mik-4.. hafta -

1.

Mikrobiyal Metabolizma
Metabolizma, hücrenin enzimler tarafından katalizlenen tüm
reaksiyonlarını kapsamaktadır. Bu reaksiyon işlemleri birincil ve
ikincil olarak ikiye ayrılabilir.
• Birincil metabolik yol, çoğu mikroorganizmada büyük
ölçüde ortaktır. Bu metabolik yollar, katabolizma olarak
adlandırılan enerji üreten metabolizmalarda ve bu enerjiden
yararlanılarak, anabolizma olarak adlandırılan canlılığın
korunması için gerekli hücresel bileşenlerin biyosentezinde yer
almaktadır.
• Bazı mikroorganizmalarda ikincil metabolizma da
gerçekleşmektedir. Bu metabolizmadaki metabolik yollar hızlı
gelişim sırasında kullanılmamaktadır. İkincil metabolizma
ürünleri farklı ve genellikle türe özgü son ürünlerdir

2.

Katabolizma
• Tüm vejetatif mikrobiyal hücreler gelişimleri, transferleri,
hareketleri ve canlı kalabilmeleri için devamlı bir enerji
kaynağına gerek duymaktadır.
• Yıkım metabolizması ile potansiyel enerji üretimi ATP,
NADH, NADPH ve FADH2 gibi indirgenmiş koenzimler
formunda ve ısı enerjisi olarak gerçekleştirilmektedir.

3.

Mikroorganizmalar ATP ve indirgenmiş koenzim oluşturmak
için çok farklı metabolizmalara sahiptirler ve bu olaylar
sonucunda çoğu zaman hücresel bileşenlerin biyosentezi
için öncül maddeler sağlanmaktadır.
Glukozdan enerji üretimi, glukozun fosforilasyonu ile
başlayıp, ilk olarak ve çoğunlukla da pirüvata oksidasyonu
ile devam eder.
Glukozun pirüvata metabolize olması yaygın şekilde
glikoliz olarak adlandırlır ve bu metabolizma ile ATP, öncül
maddeler ve indirgenme enerjisi sağlanır.

4.

Embden-Meyerhof-Parnas (EMP) Metabolik Yolu
En yaygın yol olup, ipliksi mantarlar mayalar ve pek çok
bakteri dahil, başlıca tüm organizma gruplarında
bulunmaktadır.
Bu metabolik yol, sitoplazmik matrikste enzimlerle
katalizlenen 10 reaksiyon dizisinden meydana gelmekte
olup
aerobik
ve
anaerobik
koşullar
altında
çalışabilmektedir.
Bu yolun üç kilit regülatör enzimi geri dönüşümsüz olarak
rol oynamaktadır.

5.

Pentoz fosfat (PP) Metabolik Yolu veya Heksoz
Monofosfat Metabolik Yolu
Pek çok bakteride ve ökaryotik organizmaların büyük
çoğunluğunda bulunmaktadır.
• Bu metabolik yol, EMP yolu ile çoğu zaman aynı anda
çalışır.
• PP metabolik yolu fonksiyonları, aerobik ve anaerobik
koşullar altında hem katabolik hem de anabolik rollere
sahiptir.

6.

• Bu yol, anabolik işlemler sırasında esasen indirgeyici
aşamalarda kullanılmak üzere NADPH’ın; aromatik aminoasit
sentezi için özellikle de riboz olmak üzere pentozların; ve diğer
biyosentetik ara ürünlerin sağlanmasında önemlidir.
• Ksiloz gibi pentoz şekerlerde bu yol ile katabolize
edilebilmektedir.
• PP metabolik yolu bir döngüdür ve tüm glikolitik yollar gibi,
bu yolun enzimleri de sitoplazmik matrikse
yerleşmiştir.

7.

Entner-Doudoroff (ED) Metabolik Yolu
EMP metabolik yolundan yoksun olan nispeten daha az sayıdaki
mikroorganizma tarafından kullanılır.
Bu
organizmaların
büyük
çoğunluğu
Azotabacter,
Pseudomonas, Rhizobium, Xanthomonas ve Zymomonas
cinsleri dahil olmak üzere gram-negatif bakterileri içermektedir.
Fakat nadiren mantarlarda da bulunur.
Bu metabolik yol, PP yolunda olduğu gibi 6-fosfoglukonatın
dönüşümü ile başlar.
Fakat bunun ardından okside olmak yerine, dehidre olarak 2okso-3-deoksi-6-fosfoglukonatı oluşturur.
Sonuç olarak, bu metabolik yol ile metabolize edilen her bir
glukoz molekülünden iki pirüvat molekülü, bir ATP, bir NADH ve
bir NADPH üretilir.
EMP metabolik yoluna göre, enerji verimi daha düşüktür.

8.

Fosfoketolaz (PK)
Metabolik Yolu
metabolik
yolu
veya
WarburgDickens
Başta Lactobacillus ve Leuconostoc cinsleri olmak üzere bazı
laktik asit bakterileri tarafından kullanılır.
Bu yol, PP metabolik yolunda olduğu gibi, glukoz 6-fosfatın
RuMP'a. oksidasyonu ve dekarboksilasyonunu kapsamaktadır.
Bu metabolik yol, EMP yolu ile karşılaştırıldığında onun yarısı
kadar verimle ATP üretmektedir fakat EMP, nükleik asit sentezi
için, heksoz şekerlerden pentoz oluşumuna ve pentozların
katabolizmasına olanak sağlamamaktadır.

9.

Fermentasyonlar
-Organizmalar, solunum seçeneği olmadığı zaman, glukozun
pirüvata oksidasyonu sırasında indirgenen, sınırlı koenzim
desteğinin yenilenmesi için, alternatif mekanizmalar
kullanmalıdır.
-Fermentasyonlarda son elektron alıcısı olarak pirüvat veya
türevleri olan organik moleküller kullanılır. Dolayısıyla NAD(P)+
yeniden üretilerek, katabolizmanın devam etmesi sağlanır.
-Bununla birlikte, ATP üretimi çok az miktarda olduğundan ya
da hiç olmadığından, glukozdan potansiyel enerjinin geri
kazanımı açısından bu işlemde kayıp oldukça fazladır.
-Buna karşın, solunum sırasında oksidatif fermentasyonla
birlikte, CO2'ye eksiksiz oksidasyon sonucu bir glukozdan 36
ATP molekülü üretilebilir.

10.

Önemli mikrobiyal polisakkaritler aşagıdaki gibidir:
1) Glikojen ve nişasta, α-baglı glukoz ünitelerinden oluşan
dallanmış zincirli homopolimerdir. Karbon ve enerji kaynağı
olarak kullanılır. Örneğin glikojen ADPglukoz pirofosforilaz
ve glikojen sentaz (dallandıncı enzim) enzimlerinin
aktiviteleri
ile sentezlenmektedir.
2) Selüloz ve diğer hücre duvarı β-glukanları, β-bağlı glukoz
ünitelerinden oluşur.
3) Kitin, N-asetilglukozamin polimeridir.
4) Peptidoglikan, peptitlerle çapraz bağlanmış
asetilglukozamin ve N-asetilmuramik asit polimeridir.
N-
5) Dekstran (çoğunlukla α-1,6 bağla glukoz üniteleri) ve
ksantan (esasen mannozglukuronik asit-mannoz trisakkarit
ile alternatif glukoz ünitelerine bağlı selüloz omurgası) gibi
çeşitli gamlar.

11.

Alkol Fermentasyonu
-Mayalar ve bazı ipliksi mantarlar tarafından gerçekleştirilir. İki
aşamadan oluşan bu işlemde, EMP metabolik yolundan ya
da Zymomonas cinsinde olduğu gibi ED metabolik yolundan
piruvat, dekarboksilasyon ile asetaldehite dönüşür; ardından
etanolün asetaldehite indirgenmesi sırasında NAD+ yeniden
oluşturulur.
-Laktik asit fermentasyonu, bazı mantar, alg ve protozoalarla
birlikte, Streptococcus, Lactobacillus, Lactococcus ve
Leuconostoc’un dahil olduğu bazı bakteriler tarafından
gerçekleştirilir. Burada pirüvat türevlerinden daha çok
pirüvatın kendisi son elektron alıcısı olarak görev alır ve laktatı
oluşturur. Bu fermentasyonun iki şekli vardır.

12.

1. Homolaktik fermentasyon, Lactobacillus acidophilus ve
Lactobacillus
casei
gibi
bakteriler
tarafından
gerçekleştirilir; ve bu fermentasyonla glikoliz ile üretilen
pirüvatın neredeyse tamamı laktik asite indirgenir.
Homolaktik fermentasyon, ayrıca oksijensiz kalmış hayvan
kaslarında da meydana gelmektedir.
2. Heterolaktik fermentasyon ile, laktik asit birlikte farklı
ürünler de üretilir. Bu fermentasyonu gerçekleştiren
organizmalar,
Leuconostoc
mesenteroides
ve
Lactobacillus brevis dahil PK metabolik yolunu kullanan
organizmalardır. Pirüvattan laktat, asetil fosfattan etanol
elde ederler ve bazı durumlarda asetat da üretebilirler.

13.

Karışık asit fermentasyonu E.coli ve benzer falkütatif
anaeroblar tarafından gerçekleştirilir. Oluşan ürünler laktat,
asetat,
az
miktarda
etanol
ve
formattır.
Bazı
mikroorganizmalar formatı hidrojen ve CO2’ye indirgeme
yeteneğine sahiptir.
2,3-Bütandiol
fermentasyonu
Enterobacter,
Klebsiella ve Serratia tarafından yapılmaktadır.
Erwinia,
Karışık asit fermentasyonuna benzerdir fakat etanol ve
asitlerle birlikte bütandiol de üretilmektedir.
Propiyonik asit fermentasyonu, Propionibacterium cinsi gibi,
bazı bağırsak bakterileri tarafından gerçekleştirilmektedir.
Burada pirüvat, okzaloasetata karboksile olur ve ardından
malat, fumarat ve süksinat üzerinden propiyanata indirgenir.
Bu işlem önemli kofaktörleri, biotin, CoA ve CoB12’yi
gerektirmektedir.

14.

Metabolik Regülasyon
■ Mikroorganizmalar doğal olarak metabolizmaları üzerinde
sıkı
kontrol
sistemlerine
sahiptir.
Fakat
endüstriyel
fermentasyonlarda
kullanıldıklarında
örneğin
spesifik
metabolitlerin yüksek üretimlerine çalışırken bu durumun
değiştirilebilmesi
gerekebilir.
Bu
yüzden,
metabolik
regülasyon çalışmaları endüstriyel mikrobiyolojide özel bir
öneme sahiptir.
■ Metabolik yolların pek çoğu enerji ve hammaddeyi
korumak üzere organize olmuş, çeşitli farklı sistemlerin
kombinasyonu ile kontrol edilir. Aynı zamanda hücre
bileşenleri de gereken optimum konsantrasyonlarda
tutulmaktadır.

15.

Anabolizma: Biyomoleküllerin Sentezi
-Pek çok katabolik işlem, sadece ATP ve indirgenmiş
koenzim formunda enerji üretmekle kalmaz, aynı
zamanda biyosentez için anabolizmaya girebilecek
karbon iskeletlerini de sağlamaktadır.
-Hem katabolik hem de anabolik rolü olan metabolik
yollar, amfibolik olarak isimlendirilir. Amfibolik metabolik
yollar, EMP metablik yolunu ve TCA döngüsünü
içermektedir.
-Amfibolik metabolik yolların pek çok reaksiyonları,
bağımsız olarak geri dönüşümlüdür veya ikili fonksiyonu
kolaylaştırmak için geri dönüşümsüz alternatif kısa (bypasses) yollara sahiptir.