Эпителиальная ткань

1.

Эпителиальная
ткань

2.

Свойства эпителиальной ткани
1. Эпителии занимают пограничное положение, отделяя внутреннюю среду
организма от внешней среды либо различные по структуре и составу внутренние среды
организма. Это позволяет эпителиям осуществлять функции барьера и внешнего обмена.
2. Эпителиоциты (клетки эпителия) располагаются в виде пластов клеток,
нередко покрывая большие площади.
3. Эпителиоциты тесно прилежат друг к другу. Между клетками практически нет
или выявляется весьма незначительный объем межклеточного вещества. Ммежклеточное
вещество образовано зоной простых контактов, что сопровождается высокой
адгезивностью соединений между соседними эпителиальными клетками.
4. Многие покровные эпителии хорошо иннервированы. В эпителиях обычно
обнаруживаются свободные или несвободные неинкапсулированные чувствительные
нервные окончания.

3.

5. Эпителиоциты располагаются на базальной мембране — особой
неклеточной структуре, которая создает основу для эпителия, отграничивает от
прилежащей соединительной ткани и обеспечивает клеткам барьерную и
трофическую функции. Базальная мембрана образована компонентами, которые
вырабатываются эпителием и соединительной тканью. Она обычно имеет
толщину около 100 мкм (1 мкм = 0,001 мм = 0,0001 см = 0,000001 м= 1000 нм).
На ультраструктурном уровне в ней выделяют три слоя (в направлении от эпителия):
светлая пластинка, прилежит к мембранам эпителиоцитов, являясь гликокаликсом клетки;
плотная пластинка представляет собой сеть переплетающихся коллагеновых волокон. Она
составляет основу базальной мембраны, ей принадлежат основные барьерные и опорномеханические функции;
ретикулярная пластинка, связывает эпителий с коллагеновыми и эластическими волокнами
соединительной ткани с помощью адгезивных молекул (фибронектин). Есть не всегда. Она
плавно переходит в прилежащую соединительную ткань.
Через базальную мембрану свободно диффундируют низкомолекулярные и многие
высокомолекулярные вещества, но блокируется перемещение клеток и макромолекулярных
комплексов. Базальная мембрана прочно сцепляется с прилежащей соединительной тканью и
придает эпителиям дополнительную механическую прочность.

4.

5.

6.
Для
эпителиоцитов
характерна
апикально-базальная
полярность
(анизоморфность) клеток. Базальный полюс прилежит к базальной мембране. Базальный
и апикальный полюсы отличаются по составу органелл и включений. Цитомембраны
базальной и апикальной поверхностей различны по строению, составу ферментов и
функции.
Многослойным эпителиям свойственна вертикальная анизоморфность. Эпителиоциты
различных слоев могут сильно различаться по строению и по функции.
Поверхности эпителиоцита, особенно в однослойных эпителиях, сильно различаются как по
строению, так и по биохимическому составу мембран. В них рассматривается
промежуточная поверхность, связывающая эпителиоцит с соседними клетками; базальная
поверхность, с помощью которой клетка связывается с базальной мембраной; апикальная
поверхность взаимодействует с полостью, которую выстилает эпителий.
7. В толщу эпителия не внедряются кровеносные и лимфатические сосуды;
питание осуществляется путем диффузии веществ через базальную мембрану из сосудов
соединительной ткани.
8. Эпителии характеризуются высокой степенью разнообразия образующих его
популяций клеток.

6.

7.

8.

9.

9. Большинство эпителиев обладают высокой регенераторной способностью.
Регенерация осуществляется благодаря стволовым и другим малодифференцированным клеткам.
Встречается физиологическая и репараторная.
10. Эпителии содержат органеллы специального назначения. Это тонофиламенты,
формирующие тонофибриллы, несущие опорно-каркасные функции. Кроме этого, на апикальной
поверхности многих эпителиальных клеток могут быть микроворсинки и реснички. В базальной
части эпителиоцитов нередко имеются базальные впячивания, которые при сильном развитии
совместно
с
митохондриями
образуют
базальную
исчерченность.
Тонофибриллы
(тонофиламенты), тонкие микрофиламенты и микротрубочки формируют мощно развитый
цитоскелет эпителиоцитов, который играет важную роль в обеспечении прочностных свойств
ткани. Тонофиламенты состоят из фибриллярных белков — цитокератинов, которые специфичны
для клеток эпителиальных тканей. Идентифицировано около 30 различных форм цитокератинов.
Для конкретного вида эпителия (в многослойных эпителиях — для каждого слоя) характерен
определенный набор синтезируемых цитокератинов. Изменения нормального синтеза
цитокератинов могут указывать на нарушения созревания клеток и в ряде случаев служить
важным диагностическим признаком их злокачественного перерождения. Филаменты и
микротрубочки в апикальных участках цитоплазмы эпителиоцитов часто образуют мощные
скопления. Такие участки назваются кутикулой, или пограничной пластинкой.

10.

11.

область расположения комплекса
межклеточных соединений
(выделена рамкой)
1- эпителиоцит:
1.1 апикальная поверхность, 1.2латеральная поверхность, 1.2.2 интердигитации,
1.3- базальная поверхность;
2 - базальная мембрана

12.

Согласно структурным, и функциональным особенностям
эпителиев можно выделить два типа эпителиальных тканей:
1)
покровные эпителии — располагаются на внутренней или внешней
поверхности органов и организма в целом, защищая и покрывая их;
2)
железистые эпителии, ведущей функцией которых является
секреторная. За счет железистых эпителиев образуются
экзокринные и эндокринные железы.

13.

14.

Морфологическая классификация эпителиев предусматривает наличие
однослойных и многослойных эпителиев. В однослойном эпителии все клетки
располагаются на базальной мембране. В многослойных эпителиях с базальными
мембранами связана лишь часть клеток, а в поверхностных слоях клетки
прикрепляются к базально лежащим эпителиоцитам.
Морфологическая классификация однослойных эпителиев:
1. Однорядные, или простые эпителии отличаются тем, что ядра в формирующих их
клетках располагаются примерно на одном уровне:
а) однослойный плоский эпителий. Высота клеток в таком эпителии существенно
меньше, чем ширина, ядра обычно уплощены;
б) однослойный кубический эпителий. Высота и ширина эпителиоцитов в кубическом
эпителии примерно одинаковы. Ядра клеток обычно округлой формы;
в) призматический (цилиндрический) эпителий. Это высокий эпителий, высота
эпителиоцитов существенно выше п0 сравнению с их шириной. Такие эпителиоциты
имеют овальные, реже округлые ядра.
2. Однослойные многорядные эпителии. Его иногда называют псевдомногослойным. В
таком эпителии все клетки прикрепляются к базальной мембране, но ядра клеток
лежат на разных уровнях, формируя два и более ряда.

15.

1. Многослойные плоские эпителии. В многослойных плоских эпителиях
поверхностный слой клеток имеет уплощенную форму. Среди них выделяют:
а) многослойный плоский ороговевающий эпителий. В таком эпителии
поверхностные эпителиоциты теряют ядра и формируют постклеточные
структуры —роговые чешуйки;
б) многослойный плоский неороговевающий эпителий. Поверхностные
уплощенные клетки сохраняют ядерную организацию.
2. Переходный эпителий выстилает большую площадь поверхности
мочевыводящих путей. Он сильно растягивается и число формируемых им слоев
может существенно различаться в зависимости от степени его растяжения.
Покровные эпителии отделяют внешнюю и внутренние среды
организма. Многие из них постоянно испытывают влияние агрессивной внешней
среды, значительные механические повреждения. Это сопровождается
постоянной гибелью эпителиальных клеток и их восполнением.

16.

17.

Железистые эпителии формируют разнообразные по
строению и функциям железы организма. Основной функцией
железистых эпителиев является образование и выделение секретов.
Железистые эпителиальные клетки называются гландулоцитами.
Они могут располагаться отдельно и формировать железы или
встраиваться в пласты покровных эпителиоцитов, которые, наряду с
покровно-отграничительной функцией, обладают и секреторной
активностью.
Чаще
всего
гландулоциты
образуют
скопления
взаимосвязанных клеток в составе желёз. Железы могут быть
встроены в структуру других органов (например, железы пищевода,
желудка и т. д.) или формировать самостоятельные органы
(поджелудочная железа, печень, щитовидная железа и т. д.).

18.

1) эпителии, образующие железы с экзокринной секрецией. Секреторные
клетки этих желез называются экзокриноцитами. Экзокринные (экзокриновые)
железы и экзокриноциты выводят свой секрет во внешнюю среду. Такие железы
обозначаются как железы с внешней секрецией. Экзокринные клетки обязательно
имеют связь с внешней средой. Их секреторные включения локализуются ближе к
наружной (апикальной) поверхности;
2) эпителии, которые образуют железы с эндокринной секрецией.
Эндокринные (эндокриновые) железы выделяют секрет во внутренние среды
организма. Обычно это гормоны. Вещества выделяются эндокринными клетками
(эндокриноцитами) в межклеточное вещество тканей внутренней среды и
распространяются по организму (например, через плазму крови). Эндокринные
железы еще называются железами с внутренней секрецией. Железы внутренней
секреции подчинены нервной системе и участвуют в интеграции функций внутренних
органов, контролируют метаболические процессы. Выводные протоки в таких железах
отсутствуют, и большинство эндокринных клеток не имеет прямого контакта с
внешней средой. В связи с этим эндокринные железы обычно выделяют свой секрет в
кровь, они обильно кровоснабжаются.

19.

I. Классификация, в зависимости от числа клеток, формирующих железу, и их
положения по отношению к покровным эпителиям.
Железы могут быть одноклеточными или многоклеточными.
1. Одноклеточные железы — это отдельные клетки, как правило, встроенные
в покровные эпителии, в связи с чем они называются эндоэпителиальными (т.е.
лежащими внутри покровного эпителия). У эндоэпителиальных одноклеточных
экзокринных желез апикальная поверхность связана с наружной средой. Они не имеют
каких-то дополнительных выводных протоков, или выводной проток сформирован
межклеточным секреторным канальцем, стенка которого — мембраны покровного
эпителия. Например, бокаловидные экзокриноциты дыхательных и половых путей,
кишечника. Эндоэпителиальные эндокринные железы весьма многочисленны и
широко распространены в желудочно-кишечном тракте, дыхательных путях. Это
эндокриноциты диффузной эндокринной системы. Нередко они не имеют связи с
внешней средой и выводят секрет в межклеточное вещество рыхлой соединительной
ткани собственной пластинки слизистой оболочки органа. Эндоэпителиальные
эндокринные клетки контролируют функциональную активность своего или соседних
внутренних органов.

20.

2. Многоклеточные железы состоят из нескольких или множества клеток. Железы,
лежащие вне покровного эпителия и формирующие отдельные анатомические или
микроанатомические структуры, называются экзоэпителиальными. Если эти железы
являются эндокринными, то выводных протоков они не имеют, в то время как в
экзокринных железах, для того чтобы вывести секрет, они должны содержать выводные
протоки. Таким образом, в экзокринных экзоэпителиальных железах есть секреторный
концевой отдел (вырабатывающий секрет) и выводной отдел (проток или протоки).
Выводные протоки выводят секрет наружу. Концевые (секреторные) отделы экзокринных
желез сформированы железистыми клетками, которые образуют и выводят секрет.
Апикальная поверхность железистых клеток открывается в просвет концевого отдела, в
который и выводится секрет. Между экзокриноцитами обязательно есть плотные контакты,
что предотвращает смешивание содержимого просвета концевого отдела с внутренними
средами организма. В железистых клетках развиты структуры, синтезирующие секрет,
выделяемый гландулоцитом. Выводные протоки связывают концевые отделы с
покровными эпителиями и обеспечивают выделение синтезированных веществ на
поверхность тела или в полость органов. Отличительной особенностью эпителия выводных
протоков является его морфологическая близость к покровному. В выводных протоках
секрет не только выводится, но и происходит его концентрация и накопление.

21.

II. Классификация по уровню структурно-функциональной организации
железы. Железы могут быть частью органа (железы желудка, дыхательных путей и т.
д.). Такие железы обычно невелики по размерам, могут быть простыми или сложными.
Другие железы гораздо крупнее и формируют самостоятельные органы. Они
окружены капсулой.
III. Морфологическая классификация экзокринных экзоэпителиальных желез.
1. Экзокринные экзоэпителиальные железы можно подразделить в
зависимости от числа выводных протоков.
А. Простые железы. В простых железах имеется единственный выводной
проток. В основном простые железы мелкие. В полых органах у большинства из них
концевые отделы располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки.
Б. Сложные железы отличаются тем, что главный выводной проток ветвится.
Таким образом, в железе имеется, как минимум, несколько выводных протоков. Даже
если сложные железы не образуют самостоятельного анатомического органа, а
являются частью другого, они все же крупнее простых желез. В полых органах их
концевые отделы часто лежат в подслизистой основе. Экзокринные железы,
формирующие самостоятельные анатомические органы, сложные, обычно с обширной
системой выводных протоков.

22.

23.

2. Распределение экзокринных экзоэпителиальных желез в
зависимости от числа концевых отделов, открывающихся в каждый
выводной проток.
А. Неразветвленные железы. В каждый выводной проток
открывается единственный концевой отдел. Бывают простые
неразветвленные, реже — сложные неразветвленные железы.
Б. Разветвленные железы. Каждый из выводных протоков
заканчивается двумя и более концевыми отделами. Терминальные
(самые мелкие) выводные протоки сложных или единственные
выводные протоки простых желез нередко заканчиваются «гроздью»
концевых отделов. Соответственно подразделяют сложные и простые
разветвленные железы.

24.

3. В зависимости от формы секреторного (концевого) отдела
различают :
А. Альвеолярные железы. Альвеолярный концевой отдел имеет
форму мешочка (ацинуса или альвеолы). Он может быть с сильно
расширенным просветом, заполненным секретом, и тогда приобретает
значительные размеры (например, в лактирующей молочной железе). В
других случаях просвет альвеолярных концевых отделов щелевидный, а
размеры каждой такой альвеолы невелики (например, в слюнных
железах).
Б. Трубчатые железы содержат концевые отделы, по форме
напоминающие трубки. Их длина значительно превышает поперечный
диаметр. Просвет концевого отдела узкий.
В. Смешанные железы могут быть альвеолярно-трубчатыми или
трубчато-альвеолярными (в зависимости от преобладающей формы
концевых отделов). Они имеют разветвленные концевые отделы.

25.

26.

27.

IV. По химическому составу вырабатываемого и выделяемого секрета различают:
А. Серозные (белковые) железы. Железы, вырабатывающие белковый секрет,
содержат гландулоциты (сероциты), в которых развиты ядрышки, гранулярная ЭПС,
пластинчатый комплекс, белковые секреторные включения. Они осуществляют синтез
белков, производных аминокислот, дипептидов или олигопептидов.
Б. Слизистые железы включают концевые отделы с гландулоцитами,
синтезирующими слизь (мукоциты). Слизь составлена смесью мукополисахаридов. У
мукоцитов можно видеть сморщенные темные ядра, развитую ЭПС, комплекс Гольджи,
крупные слизистые секреторные включения. При общей окраске слизистые включения плохо
окрашиваются, и поэтому цитоплазма кажется вспененной (вакуолизированной).
В. Липидные (стероидные и сальные) железы. Образуют липидный секрет. Например,
сальные железы кожи. Более разнообразны эндокринные железы, выделяющие стероидные
гормоны. Это половые железы (яичники), гландулоциты коркового вещества
надпочечников. В клетках, синтезирующих липидный секрет, развита ЭПС, комплекс
Гольджи, множество митохондрий, имеются липидные включения (липосомы).
Г. Смешанные (белково-слизистые или слизисто-белковые) железы. Эта группа
желез содержит сероциты и мукоциты. Если в концевых отделах преобладают сероциты, то железа
выделяет в основном белки и называется белково-слизистая. В случае более высокой активности
мукоцитов железы выделяют преимущественно слизь и обозначаются как слизисто-белковые.

28.

29.

V. По механизму (способу) выведения секрета экзокринные железы делят на
мерокриновые, апокриновые и голокриновые.
1. Мерокриновые железы наиболее распространены среди экзокринных. Под
железами с мерокриновым способом выделения секрета понимают способность
гландулоцита выводить секрет без разрушения клетки. Способы выделения веществ
при мерокриновой секреции различны. Это может быть диффузия или активный
транспорт через мембрану, выведение содержимого секреторных гранул.
2. Апокриновые железы. В железах с апокриновым способом выделения
секрета экзокриноциты частично разрушаются в ходе секреции. Если разрушения
незначительные и от клетки отделяются небольшие участки цитоплазмы, то секреция
называется микроапокриновой. Макроапокриновая секреция сопровождается
потерями больших объемов апикальной части секретирующей клетки. При
макроапокриновой секреции клетки значительно уплощаются и меняют свое
строение. Апокриновая секреция встречается у млекопитающих в молочной и потовых
железах.
3. Голокриновые железы. Голокриновый способ секреции приводит к гибели
выделяющей секрет клетки. Такой тип секреции встречается редко. У птиц и
млекопитающих его выявляют в сальных или копчиковых железах кожи.

30.

31.

В железах в связи с их секреторной деятельностью постоянно
происходят процессы физиологической регенерации. В мерокриновых и
апокриновых железах, в которых находятся долгоживущие клетки,
восстановление исходного состояния гландулоцитов после выделения из них
секрета происходит путем внутриклеточной регенерации. В голокриновых
железах восстановление осуществляется за счет размножения камбиальных
(стволовых) клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки затем путем
дифференцировки превращаются в железистые клетки — это клеточная
регенерация.
Секреторная активность экзокринных и эндокринных желез жизненно
важна для организма и обеспечивает важнейшие функции: переваривание и
всасывание корма, защищает и смачивает поверхности внешних и внутренних
покровов, интегрирует деятельность внутренних органов и участвует в
поддержании гомеостаза в организме.
/////////////////////////////
Промежуток времени, охватывающий срок от выведения
секреторного продукта до момента следующего выведения, называется
секреторным циклом.

32.

1. Стадия накопления (всасывания) исходных продуктов предполагает
активный транспорт исходных мономеров, необходимых для образования
секретируемых веществ (аминокислот, углеводов, ионов и т.д.). В основном это
активное всасывание с затратами энергии, которое обеспечивают митохондрии.
Всасывание осуществляется с помощью транспортных белков, и тем быстрее, чем
выше их содержание на единицу площади поверхности и чем больше площадь
всасывания. Всасывающая поверхность может расширяться за счет базальных
впячиваний (инвагинаций). Захват осуществляется путем пиноциоза либо пассивно.
2. Стадия первичного синтеза происходит в гранулярной ЭПС
(полипептидные цепочки секреторных белков), в гладкой ЭПС (полисахара, липиды).
3. Стадия созревания секрета. В основном секретируемые вещества
созревают в комплексе Гольджи, либо последний модифицирует вещества,
поступившие из ЭПС, и предваряет их окончательное созревание с проявлениями
ферментативной активности (например, в экзокриноцитах поджелудочной железы). В
комплексе Гольджи происходит изменение структуры полипептидных цепочек,
присоединение к ним углеводных или липидных остатков, гликозилирование,
метилирование и другие биохимические изменения (модификации).

33.

4. Стадия накопления секрета. Чаще всего секрет накапливается в
секреторных гранулах (включениях). Размеры, количество и формы секреторных
гранул весьма разнообразны, но их появление характеризует именно стадию
накопления секрета. Вне этой стадии гландулоциты могут и не содержать
секреторных включений.
5. Стадия выделения секрета. Способ выделения секрета различен и
является процессом, контролируемым нервной и эндокринной системами.
Различают мерокриновый, апокриновый и голокриновый способы выделения
секрета. Секреция стимулируется нервным окончанием или гормоном.
6. Стадия восстановления клетки. Характерна для гландулоцитов с
апокриновой секрецией и заключается в восстановлении размеров и органелл
клетки после выделения секрета. В железах с мерокриновой секрецией специально
такую стадию не выделяют, так как процессы их физиологической регенерации
происходят непрерывно. В железах с мерокриновой и апокриновой секрецией клетки
являются долгоживущими, и процесс внутриклеточной регенерации занимает у них
важное место. В голокриновых железах стадия восстановления — это процесс
дифференцировки бластных клеток.

34.

35.

Сттрутурно-функциональная организация
экзокринной железистой клетки в процессе
синтеза и выделения белкового секрета
А - фаза поглощения клеткой исходных веществ,
которые переносятся через базальную мембрану
(1);
Б - фаза синтеза секрета обеспечивается
гранулярной ЭПС(2) и комплексом Гольджи (3);
В - фаза накопления секрета в виде секреторных
гранул (4);
Г - фаза выделения секрета через апикальную
поверхность клетки
Струтурно-функциональная организация
эндокринной железистой клетки в процессе
синтеза и выделения стероидных гормонов
А - фаза поглощения клеткой исходных веществ,
которые переносятся через базальную мембрану (1);
Б - фаза депонирования в цитоплазме липидных
капель (2), содержащих субстрат (холестерин)для
синтеза стероидных гормонов;
В - фаза синтеза стероидного гормона обеспечивается
гладкой ЭПС (3) и митохондриями (4);
Г - фаза выделения секрета через базальную
поверхность клетки