о гомеостазе и гомеокинезе. Понятие о физиологических
константах. Представление о мягких и жестких константах.
4.Физиологическая функция, ее параметры и норма.
5.Понятие о регуляции функций. Механизмы регуляции функций.
Представление о саморегуляции постоянства внутренней среды организма.
6.Физиологические основы функций. Раздражимость как основа реакции ткани
на раздражение. Понятие возбудимости и возбуждении. Возбуждение и
торможение как деятельное состояние возбудимой ткани, их физиологическая
роль.

3.

7.Законы раздражения одиночных и целостных возбудимых структур: «силы»,
«все или ничего», «силы-длительности». Понятие о реобазе, хронаксии,
полезном времени.
8.Законы раздражения при действии постоянного тока на возбудимые ткани:
физиологического электротона, полярного действия постоянного тока (Э.
Пфлюгера). Понятие о кат- и анэлектротоне, катодической депрессии, анодной
экзальтации.
9.Механизмы проведения возбуждения вдоль нервных волокон. Законы
проведения возбуждения в нервах.
10.Виды передачи сигнала между возбудимыми клетками. Понятие синапса.
Классификация синапсов. Функциональные свойства электрических и
химических синапсов.
11.Механизм передачи сигнала в химическом синапсе. Виды синаптических
нейромедиаторов и нейромодуляторов. Особенности передачи сигнала в
возбуждающих и тормозных синапсах.

4.

Предмет, задачи и методы нормальной
физиологии, ее место в системе высшего
медицинского образования. Связь
физиологии с другими науками

5.

Физиология – это научный стержень, на котором держатся
все медицинские науки.
К. Бернар
Физиология (от греч. physis – природа и logos – учение) - наука о
природе, существе жизненных процессов.
Нормальная физиология – это наука о жизнедеятельности
здорового организма и физиологических основах здорового образа
жизни.
Предметом нормальной физиологии является изучение функций
целостного организма и его частей, их связь между собой, регуляция
и приспособление в процессе эволюции и индивидуального развития
особи.
Физиологическая функция (от латинского functio – деятельность) проявление жизнедеятельности организма и его частей, имеющее
приспособительное значение и направленное на достижение
полезного результата.

6.

Задачи нормальной физиологии:
1. Обучение будущих врачей пониманию функционирования каждого
органа. Особое внимание следует уделить взаимодействию каждого
органа и систем в зависимости от меняющейся ситуации в организме и
вне его.
Функциональное мышление – фундамент врачебного мышления!
Рис. 1. Рассуждения врача – важный аспект постановки диагноза1
Функциональная
диагностика
[Электронный
ресурс].
–
Режим
доступа:
https
://yandex.ru/search/?text=функциональное%20мышление%20врача&lr=63&clid=2294290-10&win=296/, свободный (дата
обращения 20.08.2022). – Загл. с экрана.
1

7.

«Задача физиологии состоит в том, чтобы понять работу машины
человеческого организма, определить значение каждой его части,
понять, как эти части связаны, как они взаимодействуют и каким
образом из их взаимодействия получается результат – общая работа
организма»
И. П. Павлов
Рис. 2. Иван Петрович Павлов – русский и советский учёный,
физиолог; лауреат Нобелевской премии по физиологии (1904 г.)2
2 Павлов, Иван Петрович [Электронный ресурс] // Википедия : свободная энциклопедия. – Режим доступа:
https://ru.wikipedia.org/wiki/Павлов,_Иван_Петрович /, свободный (дата обращения 1.06.2022). – Загл. с экрана.

8.

Задачи нормальной физиологии:
2. Методическая подготовка будущего врача, приобретение навыков
манипулирования на живом организме.
Рис. 3. Изучение рефлексов по И. П. Павлову3
3 Научение и память [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: https://present5.com/nauchenie-i-pamyat-1-
prostye-formy-naucheniya-2/ /, свободный (дата обращения 20.08.2020). – Загл. с экрана.

9.

Рис. 4. Памятник собаке Павлова4
4 Памятник_собаке_Павлова_(Санкт-Петербург) [Электронный ресурс]. – Режим доступа : https://ru.wikipedia.org/wiki/ /,
свободный (дата обращения 08.06.2022). – Загл. с экрана.

10.

Задачи нормальной физиологии:
3. Оценка состояния отдельных систем и организма в целом на
базе полученной информации (изучение физиологических
нормативов).
Знание физиологических нормативов позволяет отличить
норму от патологии!
Рис. 5. Физиологический норматив содержания эритроцитов крови5
5 Морфология клеток крови. Эритроциты [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: https://en.ppt-
online.org/331453 /, свободный (дата обращения 20.08.2022). – Загл. с экрана.

11.

Задачи нормальной физиологии:
4. Понимание механизмов адаптации здорового человека к
изменяющимся условиям внешней среды, к различным видам
труда.
Оценка и грамотная интерпретация уровня здоровья, путей и
способов его укрепления!
Рис. 6. Грамотная интерпретация состояния пациента – залог правильных
рекомендаций, направленных на поддержание и восстановление здоровья6
Рекомендации
врача
[Электронный
ресурс].
–
Режим
доступа:
https://pohudete.ru/wpcontent/uploads/2018/10/rekomendatsii-vracha.jpg /, свободный (дата обращения 20.08.2020). – Загл. с экрана.
6

12.

Нормальная физиология в педиатрии:
Знания возрастных аспектов нормальной физиологии крайне
важны для практики врача-педиатра!!!
Дети имеют возрастные особенности функционирования всех систем
организма,
особенности
созревания
регуляторных
механизмов.
Физиологические нормативы детей в разных возрастных группах отличаются
от взрослых людей. Знание этих особенностей важны для правильной оценки
ситуации, интерпретации полученных при обследовании данных, подбора и
дозировки лекарств, метода лечения, времени реабилитации, позволяет
правильно подобрать физические нагрузки для детей разного возраста.
Рис. 7. Возрастные физиологические нормативы частоты дыхания (ЧД) и
сердечных сокращений (ЧСС)7
7 Понятие о здоровье и болезни. Факторы, определяющие здоровье. Методика сбора анамнеза. Периоды детского
возраста. Комплексная оценка здоровья. Рекомендации врача : презентация.[Электронный ресурс]. – Режим доступа:
https://slide-share.ru/ponyatie-o-zdorove-i-bolezni-faktori-opredelyayushchie-zdorove-metodika-sbora-152856, свободный
(дата обращения 12.07.2022). – Загл. с экрана.

13.

Методы нормальной физиологии:
Физиология – наука экспериментальная!
1. Аналитические
методы
(метод
наблюдения,
острого
эксперимента).
Острый эксперимент – кратковременное наблюдение за животным.
Обычно заканчивается летально для животного!
Достоинства: получение результатов в относительно короткий срок.
Недостатки: не гуманен, экономически дорог, недостаточно физиологичен.
Рис. 8. Классический острый опыт на лягушке8
Введение в курс нормальной физиологии [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа:
https://mypresentation.ru/presentation/kurs-fiziologii /, свободный (дата обращения 20.08.2021). – Загл. с экрана.
8

14.

Методы нормальной физиологии:
2. Синтетические методы (метод хронического эксперимента)
Хронический эксперимент – метод изучения функций организма, при
котором проводят длительное наблюдение за животными после оперативного
вмешательства и выздоровления животного.
Достоинства: более гуманен, требует меньшего количества животных, более физиологичен.
Недостатки: требует большого промежутка времени.
Рис. 9. Изучение слюноотделения в хроническом эксперименте9
Регуляция пищеварения [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: https://ppt-online.org/538124 /,
свободный (дата обращения 20.08.2021). – Загл. с экрана.
9

15.

Методы нормальной физиологии:
И острый, и хронический эксперимент могут быть дополнены
методами:
графической регистрации изучаемых явлений;
раздражения;
экстирпации (удаления) органа или его части;
трансплантации (пересадки) органа или его части;
перфузии (катетеризации);
биохимического исследования;
математического моделирования;
томографического исследования и др.
Рис. 10. Опыт с использованием метода
раздражения определенных зон
головного мозга (опыт Олдса)10
10 Мотивации, эмоции, память [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа:
https://present5.com/motivacii-emocii-pamyat-lekciya-plan-otveta-na-2/, свободный (дата обращения 12.07.2022). –
Загл. с экрана.

16.

Методы нормальной физиологии:
жизнедеятельности
–
комплексная оценка функционального состояния организма
с
3.
Комплексный
подход
к
оценке
использованием методов функциональной диагностики.
Рис. 11. Изучение функционального состояния организма с использованием
нескольких методов оценки работы органов и систем11
11 Функциональная диагностика [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа:
https://www.prognozmc.com/services/diagnostika/funktsionalnaya-diagnostika/ , свободный (дата обращения 20.08.2022).
– Загл. с экрана.

17.

Место нормальной физиологии в системе
высшего медицинского образования
Знания физиологии являются базой для формирования врачебного
мышления, а также расширяют кругозор врача любого профиля!
Рис. 12. Нормальная физиология как основа для всех медицинских
дисциплин12
12 Система медицинского образования [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа:
https://present5.com/lekciya-na-temu-vvedenie-v-fiziologiyu-1/, свободный (дата обращения 20.08.2020). – Загл. с экрана.

18.

Связь физиологии с другими науками
Анатомия
Гистология
Физика, химия, биология
Нормальная физиология
Патология
Гигиена,
внутренние
болезни,
детские болезни
Психология,
фармакология

19.

Понятие о внутренней среде организма и ее
компонентах (кровь, лимфа, межклеточная
жидкость)

20.

Организм – биологическая система отдельного живого существа
(Словарь физиологических терминов).
Организм – самостоятельно существующая единица органического
мира, саморегулирующаяся система, реагирующая как единое целое на
различные изменения внешней среды.
Классификация организмов
Организмы делятся на:
одноклеточные и многоклеточные
автотрофы и гетеротрофы
аэробные и анаэробные
Каждый организм обладает совокупностью признаков и свойств,
отличающих любую живую систему:
обмен веществ и энергии,
адаптация,
размножение,
изменчивость,
наследственность.

21.

Уровни морфофункциональной организации
организма
Молекулярный (молекулярно-генетический)
Субклеточный (надмолекулярный)
Клеточный
Тканевой
Органный
Системный
Организменный
Надорганизменный
Рис. 13. Уровни морфофункциональной
организации организма13
13 Уровни организации живого организма [Электронный ресурс]. – Режим доступа: https://helpiks.org/9-14947.html /,
свободный (дата обращения 20.08.2020). – Загл. с экрана.

22.

И.М. Сеченов: «Организм без внешней среды, поддерживающей
его существование невозможен, поэтому в научное определение
организма должна входить и среда, влияющая на него»
Рис. 14. И.М. Сеченов, великий русский физиолог, создатель первой
российской физиологической научной школы и естественно-научного
материалистического направления в психологии14
И.М.
Сеченов
[Электронный
ресурс]
//
Википедия
:
свободная
энциклопедия.
https://cdn.slidesharecdn.com/ss_thumbnails/random-151030092304-lva1-app6891-thumbnail-4.jpg?cb=1446197153
свободный (дата обращения 01.07.2020). – Загл. с экрана.
14
URL:
/,

23.

Внутренняя среда организма
Внутренняя среда организма
–
совокупность
жидкостей
(кровь,
лимфа,
тканевая
жидкость, ликвор, суставная,
плевральная
и
т.д.),
омывающих
клеточные
структуры и принимающие
участие в обменных реакциях.
Биологические жидкости внутренней
среды организма:
межклеточная
интерстициальная
жидкость – 10 л,
кровь – 4–6 л,
лимфа – 1,5–2 л,
специализированные
жидкости
(цереброспинальная, внутрисуставная,
внутрибрюшинная,
жидкие
среды
глазного яблока и внутреннего уха) –
около 1 л.
Рис. 15. Внутренняя среда
организма15
15 Внутренняя среда организма [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа:
/, свободный (дата обращения 20.08.2020). – Загл. с экрана.
https://en.ppt-online.org/519813

24.

Внешняя среда
Внутренняя среда
•Тканевая жидкость
•Лимфа
•Кровь
•Спинномозговая жидкость (ликвор)
Рис. 16. Внутренняя среда организма16
16 Организм как единое целое. Структура организма. Клетки [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа:
https://present5.com/organizm-kak-edinoe-celoe-struktura-organizma-kletki/ /, свободный (дата обращения 01.07.2020). –
Загл. с экрана.

25.

Понятие о гомеостазе и гомеокинезе.
Понятие о физиологических константах.
Представление о мягких и жестких
константах

26.

Гомеостаз и гомеокинез
Гомеостаз (homoios – подобный, сходный; stasis – стояние,
неподвижность) – совокупность скоординированных реакций,
обеспечивающих поддержание постоянства внутренней среды
организма.
Гомеокинез
–
комплекс
физиологических
обеспечивающий восстановление гомеостаза.
процессов,
Гомеокинез – колебания величины, характеризующих ту или иную
функцию, когда эта функция находится в физиологических пределах.

27.

Рис. 17. К. Бернар17 и У. Б. Кеннон18 – основоположники учения о
гомеостазе
Кеннон Уолтер Брэдфорд [Электронный ресурс] // Википедия : свободная энциклопедия. URL:
https://ru.wikipedia.org/wiki/ /, свободный (дата обращения 01.07.2020). – Загл. с экрана.
18
Клод
Бернар
[Электронный
ресурс]
//
Википедия
:
свободная
энциклопедия.
URL:
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e7/Bernard_Claude.jpg /, свободный (дата обращения 01.07.2020). –
Загл. с экрана.
17

28.

Физиологические константы
Показатели внутренней среды организма
(границы
гомеостаза)
называются
физиологическими
(гомеостатическими)
константами.
По П. К. Анохину гомеостатические константы могут
быть жёсткими и мягкими (пластическими).
Жёсткие константы – имеют очень узкий
диапазон
колебаний,
определяют
оптимальную
активность
ферментов
(например, температура – 35,5–37,00С, рН
крови – 7,26–7,42).
Пластичные (пластические) константы –
обладают широким диапазоном изменчивости
(например, частота дыхания (ЧД), частота
сердечных сокращений (ЧСС)).
.
Рис. 18. П. К. Анохин –
советский физиолог,
основоположник учения о
функциональных системах19
19 П.К. Анохин [Электронный ресурс] // Википедия : свободная энциклопедия. URL:
https://www.syl.ru/misc/i/ai/374524/2280474.jpg /, свободный (дата обращения 01.07.2020). – Загл. с экрана.

29.

Рис. 19. П. К. Анохин и И. П. Павлов20
20 П.К. Анохин беседует с И.П. Павловым [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа:
https://s0.slide-share.ru/s_slide/aa2fc74756bab399485bd60f4bcd55e5/0064667c-96af-4bca-af98-b5dae8241142.jpeg /,
свободный (дата обращения 01.07.2020). – Загл. с экрана.

30.

Параметры гомеостаза являются динамическими и в
нормальных пределах изменяются под влиянием факторов
внешней среды. Поддержание гомеостаза осуществляется всеми
тканями, органами и системами организма.
Рис. 20. Поддержание постоянства внутренней среды в организме
человека21
21 Физиология клетки // Спортивная энциклопедия [Электронный ресурс]. – Режим доступа:
http://sportwiki.to/images/d/db/Naglydnay_fiziologiya2.jpg /, свободный (дата обращения 07.07.2020). – Загл. с экрана.

31.

Физиологическая функция, ее параметры
и норма.

32.

Физиологическая функция (от латинского
functio –
деятельность) – проявление жизнедеятельности организма и его
частей, имеющее приспособительное значение и направленное на
достижение полезного результата.
Классификация функций:
пластические или строительные, которые объединяют общие
функции, составляющие основу клеточно-тканевых процессов;
регуляторные,
специфические
рабочие
функции,
обеспечивающие жизнедеятельность различных органов и систем.

33.

Кроме того функции могут быть:
простые и сложные;
врожденные и приобретенные;
разных
уровней
организации
(от
молекулярного
организменного);
статические и динамические;
соматические и вегетативные;
функциональные и корреляционные;
защитные;
рост, развитие, размножение (генеративная), питание;
пищеварение, дыхание…
до

34.

В основе любой функции лежат три вида обмена: веществом,
энергией и информацией.
Любую функцию следует рассматривать как результат
структурных изменений и поэтому каждая функция имеет свой
специфический морфологический эквивалент.
Например, легкие – специфический морфологический эквивалент функции внешнего
дыхания.
Структура – материальный
субстрат любой функции организма!
Выполняемая функция способна
изменять структуру!
Рис. 21. Веретенообразная форма
мышечной клетки способствует
выполнению сократительной функции22
22 Мышечная ткань [Электронный ресурс] : презентации. – Режим доступа: https://myslide.ru/presentation/511527_skachat-
myshechnaya-tkan /, свободный (дата обращения 10.07.2020). – Загл. с экрана.

35.

36.

Для оценки функции клетки, органа, ткани важно знать норму
функции.
Норма функции характеризует пределы функциональных
отправлений различных элементов системы без нарушения их
жизнедеятельности.
Физиологическая норма
жизнедеятельности.
–
это
биологический
оптимум

37.

Оптимальное функционирование живой системы – наиболее
согласованное и эффективное сочетание всех процессов, лучшее
из реально возможных состояний, соответствующее определенным
заданным условиям.
Нормальное состояние человека – это его конкретноиндивидуализированный психофизиологический оптимум (уровень
обмена веществ, особенности психики).
Конечная задача физиологии – такое глубокое познание
функций организма, которое обеспечило бы возможность
активного воздействия на них в желаемом направлении!

38.

Понятие о регуляции функций. Механизмы
регуляции функций. Представление о
саморегуляции постоянства внутренней
среды организма

39.

Регуляция (regulacio управлять) – совокупность
физиологических процессов, обеспечивающих приспособление
организма к действию факторов среды, уравновешивание
организма со средой.
Механизмы регуляции
Нервный
Гуморальный

40.

Гуморальный (humor – жидкость) механизм регуляции –
изменение физиологической активности органов и систем под
влиянием химических веществ, доставляемых через жидкие среды
организма
(интерстициальная
жидкость,
лимфа,
кровь,
цереброспинальная жидкость).
Частным
случаем
гуморальной
регуляции
является
гормональная регуляция.
Рис. 22. Гуморальная регуляция физиологических
функций23
Общие принципы анатомического строения и закономерности регуляции функциональных систем организма
[Электронный
ресурс]
:
презентация.
–
Режим
доступа:
https://myslide.ru/documents_3/d2c87a1301236f2305045fadb788eced/img10.jpg
/,
свободный
(дата
обращения
01.07.2020). – Загл. с экрана.
23

41.

Гуморальный механизм регуляции
Влияние гуморальных
веществ
на
клетки
осуществляется
непосредственно
на
рецепторы и косвенно
через ряд промежуточных
инстанций
(внутриклеточные
(вторичные)
посредники).
Рис. 23. Действие гуморальных веществ на
клетку–мишень24
24 Основные системы регуляции метаболизма и межклеточной коммуникации [Электронный ресурс] : презентация. –
Режим доступа: https://theslide.ru/uncategorized/osnovnye-sistemy-regulyacii-metabolizma-i-mezhkletochnoj-kommunikacii
/, свободный (дата обращения 01.07.2020). – Загл. с экрана.

42.

Гуморальные связи имеют ряд особенностей:
– более древний, менее совершенный механизм;
– относительно медленное распространение химического
вещества;
– отсутствие точного адресата (действие биологическиактивного вещества (БАВ) диффузное, не локализовано);
– малая надежность осуществляющихся связей (вещество
действует в небольших количествах, быстро разрушается).

43.

Нервный механизм регуляции – изменение физиологических
функций под влиянием управляющих воздействий, передаваемых из
центральной нервной системы (ЦНС) по нервным волокнам к
органам и системам организма.
Рис. 24. Нервная регуляция физиологических функций25
25 Общие принципы анатомического строения и закономерности регуляции функциональных систем организма
[Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: https://present5.com/presentation/3/182487792_132044213.pdfimg/182487792_132044213.pdf-31.jpg /, свободный (дата обращения 03.07.2020). – Загл. с экрана.

44.

Нервные связи имеют ряд особенностей:
– данный вид регуляции
более молодой эволюционно и более
совершенный;
– нервные сигналы поступают к строго определенным органам, с
достаточно большой скоростью (0,5 –120 м/с).

45.

В основе нервного механизма управления лежит рефлекс - ответная
реакция организма на изменения внутренней и внешней среды,
осуществляющаяся при участии ЦНС.
Рис. 25. Рефлекторная дуга соматического и вегетативного
рефлекса26
26 Рефлекс. Схема дуги рефлекса
[Электронный ресурс]. – Режим доступа:
https://ykl-res.azureedge.net/430f7e0e-c591-462e-858a-05c7d6460cbd/рефлекторная-дуга.png
обращения 06.07.2020). – Загл. с экрана.
/,
свободный
(дата

46.

Нейрогуморальный механизм – комбинированная форма, в
которой одновременно используются гуморальные и нервные
механизмы;
оба
взаимосвязаны
и
взаимообусловлены.
Нейрогуморальная регуляция обеспечивает адаптационные реакции
от субклеточных до поведенческих.
Рис. 26. Нейрогуморальная регуляция27
27 Системные принципы регуляции физиологических функций [Электронный ресурс] : презентация. – Режим
доступа: https://present5.com/presentation/3/182487792_132044213.pdf-img/182487792_132044213.pdf-31.jpg /,
свободный (дата обращения 23.07.2020). – Загл. с экрана.

47.

Представление о саморегуляции постоянства
внутренней среды организма
Основным механизмом поддержания жизнедеятельности
организма на относительно постоянном уровне является
саморегуляция
физиологических
функций,
которая
осуществляется на основе единства гуморальных и нервных
механизмов регуляции.
Саморегуляция – такой вариант управления, при котором
отклонение
какой-либо
физиологической
функции
или
характеристик
(констант)
внутренней
среды
от
уровня,
обеспечивающего нормальную жизнедеятельность, является
причиной возвращения этой функции (константы) к исходному
уровню.
Физиологическая регуляция очень близка к кибернетике, основным
теоретическим положением которой является автоматическая регуляция
заданного фактора, с помощью замкнутого контура с обратной связью.

48.

Управляющая система включает:
датчики, воспринимающие информацию на входе (сенсорные
рецепторы) и выходе (рецепторы исполнительных структур);
входные и выходные каналы связи (жидкие среды организма,
нервные проводники);
управляющее устройство (ЦНС), часть которого запоминающее
устройство (аппараты памяти);
орган–эффектор (исполнитель).
Прямая связь – предусматривает выработку управляющих
воздействий на основании информации об отклонении константы
или действии возмущающих факторов.
Обратная связь – выходной сигнал о состоянии объекта
управления (константы или функции) передается на вход системы.

49.

Различают:
– положительную обратную связь (связь выхода системы с
ее входом через усилительное звено с положительным «+»
коэффициентом
усиления)
–
усиливает
управляющее
воздействие, повышает влияние возмущающих факторов,
способствует еще большему изменению показателя.
– отрицательную обратную связь (связь выхода системы
с ее входом через усилительное звено с отрицательным «-»
коэффициентом
усиления)
–
ослабляет
управляющее
воздействие, уменьшает влияние возмущающих факторов на
работу управляющих объектов, способствует возвращению
измененного показателя к стационарному уровню.
Отрицательная обратная связь повышает устойчивость
биологической системы – способность возвращаться к
первоначальному состоянию после прекращения возмущающего
воздействия!

50.

Отрицательная обратная связь изменяет входной сигнал таким образом,
чтобы противодействовать изменению выходного сигнала.
Положительная обратная связь, наоборот, усиливает изменение
выходного сигнала.
Рис. 27. Схема с обратной связью28
28 Общие принципы анатомического строения и закономерности регуляции функциональных систем организма
[Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: https://cf.pptonline.org/files/slide/x/XDLl6OJwoRxYG5HzP4IZh832fUkdAmrnKeaMTN/slide-10.jpg /, свободный (дата обращения
3.08.2020). – Загл. с экрана.

51.

Рис. 28. Регуляция уровня глюкозы в крови по принципу «отрицательной
обратной связи»29
29 Общие принципы анатомического строения и закономерности регуляции функциональных систем организма
[Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа:
https://myslide.ru/documents_3/d2c87a1301236f2305045fadb788eced/img11.jpg /, свободный (дата обращения
01.07.2020). – Загл. с экрана.

52.

Рис. 29. Регуляция артериального давления через барорецепторы по принципу
«отрицательной обратной связи»30
30 Биорефлекс работает по принципу отрицательной обратной связи [Электронный ресурс] : презентация. – Режим
доступа: http://900igr.net/up/datas/205878/029.jpg /, свободный (дата обращения 30.08.2020). – Загл. с экрана.

53.

Представление о саморегуляции постоянства внутренней среды
организма
Регуляция по отклонению - филогенетически наиболее древний вид,
включается уже при происшедших отклонениях параметров гомеостазиса
(например, реакция терморегуляции при изменившейся температуре
«ядра» тела). Главным механизмом регуляции служит отрицательная
обратная связь.
Регуляция по возмущению - более молодой вид регуляции,
включается до отклонения параметров гомеостазиса (например, при
действии холода на холодовые рецепторы кожи).
Регуляция по прогнозированию - наиболее молодой вид регуляции,
включается еще до действия раздражителя на организм, который обладает
механизмами
предвидения
наступления
действия
раздражителя
(биоритмы, условные рефлексы).

54.

Физиологические основы функций.
Раздражимость как основа реакции ткани на
раздражение. Понятие возбудимости и
возбуждении. Возбуждение и торможение
как деятельное состояние возбудимой ткани,
их физиологическая роль

55.

Классическим объектом для изучения физиологии возбудимых тканей
является лягушка. Именно на этом животном ученые ставят свои опыты, на
нем учатся студенты.
На Земле есть памятники лягушке, в знак уважения и признательности
за поистине неоценимые заслуги в медицинских, физиологических и
фармакологических исследованиях. Один из памятников лягушке сооружен в
Парижском университете, в Сорбонне, в девятнадцатом столетии.
Рис. 30. Памятник лягушке в Париже перед Пастеровским университетом
Сорбонны31
Памятник
лягушке
в
Париже
[Электронный
ресурс].
–
Режим
доступа:
https://liliyatravel.ru/france/dostoprimechatelnosti/pamyatnik-lyagushke-v-parizhe.html /, свободный (дата обращения 01.07.2020). –
Загл. с экрана.
31

56.

В основе любой функции лежат три вида обмена: веществом,
энергией и информацией.
Обмен веществ представлен ассимиляцией и диссимиляцией.
Ассимиляция (анаболизм) – синтез, диссимиляция (катаболизм) –
распад субстратов.
Раздражимость
–
способность
возбудимых
тканей
под
воздействием
внешних
или
внутренних
факторов
среды
(раздражителей) переходить из состояния физиологического покоя в
состояние активности.
В процессе эволюции возникли высокодифференцированные, или
специализированные, ткани – мышечная, нервная, секреторная.
Свойство раздражимости естественным образом трансформировалось у
них в свойство возбудимости.
Возбудимость – готовность высокоорганизованных тканей
реагировать на раздражение изменением физиологических свойств и
генерацией процесса возбуждения.

57.

Мерой возбудимости является порог раздражения!
Порог раздражения – минимальная величина раздражителя,
которая вызывает возбуждение.
Чем выше порог раздражения, тем ниже возбудимость и
наоборот, чем ниже порог раздражения, тем выше
возбудимость.
Вместе с тем у одной и той же ткани в зависимости от ее
функционального состояния величина порога может изменяться.
Определенные виды тканей обладают специфической возбудимостью,
т.е. повышенной избирательной чувствительностью к адекватным
раздражителям.

58.

Раздражители – факторы внешней и внутренней среды,
вызывающие переход биосистемы в активное состояние.
Классификация раздражителей:
1) По происхождению:
естественные (например, нервные импульсы для нервной
клетки);
искусственные (например, электрический ток для возбуждения
нервной клетки).
2)
По природе:
физические (удар, давление, свет, температура, электрический ток);
химические (кислоты, щелочи, яды, лекарственные вещества);
физико-химические (изменение осмотического давления, электролитного
состава);
биологические (гормоны, витамины, микрофлора);
социальные (слово, поведение, общение).

59.

3) По степени чувствительности клеток к раздражителю:
адекватные, которые при минимальных энергетических затратах
вызывают возбуждение ткани в естественных условиях существования
организма (свет для фоторецепторов, нервный импульс для нервной клетки и др.);
Рис. 31. Адекватный раздражитель колбочек и палочек32
неадекватные, которые вызывают в тканях возбуждение только
при достаточной силе и продолжительном воздействии (сильный удар в
глаз вызывает «искры», электрический ток возбуждает нервные клетки).
32 Структура глаза. История нейробиологии [Электронный ресурс]. – Режим доступа:
https://sitekid.ru/biologiya/nejrobiologiya/struktura_glaza.html /, свободный (дата обращения 31.08.2020). – Загл. с экрана.

60.

4) По силе:
субпороговые (подпороговые) – повышают возбудимость, но не
вызывают распространяющееся возбуждение;
пороговые
возбуждения;
–
вызывают
распространяющийся
процесс
сверхпороговые (надпороговые) – могут вызывать как процесс
возбуждения, так и процесс торможения.

61.

Рис. 32. Действие подпорогового и порогового раздражителей33
33 Брин В.Б. Физиология человека в схемах и таблицах: учебное пособие. – 4-е изд., стер. – СПб.: Издательство
«Лань», 2017. – 608 с.

62.

Любой раздражитель многокомпонентен:
выраженность (сила раздражителя, например, доза
лекарственного вещества);
продолжительность;
частота;
ритмичность.

63.

Основные формы активного состояния возбудимой ткани –
возбуждение и торможение.
Возбуждение
–
сложный
биологический
процесс,
характеризующийся временной деполяризацией мембраны клеток,
изменением обменных процессов, теплообразования и другими
физиологическими и биофизическими явлениями.
Рис. 33. Деполяризация мембраны – признак возбуждения34
34 Введение в клиническую неврологию Чувствительность и ее расстройства [Электронный ресурс] : презентация. –
Режим доступа: https://present5.com/vvedenie-v-klinicheskuyu-nevrologiyu-chuvstvitelnost-i-ee-rasstrojstva/, свободный
(дата обращения 31.08.2020). – Загл. с экрана.

64.

Неспецифические признаки возбуждения:
изменение проницаемости клеточной мембраны;
изменение движения ионов через нее;
изменение заряда мембраны;
повышение обменных процессов;
увеличение затраты энергии.
Рис. 34. Изменение проницаемости
мембраны и движение ионов натрия через
мембрану во время возбуждения35
Транспорт
веществ через мембраны [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: https://pptonline.org/269568 /, свободный (дата обращения 31.08.2020). – Загл. с экрана.
35

65.

Специфические признаки возбуждения:
переход от состояния физиологического покоя к свойственной
деятельности:
– для нервной ткани – это генерация распространяющегося
импульса, синтез и разрушение медиаторов;
– для мышечной ткани – сокращение;
– для железистой ткани – секреция.
Рис. 35. Мышечное сокращение –
специфический признак возбуждения
мышечной ткани36
36 Транспорт
веществ через мембраны [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа:
https://present5.com/fiziologiya-myshc-lektor-docent-a-yu-shishelova/ /, свободный (дата обращения 31.08.2020). – Загл. с
экрана.

66.

По характеру электрического ответа существует две формы
возбуждения:
местное, нераспространяющееся возбуждение (локальный
ответ);
импульсное, распространяющееся возбуждение (генерация
потенциала действия).
Рис. 36. Формы возбуждения: локальный ответ и потенциал действия37
37 Введение в физиологию. Физиология возбудимых тканей. [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа:
https://present5.com/vvedenie-v-fiziologiyu-fiziologiya-vozbudimyx-tkanej-professor-r/, свободный (дата обращения
31.08.2020). – Загл. с экрана.

67.

Торможение – активный физиологический процесс, возникающий
под действием определенного раздражителя и характеризующийся
угнетением или прекращением функциональной активности ткани,
несмотря на увеличение силы раздражителя.
Неспецифические признаки торможения:
изменение проницаемости клеточной мембраны;
изменение движения ионов через нее;
изменение заряда мембраны;
снижение уровня обменных процессов;
снижение затраты энергии.
Процессы возбуждения и торможения тесно связаны между
собой!

68.

Законы раздражения одиночных и
целостных возбудимых структур: «силы»,
«все или ничего», «силы-длительности».
Понятие о реобазе, хронаксии, полезном
времени

69.

Законы раздражения возбудимых тканей:
1. Закон «все или ничего» (Г.П. Боудич, Ф. Готч, В. Вунд)
–
возбудимая структура дает максимальную ответную реакцию («все»)
при любой силе порогового и надпорогового раздражения и не дает
(«ничего») при подпороговых стимулах. Этот закон характерен для
одиночных структур (нервный ствол, нервно-мышечное волокно,
миокард). Местное нераспространяющееся возбуждение (локальный
ответ) не подчиняется этому закону.
Рис. 37. Закон «Все или ничего»38
38 Брин В. Б. Физиология человека в схемах и таблицах: учебное пособие. –
«Лань», 2017. – 608 с.
4-е изд., стер. – СПб. : Издательство

70.

Рис. 38. Генри Пикеринг Боудич (1840 –1911) - американский военный, врач,
физиолог. Известен работами по физиологии сокращения сердца (1871)39
Генри Пикеринг Боудич [Электронный ресурс] // Википедия : свободная энциклопедия. – Режим доступа:
https://translated.turbopages.org/proxy_u/en-ru.ru.895c5505-62aeabd1-dcffb12174722d776562/https/en.wikipedia.org/wiki/Henry_Pickering_Bowditch/, свободный (дата обращения 19.06.2022). – Загл. с
экрана.
39

71.

Рис. 39. Фрэнсис Готч (1853 - 1913), английский нейрофизиолог, обнаружил
эффект «все или ничего» при передаче сигналов по нервам (1902)40
Фрэнсис Готч [Электронный ресурс] // Википедия : свободная энциклопедия.
https://wiki5.ru/wiki/Francis_Gotch /, свободный (дата обращения 19.06.2022). – Загл. с экрана.
40
–
Режим
доступа:

72.

Рис. 40. Вильгельм Вундт
(1832 - 1920), немецкий врач, физиолог и психолог, он полагал, что любое
эмоциональное состояние имеет определенное значение в некотором
измерении в зависимости от своей интенсивности41
Вильгельм Вундт [Электронный ресурс] // Википедия : свободная
http://psychojournal.ru/uploads/posts/2017-05/1495353852_gallery_wundt1.jpg
19.06.2022). – Загл. с экрана.
41
энциклопедия. – Режим доступа:
/, свободный (дата обращения

73.

2. Закон силы раздражения – чем сильнее раздражение, тем
сильнее ответная реакция ткани (до известного предела);
3. Закон длительности раздражения (не путать с законом
«сила–длительность!!!) – чем длительнее раздражение, тем
сильнее ответная реакция ткани (до определенного предела);
Эти законы характерны для целостных структур,
состоящих из нескольких одиночных (скелетная мышца,
нервный ствол).

74.

4. Закон градиента – выражается в повышении пороговой
силы раздражителя при уменьшении крутизны нарастания
раздражающего стимула.
Рис. 41. Закон градиента раздражения (аккомодация)42
42 Брин В.Б. Физиология человека в схемах и таблицах: учебное пособие. –
«Лань», 2017. – 608 с.
4-е изд., стер. – СПб.: Издательство

75.

Рис. 42. Эмиль Генрих Дюбуа-Реймон – немецкий физиолог, основоположник
электрофизиологии, открыл закон градиента43
Дюбуа-Реймон [Электронный ресурс] // Википедия : свободная энциклопедия. – Режим доступа:
https://ru.m.wikipedia.org/wiki/Дюбуа-Реймон,_Эмиль_Генрих /, свободный (дата обращения 10.06.2022). – Загл. с
экрана.
43

76.

Аккомодация – это снижение возбудимости при уменьшении
крутизны (скорости нарастания) раздражителя. Чем плавнее
увеличивается ток, тем выше смещается критический уровень
деполяризации, т. е. снижается возбудимость.
Существует минимальная скорость нарастания раздражителя, при
которой может возникнуть ПД; при снижении этой скорости никакие
раздражители не вызовут возбуждение.
Причина аккомодации – та же, что и длительной деполяризации:
при медленно нарастающей деполяризации успевают развиться
натриевая инактивация и калиевая активация.

77.

5. Закон о соотношении между силой и длительностью
раздражения
(закон
Гооверга–Вейса–Лапика,
закон
силыдлительности) – пороговая сила любого стимула в определенных
пределах находится в обратной зависимости от его длительности
(кривая «сила–время» Гооверга–Вейса–Лапика).
Рис. 43. Кривая «силы–времени» Гоорвега – Вейса – Лапика44
1 – реобаза; 2 – удвоенная реобаза; а – полезное время действия тока; б - хронаксия
Следствие: Ток ниже некоторой минимальной силы не вызывает
возбуждения, как бы длительно он не действовал (горизонтальная часть
гиперболы). При очень коротких стимулах, как бы не велика была сила
раздражителя, возбуждения не возникает (вертикальная часть гиперболы).
44 Чеснокова С.А., Шастун С.А. Атлас по нормальной физиологии: Учебное посо6ие для студентов медицинских вузов. /
Под ред. Н.А. Агаджаняна. – 2–е изд., испр. и дополн. – М.: ООО «Медицинское информационное агентство», 2007. – 496
с.

78.

Реобаза – минимальная сила постоянного тока, способная
вызвать возбуждение (порог раздражения постоянного тока).
Пороговое время – это минимальное время, в течение которого
должен действовать на ткань раздражитель пороговой силы, чтобы
вызвать возбуждение.
Хронаксия – минимальное время действия на возбудимую ткань
раздражителя удвоенной пороговой силы (удвоенной реобазы),
необходимое для вызова возбуждения.
Более возбудимая ткань имеет меньшую хронаксию и реобазу.
Полезное время (пороговое время для постоянного тока) –
наименьшее время, в течении которого должен действовать
раздражающий стимул, величиной в одну реобазу, чтобы вызвать
возбуждение.

79.

Рис. 44. Ян Лендерт Гоорвег (1892) - голландский ученый, первым выполнил
точное измерение воздействия электрического тока на возбудимую
биологическую ткань45
Горбунов Б.Б., Востриков В.А. и др. История открытия закона Гооверга-Вейса- Лапика [Электронный ресурс] //
Медицинская
техника.
2018.
№5.
С.
48-50.
–
Режим
доступа:
http://defibrillation.ru/download/Medicinskaya_texnika,2018,5,48-50.pdf /,свободный (дата обращения 10.06.2022). – Загл.
с экрана.
45

80.

Рис. 45. Жюль Адольф Жорж Вейс (1901 г) - французский ученый, выполнил
эксперименты по импульсной электростимуляции на лягушках, жабе и
черепахе46
Горбунов Б.Б., Востриков В.А. и др. История открытия закона Гооверга-Вейса- Лапика [Электронный ресурс] //
Медицинская
техника.
2018.
№5.
С.
48-50.
–
Режим
доступа:
http://defibrillation.ru/download/Medicinskaya_texnika,2018,5,48-50.pdf /,свободный (дата обращения 10.06.2022). – Загл. с
экрана.
46

81.

Рис. 46. Луи Эдуард Лапик (1909) - французский ученый, воспользовавшись
методом формирования коротких импульсов тока
Ж. Вейса, провел эксперименты на лягушке47
Горбунов Б.Б., Востриков В.А. и др. История открытия закона Гооверга-Вейса- Лапика [Электронный ресурс] //
Медицинская
техника.
2018.
№5.
С.
48-50.
–
Режим
доступа:
http://defibrillation.ru/download/Medicinskaya_texnika,2018,5,48-50.pdf /,свободный (дата обращения 10.06.2022). – Загл. с
экрана.
47

82.

В клинике хронаксия – мерило возбудимости.
В
неврологической, травматологической практике, спортивной медицине
применяют хронаксиметрию. Метод позволяет определить поражение
двигательного или чувствительного нерва.
Величина реобазы и хронаксии нервных волокон значительно
меньше соответствующих величин мышечных волокон.
Рис. 47. Хронаксиметрия48
48 Определение оптической хронаксии [Электронный ресурс]. – Режим доступа:
https://stydopedya.ru/2_76572_opredelenie-opticheskoy-hronaksii-oh.html /, свободный (дата обращения 28.08.2020).
– Загл. с экрана.

83.

Законы раздражения при действии
постоянного тока на возбудимые ткани:
физиологического электротона, полярного
действия постоянного тока (Э. Пфлюгера).
Понятие о кат- и анэлектротоне,
катодической депрессии, анодной
экзальтации

84.

Законы раздражения возбудимых тканей:
1. Изменение возбудимости под катодом и анодом носит название закона
физиологического электротона:
При действии постоянного тока на возбудимую ткань возбудимость под
катодом
сначала
повышается
(катэлектротон),
а
затем
понижается
(обратный катэлектротон), вплоть до полного исчезновения возбудимости
(катодическая депрессия). Под анодом возбудимость сперва понижается
(анэлектротон), затем повышается (обратный анэлектротон или анодная
экзальтация).
Рис. 48. Пассивные изменения под катодом и анодом в
начальный период действия постоянного тока49
38 Законы действия постоянного тока на возбудимые ткани [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа:
https://ppt-online.org/114859 /, свободный (дата обращения 12.07.2022). – Загл. с экрана.

85.

При длительном прохождении постоянного тока через ткань происходят
активные изменения и извращение измененной возбудимости!!!
При длительном замыкании под катодом происходит:
Инактивация Na+-каналов и уменьшение Na+-проницаемости
Повышение уровня критической деполяризации
Увеличение порога деполяризации
Это приводит к снижению
изначально повышенной возбудимости –
обратный катэлектротон (вплоть до катодической депрессии).
При длительном замыкании под анодом происходит:
Снижение К+- проницаемости
Снижение уровня критической деполяризации
Уменьшение порога деполяризации
Это приводит к повышению изначально сниженной возбудимости –
обратный анэлектротон или анодная экзальтация.

86.

Рис. 49. Изменения критического уровня деполяризации (Ек) и потенциала
покоя (Е0) под катодом и анодом при длительном действии постоянного тока50
Примечение: Ек – критический уровень деполяризации, Ео – потенциал покоя
50 Проведение возбуждения по нервным волокнам. Действие постоянного тока [Электронный ресурс] : презентация. –
Режим доступа: https://slide-share.ru/provedenie-vozbuzhdeniya-po-nervnim-voloknam-dejstvie-postoyannogo-toka-568714 /,
свободный (дата обращения 12.07.2022). – Загл. с экрана.

87.

Рис. 50. Выраженность катодической депрессии и анодической
экзальтации на разных участках нервного ствола при длительном
действии постоянного подпорогового тока 51
Периэлектротон – обратное изменение возбудимости вне
электротонических областей. В зоне прекращения действия катода
возбудимость снижается. В зоне прекращения влияний анода она,
наоборот увеличивается.
Электротон в возбудимых структурах вытянутой формы [Электронный ресурс]: Лекция.- Режим доступа:
https://studfile.net/preview/7879552/page:7 /, свободный (дата обращения 10.06.2022).- Загл. с экрана.
51

88.

Явления физиологического электротона тесно связаны с
полярным законом (законом Пфлюгера):
Постоянный ток оказывает раздражающее действие
только при замыкании и размыкании цепи. При действии
постоянного тока на возбудимую ткань возбуждение возникает на
полюсах. При замыкании в области катода (в области
отрицательного полюса) отсюда распространяется на остальную
часть мышцы или нерва, при размыкании – в области анода (в
области положительного полюса).
• При одной и той же силе тока раздражающее действие
замыкания выражено сильнее, чем действие размыкания.

89.

Эти законы учитывают в медицинской практике. Например,
они могут быть использованы, если требуется заблокировать
проведение возбуждения по нервной или мышечной ткани
(катодическая депрессия) или повысить возбудимость (анодная
экзальтация).
Полярное действие постоянного тока используют для снятия
боли, для введения лекарственных препаратов через кожу и
слизистые оболочки.
Методика называется электрофорез или ионофорез.
Растворами новокаина, йодистого калия, антибиотиков смачивают
прокладки и в зависимости от знака лекарства к месту
воздействия прикладывают анод или катод.

90.

Рис. 51. Пфлюгер, Эдуард Фридрих Вильгельм – немецкий физиолог, открыл
закон электротона и полярный закон, что имело важное значение для развития
физиотерапии52
52 Проведение возбуждения по нервным волокнам. Действие постоянного тока [Электронный ресурс] : презентация. –
Режим доступа: https://slide-share.ru/provedenie-vozbuzhdeniya-po-nervnim-voloknam-dejstvie-postoyannogo-toka-568714 /,
свободный (дата обращения 12.07.2022). – Загл. с экрана.

91.

Это интересно!
Закон полярности раздражения (Пфлюгер, 1859)
Как это было сделано?
Умертвили участок нерва. При этом электротоническое проведение тока на
поврежденном участке сохранилось, а возбудимость этого участка исчезла.
Один из электродов установили на поврежденном участке, а второй – на
неповрежденный.
Если с неповрежденным участком соприкасается катод, возбуждение
возникало в момент замыкания тока. Если же катод устанавливали на
поврежденном участке, а анод – на неповрежденном, возбуждение
возникает только при размыкании тока.

92.

Рис. 52. Полярный закон Э. Пфлюгера (схема)53
Электротон в возбудимых структурах вытянутой формы [Электронный ресурс]: Лекция. – Режим доступа:
https://studfile.net/preview/7879552/page:7 /, свободный (дата обращения 10.06.2022). – Загл. с экрана.
53

93.

Механизмы проведения возбуждения
вдоль нервных волокон. Законы
проведения возбуждения в нервах

94.

Нервное волокно это один или несколько отростков нейронов,
окруженные
глиальной
оболочкой,
обеспечивает
проведение
возбуждения между нервными клетками и структурными компонентами
других тканей.
Отросток нейрона, находящийся в составе нервного волокна
называют осевым цилиндром, а клетки, формирующие глиальную
оболочку
волокна,
нейролеммоцитами
(шванновскими
клетками). В качестве осевого цилиндра могут выступать и аксоны, и
дендриты.
Рис. 53. Специфическое свойство нервного волокна – проводимость54
54 Нервная проводимость
[Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: https://gifer.com/ru/T33t /, свободный
(дата обращения 20.08.2020). – Загл. с экрана.

95.

По своему строению нервные волокна подразделяются на два
типа: безмиелиновые (безмякотные) и миелиновые (мякотные).
Рис. 54. Миелиновое и безмиелиновое волокно55
Скорость проведения возбуждения существенно зависит от диаметра и
миелинизации нервного волокна.
55 Структурные и функциональные элементы нервной системы. Классификация нервных систем ) [Электронный ресурс]:
презентация. – Режим доступа: https://presentacii.ru/presentation/strukturnye-i-funkcionalnye-elementy-nervnoj-sistemy /,
свободный (дата обращения 01.09.2020). – Загл. с экрана.

96.

.
Безмиелиновые нервные волокна состоят из осевых
цилиндров, окруженных шванновскими клетками (леммоциты). При
погружении осевого цилиндра в шванновскую клетку ее клеточная
мембрана смыкается и образует мезаксон – сдвоенные мембраны
шванновской клетки. Каждая шванновская клетка
подобным
образом окружает несколько осевых цилиндров.
Миелиновое нервное волокно состоит из осевого цилиндра,
вокруг которого шванновские клетки (миелоциты, глиальная клетка)
образуют
миелин за счет удлинения и концентрического
наслаивания мембран мезаксона. Каждая шванновская клетка
миелинизирует небольшой сегмент аксона. Миелин прерывается
через регулярные промежутки (около 1 мм) – перехваты Ранвье.

97.

Рис. 55. Роль шванновской клетки в образовании миелиновой оболочки в
миелиновых нервных волокнах: последовательные стадии спиралеобразного
закручивания миелоцита вокруг аксона (I); взаимное расположение миелоцитов
и аксонов в безмиелиновых нервных волокнах (II)56
56 Проведение нервного импульса [Электронный ресурс]. – Режим доступа:
https://m.studref.com/359728/pedagogika/provedenie_nervnogo_impulsa /, свободный (дата обращения 15.07.2022). –
Загл. с экрана.

98.

Безмиелиновые волокна на всем протяжении имеют
одинаковую электропроводность и сопротивление.
Вследствие деполяризации участка мембраны, возникающий в
нем локальный (местный) ток распространяется только на рядом
расположенный невозбужденный участок.
NB! Между возбужденными и невозбужденными участками возникает разность
потенциалов, которая способствует возникновению круговых локальных токов. Ток
будет распространяться от «+» заряда к «–». В месте выхода кругового тока
повышается проницаемость плазматической мембраны для ионов Na+, в результате
чего происходит деполяризация мембраны.
В безмиелиновых волокнах Na+–каналы содержатся в
плазмолемме на всем протяжении отростка, и по отростку
распространяется
непрерывная
волна
деполяризации
и
последующей реполяризации плазмолеммы.
Процессы метаболизма в безмиелиновых волокнах не
обеспечивают
быструю
компенсацию
расхода
энергии.
Распространение возбуждения будет идти последовательно
(электротонически), с постепенным затуханием – с декрементом.

99.

Таким
образом,
распространение
возбуждения
в
безмиелиновых нервных волокнах происходит последовательно,
с декрементом.
Рис. 56. Проведение возбуждения по безмиелиновым нервным
волокнам (по Дж. Бендоллу, 1970)57
57 Чеснокова С.А., Шастун С.А. Атлас по нормальной физиологии: учебное пособие для студентов медицинских вузов. /
под ред. Н.А. Агаджаняна. – 2-е изд., испр. и дополн. – М. : ООО «Медицинское информационное агентство», 2007. –
496 с.

100.

У
миелинового
нервного
волокна
осевой
цилиндр
располагается в центре и значительно больше по диаметру, чем в
безмиелиновом волокне. Область перехватов Ранвье содержит
множество потенциал-зависимых натриевых каналов, необходимых
для поддержания импульсной активности. Эти каналы практически
отсутствуют в прикрытых миелином сегментах аксона. За счет
большого радиуса нервного волокна и изолирующих свойств миелина,
электрический ток может входить и выходить из волокна только в
области перехвата.
Рис. 57. Миелиновое волокно с перехватом Ранвье (модель)58
58 Понятие о возбудимых структурах организма. Строение и функции нервной ткани [Электронный ресурс] : презентация.
– Режим доступа: https://slide-share.ru/ponyatie-o-vozbudimikh-strukturakh-organizma-stroenie-i-funkcii-nervnoj-tkani-44977 /,
свободный (дата обращения 20.08.2020). – Загл. с экрана.

101.

Невозбужденный участок волокна в области перехвата
электроположителен по отношению к аксоплазме, а возбужденный –
электроотрицателен. Вследствие этого на поверхности волокна
возникает продольная разность потенциалов.
Так как, волокно находится в токопроводящей среде,
генерируемый в одном перехвате потенциал действия (ПД) путем
пассивного проведения «перескакивает» через миелинизированный
участок к соседнему невозбужденному перехвату.
NB! При нанесения раздражения возникает деполяризация в области перехвата
1, соседний перехват 2 в это время имеет исходную поляризацию. Между перехватами
возникает разность потенциалов, и появляются круговые токи. За счет круговых токов
возбуждаются другие перехваты.
Рис. 58. Проведение возбуждения по миелиновым нервным волокнам (по
Дж. Бендоллу, 1970)59
46 Чеснокова С.А., Шастун С.А. Атлас по нормальной физиологии: учебное пособие для студентов медицинских
вузов. / под ред. Н.А. Агаджаняна. – 2-е изд., испр. и дополн. – М. : ООО «Медицинское информационное агентство»,
2007. – 496 с.

102.

Таким
образом,возбуждение
в
миелиновых
волокнах
распространяется сальтаторно, скачкообразно от одного перехвата к
другому.
В миелиновых волокнах благодаря совершенству метаболизма
возбуждение проходит, не затухая, без декремента.
Рис. 59. Проведение возбуждения в миелиновых нервных волокнах
(анимация)60
60 Какое вещество в еде останавливает деградацию мозга и старость / / Фатасмагория [Электронный ресурс]. – Режим
доступа: https://maxpark.com/community/7300/content/6531745 /, свободный (дата обращения 01.08.2020). – Загл. с
экрана.

103.

Преимущества миелиновых волокон:
Возбуждение распространяется со значительно большей
скоростью;
Энергетически более экономное, т. к. в состояние активности
приходят небольшие участки мембраны в области перехватов;
Невелика потеря ионов;
Малы затраты на работу натрий–калиевого насоса;
Быстро, точно и дифференцировано проводят различные виды
чувствительности, обеспечивая максимально быстрые, адекватные
реакции.
Знание особенностей строения нервного волокна позволяет
фармакологическим путем регулировать передачу возбуждения
в них.

104.

Рис. 60. Распространение потенциала действия (ПД) по нервным волокнам61
61 Распространение возбуждения [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа:
http://900igr.net/prezentacija/biologija/obschaja-fiziologija-vozbudimykh-tkanej-64536/rasprostranenie-vozbuzhdenija-26.html
/, свободный (дата обращения 01.08.2020). – Загл. с экрана.

105.

Рис. 61. Проведение возбуждения в нервных волокнах62
А – безмиелиновое волокно (электротоническое проведение), Б – миелиновое волокно (скачкообразное проведение)
62 Проведение возбуждения по нервным волокнам. Нервная система . Arhum. ru – Forums [Электронный ресурс]. – Режим
доступа : https://reabilitaciya.org/images/stories/fiziologiya/05-09-provedenie-vozbuzhdeniya-vnervnyx-voloknax.gif /,
свободный (дата обращения 01.08.2020). – Загл. с экрана.

106.

Рис. 62. Проведение возбуждения в нервных волокнах (анимация)63
63 Гиф картинка [Электронный ресурс]. – Режим доступа: https://i.gifer.com/To0H.gif /, свободный (дата обращения
01.08.2020). – Загл. с экрана.

107.

Табл. 1. Сопоставление двух типов нервных волокон64
64 Нервная система [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: https://slide-share.ru/nervnaya-sistema-
104576 /, свободный (дата обращения 29.08.2020). – Загл. с экрана.

108.

Нервные волокна различаются: толщиной (диаметром),
наличием или отсутствием миелиновой оболочки, скоростью
проведения возбуждения, длительностью ПД, продолжительностью
следовых потенциалов.
По классификации Дж. Эрлангера и Х. Гассера выделяют три типа
волокон:
Класс А – толстые миелиновые волокна, диаметром – 3–22 мкм,
скорость проведения возбуждения 12-120 м/с (наибольшая). Это
афферентные и эфферентные волокна соматической нервной
системы. В этот класс входят четыре группы волокон: α, β, Υ и дельта.
Аα – двигательные волокна скелетных мышц;
Аβ – тактильная чувствительность;
АΥ – двигательные волокна мышечных веретен;
А δ – ранний компонент боли.

109.

Класс
В
–
миелиновые
волокна,
преимущественно
преганглионарные симпатические волокна ВНС, диаметр – 1–3 мкм,
скорость проведения 3-14 м/с.
Класс С – безмиелиновые, постганглионарные симпатические
волокна ВНС, поздний компонент боли, афференты рецепторов
тепла, диаметр меньше 1,5 мкм, скорость проведения возбуждения –
0,5-3 м/с (наименьшая).
Самые быстрые процессы (например, управление скелетными
мышцами) обеспечивают толстые миелиновые волокна; напротив, за
медленные процессы (регуляция работы внутренних органов)
отвечают тонкие безмиелиновые волокна.
Нервное волокно (особенно миелиновое) обладает высокой
лабильностью (до 1000 ГЦ) и практически неутомляемо. Волокна
передают серии импульсов, которые имеют различную частоту и
распределение во времени (так называемый паттерн). В паттерне
закодирована информация о характере стимулирующего сигнала.

110.

Табл. 2. Структурно-функциональная классификация нервных волокон (Дж.
Эрлангер и Х. Гассер, 1937)65
65 Физиология нервного волокна [Электронный ресурс] : презентация лекции. – Режим доступа: https://cf.ppt-
online.org/files/slide/s/sqCgLvXFyfwO4aUku8Hen2Y1MA6r3dZzbDBSco/slide-13.jpg /, свободный (дата обращения
01.08.2020). – Загл. с экрана.

111.

Лауреаты Нобелевской премии (1944)
Рис. 63. Дж. Эрлангер (1874-1965)66 и Х. Гассер (1888-1963)67
66 Д. Эрлангер [Электронный ресурс] // Википедия : свободная энциклопедия. – Режим доступа:
https://ru.wikipedia.org/wiki/Эрлангер,_Джозеф /, свободный (дата обращения 01.08.2020). – Загл. с экрана.
67 Х. Гассер [Электронный ресурс] // Википедия : свободная энциклопедия. – Режим доступа:
https://ru.wikipedia.org/wiki/Гассер,_Герберт_Спенсер#/media/Файл:Herbert_Spencer_Gasser_nobel.jpg /, свободный (дата
обращения 01.08.2020). – Загл. с экрана.

112.

Законы проведения возбуждения по нервному
волокну
Анатомической и физиологической целостности нерва;
Одностороннего проведения возбуждения по нерву;
Изолированного проведения возбуждения по нерву;
Проведение возбуждения без декремента

113.

Закон анатомической и физиологической целостности нерва –
проведение импульсов возможно лишь при условии анатомической и
физиологической целостности нервного проводника.
Анатомически цел – не перерезан, не пережат. Физиологически – в
пределах нормы обменные процессы, аксотоки и дендротоки, нет
блокады натриевых каналов лекарственными веществами.
Рис. 64. Нарушение анатомической и физиологической целостности
нервного волокна после перерезки (валлеровская дегенерация)68
68 Физиология нервного волокна [Электронный ресурс] :
презентация лекции. – Режим доступа: https://cf.pptonline.org/files/slide/s/sqCgLvXFyfwO4aUku8Hen2Y1MA6r3dZzbDBSco/slide-18.jpg /,свободный (дата обращения
21.08.2020). – Загл. с экрана.

114.

Использование закона в медицине:
Проводниковая блокада – нарушение
физиологической целостности нерва
Различные физические воздействия (перевязка, охлаждение,
согревание), а также химические вещества (новокаин, лидокаин,
хлороформ) нарушают генерацию импульсов, прекращают проведение
их по нерву.
При нарушении физиологической целостности нервного волокна
происходит блокада натриевых каналов возбудимой мембраны,
торможение волны деполяризации (процесс обратимый).
Например, новокаин, лидокаин, ультракаин блокируют проведение
болевой чувствительности в тонких безмиелиновых волокнах. Они
широко используется для местной анестезии.

115.

Рис. 65. Механизм действия местных анестетиков69
69 Механизмы действия и виды местных анестетиков // Medical Channel (www. Medach. pro). – Портал для молодых
врачей и студентов медицинских университетов. – [Электронный ресурс]. – Режим доступа: https://medach.pro/post/1842
/, свободный (дата обращения 01.08.2020). – Загл. с экрана.

116.

Закон двустороннего проведения возбуждения по нерву –
при раздражении нервного волокна возбуждение распространяется по
нему и в центробежном направлении, и в центростремительном
(закон Гельмгольца).
НO: Двусторонняя проводимость нервного волокна
ограничена в организме клапанным свойством синапсов.
В целостном организме проводник всегда проводит
возбуждение односторонне (например, возбуждение всегда
распространяется по аксону от тела клетки (ортодромно) – закон
одностороннего проведения возбуждения по нерву.

117.

Закон изолированного проведения возбуждения по нерву – в
периферическом нерве импульсы распространяются изолировано по
каждому волокну, не переходя с одного волокна на другое.
Изолированное проведение дает возможность точно, локально
управлять функцией эффектора.
Например, обеспечивает изолированность сокращения каждой
нейромоторной единицы. Закон применим к миелиновым нервным
проводникам, у безмиелиновых волокон возможно нарушение данного
закона при сильном возбуждении нервного волокна.
Закон проведения возбуждения без декремента – миелиновое
нервное волокно проводит возбуждение без затухания.
Основной функцией нервов является проведение сигналов
к нервному
центру от рецепторов (афферентные
проводники, афференты) или от центра к
эффектору
(эфферентные проводники, эфференты).

118.

Педиатрические особенности нервных волокон
Возбудимость нервных волокон у новорожденного (НР)
значительно ниже, чем у взрослых, но уже с 3-месячного возраста
она начинает повышаться.
Величина хронаксии у НР несколько раз больше, чем у
взрослых.
Потенциал покоя (ПП) нервных волокон у детей значительно
ниже, чем у взрослых, вследствие большей проницаемости
мембраны для ионов Na.
В процессе созревания нервного волокна проницаемость его
мембраны снижается, улучшается работа ионных помп,
возрастают ПП и ПД, что свидетельствует о функциональной
зрелости нервного волокна.
Фазовые изменения возбудимости во время возбуждения в
раннем постнатальном онтогенезе также имеют свои особенности.
В частности, длительность абсолютной рефрактерной фазы равна
5-8 мс, а относительной - 40-60 мс (у взрослых - соответственно
0,5-2 и 2-10 мс).

119.

У детей проводимость нерва низкая. Так, у новорожденных
скорость проведения возбуждения по нервным волокнам не
превышает 50% от скорости взрослых.
Диаметр нервных миелинизированных волокон (и расстояние
между перехватами Ранвье) у новорожденных значительно
меньше.
Плохо выражена изолированность проведения возбуждения. С
возрастом скорость проведения возбуждения по нервным
волокнам возрастает в результате их миелинизации, увеличения
толщины волокна.
У ребенка первых лет жизни при неполной миелинизации
нервных волокон распределение Na- и К- каналов в мембране
равномерное.
После
завершения
миелинизации
каналы
концентрируются в области перехватов Ранвье.
Скорость распространения возбуждения по нервным волокнам
и его свойства у детей становятся такими же, как у взрослых, к 5-9
годам.

120.

Виды передачи сигнала между возбудимыми
клетками. Понятие синапса. Классификация
синапсов. Функциональные свойства
электрических и химических синапсов

121.

Межклеточные контакты
Изучены впервые в 1963 М.Г. Фаркухаром и Г.Е. Палейдом на срезах
эпителиальных клеток.
1. Плотный контакт – зона слияния мембран соседних клеток с
образованием одиночной электронно-плотной полосы вдоль контакта.
Так соединено большинство эпителиальных клеток. Функция:
скрепление клеток друг с другом, герметизация соединения, участие
в избирательной проницаемости эпителия (область плотного
контакта малопроницаема).
2. Промежуточный контакт (зоны слипания) – зона межклеточной
щели (150 А), заполненная гомогенным материалом низкой электронной
плотности. Характерно наличие в цитоплазме плотных полос
перпендикулярно к контакту. Функция: скрепление клеток друг с
другом.
3. Десмосомы – дискообразные образования, располагающееся
параллельно
клеточной
мембране
контактирующих
клеток.
Межклеточная щель около 240 А, от десмосомы внутрь цитоплазмы
идут пучки фибрилл. Функция: поддержание контакта в зонах
растяжения. Полудесмосомы обеспечивают прикрепление пласта
клеток к базальной мембране (характерны для эпителиальных клеток).

122.

Рис. 66. Электронная микроскопия различных типов
межклеточных контактов70
70 Фундаментальная и клиническая физиология: учебник
для студентов высших учебных заведений / под ред. А.Г.
Камкина и А.А. Каменского. – М. : Издательский центр «Академия», 2004. – 1072 с.
.

123.

Межклеточные контакты
4. Септированный контакт – межклеточное пространство (150–170
А) пересекается перегородками (септами), связывающими внешние
поверхности соседних клеток (найден у беспозвоночных).
5. Щелевой контакт – область тесного сближения мембран двух
соседних клеток (размеры щели составляют 2–3 нм). Щелевой контакт
имеет специфические частицы – коннексоны, образующие цилиндры
с центрально расположенной водяной порой. Стенки цилиндра
сформированы шестью белковыми субъединицами (коннексинами),
способными смещаться относительно друг друга, регулируя
проницаемость канала. Присутствуют во многих тканях, включая
сердечную и гладкую мышечные ткани. Функция: передача ионов,
химических мессенджеров (например, Са2+, АТФ), координация
активности соседних клеток, передача электрической активности
между клетками.
6.
Синапсы
представляют
собой
специализированные
функциональные контакты между клетками возбудимых тканей.
Термин «синапс» ввел Ч. Шеррингтон. Характерная особенность
данных образований – наличие относительно широкого пространства
между контактирующими клетками.

124.

Рис. 67. Различные типы межклеточных контактов71
71 Фундаментальная и клиническая физиология: учебник
для студентов высших учебных заведений / под ред. А.Г.
Камкина и А.А. Каменского. – М. : Издательский центр «Академия», 2004. – 1072 с.
.

125.

Рис. 68. Щелевой контакт (нексус) (а) и структура коннексона в открытом и
закрытом состоянии (б)72
72 Фундаментальная и клиническая физиология: учебник
для студентов высших учебных заведений / под ред. А.Г.
Камкина и А.А. Каменского. – М. : Издательский центр «Академия», 2004. – 1072 с.
.

126.

Рис. 69. Коннексоны, формирующие щелевой контакт73
73 Фундаментальная и клиническая физиология: учебник
для студентов высших учебных заведений / под ред. А.Г.
Камкина и А.А. Каменского. – М. : Издательский центр «Академия», 2004. – 1072 с.
.

127.

Рис. 70. Строение коннексона74
74 Физиология центральной нервной системы. Часть 1: Нейроны, синапсы,медиаторы [Электронный ресурс] :
презентация. – Режим доступа: https://ppt-online.org/72775 /, свободный (дата обращения 16.07.2021). – Загл. с экрана.

128.

Синапс – это специализированная зона контакта между
нейронами или между нейроном и другими возбудимыми
образованиями, обеспечивающие передачу возбуждения или развитие
торможения в этих структурах.
Синапс – специализированная структура, обеспечивающая
передачу возбуждения с нервного волокна на эффекторную клетку мышечную, нервную или секреторную, или развитие торможения в
этих структурах.
Рис. 71. Чарльз Скотт Шеррингтон (1857-1952)75
:75 Шеррингтон, Чарльз Скотт [Электронный ресурс] // Википедия : свободная энциклопедия. – Режим доступа :
https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A8%D0%B5%D1%80%D1%80%D0%B8%D0%BD%D0%B3%D1%82%D0%BE%D0%BD,
_%D0%A7%D0%B0%D1%80%D0%BB%D1%8C%D0%B7_%D0%A1%D0%BA%D0%BE%D1%82%D1%82 /, свободный
(дата обращения 01.08.2020). – Загл. с экрана.

129.

Функции синапсов
1. Передача возбуждения или торможения через межклеточный
контакт.
2. Упорядочивают проведение возбуждения.
3. Эффективность синаптической передачи может быть усилена
или ослаблена (участие в регуляции).
4. Синапс - место приложения многих лекарственных препаратов.
Рис. 72. Схематичное изображение синапса76
:76 What neurotransmitters exactly are and how they are formed [Электронный ресурс]. – Режим доступа:
https://www.supznutrition.com/en/blog/neurotransmitters /, свободный (дата обращения 16.07.2022). – Загл. с экрана.

130.

Классификация синапсов
I. По локализации:
1) центральные синапсы (в головном и спинном мозге);
2) периферические синапсы.
II. По конечному физиологическому эффекту:
1) возбуждающие;
2) тормозящие.
III. По механизмам передачи в синапсах:
1) химические – передача сигнала осуществляется при помощи
химических веществ – медиаторов (нейротрансмиттеров);
2) электрические – передача возбуждения осуществляется при
помощи электрического тока. Имеют строение щелевого контакта и
передают быстрый электрический сигнал;
3) смешанные – имеют зоны химической передачи и электрической
передачи. В активной зоне химического синапса за счет
неравномерности синаптической щели имеются сужения до 4-6 нм и
возможна электрическая передача импульсов. Преимущественно
сома-соматические, дендро-дендритные и аксо-аксональные.

131.

а
б
Рис. 73. Химический (а)77 и электрический (б)78 синапсы
77 Ткани в организме животных и человека [Электронный ресурс] :
презентация. – Режим доступа: https://pptonline.org/649155 /, свободный (дата обращения 16.07.2021). – Загл. с экрана.
78 Изменение возбудимости во время потенциала действия [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа :
https://present5.com/izmenenie-vozbudimosti-vo-vremya-potenciala-dejstviya-fiziologiya/ /, свободный (дата обращения
16.07.2021). – Загл. с экрана.

132.

Рис. 74. Различные виды синапсов, включая смешанный синапс79
79 Смешанные синапсы – Физиология: Биопотенциалы и электрическая активность клеток [Электронный ресурс].
–
Режим доступа: https://studme.org/139775/geografiya/dopolnenie_smeshannye_sinapsy /, свободный (дата обращения
01.08.2020). – Загл. с экрана.

133.

Классификация синапсов
IV. По морфологическому принципу:
1) Нейро-нейрональные:
а) аксо-соматические – между аксоном одного нейрона и
телом другого;
б) аксо-аксональные – между 2-мя аксонами;
в) аксо-дендритические (аксо-дендритные) – между аксоном
одного нейрона и дендритом другого;
г) дендро-дендритические (дендро-дендритные) – между 2-мя
дендритами;
д) дендро-соматические – между дендритом одного нейрона и
телом другого;
е) сома-соматические – между телами 2-х нейронов.
1) Нервно-мышечные (мионевральные) – между аксоном
мотонейрона и мышцей.
2) Нейро-секреторные (нервно-железистые).

134.

Рис. 75. Виды нейро-нейрональных синапсов80
80 Физиология центральной нервной системы. Часть 1: Нейроны, синапсы,медиаторы [Электронный ресурс] :
презентация. – Режим доступа: https://ppt-online.org/72775 /, свободный (дата обращения 16.07.2021). – Загл. с экрана.

135.

Рис. 76. Виды нейро-нейрональных синапсов81
81 Нервная ткань презентация, доклад, проект [Электронный ресурс] :
презентация. – Режим доступа:
https://theslide.ru/uncategorized/nervnaya-tkan-3 /, свободный (дата обращения 16.07.2021). – Загл. с экрана.

136.

Рис. 77. Нервно-мышечный синапс82
82 Мышцы обеспечивают перемещение тела и его частей [Электронный ресурс] :
презентация. – Режим доступа :
https://present5.com/myshcy-obespechivayut-peremeshhenie-tela-i-ego-chastej-v/ /, свободный (дата обращения
16.07.2021). – Загл. с экрана.

137.

Классификация синапсов
V. По нейрохимическому принципу (химические синапсы
классифицируются по выделяемому медиатору):
1) адренергические (медиатор – норадреналин);
2) холинергические (медиатор – ацетилхолин);
3) серотонинергические (медиатор – серотонин);
4) гистаминергические (медиатор – гистамин);
5) ГАМК-ергические (медиатор – ГАМК);
6) глицинергические (медиатор – глицин); и др.
В настоящее время изучено более 50 соединений,
относящихся к медиаторам!!!
NB! «Один нейрон – один медиатор» (принцип Дейла) в
настоящее время нуждается в корректировке!!!!
Однако данная классификация имеет важное значение для
фармакологии, указывая целенаправленность препарата. Например,
лекарственные средства – холиноблокаторы – блокируют работу холинергических
синапсов.

138.

Рис. 78. Холинергический и адренергический синапсы83
83 Общая физиология Нервная система Центральная нервная система [Электронный ресурс] :
презентация. – Режим
доступа: https://present5.com/obshhaya-fiziologiya-nervnaya-sistema-centralnaya-nervnaya-sistema/ /, свободный (дата
обращения 16.07.2021). – Загл. с экрана.

139.

«Принцип Дейла»: каждый нейрон представляет собой единую
метаболическую систему и, следовательно, один нейрон синтезирует и
использует один и тот же медиатор во всех разветвлениях своего
аксона («один нейрон – один медиатор»).
Однако выяснилось, что, кроме основного медиатора, и окончаниях
аксона могут выделяться и другие – сопутствующие медиаторы
(комедиаторы), играющие модулирующую роль или более медленно
действующие.
В последние годы все чаще появляются публикации,
свидетельствующие о совместности действия нейроактивных
веществ в одном нейроне, о возможности синтеза, депонирования и
выведения одним и
тем же нейроном нескольких разных
нейроактивных
веществ,
в
том
числе
медиаторов
(нейротрансмиттеров) и нейромодуляторов – веществ, усиливающих
или ослабляющих действие медитора.

140.

Строение химического синапса
Пресинаптическая часть: расширенное окончание нейрона, где
располагаются
большое
количество
митохондрий,
лизосом,
микротрубочек, микрофиламентов, гликогеновые гранулы, гладкий
эндоплазматический ретикулум; синаптические пузырьки (везикулы) с
нейротрансмиттером. Пресинаптическая мембрана – участок
плазмалеммы,
с выступами или складками, через нее
осуществляется выброс (экзоцитоз) медиатора в синаптическую
щель.
Синаптическая щель: участок межклеточного пространства,
отделяющий пресинаптическую клетку от постсинаптической,
шириной 20-40 нм с внутрисинаптическими филаментозными нитями
(мостиками). Заполнена межклеточной жидкостью по химическому
составу напоминает плазму крови.
Постсинаптическая часть: участок плазматической мембраны
другой клетки, содержит встроенные сложные белковые молекулы,
способные к конформации – рецепторы. Они могут обратимо
связываться с нейромедиатором, вызывая изменение ионной
проницаемости и передачу возбуждения или торможения к клетке.

141.

Рис. 79. Строение синапса84
84 Введение в центральную нервную систему [Электронный ресурс] :
презентация. – Режим доступа: h https://pptonline.org/170194 /, свободный (дата обращения 16.07.2021). – Загл. с экрана.

142.

Химический синапс
Рис. 80. Химический синапс85
85 Фармакология синапсов [Электронный ресурс]. – Режим доступа : https://studfile.net/preview/16489706/page:2/ /,
свободный (дата обращения 18.07.2021). – Загл. с экрана.

143.

Функциональные свойства и особенности
химических синапсов
1. наличие медиатора, относительно широкая синаптическая щель;
2. задержка проведения возбуждения в синапсе (синаптическая
задержка – около 0,5-1,0 мс в соматической нервной системе,
обусловлена сравнительно длительным временем, необходимым
для выделения медиатора, его диффузии к рецепторам, активации
рецепторов и последующих постсинаптических процессов);
3. одностороннее
проведение
возбуждения:
обусловлено
направлением
потока медиатора - он выделяется из
пресинаптического окончания и действует на постсинаптические
рецепторы) (клапанное свойство синапсов);
NB! Синапсы функционально асимметричны и работают по принципу
физиологического клапана, осуществляя одностороннее проведение возбуждения
только в направлении от пресинаптического окончания в сторону постсинаптической
мембраны. Это связано с тем, что медиатор выделяется из пресинаптического
окончания, а взаимодействующие с ним
рецепторы находятся только на
постсинаптической мембране.

144.

Функциональные свойства и особенности химических
синапсов
4. низкая лабильность (химические синапсы могут проводить
ограниченное количество импульсов в единицу времени за счет
большого времени медиаторного цикла (инактивации очередной
порции медиатора );
5. повышенная утомляемость (снижение величины реакции клетки
при
длительном раздражении – истощение запасов медиатора,
исчерпание ресурсов клетки, накопление метаболитов);
6. трансформация ритма возбуждения (заключается в изменении
числа импульсов (как в сторону увеличения, так
и в сторону
уменьшения), передаваемых в синапсе;
7. высокая чувствительность к лекарственным средствам и ядам;
8. низкий фактор безопасности (надежности);
9. химические синапсы обеспечивают передачу возбуждения и
торможения к клетке-мишени;

145.

Функциональные свойства и особенности химических
синапсов
10. химические
синапсы
более
термочувствительны,
чем
электрические;
11. относительная специфичность синапса (чувствительность к
определенному химическому веществу или группе веществ).
12. лучше сохраняют следы предшествующей активности;
13. синаптическое облегчение (свойство потенциации) – каждый
последующий импульс проходит быстрее предыдущего (до
определенного предела), происходит увеличение амплитуды
постсинаптического потенциала (ПСП). Синаптическое облегчение
один из вариантов синаптической пластичности (как и
синаптическая депрессия за счет высокой утомляемости).

146.

Это интересно!
Пластичность синапсов
В ходе работы синапсы подвергаются функциональным и
морфологическим перестройкам. Этот процесс назван синаптической
пластичностью.
Наиболее
ярко
такие
изменения
проявляются
при высокочастотной, или тетанической активности, являющейся
естественным условием функционирования синапсов in vivo.
Например, частота импульсации вставочных нейронов в ЦНС
достигает 1000 Гц. Пластичность
может проявляться либо
в
увеличении
(облегчении,
потенциации),
либо
в
уменьшении (депрессии) эффективности синаптической передачи.
Выделяют
кратковременные
(длятся
секунды
и
минуты)
и долговременные (длятся часы, месяцы, годы) формы
синаптической пластичности (имеют отношение к процессам научения
и памяти).

147.

Синаптическая пластичность
Рис. 81. Формы синаптической пластичности86
86 Орлов Р.С. Нормальная физиология: учебник учебник. – 2-е изд., исправл. и доп. – М.: ГЭОТАР- Медиа, 2010. – 832 с.

148.

Кратковременные формы синаптической
пластичности
Облегчение. В процессе активности в синапсах с исходно низким уровнем
секреции нередко увеличивается амплитуда постсинаптического потенциала
(ПСП). Этот процесс – облегчение – имеет пресинаптическую природу и
объясняется теорией «остаточного кальция». Согласно этой теории, в
процессе высокочастотной активности в пресинаптической терминали
наблюдается повышение концентрации Са2+, вследствие чего возрастает
вероятность освобождения квантов нейромедиатора.
Потенциация,
посттетаническая
потенциация
(сенситизация). Увеличение ПСП при высокочастотной активности может
иметь и постсинаптическую природу. Такой вид пластичности связан с
повышением
чувствительности
постсинаптических
рецепторов
к
нейромедиатору и называется потенциацией. Величина ПСП может некоторое
время (секунды и минуты) оставаться повышенной и после окончания
тетанической активности. Это посттетаническая потенциация (в ЦНС –
сенситизация).
• Депрессия и привыкание (габитуация). В синапсах с исходно высоким
уровнем секреции высокочастотная активность может обусловливать
уменьшение величины ПСП. Этот процесс – депрессия – связан
преимущественно с истощением запаса нейромедиатора в пресинаптическом
нервном окончании. Депрессия является одним из механизмов привыкания
(габитуации).

149.

Электрический синапс
Рис. 82. Электрический синапс87
74 Физиология центральной нервной системы. Часть 1: Нейроны, синапсы,медиаторы [Электронный ресурс] :
презентация. – Режим доступа: https://ppt-online.org/72775 /, свободный (дата обращения 16.07.2021). – Загл. с экрана.

150.

Функциональные свойства и особенности
электрических синапсов
1. отсутствие медиатора, узкая синаптическая щель (щелевой
контакт), наличие микрофиламентов, общие интегральные белкиканалы (коннексоны) ;
2. отсутствует синаптическая задержка, быстродействие
3. могут быть с односторонней и двусторонней передачей
возбуждения;
Для синапсов нейронов с одинаковой функцией, например между двумя
чувствительными клетками, характерно двустороннее проведение возбуждения,
синапсы между разнофункциональными нейронами (сенсорные и моторные) обычно с
односторонним проведением.
4. высокая лабильность;
5. низкая утомляемость;
6. высокая надежность, устойчивы к действию фарм. препаратов;
7. обеспечивают преимущественно возбуждение;
8. менее чувствительны к изменению температуры, ;
9. слабость следовых эффектов при передаче возбуждения (в
результате
этого в них практически невозможна суммация
последовательных сигналов);
10. в электрическом синапсе обычно сигнал ослабляется;
11. главная преимущество – высокая скорость передачи сигнала!!!

151.

Электрический синапс
Рис. 83. Электрический синапс88
88 Физиология центральной нервной системы. Часть 1: Нейроны, синапсы,медиаторы [Электронный ресурс] :
презентация. – Режим доступа: https://ppt-online.org/72775 /, свободный (дата обращения 16.07.2021). – Загл. с экрана.

152.

Рис. 84. Сравнение химического и электрического синапса89
89 Регуляторные системы организма [Электронный ресурс] :
презентация. – Режим доступа:
https://thepresentation.ru/biologiya/regulyatornye-sistemy-organizma /, свободный (дата обращения 16.07.2021). – Загл. с
экрана.

153.

Это интересно!
Подробнее об электрических синапсах
Электрические синапсы – в основном дендро-дендритические, дендросоматические,
дендро-аксональные,
эволюционно
более
ранние.
Располагаются в основном там, где необходима быстрая синхронизация
процессов и одновременная передача импульсов ко многим клеткам.
Функции электрических синапсов заключаются прежде всего в
обеспечении срочных реакций организма.
Электрический синапс мало
утомляем, устойчив к изменениям внешней и внутренней среды, что
обеспечивает высокую надежность его работы.
Строение электрического синапса
Характерная черта полное слияние пре- и постсинаптических полюсов
контакта нейронов. Две мембраны, сливаясь
формируют одну
пятислойную мембрану, состоящую из трех плотных слоев, разделенных
двумя более светлыми слоями. Общая толщина мембраны приблизительно
15 нм. В зоне электрического синапса имеется тончайшее щелевидное
пространство шириной не более 2-4 нм , оно пронизано в поперечном к щели
направлении микроканальцами (взаимодействующие коннексоны),
которые соединяют пре- и постсинаптическую мембрану. Возбуждающим
электрическим
синапсам свойственно очень низкое сопротивление
сближенных
пре- и постсинаптических мембран,
что обеспечивает
эффективное прохождение локальных электрических токов.

154.

Это интересно!
Подробнее об электрических синапсах
Поэтому нервный импульс в виде ПД передается непосредственно от
пре- к постсинаптической мембране (и наоборот) быстро, без синаптической
задержки. Во время развития ПД происходит реверсия заряда
пресинаптической мембраны. Электрический ток, возникающий между
пресинаптической
и
постсинаптической
мембраной,
раздражает
постсинаптическую мембрану и вызывает генерацию в ней ПД.
Электрический синапс имеет возможность двухстороннего проведения
возбуждения. Электрические синапсы встречаются в неокортексе,
гиппокампе, мезенцефалическом ядре тройничного нерва, обонятельных
луковицах, сетчатке, спинном мозге позвоночных.
Электрические синапсы характерны для сердца, гладких мышц,
секреторных клеток.
Электрические
синапсы
оказывают
влияние
на
метаболизм
контактирующих клеток.
Имеются
свидетельства
своего
рода
«пластичности»
электрических
синапсов,
то
есть
электрическая
связь
между
двумя нейронами может ослабляться или усиливаться в зависимости от
активности
синапса
или
при
изменении
внутриклеточной
концентрации магния.

155.

Рис. 85. Механизм передачи возбуждения в электрическом синапсе90
Потенциал действия [Электронный ресурс] : презентация.
–
Режим доступа: https://cf2.pptonline.org/files2/slide/q/QrR2qBak9H0oUJFjz8C5wK4lt7dY1yEbXLIn6fMgv/slide-25.jpg /, свободный (дата обращения
14.06.2022). – Загл. с экрана.
90

156.

Рис. 86. Передача возбуждения в электрическом синапсе91
Синаптическая передача // Физиология оnline/ Тематический план [Электронный ресурс]. – Режим доступа:
http://www.bio.bsu.by/phha/05/05_text.html /, свободный (дата обращения 01.08.2020). – Загл. с экрана.
91

157.

Механизм передачи сигнала в химическом
синапсе. Виды синаптических
нейромедиаторов и нейромодуляторов.
Особенности передачи сигнала в
возбуждающих и тормозных синапсах

158.

Основные этапы передачи сигнала в химическом
синапсе
1. В пресинаптическое окончание поступает потенциал действия
(ПД).
2. ПД вызывает
открывание
потенциал-чувствительных
кальциевых каналов в мембране пресинаптического окончания.
3.Через кальциевые каналы в пресинаптическое окончание входит
Са2+.
4. Ионы Са2+ влияют на состояние белка синапсина, который
фиксирует везикулы на нитях цитоскелета, вызывают его
фосфорилирование за счет активации фермента (кальмодулинзависимая протеинкиназа II) и везикулы становятся подвижными.
Синапсин – фосфопротеин, регулирует процесс выброса
нейромедиаторов в синапсах.
В пресинаптическом окончании три пула везикул:
– готовый к выбросу;
– рециклируемый;
– резервный.

159.

Рис. 87. Молекулярный механизм экзоцитоза медиатора92
92 Последовательность событий в химическом синапсе после активации пресинаптического окончания [Электронный
ресурс] : презентация. – Режим доступа: https://ppt-online.org/198300 /, свободный (дата обращения 01.08.2020). –
Загл. с экрана.

160.

Основные этапы передачи сигнала в химическом
синапсе
5. Слившись с мембраной,
везикулы
посредством
экзоцитоза
высвобождают медиатор в синаптическую щель. Излитию содержимого
пузырька в щель способствует белок синаптопорин, формирующий
канал, по которому идет выброс медиатора.
6. Медиатор диффундирует к постсинаптической мембране, где
взаимодействует
с
постсинаптическими
рецепторами
(хемочувствутельными,
лиганд-зависимыми
рецепторами)
и
активируют их.
7. В дальнейшем открываются ионные каналы на постсинаптической
мембране, и в зависимости от типа медиатора и (или) особенностей
изменения ионной проницаемости, возникает возбуждающий или
тормозный постсинаптический потенциал и в эффекторной клетке
развивается возбуждение или торможение.

161.

Рис. 88. Упрощенная схема механизма передачи сигнала в химическом синапсе
(анимация)93
93 Синапс [Электронный ресурс] :
презентация. – Режим доступа: https://translated.turbopages.org/proxy_u/enru.ru.fcec3bae-62d5666c-5e1f10c4-74722d776562/https/tenor.com/view/synapses-synaptic-synapse-dopamine-neurons-gif22950887 /, свободный (дата обращения 16.07.2021). – Загл. с экрана.

162.

Рис. 89. Схема механизма передачи сигнала в химическом синапсе94
94 Физиология нервного волокна [Электронный ресурс] :
презентация. – Режим доступа: https://ppt-online.org/19545 /,
свободный (дата обращения 16.07.2021). – Загл. с экрана.

163.

Рис. 90. Передача сигнала в химическом синапсе95
95 Фундаментальная и клиническая физиология: учебник
для студентов высших учебных заведений / под ред. А.Г.
Камкина и А.А. Каменского. – М. : Издательский центр «Академия», 2004. – 1072 с.

164.

Это интересно!
Белки экзоцитоза
Часть белков экзоцитоза расположена на везикулах
(синапсин, синаптотагмин, синаптобревин), а часть —
на пресинаптической мембране (синтаксин, синапсоассоциированный белок).
Рис. 91. Белки экзоцитоза96
96 Физиология синапсов [Электронный ресурс] : презентация.
– Режим доступа: https://cf.pptonline.org/files/slide/y/ywIuGWziQDJ2l4e0bBtq7FmSkLO1MsZnR86jXE/slide-48.jpg /, свободный (дата обращения
01.08.2020). – Загл. с экрана.

165.

Виды синаптических нейромедиаторов и
нейромодуляторов
Медиатор
(нейропередатчик,
нейротрансмиттер)
–
биологически
активное
вещество
(БАВ),
находящееся в нейроне в
связанной, депонированной
форме в синаптических
пузырьках. Взаимодействуя
со
специфическими
рецепторами
постсинаптической
мембраны, оно способно
изменять состояние ионных
каналов постсинаптической
мембраны.
Рис. 92. Ацетилхолин – один из видов
нейромедиаторов97
97 Физиология центральной нервной системы. Часть 1: Нейроны, синапсы, медиаторы [Электронный ресурс] :
презентация. – Режим доступа: https://ppt-online.org/72775 /, свободный (дата обращения 16.07.2021). – Загл. с экрана.

166.

Виды синаптических нейромедиаторов и
нейромодуляторов: классификация
I.
В зависимости от эффектов на постсинаптической мембране
нейромедиаторы могут быть:
возбуждающие;
тормозные.
К возбуждающим нейромедиаторам относят: ацетилхолин (АХ),
дофамин (DA),
серотонин
(5-HT),
глутаминовую
кислоту,
норадреналин (норэпинефрин, НА). В некоторых синапсах в
качестве возбуждающего нейромедиатора могут выделяться пурины,
АТФ, нейропептиды.
К тормозным нейромедиаторам относят гамма-аминомасляную
кислоту (ГАМК), глицин и др.
NB! Некоторые медиаторы имеют разные виды рецепторов, и
активируя их, способны оказывать как возбуждающий, так и
тормозный эффект. НА, например, тормозит сокращения желудка и
кишечника, но стимулирует сердечную деятельность.

167.

II. В зависимости от химической структуры:
амины (норадреналин, адреналин, дофамин, серотонин);
аминокислоты (глицин, глутамин, аспарагиновая кислота, ГАМК и
ряд других);
пуриновые нуклеотиды (АТФ);
нейропептиды (гипоталамические либерины и статины,
опиоидные пептиды, вазопрессин, вещество Р, холецистокинин,
гастрин и др.);
газы (оксид азота и др.).
Рис. 93. Классификация медиаторов в зависимости от химической
структуры98
98 Физиология центральной нервной системы. Часть 1: Нейроны, синапсы, медиаторы [Электронный ресурс] :
презентация. – Режим доступа: https://ppt-online.org/72775 /, свободный (дата обращения 16.07.2021). – Загл. с экрана.

168.

Требования к нейромедиаторам и их физиологические
свойства:
1. вещество должно синтезироваться в нейронах (необходима
относительная простота и скорость синтеза, небольшое
количество стадий);
2. доступность исходных продуктов и наличие систем
поступления в нервную клетку;
3. вещество должно накапливаться в пресинаптических
окончаниях и выделяться в ответ на деполяризацию;
4. высокая скорость диффузии в синаптической щели и низкий
молекулярный вес вещества;
5. выделившийся
нейромедиатор
обязан
оказывать
постсинаптическое
действие
путём
взаимодействия
со
специфическим постсинаптическим рецептором;
6. вещество должно или разрушаться в синаптической щели,
или удаляться из неё с помощью механизма обратного захвата;

169.

Требования к нейромедиаторам и их физиологические
свойства:
7. необходимы невысокие энергетические затраты на обратный
захват и синтез вещества;
8. возможность повторного использования вещества или его
метаболитов;
9. введение вещества в нервную ткань должно оказывать такое
же действие, как и эндогенный субстрат;
10. проявляет активность в низких концентрациях;
11. плохо проникает в мозг из крови;
12. высокая скорость обмена вещества;
13. вещество действуют на небольшом расстоянии.

170.

Нейромодуляторы
Нейромодуляторы – БАВ, способные модифицировать
процессы синаптической передачи (усилить или ослабить).
Нейромодуляторы
–
это
вещества, которую прямо
не изменяют состояние синаптических мембран, но влияют на
интенсивность
и
продолжительность
действия
нейромедиаторов и, таким образом, влияют на активность
синаптической передачи сигнала. Чаще всего в роли нейромодуляторов
выступают нейропептиды.
NB! Некоторые вещества могут быть нейромедиаторами в одних
синапсах и нейромодуляторами в других синапсах.
Многие лекарственных средств, применяемых в медицине –
нейромодуляторы,
изменяющие
синаптическую
передачу.
Если
фармакологическое вещество активирует данный рецептор, оно
является агонистом (миметиком) для него, а если снижает его активность
– то антагонистом (блокатором).
Вещества, избирательно взаимодействующие с данным рецептором,
называются лигандами.

171.

Постсинаптические рецепторы
Постсинаптические рецепторы – образования, состоящие из
белков и гликолипидных компонентов, которые с высокой
специфичностью связывают нейромедиатор, меняют конформацию и
обеспечивают трансформацию сигнала в изменения ионных
потоков через мембрану.
Делятся на 2 группы:
рецепторы, сопряженные с ионными каналами, или ионотропные
рецепторы;
Ионотропные рецепторы – это путь быстрой передачи сигнала и
образования постсинаптического потенциала (ПСП) без изменения
процессов метаболизма в клетке. Происходит открытие ионного
канала для соответствующего иона при действии медиатора. При
этом рецептор или сам образует ионный канал, или связан с ним. В
результате на мембране возникает ПСП. Они используются там, где
необходима быстрая и точная регуляция – при передаче возбуждения
с нейрона на нейрон и с нейрона на скелетную мышцу.

172.

Рис. 94. Ионотропный рецептор99
99 Межклеточная передача возбуждения. Теория синапса [Электронный ресурс] :
презентация. – Режим доступа:
https://ppt-online.org/441355 /, свободный (дата обращения 18.07.2021). – Загл. с экрана.

173.

Постсинаптические рецепторы
рецепторы, сопряженные с внутриклеточными ферментативными
системами, или метаботропные рецепторы.
Метаботропные рецепторы обеспечивают более длительный
эффект, затрагивающий клетку в целом - ее функции и метаболизм.
Это более сложный путь передачи сигнала. При этом после
связывания медиатора с рецептором происходит активация
ферментативного каскада. Они используются, например, в нервной
регуляции внутренних органов.

174.

Рис. 95. Метаботропный рецептор100
100 Межклеточная передача возбуждения. Теория синапса [Электронный ресурс] :
презентация. – Режим доступа:
https://ppt-online.org/441355 /, свободный (дата обращения 18.07.2021). – Загл. с экрана.

175.

Рис. 96. Схема активации ионотропного и метаботропного рецепторов101
101 Вторичные мессенджеры [Электронный ресурс]. – Режим доступа: https://studopedia.net/7_21688_glava--vtorichnie-
messendzheri.html /, свободный (дата обращения 19.07.2021). – Загл. с экрана.

176.

Табл. 3. Сравнение типов постсинаптических рецепторов102
102 Синапс
[Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: https://topuch.ru/httpsmedfsh-ruteoriyateoriya-ponormalnoy-fiziologiilektsii-po/index.html/, свободный (дата обращения 29.08.2020). – Загл. с экрана.

177.

Рис. 97. Формирование ионных токов при взаимодействии медиатора с
рецептором103
103 Физиология центральной нервной системы. Часть 1: Нейроны, синапсы, медиаторы [Электронный ресурс] :
презентация. – Режим доступа: https://ppt-online.org/72775 /, свободный (дата обращения 16.07.2021). – Загл. с экрана.

178.

Повторение! Упрощенная схема синаптической
передачи
ПД нервного волокна
Са2+ входит в пресинаптическое окончание
выход медиатора в синаптическую щель
диффузия медиатора
взаимодействие медиатора с рецептором
ВПСП
ТПСП
распространение
возбуждение(ПД)
торможение

179.

Особенности передачи сигнала в возбуждающих и
тормозных синапсах
Медиаторы активируют рецепторы и вызывают два типа
эффектов:
образование
возбуждающего
постсинаптического
потенциала (ВПСП) (например, при действии в синапсах АХ, НА,
DA и др.) – локальное увеличение проницаемости для ионов
натрия или (и) кальция внутрь постсинаптической клетки
(возможно увеличение тока хлора во внешний раствор). ВПСП
суммируясь, приводит к деполяризации (уменьшению потенциала
покоя с -70 мВ до -10мВ и возникновению ПД (возбуждению))
эффекторной клетки. Величина ВПСП зависит от количества
выделенного медиатора (чем больше медиатора, тем выше
величина ВПСП). Длительность одиночного ВПСП: 10-20 мс;
амплитуда 5-10 мВ. Одиночного ВПСП, как правило, не хватает,
чтобы достичь порога запуска ПД.

180.

образование тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП)
(например, при действии глицина, ГАМК) – локальное увеличением ионной
проницаемости для калия или (и) хлора. ТПСП, суммируясь, приводит к
возникновению гиперполяризации (увеличению потенциала покоя с -70 мВ
до -80мВ) (торможению) эффекторной клетки. Параметры ТПСП близки к
ВПСП: длительность 10-20 мс; амплитуда 5-10 мВ.
Рис. 98. Ионная природа постсинаптических токов104
104 Физиология центральной нервной системы. Часть 1: Нейроны, синапсы, медиаторы [Электронный ресурс] :
презентация. – Режим доступа: https://ppt-online.org/72775 /, свободный (дата обращения 16.07.2021). – Загл. с экрана.

181.

Рис. 99. Возбуждающий и тормозный постсинаптический потенциал105
105 Физиология центральной нервной системы. Часть 1: Нейроны, синапсы, медиаторы [Электронный ресурс] :
презентация. – Режим доступа: https://ppt-online.org/72775 /, свободный (дата обращения 16.07.2021). – Загл. с
экрана.

182.

Рис. 100. Возбуждающий и тормозной синапс106
106 Рецепторная функция ПАК. Постоянные межклеточные контакты. Цитоскелет [Электронный ресурс] : презентация.
– Режим доступа: https://cf2.ppt-online.org/files2/slide/5/5DfEn9LqMAhJi04m6kdHjt7TUvFcKbVuPYaBZ3NSg/slide-36.jpg /,
свободный (дата обращения 01.08.2020). – Загл. с экрана.

183.

Инактивация медиатора
После использования в качестве нейропередатчика медиатор
должен быть инактивирован. Существуют следующие пути
инактивации медиатора:
1. Ферментативный распад (разрушение медиатора с помощью
фермента). Фермент обычно расположен на постсинаптической
мембране, но может находиться и в синаптической щели; этот
способ наиболее быстрый, хотя и не экономный (потеря ценного
вещества – медиатора).
Например, для АХ ингибитором является холинэстераза, для НА и адреналина –
моноаминооксидаза (МАО) и катехоламинэстераза (КОМТ).
2. Обратный захват (реаптейк) пресинаптическим окончанием:
требует специализированных белков, обеспечивающих перенос
медиатора в пресинаптическое окончание. Осуществляется особыми
белками-насосами, расположенным на пресинаптической мембране.
Наиболее экономный путь, поскольку затем медиатор может
загружаться в везикулу и повторно использоваться. Этот путь может
регулироваться,
что
позволяет
изменять
эффективность
синаптической передачи.

184.

Инактивация медиатора
3. Перенос медиатора в глиальные клетки – захват медиатора
белками–насосами, расположенными на мембране глиальной клетки
(олигодендроцита). Медиатор в этом случае разрушается внутри
глиальной клетки (так инактивируются медиаторы, синтез которых не
представляет для нейронов затруднений).
4. Диффузия из синаптической щели в окружающие ткани: не
требует ни ферментов, ни белков-переносчиков, медленный способ,
позволяет медиатору долго действовать и сразу на много клеток, но
исключает передачу частых сигналов и точную прицельную
регуляцию, чаще используется в регуляции работы внутренних
органов.
Ослабление активности (блокада) ферментов и насосов,
обеспечивающих инактивацию, ведет к более длительному взаимодействию
медиатора и рецептора, что усиливает синаптическую передачу сигнала.
Этот принцип используется в лечении ряда заболеваний.
NB!

185.

Рис. 101. Способы инактивации медиатора107
107 Строение и работа синапса. Принципы деятельности веществ-медиаторов [Электронный ресурс] : презентация. –
Режим доступа: https://teach-in.ru/lecture/2020-11-03-Dubynin /, свободный (дата обращения 01.08.2020). – Загл. с
экрана.

186.

Это интересно!
Подробнее о нервно-мышечных синапсах
Нервно-мышечный синапс – модификация химического синапса
– образован окончанием аксона двигательного нейрона на скелетной
мышце:
Аксон, подходя к скелетной мышце, разветвляется и образует на ее
поверхности утолщения – синаптические бляшки.
Один мотонейрон
управляет несколькими мышечными
волокнами в мышце. Аксон вблизи
сарколеммы волокна утрачивает миелиновую оболочку и образует сложный
аппарат с плазматической мембраной мышечного волокна. Терминали аксонов
содержат большое количество митохондрий и синаптических пузырьков с
медиатором ацетилхолином (АХ). Каждый пузырек содержит «квант»
медиатора - около 104 молекул АХ.
Рис. 102. Разветвление аксона при
формировании нервно-мышечного
синапса108
108 Нервно-мышечный синапс как пример химического синапса [Электронный ресурс]. – Режим доступа :
https://studme.org/288494/geografiya/nervno_myshechnyy_sinaps_primer_himicheskogo_sinapsa /, свободный (дата
обращения 16.07.2021). – Загл. с экрана.

187.

Рис. 103. Строение нервно-мышечного синапса в разрезе109
109 Чеснокова С.А., Шастун С.А. Атлас по нормальной физиологии: учебное посо6ие для студентов медицинских
вузов. / под ред. Н.А. Агаджаняна. – 2-е изд., испр. и дополн. – М.: ООО «Медицинское информационное агентство»,
2007. – 496 с.

188.

Это интересно!
Подробнее о нервно-мышечных синапсах
АХ передает возбуждение через синаптическую щель шириной 20 –30
нм на постсинаптическую мембрану часть мембраны мышечного волокна,
которая также называется концевой пластинкой.
АХ связывается с рецептором. Рецепторы АХ в скелетной мышце
относятся к типу N1-холинорецепторов (чувствительные к никотину),
ионотропные рецепторы, с ними связаны ионные каналы, пропускающие
катионы.
При активации N-холинорецепторов каналы открываются, в мышечную
клетку входит Na+ и возникает ВПСП, называемый потенциалом концевой
пластинки.
Инактивация АХ происходит в синаптической щели с помощью
фермента ацетилхолинэстеразы. Эта инактивация осуществляется
чрезвычайно быстро, поэтому нервно-мышечный синапс способен
проводить импульсы высокой частоты.
Несмотря на то, что достаточное для возбуждения постсинаптческой
клетки количество медиатора выделяется при генерации ПД, небольшой
объем медиатора выделяется и в покое, формируя миниатюрный
потенциал концевой пластинки. Его физиологическая роль – в
поддержании функциональных свойств постсинаптической мембраны.

189.

Рис. 104. Передача в нервно-мышечном синапсе110
110 Физиология нервного волокна [Электронный ресурс] :
презентация. – Режим доступа : https://ppt-online.org/19545 /,
свободный (дата обращения 16.07.2021). – Загл. с экрана.

190.

Рис. 105. Формирование миниатюрного потенциала концевой пластинки и
потенциала действия в нервно-мышечном синапсе111
111 Физиология центральной нервной системы. Часть 1: Нейроны, синапсы, медиаторы [Электронный ресурс] :
презентация. – Режим доступа: https://ppt-online.org/72775 /, свободный (дата обращения 16.07.2021). – Загл. с
экрана.

191.

Это интересно!
Использование знаний о синаптической
передаче в клинической практике
На свойстве синапсов (высокая чувствительность к
лекарствам и ядам) основывается фармакология лекарственных
препаратов, оказывающих влияние на функциональную активность
синапсов. Объектом фармакологическою воздействия может быть
любой из этапов синаптической передачи.
1. Существуют препараты, улучшающие (усиливающие) передачу в
синапсе и в зависимости от выделяющегося в данном синапсе медиатора
эти лекарства называются холино-, серотонино-, ГАМК-, глутаматпозитивными и т.д. (медиатор-позитивные лекарственные средства):
а)
некоторые
лекарственные
вещества
способны
усиливать
высвобождение
медиаторов
(например,
препарат амиридин увеличивает время открытого состояния кальциевых
каналов в пресинапсе . В цитоплазму пресинаптического нейрона
поступает больше ионов Са2+ и усиливается высвобождение медиатора);

192.

Это интересно!
Использование знаний о синаптической
передаче в клинической практике
б) наиболее часто усиление функции синапсов достигается при использовании
лекарственных веществ, которые подобно медиатору активируют
постсинаптические рецепторы. Эти лекарственные вещества
называют миметиками: холино-, адрено-, ГАМК-миметиками и т.п.
Миметики взаимодействуют с теми участками в структуре рецепторов,
с которыми связывается медиатор. Миметики вызывают постоянное
изменение активности иннервируемой клетки, независимо от
приходящих нервных влияний.
в) в последние десятилетия интенсивно разрабатываются лекарства, которые
взаимодействуют с постсинаптическими рецепторами, однако не с теми
участками(сайтами), которые связывают медиатор, а в других участках в
молекулярном комплексе рецептора. Эти вещества не активируют
рецептор, но чаще всего повышают сродство рецептора к медиатору и
усиливают действие медиатора. Эти лекарства называют позитивными
аллостерическими
модуляторами.
Аллостерические
модуляторы сохраняют и усиливают нервные влияния на клетку.

193.

Это интересно!
Использование знаний о синаптической
передаче в клинической практике
2. Существуют препараты, угнетающие передачу в синапсе и в зависимости
от выделяющегося в данном синапсе медиатора эти лекарства
называются холино-, серотонино-, ГАМК-, глутамат-негативными и т.д.
(медиатор-негативные лекарственные средства):
а) некоторые лекарственные вещества способны угнетать синтеза и
депонирование
медиаторов
(например,
резерпин
ингибирует
везикулярные транспортеры дофамина и НА, уменьшает биосинтез
НА, депонирование обоих медиаторов в синаптических везикулах и
тем,самым угнетает активность синапсов.
б) другие лекарственные вещества способны угнетать высвобождение
медиаторов (например, препараты Mg блокируют кальциевые каналы и
угнетают пресинаптическое высвобождение медиаторов).
в) наиболее часто используют лекарства – блокаторы, которые блокируют
постсинаптические рецепторы и угнетают синаптическую активность. При
этом конкурентные блокаторы взаимодействуют в структуре рецептора
с участками, связывающими медиатор. Неконкурентные блокаторы не
взаимодействуют с сайтами, связывания медиаторов, а фиксируются в
других участках рецепторов (например, атропин препятствует связыванию
АХ с холинорецептором и угнетает холинергические синапсы).

194.

Рис. 106. Формирование миниатюрного потенциала концевой пластинки и
потенциала действия в нервно-мышечном синапсе112
112 Средства, влияющие на нервную систему Нейротропные средства [Электронный ресурс] :
презентация. –
Режим доступа: https://present5.com/sredstva-vliyayushhie-na-nervnuyu-sistemu-nejrotropnye-sredstva/ /, свободный
(дата обращения 21.07.2022). – Загл. с экрана.

195.

Это интересно!
Глоссарий:
Докинг - прикрепление пузырька к активной зоне синаптической мембраны.
Прайминг – подготовка везикулы к слиянию с синаптической мембраной.
Эфапс (греческий ephapsis прикосновение; синоним электрический синапс) —
участок соприкосновения мембран отростков двух нейронов, в котором
возбуждение с одной клетки на другую передается посредством электрического
тока.
Основные белки экзоцитоза
Синапсин – белок, связывающий везикулы с цитоскелетом и тем самым
участвующий в процессах мобилизации везикул («привязывает» везикулы к нитям
цитоскелета, удерживая их в резервном пуле).
Синаптотагмин – белок, связанный с везикулой, предназначенный для
связывания ионов Са2+ (кальциевый сенсор). Запуск экзоцитоза – результат
активации белка синаптотагмина, который активируется входящим потоком Са2+.
Синаптобревин – белок, связанный с везикулой и предназначенный для
образования комплекса везикула + пресинаптическая мембрана.
Синтаксин – белок пресинаптической мембраны, связанный с Са-каналами,
он способен связываться с синаптотагмином.
Синаптопорин способствует излитию содержимого пузырька в щель, белок
формирующий
канал,
по
которому
идет
выброс
медиатора.

196.

Педиатрические особенности синапсов
Структурно-функциональное созревание синапсов охватывает
период раннего постнатального периода развития.
Созревание пресинаптической мембраны проявляется в
увеличении терминального разветвления аксона, усложнении его
формы, увеличении площади всего окончания. Степень
созревания нервных окончаний значительно увеличиваются к 7-8
годам, при этом проявляются более быстрые и разнообразные
движения.
В процессе развития усиливается синтез ацетилхолина в
мотонейронах, увеличиваются количество активных зон в
пресинаптическом окончании и количество квантов медиатора,
выделяющегося в синаптическую щель.
Вследствие незрелости нервно-мышечного синапса у плода и
новорожденного
синаптическая
передача
возбуждения
происходит медленно. Синаптическая задержка в 7-10 раз
больше, чем у взрослых. Без трансформации ритма через такой
синапс передается не более 20 импульсов в 1 с, а к 7-8 годам
жизни – около 100 импульсов в 1 с, т.е. как у взрослого.

197.

Спасибо за внимание!
Успехов Вам, уважаемые студенты!

198.

Контрольные вопросы по материалу лекции
1. Что является предметом изучения нормальной физиологии?
2. Какая задача нормальной физиологии, по Вашему мнению,
является приоритетной? Обоснуйте Ваше мнение.
3. Охарактеризуйте острый и хронический эксперимент. Каковы
их достоинства и недостатки?
4. Что понимают под термином организм?
5. В чем отличия гомеостаза и гомеокинеза?
6. Охарактеризуйте жесткие и мягкие константы гомеостаза.
7. Что такое физиологическая функция, ее параметры и норма?
8. Дайте определения основных физиологических понятий:
возбудимые
ткани,
раздражимость,
возбудимость,
возбуждение, торможение.
9. Назовите неспецифические и специфические признаки
возбуждения, а также неспецифические признаки торможения.
10. Охарактеризуйте раздражители по силе воздействия.

199.

11. Какие ткани называются возбудимыми?
12. Какие Вы знаете законы раздражения возбудимых тканей?
13. Охарактеризуйте закон силы. Для каких структур он характерен?
14. Что понимают под термином реобаза?
15. В чем отличия хронаксии и полезного времени?
16. Объясните изменения возбудимости под катодом и анодом.
17. Охарактеризуйте проведение возбуждения по миелиновым и
безмиелиновым нервным волокнам. Чем отличаются механизмы
проведения?
18. Какие нервные волокна входят в класс А согласно
классификации Дж. Эрлангера и Х. Гассера?
19. Перечислите законы проведения возбуждения по нервному
волокну.
20. Дайте определение понятию синапс. Каковы отличия
химических и электрических синапсов.
21. Перечислите этапы передачи сигнала в химическом синапсе.

200.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Основная:
1.Брин В. Б. Нормальная физиология [Электронный учебник] :
учебник /В. Б. Брин . - ГЭОТАР-Медиа, 2016 Режим доступа:
http://www.studmedlib.ru/book/ISBN9785970436646.html
2. Дегтярѐв В. П. Нормальная физиология [Электронный учебник] :
учебное пособие /В. П. Дегтярѐв. - ГЭОТАР-Медиа, 2016 Режим
доступа: http://www.studmedlib.ru/book/KP-2016-01.html
3.Дегтярев В. П. Нормальная физиология [Электронный учебник] :
учебное пособие / В. П. Дегтярев, Н. Д. Сорокина.- ГЭОТАР-Медиа,
2016.Режим
доступа:
http://www.studmedlib.ru/ru/book/ISBN9785970435472.html
4.Нормальная физиология : учебник для самостоятельной работы
студентов / В. Н. Яковлев.- ИПФ «ХХI век», 2017.- 725 с.

201.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Дополнительная:
1.Атлас по физиологии. В двух томах. Том 1 [Электронный ресурс]:
учебное пособие / Камкин А.Г., Киселева И.С. - М.: ГЭОТАРМедиа,
2013. – Режим доступа:
http://www.studmedlib.ru/book/ISBN9785970424186.html
2.Атлас по физиологии. В двух томах. Том 2 [Электронный ресурс]:
учебное пособие / Камкин А.Г., Киселева И.С. - М.: ГЭОТАРМедиа,
2013. – Режим доступа:
http://www.studmedlib.ru/book/ISBN9785970424193.html
3.Физиология человека: Атлас динамических схем [Электронный
ресурс]: учебное пособие / К.В. Судаков, В.В. Андрианов, Ю.Е. Вагин,
И.И. Киселев. - 2-е изд., испр. и доп. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2015. –
Режим доступа: http://www.studmedlib.ru/book/ISBN9785970432341.html
4.Нормальная физиология [Электронный ресурс]: учебник / под ред. К.
В. Судакова. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2015. - Режим доступа:
http://www.studmedlib.ru/book/ISBN9785970435281.html
5.Нормальная физиология [Электронный ресурс]: учебник / под ред. Л.
З. Теля, Н. А. Агаджаняна - М.: Литтерра, 2015. – Режим доступа:
http://www.studmedlib.ru/book/ISBN9785423501679.html

202.

Дополнительно!!!
Для подготовки к практическому
занятию!!
А: Физиологические свойства возбудимых
тканей. Мембранные и ионные механизмы
происхождения биопотенциалов в покое

203.

Возбудимые ткани
К возбудимым тканям относятся нервная, мышечная и железистая
ткань (железы и железистый эпителий).
Так же их называют
высоковозбудимыми тканями. Остальные ткани не способны на
быстрый электрический ответ (в виде потенциала действия (ПД)),
поэтому
называются
невозбудимыми
или
маловозбудимыми
(покровный эпителий, собственно соединительная, ретикулярная,
жировая, хрящевая, кровь, костная ткани).
Рис. 1а. Возбудимые ткани1а
1а Введение в курс физиологии. Возбудимые ткани. Биопотенциалы [Электронный ресурс] : презентация лекции. – Режим
доступа: https://cf.ppt-online.org/files/slide/c/C9qcDvFB4IwHSOUWtaXLxNzk5rgpPu0h3ZJM2R/slide-14.jpg /, свободный (дата
обращения 20.08.2020). – Загл. с экрана

204.

Свойства возбудимых тканей:
•обмен веществ
•раздражимость
•возбудимость
•проводимость
•сократимость
•автоматия
•рефрактерность
•лабильность
•секреторная активность
Иногда к свойствам возбудимых тканей относят возбуждение и
торможение, подчеркивая
способность возбудимых тканей
переходить в состояние возбуждения или торможения. Однако это
не совсем верно, потому что возбуждение и торможение не
свойства, а процессы!

205.

В основе любой функции лежат три вида обмена: веществом,
энергией и информацией.
Обмен веществ представлен ассимиляцией и диссимиляцией.
Ассимиляция (анаболизм) – синтез, диссимиляция (катаболизм) –
распад субстратов.
Раздражимость
–
способность
возбудимых
тканей
под
воздействием
внешних
или
внутренних
факторов
среды
(раздражителей) переходить из состояния физиологического покоя в
состояние активности.
В процессе эволюции возникли высокодифференцированные, или
специализированные, ткани – мышечная, нервная, секреторная.
Свойство раздражимости естественным образом трансформировалось у
них в свойство возбудимости.
Возбудимость – готовность высокоорганизованных тканей
реагировать на раздражение изменением физиологических свойств и
генерацией процесса возбуждения.

206.

Мерой возбудимости является порог раздражения!
Порог раздражения – минимальная величина раздражителя,
которая вызывает возбуждение.
Чем выше порог раздражения, тем ниже возбудимость и
наоборот, чем ниже порог раздражения, тем выше
возбудимость.
Вместе с тем у одной и той же ткани в зависимости от ее
функционального состояния величина порога может изменяться.
Определенные виды тканей обладают специфической возбудимостью,
т.е. повышенной избирательной чувствительностью к адекватным
раздражителям.

207.

Раздражители – факторы внешней и внутренней среды,
вызывающие переход биосистемы в активное состояние.
Классификация раздражителей:
1) По происхождению:
естественные (например, нервные импульсы для нервной
клетки);
искусственные (например, электрический ток для возбуждения
нервной клетки).
2)
По природе:
физические (удар, давление, свет, температура, электрический ток);
химические (кислоты, щелочи, яды, лекарственные вещества);
физико-химические (изменение осмотического давления, электролитного
состава);
биологические (гормоны, витамины, микрофлора);
социальные (слово, поведение, общение).

208.

3) По степени чувствительности клеток к раздражителю:
адекватные, которые при минимальных энергетических затратах
вызывают возбуждение ткани в естественных условиях существования
организма (свет для фоторецепторов, нервный импульс для нервной клетки и др.);
Рис. 31. Адекватный раздражитель колбочек и палочек32
неадекватные, которые вызывают в тканях возбуждение только
при достаточной силе и продолжительном воздействии (сильный удар в
глаз вызывает «искры», электрический ток возбуждает нервные клетки).
32 Структура глаза. История нейробиологии [Электронный ресурс]. – Режим доступа:
https://sitekid.ru/biologiya/nejrobiologiya/struktura_glaza.html /, свободный (дата обращения 31.08.2020). – Загл. с экрана.

209.

4) По силе:
субпороговые (подпороговые) – повышают возбудимость, но не
вызывают распространяющееся возбуждение;
пороговые
возбуждения;
–
вызывают
распространяющийся
процесс
сверхпороговые (надпороговые) – могут вызывать как процесс
возбуждения, так и процесс торможения.

210.

Рис. 32. Действие подпорогового и порогового раздражителей33
33 Брин В.Б. Физиология человека в схемах и таблицах: учебное пособие. – 4-е изд., стер. – СПб.: Издательство
«Лань», 2017. – 608 с.

211.

Любой раздражитель многокомпонентен:
выраженность (сила раздражителя, например, доза
лекарственного вещества);
продолжительность;
частота;
ритмичность.

212.

Основные формы активного состояния возбудимой ткани –
возбуждение и торможение.
Возбуждение
–
сложный
биологический
процесс,
характеризующийся временной деполяризацией мембраны клеток,
изменением обменных процессов, теплообразования и другими
физиологическими и биофизическими явлениями.
Рис. 33. Деполяризация мембраны – признак возбуждения34
34 Введение в клиническую неврологию Чувствительность и ее расстройства [Электронный ресурс] : презентация. –
Режим доступа: https://present5.com/vvedenie-v-klinicheskuyu-nevrologiyu-chuvstvitelnost-i-ee-rasstrojstva/, свободный
(дата обращения 31.08.2020). – Загл. с экрана.

213.

Неспецифические признаки возбуждения:
изменение проницаемости клеточной мембраны;
изменение движения ионов через нее;
изменение заряда мембраны;
повышение обменных процессов;
увеличение затраты энергии.
Рис. 34. Изменение проницаемости
мембраны и движение ионов натрия через
мембрану во время возбуждения35
Транспорт
веществ через мембраны [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: https://pptonline.org/269568 /, свободный (дата обращения 31.08.2020). – Загл. с экрана.
35

214.

Специфические признаки возбуждения:
переход от состояния физиологического покоя к свойственной
деятельности:
– для нервной ткани – это генерация распространяющегося
импульса, синтез и разрушение медиаторов;
– для мышечной ткани – сокращение;
– для железистой ткани – секреция.
Рис. 35. Мышечное сокращение –
специфический признак возбуждения
мышечной ткани36
36 Транспорт
веществ через мембраны [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа:
https://present5.com/fiziologiya-myshc-lektor-docent-a-yu-shishelova/ /, свободный (дата обращения 31.08.2020). – Загл. с
экрана.

215.

По характеру электрического ответа существует две формы
возбуждения:
местное, нераспространяющееся возбуждение (локальный
ответ(ЛО);
импульсное, распространяющееся возбуждение (генерация
потенциала действия(ПД).
Рис. 36. Формы возбуждения: локальный ответ и потенциал действия37
37 Введение в физиологию. Физиология возбудимых тканей. [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа:
https://present5.com/vvedenie-v-fiziologiyu-fiziologiya-vozbudimyx-tkanej-professor-r/, свободный (дата обращения
31.08.2020). – Загл. с экрана.

216.

Торможение – активный физиологический процесс, возникающий
под действием определенного раздражителя и характеризующийся
угнетением или прекращением функциональной активности ткани,
несмотря на увеличение силы раздражителя.
Неспецифические признаки торможения:
изменение проницаемости клеточной мембраны;
изменение движения ионов через нее;
изменение заряда мембраны;
снижение уровня обменных процессов;
снижение затраты энергии.
Процессы возбуждения и торможения тесно связаны между
собой!

217.

Проводимость – способность ткани и клетки проводить
возбуждение по всей длине.
Сократимость – способность ткани или клетки изменять свою
длину или/и напряжение.
Автоматия – способность ткани и клетки генерировать
возбуждение без действия раздражителя.
Рефрактерность – временное снижение или полное отсутствие
возбудимости во время и вслед за ПД.
Лабильность или функциональная подвижность – это скорость
протекания одного цикла возбуждения, т.е. количество ПД в единицу
времени.
Мера лабильности – максимальное число ПД, которое ткань
может воспроизвести в 1 секунду, в соответствии с частотой и ритмом
раздражения.
Секреторная активность – способность выделять секрет,
медиатор.

218.

Рис. 2а. Автоматия сердца – способность сердечной мышечной ткани
генерировать возбуждение без действия раздражителя
(самопроизвольно)2а
2а Best Pulsing Dick GIFs Gfycat [Электронный ресурс]. – Режим доступа: https://gfycat.com/ru/gifs/search/pulsing+dick
свободный (дата обращения 29.08.2020). – Загл. с экрана.
/,

219.

Электрические явления в животных организмах известны давно.
Еще в 1776 г. они были описаны у электрического ската. Началом же
экспериментального изучения электрических явлений в животных
тканях следует считать опыты итальянского врача Луиджи Гальвани
(1791). В опытах он использовал препараты задних лапок лягушки,
соединенных с позвоночником.
Рис. 3а. Л. Гальвани (1737–1798) и его лаборатория
(средневековая гравюра)3а
3а Можно ли похудеть при помощи еms тренировки [Электронный ресурс]. – Режим доступа: https://3kmu.ru/pomozhet-
li-ems-trenirovka-pohudet /, свободный (дата обращения 20.08.2020). – Загл. с экрана.

220.

В 1902 году Ю. Бернштейном была разработана мембранноионная теория, согласно которой потенциал покоя нервных и
мышечных волокон определяется избирательной проницаемостью
мембраны для ионов калия и их диффузией по концентрационному
градиенту.
Рис. 4а. Юлий (Юлиус) Бернштейн (1839–1917)4а
4а Бернштейн, Юлий [Электронный ресурс] // Википедия : свободная энциклопедия. – Режим доступа:
https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B5%D1%80%D0%BD%D1%88%D1%82%D0%B5%D0%B9%D0%BD,_%D0%AE%
D0%BB%D0%B8%D0%B9 /, свободный (дата обращения 1.06.2020).– Загл. с экрана.

221.

Современная мембранная теория
1. Мембрана клетки любого возбудимого образования в покое
поляризована. При этом ее внутренняя поверхность заряжена
отрицательно, а наружная – положительно;
Рис. 5а. Поляризация мембраны5а
2. Наличие электрических потенциалов в животных клетках
обусловлено
неравенством концентраций ионов Na+, K+, CI-,
Ca2+ внутри и вне клетки, а также их различной проницаемостью через
мембрану.
5а Neurophysiology Resting Membrane Potential 2014 YouTube [Электронный ресурс] : снимок с экрана. – Режим доступа:
http://gnti.ru/Neurophysiology++Resting+Membrane+Potential+2014+++YouTube/i0XZJ3XDNV8 /, свободный (дата
обращения 20.08.2020). – Загл. с экрана

222.

3. В состоянии покоя внутри нервных и мышечных клеток
концентрация K+ в 30–40 раз выше, чем в наружном растворе.
Концентрация Na+ вне клетки в 10–12 раз больше, чем внутри. Вне
клетки больше также и ионов CI–.
4. В покое мембрана нервных клеток наиболее проницаема для
ионов K+, менее для CI– и очень мало проницаема для ионов Na+ (в 100
раз меньше, чем для K+).
5. Для многих анионов органических кислот, присутствующих в
цитоплазме, мембрана в покое не проницаема.
6. Благодаря преимущественной проницаемости мембраны для
ионов К+ в состоянии покоя, происходит их перемещение по
концентрационному градиенту из клетки наружу.
7. В силу возникающего мембранного потенциала ионы K+ по
электрическому градиенту частично возвращаются обратно в клетку.
Когда число выходящих из клетки ионов K+ становится равным числу
входящих в клетку, то на мембране устанавливается так
называемый равновесный калиевый потенциал.

223.

Потенциал покоя (ПП) (мембранный потенциал (МП) покоя) –
трансмембранная разность потенциалов существующая между
внеклеточной средой
и цитоплазмой клетки, находящейся в
состоянии относительного покоя. В состоянии покоя внутренний
потенциал клетки отрицателен по отношению к наружному, условно
принимаемому за 0. Когда внутренний потенциал уменьшается
(становится менее отрицательным) говорят о деполяризации
мембраны. Увеличение отрицательного заряда внутри клетки
называют гиперполяризацией.
Рис. 6а. Потенциал покоя мембраны мышечного волокна6а
6а Потенциал покоя мембраны мышечного волокна и потенциал действия [Электронный ресурс]. – Режим доступа:
https://allasamsonova.ru/potencial-pokoja-i-potencial-dejstvija-v-myshechnom-volokne/ /, свободный (дата обращения
01.07.2020). – Загл. с экрана.

224.

ПП обычно варьирует от –30 до –90 мВ. ПП оказывает влияние
на процессы трансмембранного обмена веществ, важен для функции
эпителия почечных канальцев. В нервных и мышечных клетках
изменение МП составляет основу переработки информации и
процесса сокращения.
Мембранный потенциал
изменяется при приложении
электрического тока, изменении ионного состава среды, воздействии
токсинов, недостатке кислорода.
Для измерения ПП применяют микроэлектродную технику.
Микроэлектрод – тонкий стеклянный капилляр с диаметром кончика
около 0,5 мкм, заполненный проводящим ток раствором. Второй
электрод помещается снаружи.
Луч на экране осциллографа показывает, что до прокола
микроэлектродом мембраны разность потенциалов была равна нулю.
В момент прокола обнаружена разность потенциалов, указывающая,
что внутренняя сторона мембраны заряжена электроотрицательно по
отношению к ее наружной поверхности. Внутри клетки
регистрируется отрицательный заряд.

225.

Рис. 7а. Внутриклеточная регистрация мембранного потенциала покоя7а
7а
Презентация «Физиологические механизмы регуляции в организме» по медицине [Электронный ресурс]: проект,
доклад. – Режим доступа: https://prezentacii.org/prezentacii/prezentacii-po-medicine/114686-fiziologicheskie-mehanizmyreguljacii-v-organizme.html /, свободный (дата обращения 01.07.2020). – Загл. с экрана.

226.

Генез потенциала покоя
Наличие электрических потенциалов обусловлено:
неравномерным распределением ионов внутри клетки по
отношению к внешней среде (внутри много ионов калия и
органических анионов, снаружи много ионов натрия).
Концентрация калия в цитоплазме нервных и мышечных клеток в
40–50 раз больше, чем вне клетки. Концентрационный градиент
калия является основным фактором, определяющим величину ПП
нервного волокна.
разной проницаемостью мембраны для этих ионов (в покое
мембрана высоко проницаема для ионов калия, малопроницаема для
ионов натрия и хлора, непроницаема для органических анионов)
Выраженность диффузии ионов Na+ внутрь клетки в покое у
разных клеток разная. Она уменьшает отрицательный потенциал
клетки. Ионы хлора в нервных волокнах не играют существенной роли
в генезе ПП, проницаемость для них мембраны относительно мала. В
скелетных мышцах проницаемость мембраны для хлора сравнима с
калиевой и диффузия хлора внутрь клетки увеличивает значение
ПП.

227.

Рис. 8а. Концентрационный градиент ионов при потенциале покоя8а
41 Нейроны [Электронный ресурс]: презентация. – Режим доступа: https://ppt-online.org/501553 /, свободный (дата
обращения 10.07.2020). – Загл. с экрана.

228.

работой электрогенного натрий–калиевого насоса
Натрий–калиевый
насос
обеспечивает
выведение
из
цитоплазмы, проникающих в него натрия и введение в цитоплазму
калия; насос перемещает натрий и калий против их
концентрационного градиента. Источник энергии для этой работы
АТФ.
Рис. 9а. Механизм работы Na+ - K+ насоса (активный транспорт)9а
9а Активный транспорт (Механизм работы Na+ - K+ насоса) [Электронный ресурс]: презентация. – Режим доступа:
http://900igr.net/prezentacija/biologija/obschaja-fiziologija-vozbudimykh-tkanej-257998/aktivnyj-transport-mekhanizm-rabotyna-k-nasosa-11.html /, свободный (дата обращения 01.07.2020). – Загл. с экрана.

229.

В: Особенности местного и
распространяющегося процессов
возбуждения. Электрофизиологическая
характеристика процессов возбуждения (А.
Ходжкин, А. Хаксли, Б. Катц). Потенциал
действия и его фазы, ионные механизмы
возбуждения. Изменения проницаемости
клеточной мембраны при возбуждении

230.

В 1949–1952 гг. мембранно-ионную теорию Ю. Бернштейна
модифицировали и экспериментально обосновали А. Ходжкин, А.
Хаксли и др.
Они разработали и провели опыты на гигантском аксоне
кальмара с диаметром 1 мм. В такой аксон можно было легко
вводить микроэлектрод, заменять внутреннее содержимое волокна
искусственными растворами. Они экспериментально доказали
наличие мембранного потенциала и его изменения во время
возбуждения.
Рис. 1в. А. Ходжкин (Alan Hodgkin) (1914–1998) и А. Хаксли (Andrew Huxley)
(1917–2012)1в
1в Биоэлектрические процессы в
возбудимых тканях [Электронный ресурс]: презентация. – Режим доступа:
https://cf.ppt-online.org/files/slide/i/iHr0S4M7pmyuszZfO6jbUEl5TLFGCqNxKP8QIo/slide-29.jpg /, свободный (дата
обращения 03.07.2020). – Загл. с экрана.

231.

Рис. 2в. Нобелевские лауреаты по физиологии и медицине А. Ходжкин,
А. Хаксли и Дж. Экклс2в
2в Hodgkin–Huxley model [Электронный ресурс] // From Wikipedia, the free encyclopedia. – Режим доступа:
https://en.wikipedia.org/wiki/Hodgkin%E2%80%93Huxley_model / свободный (дата обращения 01.07.2020). – Загл. с
экрана.

232.

Основные
исследования
Бернарда
Каца
были
в
области нейрофизиологии, изучения передачи возбуждения с
нервных клеток на мышечные волокна. Он доказал, что эта передача
осуществляется с помощью молекул ацетилхолина при участии ионов
кальция.
Рис. 3в. Б. Кац (Bernard Katz, 1911–2003) – лауреат Нобелевской
премии по физиологии и медицине за 1970 год3в
3в Кац, Бернард [Электронный ресурс] // Википедия : свободная энциклопедия. – Режим доступа :
https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%B0%D1%86,_%D0%91%D0%B5%D1%80%D0%BD%D0%B0%D1%80%D0%B4 /,
свободный (дата обращения 1.06.2020). – Загл. с экрана.

233.

По характеру электрического ответа существует две формы
возбуждения:
местное, нераспространяющееся возбуждение (локальный
ответ);
импульсное, распространяющееся возбуждение (генерация
потенциала действия).
Рис. 4в. Формы возбуждения: локальный ответ и потенциал действия4в
4в Введение в физиологию. Физиология возбудимых тканей. [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа:
https://present5.com/vvedenie-v-fiziologiyu-fiziologiya-vozbudimyx-tkanej-professor-r/ / , свободный (дата обращения
31.08.2020). – Загл. с экрана.

234.

Локальный ответ (ЛО) характеризуется:
возникает на субпороговые раздражители (50-90% от
порога);
имеет градуальный характер (прямо пропорционально
зависит от силы раздражителя, с увеличением силы
раздражителя возрастает амплитуда ЛО);
обусловлен
локальным
повышением
натриевой
проницаемости,
которое
сменяется
повышением
проницаемости для калия);
распространяется с декрементом (с угасанием);
возбудимость ткани во время ЛО повышается (первичная
экзальтация).

235.

Потенциал действия
Потенциал действия (ПД) – быстрое колебание мембранного
потенциала, возникающее при возбуждении. Потенциал действия –
это активный процесс в основе которого лежит изменение ионной
проницаемости мембраны. Потенциал действия регистрируется в
нервных и мышечных клетках с помощью внутриклеточных
электродов. Длительность ПД в нервах 1 мс, в скелетной мышце 10
мс, в миокарде более 200 мс.
Рис. 5в. Потенциал действия5в
5в Электрическая активность мозга [Электронный ресурс]. – Режим доступа:
https://cmi.to/%D1%8D%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%82%D1%80%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%
B0%D1%8F-%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B8%D0%B2%D0%BD%D0%BE%D1%81%D1%82%D1%8C%D0%BC%D0%BE%D0%B7%D0%B3%D0%B0 /, свободный (дата обращения 20.08.2020). – Загл. с экрана.

236.

Потенциал действия характеризуется:
наличием скрытого периода возбуждения;
наличием порога раздражения;
отсутствием
градуального
характера
(возникает
скачкообразно);
распространением без декремента;
рефрактерностью (возбудимость ткани уменьшается).

237.

При генерации ПД резко увеличивается проницаемость
мембраны для ионов натрия.
Рис. 6в. Образование потенциала действия6в
6в Презентации «Физиологические механизмы регуляции в организме» по медицине [Электронный ресурс]: проект,
доклад. – Режим доступа: https://prezentacii.org/prezentacii/prezentacii-po-medicine/114686-fiziologicheskie-mehanizmyreguljacii-v-organizme.html /, свободный (дата обращения 01.07.2020). – Загл. с экрана.

238.

Изменения ионной проницаемости мембраны связаны с активацией и
инактивацией ионных каналов.
Рис. 7в. Схема ионного канала7в
7в Биоэлектрические процессы в
возбудимых тканях [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа:
https://en.ppt-online.org/183276 /, свободный (дата обращения 01.07.2020). – Загл. с экрана.

239.

Рис. 8в. Строение и работа ионного канала (трехмерная модель)8в
8в Atp GIF on GIFER
[Электронный ресурс] : снимок с экрана. – Режим доступа: https://gifer.com/en/4s7d /, свободный
(дата обращения 20.08.2020). – Загл. с экрана.

240.

Изменения ионной проницаемости мембраны во время ПД носят
фазный характер.
Рис. 9в. Вклад каналов калия и натрия в развитие потенциала действия
(типичные изменения состояния электроуправляемых натриевых и калиевых
каналов при изменении МП)9в
9в Электрические процессы на клеточной мембране [Электронный ресурс]: презентация. – Режим доступа: https://ppt-
online.org/211363 / свободный (дата обращения 17.07.2020). – Загл. с экрана.

241.

Фазы развития и ионные механизмы ПД :
Фаза деполяризации (медленной и быстрой); продолжается
около 0,2–0,5 мс – обусловлен в нервных клетках и скелетных мышцах
увеличением проницаемости мембраны для ионов натрия в 20 раз
больше, чем для калия.
Фаза реполяризации; обусловлена увеличением проницаемости
мембраны для ионов калия.
Вслед за основными фазами ПД могут возникать следовые
потенциалы:
деполяризационный (отрицательный, следовая деполяризация)
при котором скорость реполяризации замедляется – обусловлен
остаточно повышенной проницаемостью мембраны для ионов натрия;
гиперполяризационный
(положительный,
следовая
гиперполяризация)
–
обусловлен
остаточно
повышенной
проницаемостью мембраны для ионов калия. При этом мембрана
становится более поляризованной, чем при ПП.
Овершут – часть (фаза) потенциала действия, при которой
мембранный потенциал положителен.

242.

Рис. 10в. Графическая регистрация мембранного потенциала10в
10в Чеснокова С.А., Шастун С.А. Атлас по нормальной физиологии: учебное пособие для студентов медицинских вузов.
/ Под ред. Н.А. Агаджаняна. – 2-е изд., испр. и дополн. – М.: ООО «Медицинское информационное агентство», 2007. –
496 с.

243.

-- Локальный
ответ
Рис. 11в. Графическая регистрация потенциала действия11в
11в Чеснокова С.А., Шастун С.А. Атлас по нормальной физиологии: учебное пособие для студентов медицинских
вузов. / Под ред. Н.А. Агаджаняна. – 2-е изд., испр. и дополн. – М.: ООО «Медицинское информационное агентство»,
2007. – 496 с.

244.

Рис. 12в. Фазы потенциала действия (деполяризация, реполяризация,
следовая гиперполяризация)12в
12в Чеснокова С.А., Шастун С.А. Атлас по нормальной физиологии: учебное пособие для студентов медицинских
вузов. / Под ред. Н.А. Агаджаняна. – 2-е изд., испр. и дополн. – М.: ООО «Медицинское информационное агентство»,
2007. – 496 с.

245.

Критический уровень деполяризации (Ек) – степень
деполяризации мембраны при котором одновременно открываются
все потенциалзависимые каналы для натрия.
Рис. 13в. Фазы потенциала действия13в
13в Ингибиторы ДНК-полимеразы вирусов [Электронный ресурс] : лекция. – Режим доступа: https://lektsii.org/17-47850.html
/, свободный (дата обращения 20.08.2020). – Загл. с экрана.

246.

Рис. 14в. Потенциал действия (анимация)14в
14а Потенциал действия. Анимация [Электронный ресурс]. – Режим доступа: https://i.gifer.com/I97A.gif /, свободный (дата
обращения 01.08.2020). – Загл. с экрана.

247.

С: Возбуждение и возбудимость. Изменение
возбудимости при возбуждении.
Характеристика рефрактерности и
экзальтации

248.

Возбуждение и возбудимость
Изменения возбудимости при возбуждении также носят фазный
характер:
В фазу медленной деполяризации возбудимость повышается
(МП
уменьшается и приближается к критическому уровню
деполяризации (первичная экзальтация);
В фазу быстрой деполяризации возбудимость снижается,
вплоть до полного отсутствия (во время овершута и вершины пика
ПД) (нулевая возбудимость – абсолютная рефрактерность – все
натриевые каналы уже открыты, ответная реакция на новый стимул
невозможна);
в фазу реполяризации возбудимость постепенно повышается
по сравнению с предыдущем периодом, но остается сниженной по
сравнению с нормальной возбудимостью клетки (относительная
рефрактерность – часть натриевых каналов уже инактивирована,
сверпороговый раздражитель способен вызвать их активацию);

249.

Возбуждение и возбудимость
во время следовой деполяризации отмечается повышенная
возбудимость – период супернормальности (вторичная
экзальтация);
следовая
гиперполяризация
сопровождается
снижением
возбудимости – период субнормальности (только сверпороговый
раздражитель способен вызвать возбуждение – состояние
относительной рефрактерности).

250.

Рис. 1с. Фазовые изменения возбудимости при генерации потенциала
действия (по Б. И. Ходорову)1с
А – потенциал действия; Б – изменение возбудимости
1с Физиология человека [Электронный ресурс]: учебник / под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько – 3-е изд. – М:
Медицина, 2011. – Режим доступа: Электронная библиотека медицинского вуза «Консультант студента» :
http://www.studmedlib.ru/book/ISBN9785225100087.html /, (дата обращения 20.08.2020). – Загл. с экрана.

251.

Рефрактерность (невосприимчивость) – кратковременное
снижение возбудимости нервной и мышечной ткани во время и вслед
за ПД. Рефрактерность это тоже фазный процесс.
Абсолютный
рефрактерный
период
(абсолютная
рефрактерность) – продолжается около 1 мс, состояние полной
невозбудимости,
возбуждение
невозможно
при
действии
раздражителя любой силы.
Относительный
рефрактерный
период
(относительная
рефрактерность) – когда путем
значительной деполяризации
–
(воздействие сверпорогового раздражителя) можно вызвать ПД, хотя
его амплитуда снижена по сравнению с нормой. Период
субнормальности
–
один
из
вариантов
относительной
рефрактерности.
Восстановление возбудимости происходит прежде всего в
наиболее возбудимых волокнах. Возможность рефрактерности
мембраны
–
важное
следствие
инактивации
натриевой
проницаемости.

252.

В период экзальтации наблюдается повышенная возбудимость.
В ответ даже на подпороговый стимул может возникать новый
потенциал действия. Повышение возбудимости в фазу медленной
деполяризации (локального ответа) иногда называют первичной
экзальтацией, а период супернормальности – вторичной
экзальтацией.
Рис. 2с. Фазы возбудимости2с
2с Введение в курс физиологии. Возбудимые ткани. Биопотенциалы. [Электронный ресурс] : презентации. – Режим
доступа: https://ppt-online.org/19544 /, свободный (дата обращения 20.08.2020). – Загл. с экрана.

253.

D: Изменение возбудимости ткани при
медленном нарастании деполяризующего
тока, свойство аккомодации.

254.

Важна не только сила раздражителя, но и крутизна нарастания
стимула. При уменьшении крутизны нарастания раздражающего
стимула происходит снижение возбудимости (закон градиента) и
развиваются явления аккомодации .
Рис. 1d. Закон градиента раздражения (аккомодация)42
1d Брин В.Б. Физиология человека в схемах и таблицах: учебное пособие. –
«Лань», 2017. – 608 с.
4-е изд., стер. – СПб.: Издательство

255.

Аккомодация – это снижение возбудимости при уменьшении
крутизны (скорости нарастания) раздражителя. Чем плавнее
увеличивается ток, тем выше смещается критический уровень
деполяризации, т. е. снижается возбудимость.
Существует минимальная скорость нарастания раздражителя, при
которой может возникнуть ПД; при снижении этой скорости никакие
раздражители не вызовут возбуждение.
Причина аккомодации – та же, что и длительной деполяризации:
при медленно нарастающей деполяризации успевают развиться
натриевая инактивация и калиевая активация.