Т.16

1. Прогенез. Дробление. Гаструляция.

2. Онтогенез

Онтогенез – индивидуальное развитие особи,
совокупность ее преобразований от момента
образования зиготы до гибели.
Онтогенез обусловлен реализацией
наследственной информации зиготы, полученной
от родителей. Развитие организма обусловлено
делением клеток, клеточной дифференцировкой и
морфогенезом. Различные клеточные типы тканей
многоклеточного организма являются результатом
дифференциальной экспрессии генов клеток с
одинаковой ДНК.

3. Виды онтогенеза

Непрямой (личиночный) с метаморфозом тип развития характерен
для многих видов беспозвоночных и некоторых позвоночных
животных (рыб, земноводных) и обусловлен относительно малым
запасами желтка в яйцах этих животных, а также необходимостью
смены среды обитания в ходе развития либо необходимостью
расселения видов, ведущих сидячий, малоподвижный или
паразитический образ жизни.
Неличиночный (яйцекладный) тип развития имеет место у ряда
беспозвоночных, а также у рыб, пресмыкающихся, птиц и некоторых
млекопитающих, яйца которых богаты желтком (зародыш
длительное время развивается внутри яйца, основные жизненные
функции у таких зародышей осуществляются специальными
провизорными органами – зародышевыми оболочками;
Внутриутробный тип развития характерен для высших
млекопитающих и человека, яйцеклетки которых почти лишены
желтка (жизненные функции зародыша осуществляются через
плаценту).

4. Этапы онтогенеза

Прогенез – период, от формирования гамет до
оплодотворения, путем слияния половых клеток в
зиготу.
Эмбриональный (пренатальный) период – период
между формированием зиготы и выходом из яйцевых
или зародышевых оболочек (рождением в случае
плацентарных млекопитающих) детеныша. Этот
период в свою очередь включает стадии зиготы,
дробления, гаструляции, образования зародышевых
оболочек (добавочный этап у амниот), а также гисто- и
органогенеза.
Постэмбриональный (постнатальный) период –
период между моментом выхода организма из яйцевых
оболочек (рождения) до его смерти.

5. Прогенез

Сперматогенез
Овогенез
Размножение
Размножение
Рост
Рост
Созревание
Созревание
Формирование

6. Сперматогенез

Сперматогенез - это развитие и
формирование мужских половых клеток в
извитых канальцах семенников.
средняя продолжительность от 68 до 75
суток.
Сперматогенез у человека начинается с
момента полового созревания и
продолжается в течение всего активного
полового периода в больших количествах.

7.

8. Сперматогенез

Стадия размножения - начальная фаза
сперматогенеза; деление сперматогоний на две
популяции: сперматогонии A продолжают
митотическое деление, сперматогонии B вступают в
стадию роста.
Стадия роста - сперматогонии B увеличиваются в
объеме и превращаются в сперматоциты 1-го
порядка.
Стадия созревания - деление, характеризуется
двумя редукционными делениями, без интерфазы.
В результате 1-го деления 1 сперматоцит 1-го порядка
дает начало 2-м сперматоцитам 2-го порядка, а 2-ое
деление-созревание приводит к появлению 4
сперматид.

9.

10. Сперматогенез: фаза формирования

Ядро
приобретает видоспецифическую форму,
хроматин конденсируется.
Комплекс Гольджи мигрирует к верхушке головки
сперматозоида и образует чехлик и акросому
(содержит
сперматолизины
трипсин,
гиалуронидаза).
Центриоли идут к противоположному полюсу,
проксимальная - образует колечко в области шейки, а
дистальная - дает начало аксонемме (осевой нити
сперматозоида).
Митохондрии укладываются в промежуточной части
хвостика.
Микрофиламенты окружают аксонемму в главном
отделе хвостика, терминальный отдел хвостика
представляет собой ресничку.

11.

12. Сперматозоиды

Размер – 30-60 мкм
Строение:
Головка – ядро,
акросома
(гиалуронидаза,
протеаза), плазмолемма
с рецепторами
Хвостовой отдел –
промежуточная, главная,
терминальная

13. Строение сперматозоида

14. Строение сперматозоида

Головка сперматозоида имеет яйцевидную
форму и включает в себя небольшое плотное
ядро, окруженное тонким слоем цитоплазмы с
высоким содержанием нуклеопротаминов и
нуклеогистионов.
Передняя половина ядра покрыта плоским
мешочком, составляющим "чехлик"
сперматозоида, где располагается акросома
(КГ).
Акросома содержит набор ферменты:
гиалуронидазу и протеазу, способных
растворять оболочку яйцеклетки.

15. Строение сперматозоида

В связующей части или шейке располагаются
центриоли - проксимальная и дистальная, от которой
начинается осевая нить (аксонема).
Промежуточная часть содержит 2 центральных и 9
пар периферических микротрубочек, окруженных
расположенными по спирали митохондриями.
Главная часть по строению напоминают ресничку,
т.е. состоит их микротрубочек (двух – центральных и 9
пар периферических);
Терминальный отдел – содержит микрофиламенты.

16. Овогенез

Овогенез - это процесс образования и
развития женских половых клеток.
Включает 3 фазы:
размножение;
рост;
созревание.

17. Овогенез

Первичные половые клетки (гоноциты) остаются в
корковом веществе яичника. Скопления корковых
клеток образуют первичные (примордиальные)
фолликулы, заключающие в себе одну или
несколько первичных половых клеток, которые
увеличиваются в размерах и превращаются в
овогонии (стволовые клетки яичника).

18. Овогенез

Период размножения - овогонии избыточно делятся путем
митоза и вступают в стадию покоя (лишние клетки постепенно
дегенерируют).
Во время периода роста образуются овоциты I порядка,
пребывающие в стадии покоя до полового созревания
остановившись на стадии профазы мейоза I (стадия
диктиотены, т.е. диплотена увеличенной продолжительности).
С наступлением половой зрелости каждый месяц один из
овоцитов I порядка вступает в период созревания. Овоцит I
порядка заканчивает первое мейотическое деление, и
образуется овоцит II порядка и первое полярное (редукционное)
тельце. Второе мейотическое деление идет до стадии
метафазы и вступает в стадию покоя, в ожидании
оплодотворения. Оплодотворенный овоцит II порядка
заканчивает второе деление мейоза, образует овотиду (зрелую
яйцеклетку) – крупную клетку и второе полярное тельце.

19. Яйцеклетка

Размеры – 130 мкм до 30 см
Округлые, неподвижные,
Ядро с гаплоидным набором
хромосом,
Желточные включения,
Отсутствуют центриоли,
Органеллы умеренно развиты
По периферии кортикальные гранулы,
Оболочки:
Первичная – цитолемма яйцеклетки;
Вторичная – углеводно-белковая
(прозрачная) и лучистый венец
(фолликулярных клеток);
Третичная – скорлуповая.

20. Классификация яйцеклеток

По количеству желтка в цитоплазме:
Олиголецитальные (первичные, вторичные) -
маложелтковые;
Полилецитальные - многожелтковые.
По характеру расположения желтка в цитоплазме:
изолецитальные - с равномерным распределением
желтка;
центролецитальные - желток располагается в
центре яйцеклетки;
телолецитальные - желточные зерна скапливаются
у одного полюса яйцеклетки.

21. Яйцеклетка человека

Яйцеклетка человека
относится к
олиголецитальной и
изолецитальной.
Имеется вторичная
оболочка – углеводнобелковая (прозрачная) и
лучистый венец
(фолликулярных клеток);

22. Эмбриогенез

Включает в себя следующие фазы:
Оплодотворение (процесс заканчивается
образованием зиготы);
Дробление (процесс заканчивается образованием
морулы и бластулы);
Гаструляция (гаструла - процесс заканчивается
образованием 3-х зародышевых листков и осевого
зачатка органов);
Гистогенез и органогенез
В эмбриональном периоде развития человека
различают 3 этапа:
начальный - 1 неделя;
зародышевый - 2-8 недели;
плодный период - с 8 недели.

23. Оплодотворение

Оплодотворение - процесс слияния мужской и
женской гамет, приводящее к образованию зиготы.
При оплодотворении взаимодействуют мужская и
женская гаплоидные гаметы, при этом сливаются их
ядра (кариогамия), объединяются хромосомы, и
возникает первая диплоидная клетка нового
организма - зигота.
Оплодотворение происходит в дистальном отделе
маточной трубы и проходит 3 стадии.

24. Оплодотворение

I стадия - дистантное взаимодействие (реакция
капацитации), включает в себя 3 механизма:
Хемотаксис - направленное движение сперматозидов
навстречу к яйцеклетке (андрогомоны, гиногамоны
1,2);
Реотаксис - движение сперматозоидов в половых
путях против тока жидкости;
Капацитация - усиление двигательной активности
сперматозоидов, под воздействием факторов
женского организма (рН, слизь и другие).

25. Оплодотворение

II стадия - контактное взаимодействие
(акросомальная реакция), за 1,5-2 ч
сперматозоиды приближаются к яйцеклетке,
окружают ее и приводят к вращательным
движениям, со скоростью 4 об/мин.

26. Оплодотворение

Одновременно из акросомы сперматозоидов
выделяются сперматозилины, которые разрыхляют
оболочки яйцеклетки.
В том месте, где оболочка яйцеклетки истончается
максимально, происходит оплодотворение, оволемма
выпячивается и головка сперматозоида проникает в
цитоплазму яйцеклетки, занося с собой центриоли, но
оставляя снаружи хвостик.

27. Оплодотворение

III стадия – проникновение (кортикальная реакция) -
самый активный сперматозоид проникает головкой в
яйцеклетку, диффузия ионов кальция из головки
сперматозоида во внеклеточную среду, окружающую
яйцеклетку, способствует изменению свойств
поверхностных гликопротеинов zona pellucida
(зональная реакция), в результате чего образуется
оболочка оплодотворения. Ее образование
препятствует проникновению через zona pellucida
других сперматозоидов.

28. Оплодотворение

В момент зональной реакции ядро ооцита завершает
мейоз II. Из ооцита высвобождается второе полярное
тельце. Мужской пронуклеус увеличивается в
размерах. Затем мужской и женский пронуклеусы
перемещаются навстречу друг другу, реплицируя ДНК
в процессе миграции. Когда пронуклеусы приходят в
контакт, их ядерные оболочки разрушаются.
В результате образуется зигота с диплоидным числом
хромосом. Происходит конденсация хроматина в
хромосомы, которые располагаются на общем
митотическом веретене первого деления дробления.

29. Акросомальная и кортикальная стадии оплодотворения

30. Условия оплодотворения

Условия, необходимые для оплодотворения:
концентрация сперматозоидов в эякуляте, не менее
60 млн в 1 мл;
проходимость женских половых путей;
нормальная температура тела женщины;
слабощелочная среда в женских половых путях.

31. Вспомогательные репродуктивные технологии (ВРТ)

ВРТ – собирательный термин, обозначающий методы,
применяемые для достижения беременности
искусственным или частично искусственным путем:
Экстракорпоральное оплодотворение (ЭКО) –
яйцеклетку извлекают из организма женщины и
оплодотворяют спермой мужчины и искусственно в
условиях in vitro, полученный эмбрион содержат в условиях
инкубатора, где он развивается в течение 2–5 дней, после
чего эмбрион переносят в полость матки для дальнейшего
развития.

32. Вспомогательные репродуктивные технологии (ВРТ)

Криоконсервация гамет и эмбрионов. Процедура
экстракорпорального оплодотворения практически всегда
сопровождается стимуляцией овуляции. В таком случае в
организме женщины созревает несколько яйцеклеток, но в
полость матки подсаживаются, как правило, не более трех.
Неиспользованные в процессе ЭКО эмбрионы и гаметы
подвергаются заморозке. Криоконсервация гамет и эмбрионов
позволяет хранить их в замороженном состоянии долгое время,
использовать по показаниям у этой же пациентки
Искусственная инсеминация (ИИ) – введение специально
обработанной спермы мужа или донора в полость матки через
пластиковый катетер, вставленный в цервикальный канал
(шейку матки).

33.

Интрацитоплазматическая инъекция сперматозоида в
яйцеклетку (ИКСИ была разработана для преодоления мужского
фактора бесплодия); при ИКСИ производится введение
единичного сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки при помощи
тонкой стеклянной иглы.
Преимплантационная генетическая диагностика (ПГД) или
доимплантационная диагностика представляет собой анализ
генетических нарушений у эмбрионов, возраст которых всего
несколько дней, и он состоит из нескольких клеток до их
имплантации в полости матки.
Диагностика числовых нарушений хромосом (анеуплоидии).
Диагностика структурных аномалий хромосом (транслокаций,
делеций, инверсий).
Мутации гена. В настоящее время ДНК-анализ позволяет выявить
свыше 100 моногенных болезней, например, муковисцидоз,
серповидно-клеточную анемию, бета-талассемию, болезнь ТеяСакса и заболевания, сцепленные с X-хромосомой (гемофилии,
мышечные дистрофии и др.).

34. Дробление. Типы дробления.

35. Дробление

Дробление – процесс митотических делений зиготы,
в результате которых образуется многоклеточный
зародыш – бластула. Бластула имеет полость –
бластоцель и слой клеток – бластодерм, состоящую
из бластомеров.
Дробление характеризуется практически полным
отсутствием в митотическом цикле периодов G1 и G2.
Репликация ДНК в S-периоде идет синхронно во всех
репликонах при этом наблюдается больше точек
инициации. Благодаря этому деления проходят
значительно быстрее, нежели в обычных
соматических клетках.

36. Дробление

Быстрое накопление количества клеток при
дроблении идет до тех пор, пока не восстановится
соотношение объема ядра к объему
цитоплазмы, характерное для данного вида.
Количество бластомеров увеличивается в
геометрической прогрессии; закономерным итогом
процесса дробления является морула (скопление
клеток).
В ходе дальнейшего дробления между делящимися
клетками начинают формироваться зазоры,
оформляющиеся затем в бластоцель - полость,
заполненную жидкостью, образующейся в результате
жизнедеятельности клеток.

37. Дробление: итоги

В основе - митотическое деление
Образуются особые клетки – бластомеры (тотипотентнные
клетки)
Бластомеры не расходятся, плотно прилежат друг к другу
Размеры бластомеров в процессе дробления прогрессивно
уменьшаются
Дробление проходит значительно быстрее, чем стандартное
клеточное деление
Дробление продолжается до величин ядерно-
цитоплазматического отношения, характерного для данной
ткани

38. Дробление

Уже в начале процесса дробления при помощи
сигнальных веществ накапливающихся в яйцеклетке,
а после оплодотворения и начала дробления
диффундирующих сквозь мембраны происходит
разделение бластомеров на два условных полюса:
анимальный и вегетативный.
вегетативный полюс содержит большое количество
желтка;
анимальный полюс содержит относительно меньшее
количество желтка.

39. Классификация яйцеклеток по количеству и расположению желтка

ПОЛИЛЕЦИТАЛЬНЫЕ (МНОГОЖЕЛТКОВЫЕ):
ТЕЛОЛЕЦИТАЛЬНЫЕ (ПТИЦЫ, РЕПТИЛИИ, КОСТИСТЫЕ
РЫБЫ)
ЦЕНТРОЛЕЦИТАЛЬНЫЕ (НАСЕКОМЫЕ)
МЕЗОЛЕЦИТАЛЬНЫЕ (СО СРЕДНИМ КОЛИЧЕСТВОМ
ЖЕЛТКА)
ТЕЛОЛЕЦИТАЛЬНЫЕ - АМФИБИИ, ОСЕТРОВЫЕ РЫБЫ
ОЛИГОЛЕЦИТАЛЬНЫЕ (МАЛОЖЕЛТКОВЫЕ)
ИЗОЛЕЦИТАЛЬНЫЕ - ЧЕРВИ, МОЛЛЮСКИ, ИГЛОКОЖИЕ
АЛЕЦИТАЛЬНЫЕ (ПРАКТИЧЕСКИ НЕ СОДЕРЖАТ
ЖЕЛТКА) – ПЛАЦЕНТАРНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ

40. Определение типа дробления

Тип дробления у организма определяется двумя
основными параметрами:
Количеством и распределением желтка в
цитоплазме яйцеклетки.
Расположением митотического веретена и временем
и его образования.
Количество и распределение желтка определяет, где
пройдет борозда дробления и какими будут размеры
бластомеров. Когда один из полюсов яйцеклетки
содержит относительно меньшее количество желтка,
клеточное деление протекает быстрее, чем на
противоположном полюсе:

41. Правила Гертвига-Сакса

Клеточное ядро стремится расположиться в
центре свободной от желтка цитоплазмы;
Веретено клеточного деления стремится
расположиться по направлению наибольшего
протяжения свободной от желтка цитоплазмы

42. Типы дроблений

Полное (равномерное, неравномерное) – зигота
делится целиком и полностью на одинаковые или
неодинаковые бластомеры;
Неполное (дискоидальное, поверхностное) – зигота
дробится частично и неполностью только у одного
конца или только на поверхности;
Равномерное – бластомеры имеют одинаковые
размеры
Неравномерное – бластомеры анимального полюса
(микромеры) мельче, чем вегетативного (макромеры)
Синхронное
Асинхронное.

43.

44. Типы дробления

По расположению
бластомеров выделяют:
билатеральное
радиальное
спиральное
анархическое
чередующееся

45. Дробление

Полное равномерное синхронное
Полное неравномерное асинхронное

46. Дробление

Неполное дискоидальное
Полное асинхронное неравномерное

47.

48.

РАННЕЕ РАЗВИТИЕ У
МЛЕКОПИТАЮЩИХ
БЛАСТОЦИСТА
СТАДИЯ 8
БЛАСТОМЕРОВ
СТАДИЯ
8
(РАННЯЯ)
БЛАСТОМЕРОВ
(РАННЯЯ)
СТАДИЯ 8
БЛАСТОМЕРОВ
(КОМПАКТИЗАЦИЯ)
СТАДИЯ 8
БЛАСТОМЕРОВ
(КОМПАКТИЗАЦИЯ)
СТАДИЯ 16
БЛАСТОМЕРОВ
СТАДИЯ 16
БЛАСТОМЕРОВ
(32 БЛАСТОМЕРА)
ВНУТРЕННЯЯ
КЛЕТОЧНАЯ
ВНУТРЕННЯЯ
МАССА
КЛЕТОЧНАЯ
МАССА
БЛАСТОЦИСТА
(32 БЛАСТОМЕРА)
ПЛОТНЫЕ КОНТАКТЫ
ПЛОТНЫЕ КОНТАКТЫ
ТРОФОБЛАСТ
ТРОФОБЛАСТ
В моруле млекопитающих внутр. бластомеры (эмбриобласт) – источник развития зародыша, а наружные (трофобласт) – источник питания

49.

ДРОБЛЕНИЕ У АМФИБИЙ

50.

ДРОБЛЕНИЕ У КОСТИСТЫХ
РЫБ

51.

52.

Неполное поверхностное
дробление
Полилецитальная
Центролецитальная
Поверхностное дробление
Перибластула

53. Основные типы бластул по принципу деления бластомеров

Целобластула (полное, равномерное)
Бластоциста (полное, неравномерное, асинхронное)
Амфибластула (полное неравномерное)
Дискобластула (неполное, дискоидальное)
Перибластула (неполное, поверхностное)

54. Типы бластул

Целобластула
Амфибластула

55. Типы бластул

Дискобластула
Бластоциста

56. Бластулы разных групп организмов

Целобластула – морские иглокожие;
Амфибластула – земноводные, осетровые,
сумчатые, некоторые беспозвоночные.
Дискобластула – костистые рыбы, рептилии, птицы
Перибластула – насекомые;
Плакула - известковые губки, некоторые черви,
асцидии.
Стерробластула – моллюски, черви.
Стомобластула - известковые губки.

57.

1- целобластула, 2 – стерробластула, 3- плакула (справа и вид сбоку), 4 – дискобластула,
5 – перибластула, 6 – стомобластула 7 – морула, б – бластоцель, бл – бластомеры, ж –
желток.

58. Гаструляция. Типы гаструляции.

59. Гаструляция

Гаструляция - процесс формированияпроцесс
образования зародышевых листков: эктодермы, эн тодермы и мезодермы. Гаструла может иметь
полость гастроцель (полость первичной кишки –
архэнтерона – archenteron).
В процессе гаструляции начинаются
дифференцировка (возникновение разных типов
клеток) и морфогенез (образование
пространственных структур).

60. Гаструляция

В ходе гаструляции происходят следующие клеточные
процессы:
деление и дифференцировка клеток,
перемещение отдельных и групп клеток, а также
клеточных пластов,
согласованные изменения клеточной формы,
контактные взаимодействия между клетками
(адгезия, сортировка),
Результатом этой деятельности клеток становится
формирование зародышевых листков гаструлы.

61. Типы гаструляции

В зависимости от типа дробления различают 4 типа
гаструляции:
1) инвагинацию;
2) иммиграцию;
3) эпиболию;
4) деламинацию.
Фактически у всех животных процесс гаструляции
осуществляется с участием нескольких типов, но
ведущим является какой-то один для каждого вида.

62.

Ведущие типы гаструляции у разных
животных
Впячивание
Обрастание
Расслоение
Иммиграция
клеток

63.

Способы гаструляции : инвагинация
Вворачивание участка клеточной стенки зародыша при которой не
нарушается механическая целостность стенки бластулы (осуществляется
целым пластом).
Возможна в олиго- или мезолецитальных яйцах.
Образуется:
• двухслойный зародыш (наружная
стенкой – первичная эктодерма,
внутренняя – первичная энтодерма);
• гастроцель – первичный кишечник
(архентерон), вытесняющий бластоцель;
• бластопор (первичный рот) –
отверстие при помощи которого
гастроцель сообщается с внешней средой
(окружен губами бластопора).
Судьба бластопора:
• первичноротые – дефинитивный рот взрослого организма (черви,
моллюски, членистоногие);
• вторичноротые – анальное отверстие (щетинкочелюстные,
плеченогие, иглокожие, кишечнодышащие) или нервно-кишечный канал

64.

Способы гаструляции: инволюция
Подворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного
пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности
остающихся снаружи клеток.
Характерна для мезолецитальных яйцеклеток амфибий.
У амфибий инволюция глубоких
клеток краевой зоны бластулы
является главным фактором движения
клеток внутрь зародыша является
(подворачивание внутрь и миграция к
анимальному полюсу по внутренним
поверхностям еще
неинволюировавших глубоких клеток).
Удаление лидирующих
глубоких клеток краевой зоны
останавливает формирование
архентерона (движущая сила
инволюции заключена в
глубоком слое краевых клеток).

65.

Способы гаструляции: эпиболия
Движение эпителиальных пластов клеток (обычно эктодермальных),
распространяющихся как одно целое, окружающих глубокие слои зародыша.
Обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных
(отстающих в скорости деления и менее подвижных) клеток вегетативного
полюса.
Характерно для мезо- и
полилецитальных яйцеклеток с
телолецитальным расположением
желтка.
Бластопор отсутствует и архентерон
не формируется. Зачаток
первичного кишечника
формируется когда макромеры
вегетативного полюса становятся
меньше и между ними образуется
полость.

66.

Способы гаструляции: иммиграция
Перемещение отдельных клеток или их групп, не объединенных в единый
пласт.
В том или ином виде встречается у всех зародышей (наиболее древний способ
гаструляции, открыт И.И. Мечниковым, 1886).
Выселение (ингрессия) части клеток
стенки бластулы внутрь бластоцеля
(выселившиеся клетки образуют
энтодерму двуслойного зародыша:
• униполярная иммиграция –
выселение клеток с одного полюса
(гидромедузы);
• биполярная иммиграция –
выселение клеток с 2-х
противоположных полюсов
(кишечнополостные);
• мультиполярная иммиграция –
беспорядочное выселение клеток (по
Активное,
массовоебластулы).
выселение клеток бластодермы может приводить к
всей поверхности
полному исчезновению бластоцеля (бластопор отсутствует, сообщения
гастроцеля с внешней средой нет).

67.

Способы гаструляции: деляминация
Расщепление единого клеточного пласта на два параллельных.
Встречается, когда дробление заканчивается образованием бластулы с
невыраженным бластоцелем (морула).
Каждая клетка бластодермы путем
митотического деления
отшнуровывает второй слой.
Клеточные перемещения при
деляминации практически
отсутствуют (выравнивание
внутренних стенок клеток
наружного слоя и
формирование базальной
мембраны).
В чистом виде указанные способы гаструляции встречаются крайне редко.
В каждом конкретном случае эмбриогенеза сочетаются несколько типов
движений – смешанный способ гаструляции.

68. Типы бластул (к) и связанные с ними типы гаструляции (с):

а — равномерная морула; б — равномерная стерробластула; в —
равномерная целобластула; г — неравномерная целобластула; д —
неравномерная стерробластула; е — дискобластула;
ж — плакула; з —
морульная деламинация; и — клеточная деламинация; к — мультиполярная
иммиграция; л — униполярная иммиграция; м — инвагинация; к — эпиболия;
о — изгибание плакулы.

69.

Способы образования мезодермы
• Телобластический способ: закладка мезодермы из отдельных,
предназначенных к тому бластомеров. При этом, мезодерма никак не
связана с энтодермой, образующейся из других бластомеров.
Телобласты – две большие клетки (несколько клеток),
выявляемых в ходе гаструляции у первичноротых на
границе между эктодермой и энтодермой, по бокам
бластопора (в ходе дробления они получили всю полярную
ооплазму).
Телобласты отделяют от себя мелкие клетки, что отодвигает
формирующийся средний пласт клеток (мезодерму) к заднему концу
зародыша.
Потомки 2d и 4d бластомеров
дают начало мезодермальным
полоскам, разделяющимся на
сомиты, внутри которых путем
расхождениия клеток образуются
участки вторичной полости тела, или целома
(шизоцельным или кавитационным способ).
Встречается преимущественно у спирально дробящихся форм, у большинства
круглых червей, некоторых ракообразных и ряда других первичноротых.

70.

Способы образования мезодермы
• Энтероцельный способ: материал мезодермы вворачивается
вместе с энтодермой в составе единого гастрального впячивания (в
процессе инвагинации граница между обеими закладками неразличима).
Мезодерма выселяется из архентерона
путём:
• выпячивания его стенок и отшнуровки
возникших выпячиваний;
• деляминации стенки архентерона;
• иммиграции клеток из стенки
архентерона.
После отделения мезодермы в
составе стенки архентерона
остается только
энтодермальный материал.
Целом – полость
отшнуровавшихся
мезодермальных
карманов.
У всех вторичнополостных животных начало симметрично расположенным
по бокам кишечника целомическим мешкам дает мезодерма.
Встречается у вторичноротых: иглокожих, бесчерепных (ланцетника),
кишечнодышаших, плеченогих, хордовых.

71.

Зародышевые полости:
• бластоцель (полость бластулы): у ряда животных щели бластоцеля
превращаются в полости кровеносной системы;
• гастроцель (полость гаструлы): превращается в полость средней кишки;
• целом (вторичная полость тела ): полости тела (брюшная, плевральная,
перикардиальная).
Гаструляция и органогенез:
• у большинства животных при гаструляции образуется 2-х слойный
эмбрион;
• у высших позвоночных 3-х слойное строение зародыша возникает
непосредственно в ходе гаструляции;
• у нематод и некоторых других животных применять понятие зародышевые
листки неправомерно, так как у них зачатки будущих органов обособляются
в виде отдельных бластомеров, минуя стадию формирования клеточных
зародышевых пластов.
В результате гаструляции образуется 3 зародышевых листка. Состав каждого
из них однороден. Зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя,
обеспечивают взаимоотношения между различными клеточными группами,
стимулирующие их развитие в определенном направлении
(эмбриональная индукция).

72.

Органогенез и закладка осевых органов
На указанном этапе развития реализуется общий план строения организма
(окончательная дифференцировка тканей, органов и систем проходит позже).
• органогенез: изменяются форма, структура, химический состав клеток,
обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки органов.
• морфогенез: сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма.
Закладываются органы (их системы), приобретающие дефинитивное
значение, или формируются сначала органы, свойственные личинке, а затем
совершается метаморфоз и формирования дефинитивных органов взрослого
организма.
Осевые органы:
• хорда – из клеток, мигрировавших через дорсальную губу бластопора.
Плотный клеточный тяж, расположенный по средней линии зародыша между
экто- и энтодермой, индуцирующий формирование нервной трубки;
• нервная трубка – из клеток эктодермы в ходе нейруляции (от
формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку);
• кишечная трубка – из клеток энтодермы.
Лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном
направлении на сегментированные парные структуры – сомиты (материал,
погрузившийся через область латеральных (боковых) губ бластопора.

73.

Механизмы гаструляции
• увеличение числа клеток посредством делений
Актуально при эпиболии, когда обеспечивается низкий темп деления на
вегета-тивном полюсе и высокая скорость дробления на анимальном полюсе.
При инвагинации также отмечается локальное усиление митотической
активности в области бластопора.
• растяжение поверхностных
клеток эктодермы
Перестройка многослойной стенки
крыши бластулы приводит к началу
эпиболии. В ходе реаранжировки
клетки наружного ряда уплощаются,
стенка бластулы становится тоньше, а
клеточный пласт смещается в
сторону формирующегося
бластопора.
• конвергенция клеток краевой зоны бластулы
Представляет собой схождение к центру и удлинение
инволюирующего участка бластулы, расположенного
непосредственно над областью бластопора. В результате стягивания
клеток в более узкую полоску происходит ее растяжение в переднем
направлении.

74.

Механизмы гаструляции
• поляризация клеток – вытягивание клетки в перпендикулярном или
косом направлении по отношению к поверхности пласта. Затрагивает целый
клеточный пласт (контактная клеточная поляризация).
Основана на:
– сборке микротрубочек и
микрофиламентов (их ориентации по
длинной оси поляризующейся клетки);
– движении интегральных
белков (перераспределение ионных
каналов (на внешней стороне) и насосов
(на боковых и базальных сторонах) в
плазмалемме).
• сокращение поляризованных клеток
– при сокращении апикальных
поверхностей поляризованных клеток
происходит изменение формы всего
клеточного пласта, образованного ими.
• образование колбовидных клеток
– формируются при поляризации.
Сохраняя контакт с поверхностью способны сокращаться, перемещаться
внутрь и тянуть за собой остальные клетки пласта.

75.

Механизмы гаструляции
• способность клеток к амебоидным движениям
Адгезивность и подвижность неодинаковы у клеток
разных листков: клетки эктодермы способны
распространяться над мезодермой и энтодермой,
клетки мезодермы могут инвагинировать в любое
скопление клеток, клетки энтодермы относительно
неподвижны.
• активность особых групп клеток
Клетки первичной мезенхимы (у морских ежей) необычайно активны в
начале гаструляции. Они перемещаются от внутренней стенки зародыша в
области бластопора в бластоцель, выпускают ламеллоподии и активно
мигрируют к тому месту, где они образуют скелет. Вслед за ними начинает
активно инвагинировать остальная часть зародыша.

76.

Механизмы гаструляции
• роль внеклеточного матрикса
Для успешной миграции клеток важны:
– фибронектин (гликопротеин, 400 кДа, компонентом базальных мембран);
– сульфатированные гликопротеины поверхности мигрирующих клеток;
– гиалуроновая кислота (полимер глюкуроновой кислоты и Nацетилглюкозамина), поддерживает клетки в диспергированном состоянии.
В основе большинства формообразовательных процессов лежат
клеточные деления, вызывающие возникновение механических
напряжений в пласте клеток, приводящих к изменению формы зародыша.
В регуляции путей развития ключевую роль играют факторы роста.