9. Скелетные ткани

1. СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ Скелетные ткани: Хрящевая и костная ткани

СВФУ Медицинский институт: Заведующая кафедрой гистологии и
микробиологии, доцент,
к.б.н. Пшенникова Елена Виссарионовна

2. Классификация скелетных тканей

Хрящевая ткань
• Гиалиновая
• Эластическая
• Волокнистая
Костная ткань
• Грубоволокнистая
• (ретикулофиброзная)
• Пластинчатая
(тонковолокнистая)
• Дентин

3. Функции скелетных тканей

• Механические и обменные функции:
• Участвуют в создании опорно-двигательного
аппарата,
• Защищают внутренние органы от повреждений,
• Участвуют в обмене минеральных веществ (кальция
и фосфатов).
• Хрящевые ткани играют формообразующую роль в
процессе эмбриогенеза и последующего развития: на
месте многих костей вначале образуется хрящ.

4. Особенности скелетных тканей

• Имеют особую природу межклеточного
• Общей (для всех скелетных тканей) особенностью
является высокое содержание в них
минеральных компонентов:
• 4-7 % в хрящевых тканях;
• ≈ 70 % в костных
• Поэтому межклеточное вещество находится в
твёрдом состоянии.
• Скелетные ткани развиваются из мезенхимы,
клетки которой, в свою очередь, выселяются из
сомитов и спланхнотомов

5. Хрящевая ткань

Выполняет механические и обменные функции:
Участвуют в создании опорно-двигательного
аппарата,
Защищают внутренние органы от повреждений,
Участвуют в обмене минеральных веществ
Играют формообразующую роль в процессе
эмбриогенеза и последующего развития: на месте
многих костей вначале образуется хрящ.

6. Строение надхрящницы (перихондрий)

Хрящ покрыт надхрящницей – волокнистой соединительной
тканью (плотная неоформленная) – у гиалинового и
эластического,
которая участвует в росте, питании хряща и регенерации.
В надхрящнице можно различить 2 слоя:
Волокнистый (наружный) - содержит кровеносные сосуды,
питающие хрящ,
Клеточный (прилегающий к хрящу) – здесь, кроме других
элементов, находятся прехондробласты и хондробласты.

7. Питание хряща

Общая особенность всех хрящевых тканей –
отсутствие в них кровеносных сосудов.
Питательные вещества поступают в хрящ
путём диффузии –
Из сосудов надхрящницы (если таковая
имеется),
Синовиальной жидкости,
Подлежащей кости.
В хрящевой ткани отсутствуют кровеносные
сосуды, т.к. хрящевые клетки выделяют
антиангиогенный фактор,
препятствующий росту сосудов.

8. Хрящевая ткань

Клетки
Межклеточное вещество
• Хондробласты
• Хондроциты
• Аморфное вещество:
• вода – 70-80%,
• Органические вещества – 1015% (протеогликаны и
гликопротеиды,
сульфатированные ГАГ (ПГА),
• Минеральные и неорганические
вещества - 4-7%
• Волокна – коллагеновые (I и II
типа), эластические

9. Межклеточное вещество хряща

• Органический компонент представлен
протеогликанами и гликопротеинами – но
несколько иной природы.
• Протеогликаны могут объединяться с
определёнными белками - протеогликановые
агрегаты (ПГА) – огромные макромолекулярные
структуры.
• ПГА обладают высокой гидрофильностью, поэтому
связывают большое количество воды и обеспечивают
тем самым высокую упругость хряща.
• Сохраняют проницаемость для низкомолекулярных
метаболитов.
• Много ПГА в гиалиновых хрящах, чем и объясняется
высокая упругость данных хрящей.
• Меньше содержатся в эластических и волокнистых
хрящах.

10. Протеогликановый агрегат

• Протеогликановый агрегат
содержит 4 компонента.
• В основе агрегата - длинная
нить гиалуроновой
кислоты (1).
• С помощью глобулярных
связующих белков с этой
нитью связаны линейные
(фибриллярные)
пептидные цепи т.н.
корового (сердцевинного)
белка .
• от них отходят
олигосахаридные ветви.

11. Физические свойства

• Определяются составом межклеточного вещества.
• Минеральные вещества хрящевых тканей придают
им твёрдость,
• Коллагеновые фибриллы и волокна – прочность,
• Эластические волокна – соответственно,
эластичность,
• ПГА (и прочие протеогликаны) – упругость.

12. Хондробласты

• Небольшие уплощённые клетки.
• Предшественниками являются СК соединительной
ткани и прехондробласты.
• Хорошо развита гр- и а-ЭПС
• Способны к делению и синтезу компонентов
межклеточного вещества хряща (белков и ГАГ).
• Представляют собой камбий хряща
• В дальнейшем дифференцируются в ходроциты
• Обеспечивают аппозиционный (периферический)
рост хряща.

13.

14. Хондроциты

Располагаются под надхрящницей и в глубоких слоях хряща
Крупные клетки
Имеют округлую форму,
Различают:
более молодые клетки (ходроциты I типа) способные к делению и
хорошо развитым синтетическим аппаратом (гр- и а-ЭПС)
• И зрелые клетки (ходроциты II и III типа), не делящиеся и
образующие изогенные группы

15. Изогенные группы хондроцитов

За счёт пролиферативной активности молодых
хондроцитов в гиалиновых и эластических хрящах
образуются т.н. изогенные группы клеток –
скопления из 2-6 зрелых хондроцитов, которые
происходят от одного молодого хондроцита и
лежащие в одной лакуне.
За счёт же активности обоих видов хондроцитов и
их деления происходит (во время роста организма
и при регенерации) увеличение массы хряща
изнутри – интерстициальный рост.

16. Иммунологические свойства

• При трансплантации хряща от донора к реципиенту у
последнего практически не развивается реакция
отторжения.
• Объясняется это двумя обстоятельствами:
• В хрящах отсутствуют сосуды,
• Межклеточное вещество хрящей непроницаемо для
крупномолекулярных белков.
• эти факторы препятствуют контакту
иммунокомпетентных клеток и антител реципиента с
пересаженным хрящом.

17. Возрастные изменения хряща

• При старении хряща выработка антиангиогенного
фактора снижается,
в хрящ начинают врастать сосуды,
что способствует его минерализации.

18.

Хрящевая ткань
Гиалиновый
Эластический
Волокнистый

19. Гиалиновый хрящ

• Является распространённой
тканью и образует:
• Хрящи носа
• Суставные поверхности костей,
• Метафизарная пластинка,
• Многие хрящи воздухоносных
путей (гортани, трахеи и крупных
бронхов),
• Соединения ребер с грудиной
• В гиалиновом хряще в
межклеточном веществе
присутствуют коллагеновые
волокна II типа, более
гидрофильные (за счёт более
высокого содержания
гидроксигрупп).
• Хондроциты образуют
изогенные группы, находятся в
лакунах

20.

Матрикс (зоны)
Перицеллюлярный –
концентрированные агрегаты
протеогликанов
(базофильный)
Территориальный –
протеогликаны
(базофильный)
Интертерриториальный
– из коллагеновых волокон
(ацидофильный)

21. Эластический хрящ

Эластической хрящевой
тканью образованы:
ушные раковины
некоторые хрящи
воздухоносных путей - носа,
гортани (в частности,
надгортанник),
средних бронхов.
В межклеточном веществе
эластического хряща
присутствуют 2 типа
волокнистых структур:
эластические волокна,
коллагеновые фибриллы II
типа (как в гиалиновом
хряще);

22. Волокнистый хрящ

• Формирует межпозвонковые
диски (исключая пульпозные
ядра),
• находится в местах
прикрепления сухожилий и
связок к гиалиновому хрящу
(к суставной поверхности
костей), межпозвоночные
диски.
• Промежуточный тип
хрящевой ткани
• в волокнистом хряще – здесь
содержатся обычные
коллагеновые волокна,
построенные из коллагена I и
II типа, клетки хондроциты и
фибробласты

23. Костная ткань

Клетки
• Остеобласты
• Остеоциты
• Остеокласты
Межклеточное вещество
Неорганические и минеральные
вещества –
60-70% фосфат кальция,
кристаллы гидроксиапатита
Са10(РО4)6(ОН)2
Вода - 6-20%
Органические вещества
фосфопротеины, протеогликаны,
гликопротеины, специфические
белки и др. - 5%
Коллагеновые волокна I типа – 1520%

24. Внеклеточный матрикс

Органический компонент
Коллаген (в основном, I типа) – 95%
органического матрикса кости, волокона
Неколлагеновые макромолекулярные соединения
(5%):
Протеогликаны - остеонектин , соединяет
коллаген с кристаллами гидроскиапатита,
остеопонтин – прикрепляет клетки к костному
матриксу,
Факторы роста (ВМР), склеростин (антагонист
ВМР)
Неорганический компонент
Кристаллы гидроксиапатита [Ca10(PO4)6(OH)2]

25. Клетки костной ткани

• К клеткам костных тканей относятся следующие 3
типа клеток:
• остеобласты – клетки, формирующие кость,
• остеоциты – клетки самой кости
• Клетки выстилки костей (эндостальные,
периостальные)
• остеокласты – клетки, разрушающие кость.

26. Остеогенные клетки - предшественники

Дифференцируются
в остеобласты при
стимуляции
фактором альфа-1
(CBFA1) и фактором
2 (RUNX2), ВМР или
импульсным
электромагнитным
полем

27. Строение остеобласта

Полигональной формы
В активных
остеобластах хорошо
развиты Гр-ЭПС,
комплекс Гольджи,
базофильные.
Осуществляют
остеогенез: продуцируют
органические компоненты
матрикса кости,
Принимают участие в
минерализации матрикса,
Служат источником
образования клеток кости
– остеоцитов.
Покоящиеся
остеобласты уплощённые клетки с
небольшим содержанием
органелл.

28. Остеобласты

• Могут находиться в двух
состояниях – активном и
покоящемся.
• Способны делиться
• Вырабатывают коллаген I
типа и др. компоненты
органического компоненты –
остеоид
• Стимулируют
минерализацию путем:
• образования везикул с
щелочной фосфотазой (
увеличивает концентрацию
РО4)
• продукции остеокальцина
(концентрирует Са 2+)
• формирования кристаллов
гидроксиапатита в везикулах

29. Способы минерализации

Первый механизм приводит к образованию аморфного
минерального компонента - гранул фосфата кальция, путём
секреции ряда макромолекул.
Фосфопротеины фосфатными группами активно связывают ионы
Са2+, стимулируя их интенсивное перемещение из крови в кость;
Щелочная фосфатаза отщепляет от фосфопротеинов
неорганический фосфат кальция, а коллаген (в составе волокон) с
помощью протеогликанов связывает образующуюся соль.
Второй механизм состоит в том, что остеобласты выделяют
матриксные пузырьки.
Внутренняя среда пузырьков способствует накоплению в пузырьках
фосфатов кальция (вновь при участии щелочной фосфатазы) и
образованию кристаллов гидроксиапатита.
При разрыве пузырьков эти кристаллы высвобождаются,
откладываются на коллагеновых волокнах и служат ядрами
дальнейшего кристаллообразования.

30. Остеобласты

В зрелой кости остеобласты локализуются:
• В надкостнице
• В эндосте (который выстилает костномозговую
полость в диафизах трубчатых костей, покрывает
костные балки в губчатом веществе костей),
• В периваскулярном пространстве остеонов.
• В строящейся или регенерирующей кости
остеобласты покрывают почти непрерывным
слоем поверхность

31.

Остеобласты
Остеоциты
Эндостальные
клетки
Апоптоз
Периостальные
клетки
• Периост (надкостница) –
• наружный слой – плотная соединительная ткань с
кровеносными сосудами
• внутренний слой – клетки выстилки кост остеобласты и клетки
остеопрогениторы
• Функции – питание, рост кости в толщину
• Эндост – один слой клеток предшественников и клетки выстилки
кости.

32. Остеоциты

Лежат в костных полостях
(лакунах) по одиночке;
Имеют многочисленные тонкие
отростки, которые проходят
в костных канальцах и
контактируют с сосудами или
отростками соседних клеток.
Общаются друг с другом при
помощи нексусов
Полуканалы (половина
щелевых каналов)
обеспечивают связь между
клетками и внеклеточным
матриксом
По отросткам и окружающему
их пространству канальцев
происходит обмен
веществами между сосудами
и костной тканью, выполняют
трофическую функцию.

33. Механотрансдукция

• Это процесс, когда повышенная механическая
нагрузка стимулирует остеоциты производить
больше матрикса, в то время как снижение
механического напряжения приводит к резорбции
костного матрикса.
• Механизм действия:
• 1. Механические силы, приложенные к кости,
вызывают вытекание интерстициальной жидкости из
канальцев и лакун на сжатой стороне кости
• 2. Возникает переходный электрический потенциал
• 3. Открываются потенциал-зависимые кальциевые
каналы и полуканалы в мембранах остеоцитов
• 4. Костные предшественники преобразуются в
остеобласты

34. Остеокласты

Остеокласты образуются из
клеток предшественников
моноцитов крови и являются
одной из специализированных
форм макрофагов .
образуются путём слияния
моноцитов – от 3-х до
нескольких десятков.
Остеокласт – симпласт,
содержит много ядер.
Крупный, имеет округлую форму,
оксифильную цитоплазму.
Маркерный фермент тартратрезистентная кислая фосфотаза
(маркер активности и
дифференцировки остеокластов)
Функции – резорбция костной
ткани
Регуляция Са2+ в крови

35. Строение остеокласта

• Остеокласт прилегает плотно
по краям к костной
поверхности (светлая зона)
• в центральной области
имеется небольшой зазор.
• Гофрированная кайма – это
часть клетки, контактирующая
с костью, отвечает за
экзоцитоз гидролитических
ферментов и секрецию
протонов АТФ-зависимыми
насосами, а также за
эндоцитоз продуктов распада.
• Базолатеральная зона –
участвует в экзоцитозе
переваренного материала

36. Механизм резорбции костной ткани остеокластами

1. Остеокласты вырабатывают кислоты для
растворения минералов костной ткани (с помощью
фермента карбоангидраза II, который катализирует
реакцию образования НСl), на поверхности имеются
протонные насосы и хлоридные каналы.
2. После растворения минералов остеокласты
переваривают органический матрикс протеиназами,
катепсином К и др. ферментами.
Активность остеокластов регулируется гормонами
паратирином.
Остеопрогерин – подавляет остеокласты,
продуцируется остеобластами под действием
кальцитонина и эстрогенов.

37.

• В полость указанного зазора остеокласт выделяет гидролитические
ферменты – для разрушения органической части кости и кислые
реагенты (например, угольную кислоту) – для растворения
минерального компонента путём "вымывания" ионов Са2+.
• Обладают высокой литической и фагоцитарной активностью:
• Способны разрушать кости и обызвествлённые хрящи.
• Разрушение (резорбция) костного вещества – необходимая
составная часть перестройки кости, которая происходит при
формировании кости, а также в зрелой кости в течение всей жизни.

38. Остеокласты

• Локализация
остеокластов
практически совпадает
с таковой для
остеобластов:
• Они находятся на
поверхности костных
балок (образуя в них
углубления);
• В зрелой кости – в
надкостнице, эндосте,
периваскулярном
пространстве остеонов.

39.

40. Надкостница

• Надкостница образована плотной волокнистой
соединительной тканью.
• Клетки надкостницы остеобласты и
остеокласты.
• Остеогенные клетки, способные (при
переломах) дифференцироваться в хондробласты
(при низком содержании кислорода в среде) или
остеобласты (при высоком содержании
кислорода).
• От сосудов надкостницы отходят (через
прободающие каналы) многочисленные ветви
внутрь кости.
• Питательные вещества распространяются через
костные канальцы, образованные отростками
остеоцитов.

41. Классификация костной ткани

Костная ткань
Незрелая
(первичная)
грубоволокнистая
Зрелая (вторичная)
пластинчатая
Дентин
Ретикулофиброзную (грубоволокнистую)
Пластинчатую (тонковолокнистую)
Дентин
Классификация основана на организации межклеточного
вещества.

42. Незрелая/Первичная/Грубоволокнистая костная ткань

Образует все кости эмбриона .
У взрослого - бугорки костей; черепные швы.
Коллагеновые волокна образуют толстые
пучки, идущие в разных направлениях.
Низкое содержание минералов
Относительно много клеток и основного
вещества
Имеет большое значение в эмбриогенезе: по
существу, каждая кость организма проходит в
своём развитии стадию ретикулофиброзной
(грубоволокнистой) костной ткани, затем эта
ткань замещается на пластинчатую.
У взрослых образует швы свода черепа и
бугорки костей

43. Пластинчатая костная ткань

Образует почти все кости взрослого человека.
Костное вещество (клетки, волокна, основное
вещество) организовано в пластинки - плоские или
концентрические
Кости человека делятся на три группы:
плоские (лопатка, тазовые кости, кости черепа),
губчатые (рёбра, грудина, позвонки) и
трубчатые (кости конечностей).
Все эти кости образованы пластинчатой
костной тканью

44. Пластинчатая костная ткань

Пластинчатая костная ткань включает те же компоненты:
Остеоциты,
Коллагеновые волокна (неразличимые в межклеточном
веществе)
Основное вещество, богатое минеральными
соединениями.
все эти компоненты организованы в костные
пластинки.
В пределах одной пластинки волoкна имеют одинаковое
направление,
В пределах соседних пластинок – разное.
Пластинчатая костная ткань может быть организована в
губчатое и компактное костное вещество.

45. Костные пластинки

• Виды пластинок
• Наружные
генеральные
• Концентрические
• Вставочные
• Внутренние
генеральные
• Канал Гаверса
• Канал Фолькмана

46. Губчатое вещество костей

• Трабекулы идут в разных направлениях, образуя
трёхмерную анастомозирующую сеть.
• Между трабекулами имеются промежутки – костные
ячейки.
• В ячейках содержатся сосуды и красный костный
мозг
• Из губчатого вещества состоят внутренние части
плоских и губчатых костей, а в трубчатых костях –
эпифизы
• В губчатом веществе костные пластинки плоские
или дугообразно изогнутые и объединяются в
бессосудистые костные трабекулы (балки, или
перекладины), имеющие форму дуг, или арок.
• В трабекулах пластинки лежат параллельно друг
другу и ориентированы вдоль трабекул.

47.

Компактное вещество
образует поверхностный
слой плоских и губчатых
костей,
в трубчатых же костях –
поверхностный слой
эпифизов и основную
часть диафиза.
Остеон –
морфофункциональная
единица костной ткани.
Цилиндр представленный
группой концентрических
пластинок с центральным
гаверсовским каналом для
сосудов и нервов

48.

49.

50. Остеогенез

• У эмбриона костная ткань развивается из
мезенхимы двумя способами: непосредственно из
мезенхимы (прямой остеогенез),
• на месте ранее заложенного хряща (непрямой
остеогенез).
• Причём в обоих этих случаях вначале
формируется грубоволокнистая костная ткань,
которая затем перестраивается в
пластинчатую.

51. Остеогенез

Прямой
• Образование остеогенных
островков
• Дифференцировка клеток
островка
• Кальцификация
межклеточного вещества
• Замещение
ретикулофиброзной на
пластинчатую
Непрямой
• Образование хрящевой
закладки
• Образование
диафизарной костной
манжетки
• Дистрофические
изменения хрящевой
ткани
• Эндохондральное
окостенение

52.

53. Грубоволокнистая костная ткань

54.

55.

56.

57.

58. Метаэпифизарная пластинка

Между диафизом и
эпифизом остается
гиалиновый хрящ, который
образует
метаэпифазарную
пластинку, обеспечивает
удлинение кости
1. зона интактного хряща
2 зона пролиферации
3. зона гипертрофии
4. зона кальцинированного
хряща
5. зона окостенения

59. Рост трубчатой кости

• Но и после окостенения диафиза и эпифиза рост кости не
прекращается. У человека он может продолжаться до 20 и
даже более лет.
• При этом имеются 2 направления роста трубчатой кости:
в ширину – за счёт активности надкостницы
(аппозиционный рост),
• в длину – за счёт активности метаэпифизарной хрящевой
пластинки.
• Таким образом, и после рождения ребёнка в метафизах его
трубчатых костей ещё длительное время сочетаются те же 2
процесса, что и в эмбриогенезе: рост хряща (в столбчатой
зоне) и его замещение костной тканью (в пузырчатой зоне).
• В среднем возрасте за год обновляется примерно 8% (по
массе) костного вещества, в т.ч. компактного вещества – 4%,
губчатого – 20%.

60. Возрастные изменения

• Примерно после 35 лет перестройка костей
приобретает особенность: резорбция начинает
преобладать над остеогенезом. Это приводит к
постепенному уменьшению массы костей, причём
у женщин данный процесс происходит с большей
скоростью, чем у мужчин.
• В результате часто развивается остеопороз –
разрежение костного вещества.

61. Факторы влияющие на костную ткань

• Витамин С (аскорбиновая кислота)
• необходим для созревания проколлагена, а значит для
образования коллагеновых волокон.
• Авитаминоз C - при отсутствии этого витамина С в пище
развивается цинга. Поражаются все виды соединительной
ткани: наблюдаются кровоточивость дёсен, точечные
кровоизлияния в коже и внутренних органах, остановка роста
костей.
• Витамин D Имеет несколько форм. Одна из его форм – витамин
D3 (холекальциферол); Образуется в коже под влиянием УФ, а
затем превращается в гормон кальцитриол.
• Кальцитриол активирует в кишечнике синтез Са 2+связывающего белка и всасывании ионов Са2+ из просвета
кишечника, что способствует отложению солей Са2+ в костях

62. Факторы влияющие на костную ткань

Авитаминоз D – рахит, недостаточная
кальцификация костей, приводит к их размягчению
(остеомаляции), искривлению и замедлению роста.
Гипервитаминоз D - также происходит
деминерализация костей. Причина в том, что в больших
дозах кальцитриол повышает активность
остеокластов.
Витамин А - усиливает функцию остеокластов.
Гипервитаминоз А - тоже наблюдается деструкция
(разрушение) и, как следствие, замедление роста костей.

63. Факторы влияющие на костную ткань

Паратгормон - гормон паращитовидных желёз.
повышает содержание Са2+ в крови,
Способствует вымыванию Са2+ из костей – путём активации
остеокластов
При избытке паратгормона развивается фиброзный остит:
происходит
резорбция (рассасывание) кости и образование на её месте
фиброзной ткани.
Кальцитонин - гормон щитовидной железы
Является антагонистом паратгормона:
снижает концентрацию Са2+ в крови,
усиливая его поступление в кости.
Осуществляется путём стимуляции остеобластов и снижения
активности остеокластов.
При избытке кальцитонина наблюдается чрезмерная
кальцификация костей.

64. Факторы влияющие на костную ткань

Половые гормоны стимулируют окостенение
метаэпифизарной пластинки.
При раннем половом созревании имеет место
преждевременная остановка роста костей.
При позднем половом созревании руки и ноги становятся
непропорционально длинными.
Глюкокортикоиды - гормоны коры надпочечников.
В небольших концентрациях стимулируют синтез коллагена, а
в больших дозах тормозят этот синтез и рост костей.

65. СПАСИБО ЗА ВНИМАНИЕ!