Эволюция социальности_1_75

1.

ЭВОЛЮЦИЯ
СОЦИАЛЬНОСТИ
Эволюционно-стабильные стратегии
Половой отбор
Эволюция половых стратегий

2.

«Ничто в биологии
не имеет смысла
кроме как в свете
эволюции»
«Многообразие и единство жизни – в
равной степени поразительные и очень
много значащие особенности живого
мира. На данный момент описано и
изучено около 1,5–2 миллионов видов
животных и растений; и число ещё не
описанных, вероятно, так же велико.
Многообразие размеров, вариантов
строения и образов жизни ошеломляет
и восхищает»
http://heathland.ru/111/LJ/Dobzhansky_ru
s.pdf
Феодосий Григорьевич Добржанский
(1900–1975), американский биолог,
в молодости учившийся и
работавший в Киеве и Ленинграде,
основатель эволюционной
генетики.

3.

«Что есть эволюция – теория, система
или гипотеза? Это нечто большее –
это общий постулат, перед которым
все теории, гипотезы и системы
впредь должны склониться, и с
которым они должны
согласовываться, чтобы быть
разумными и достоверными.
Эволюция – это свет, озаряющий все
факты, траектория, за которой
должны следовать все линии, – вот
что такое эволюция».
Пьер Тейяр де Шарден
(1881-1955) французский католический
философ и теолог, биолог, геолог,
палеонтолог, археолог, антрополог. Внёс
значительный вклад в палеонтологию,
антропологию, философию и
католическую теологию.

4. Чарльз Роберт Дарвин (12 февраля 1809 – 19 апреля 1882)

1859, 22 Ноября

5. Естественный отбор: основные положения

6.

7. Озерная чайка и Е.О.

8. Естественный отбор: основные положения

1. Особи, принадлежащие любой популяции
одного вида в значительной мере
отличаются друг от друга
2. Многие из этих различий наследуются
3. В каждом поколении рождается гораздо
больше особей, чем может достичь половой
зрелости, то есть у разных особей
вероятность выживания различна

9.

• Репродуктивный потенциал популяции очень
велик, но
• численность популяции обычно остается на
постоянном уровне, потому что
• смертность в популяции очень велика.
• В пределах популяций наблюдается
индивидуальная изменчивость, ведущая к
• дифференциальному выживанию особей.
• Признаки особей наследуются их потомками.
• Состав популяции изменяется в результате
элиминации неприспособленных особей.

10.

Таким образом,
естественный отбор обусловлен тремя
свойствами организмов и их
взаимодействием с окружающей средой:
1)генетическая изменчивость;
2)наследование признаков;
3)влияние внешней среды на выживание
и размножение.

11.

• Приспособленность * fitness относительная пригодность или
селекционная ценность организма или
группы организмов, их способность
выжить в измененных или новых
условиях среды и оставить потомство,
передав ему свой генетический
материал.
• Приспособленность, дарвиновская
приспособленность, генетический
императив – количество копий собственного
генотипа в следующем поколении.

12. Стоимость выживания и приспособленность

• В каком случае эта особь
сможет повлиять на природу
популяции?
• Е.О. зависит от генетического
влияния, которое отдельная
особь может оказать на
популяцию в целом
Нет потомков – нет влияния!
Его приспособленность зависит от
способности его генетического материала
сохранять себя из поколения в поколение
А от чего зависит Ваша приспособленность?

13. От чего зависит приспособленность?

• Способность организма к выживанию
• Скорость размножения
• Жизнеспособность потомства

14.

https://evolbiol.ru/
http://www.evolbiol.ru/evidence.htm
Александр Марков: "Что такое эволюция и как ее изучают»
https://www.youtube.com/watch?v=2mgRwPWOQQ0&feature=youtu.be

15.

As “Darwinism" became widely
accepted in the 1870s, good-humoured
caricatures of him with an ape or
monkey body, such as this example
from the Hornet magazine, symbolised
evolution.

16. "The Descent of Man and Selection in Relation to Sex"

"The Descent of Man and Selection in
Relation to Sex"
“The sole object of this work was to consider, firstly,
whether man, like every other species, is descended from
some pre-existing form; secondly, the manner of his
development; and thirdly, the value of the differences
between the so-called races of man.”

17. CHAPTER I. THE EVIDENCE OF THE DESCENT OF MAN FROM SOME LOWER FORM.

“…how far the bodily structure of man shows
traces, more or less plain, of his descent
from some lower form.”
• Facts
• Homologue
• Similarity
• The Bodily Structure of Man.
• Embryonic Development
• Rudiments

18. CHAPTER II. ON THE MANNER OF DEVELOPMENT OF MAN FROM SOME LOWER FORM.

”It is manifest that man is now subject to much variability.”
“…diversity in the proportions and dimensions of the
various parts of the body; the length of the legs being
one of the most variable points.”
• Internal viscera
• Diversity of the mental faculties in men
• Inheritance
• The Direct and Definite Action of Changed Conditions.
• Arrests of Development.

19. CHAPTER II. ON THE MANNER OF DEVELOPMENT OF MAN FROM SOME LOWER FORM.

20.

“I cannot, therefore, understand how it is that Mr.
Wallace maintains, that "natural selection could
only have endowed the savage with a brain a
little superior to that of an ape."”

21. CHAPTER III, IV. COMPARISON OF THE MENTAL POWERS OF MAN AND THE LOWER ANIMALS.

“But it can be shown that there is
no fundamental difference of
this kind. We must also admit
that there is a much wider
interval in mental power
between one of the lowest
fishes, as a lamprey or lancelet,
and one of the higher apes,
than between an ape and man;
yet this interval is filled up by
numberless gradations.”

22. CHAPTER V. ON THE DEVELOPMENT OF THE INTELLECTUAL AND MORAL FACULTIES. DURING PRIMEVAL AND CIVILISED TIMES.

• Natural Selection as affecting Civilized
Nations.

23. CHAPTER VI. ON THE AFFINITIES AND GENEALOGY OF MAN.

24. CHAPTER VII. ON THE RACES OF MAN.

“We have now seen that a naturalist might
feel himself fully justified in ranking the
races of man as distinct species; for he
has found that they are distinguished by
many differences in structure and
constitution, some being of importance.”

25.

“I cannot, therefore, understand how it is
that Mr. Wallace maintains, that "natural
selection could only have endowed the
savage with a brain a little superior to that
of an ape”

26. Глава VIII. Принципы полового отбора

"The sight of a feather in a peacock’s tail,
whenever I gaze at it, makes me sick!"

27.

CHAPTER IX.SECONDARY SEXUAL CHARACTERS IN THE
LOWER CLASSES OF THE ANIMAL KINGDOM.
CHAPTER X. SECONDARY SEXUAL CHARACTERS OF INSECTS.
CHAPTER XI. INSECTS, Continued- ORDER LEPIDOPTERA.
BUTTERFLIES AND MOTHS.
CHAPTER XII.SECONDARY SEXUAL CHARACTERS OF FISHES,
AMPHIBIANS, AND REPTILES.
CHAPTER XIII. SECONDARY SEXUAL CHARACTERS OF BIRDS.
CHAPTER XIV. BIRDS- Continued.
CHAPTER XV. BIRDS- Continued.
CHAPTER XVI. BIRDS-Concluded.
CHAPTER XVII. SECONDARY SEXUAL CHARACTERS OF
MAMMALS.
CHAPTER XVIII. SECONDARY SEXUAL CHARACTERS OF
MAMMALS- Continued.

28.

29. CHAPTER XIX, XX. SECONDARY SEXUAL CHARACTERS OF MAN.

Law of Battle
fait ante Helenam mulier teterrima belli causa
(потому что еще до Елены женщина была
ужаснейшей причиной войны)
"It has ever been the custom among these people for the
men to wrestle for any woman to whom they are
attached; and, of course, the strongest party always
carries off the prize. A weak man, unless he be a good
hunter, and well-beloved, is seldom permitted to keep a
wife that a stronger man thinks worth his notice. This
custom prevails throughout all the tribes, and causes a
great spirit of emulation among their youth, who are
upon all occasions, from their childhood, trying their
strength and skill in wrestling."

30. CHAPTER XIX, XX. SECONDARY SEXUAL CHARACTERS OF MAN.

Difference in the Mental Powers of the two
Sexes.
“Woman seems to differ from man in mental
disposition, chiefly in her greater tenderness and
less selfishness"
“The chief distinction in the intellectual powers of
the two sexes is shown by man's attaining to a
higher eminence, in whatever he takes up, than
can woman- whether requiring deep thought,
reason, or imagination, or merely the use of the
senses and hands”

31. CHAPTER XIX, XX. SECONDARY SEXUAL CHARACTERS OF MAN.

Мужчина физически и психически сильнее женщины и в диком
состоянии удерживает ее в далеко более отвратительном
рабстве, чем самец любого животного; поэтому
неудивительно, что мужчина приобрел возможность подбора.
Женщины везде сознают ценность своей красоты, и если у
них есть средства, они, украшая себя всякого рода нарядами,
более наслаждаются этим, нежели мужчины. Они надевают
перья самцов птиц, которыми Природа покрыла этих особей
другого пола с целью очаровывать самок.

32. CHAPTER XXI. GENERAL SUMMSRY AND CONCLUSION

“The main conclusion arrived at in this work, namely, that man is
descended from some lowly organized form, will, I regret to think, be
highly distasteful to many. But there can hardly be a doubt that we are
descended from barbarians…
We must, however, acknowledge, as it seems to me, that man with all his
noble qualities, with sympathy which feels for the most debased, with
benevolence which extends not only to other men but to the humblest
living creature, with his god-like intellect which has penetrated into the
movements and constitution of the solar system- with all these exalted
powers- Man still bears in his bodily frame the indelible stamp of his
lowly origin”
Мы должны, однако, мне кажется, признать, что человек, со
всеми его благородными качествами - состраданием, относящимся даже к низко
падшим, милосердием, распространяющимся не только на других людей,
но и на последнее живущее существо, богоподобным умом, постигшим
движения и устройство солнечной системы, - со всеми этими возвышенными
способностями, - человек все еще носит, на своей телесной организации,
неизгладимую печать низкого происхождения.

33. Половой отбор Каким образом самец получает преимущество перед другими самцами?

• Внутриполовой О. –
конкуренция друг с другом в
поединках или других
формах ритуального
противоборства
• Межполовой О. –
опосредованное
соперничество, привлекают
самок демонстрациями и
украшениями

34. Внутриполовой отбор (соперничество самцов)

Эволюция способов оценки
боевого потенциала
соперников
Благородный олень

35.

Megaloceros giganteus

36.

Межполовой отбор (выбор самки)
Самцы получают преимущество, приобретая
привлекательные черты
Почему самки должны получать
преимущество, выбирая самцов с
признаками, безразличными для
выживания или даже невыгодными с
точки зрения Е.О.?

37.

Ускорение эволюции предпочтений и признаков может произойти, когда
сила естественного отбора признаков самцов будет относительно
слабой, а генетическая корреляция между предпочтениями самок и
признаками самцов будет относительно сильной. Модель Фишера-Ланде.
Пунктирная линия (обозначенная Θ) - естественно
выбранный оптимальный размер хвоста, и самки
предпочитают перемещать хвост за пределы этого
размера.
Сплошная черная линия (линия нейтрального
равновесия) -баланс между естественным и половым
отбором, и когда они равны, чистого отбора по размеру
хвоста нет.
Красные пунктирные линии (линии движения)
представляют эволюционные траектории популяции, при
этом точная траектория следования определяется
отправной точкой популяции. Наклон линий движения
определяется генетической корреляцией между мужскими
признаками и женскими предпочтениями.
По оси X – размер признаков у самцов,
по оси Y – предпочтения самок.
Redrawn from Arnold (1983) in Bateson, P. (ed) Mate Choice
(Cambridge University Press, Cambridge). Цит.по: Hosken D. J.,
House C. M. Sexual selection //Current Biology. – 2011. – Т. 21. – №.
2. – С. R62-R65.

38. Fisherian runaway. Теория убегания Фишера

Эволюция павлиньего хвоста возможна, если самки предпочитают
спариваться с самцами, у которых более длинный и красочный хвост. У
самок, которые выбирают самцов с такими хвостами, в свою очередь,
потомство мужского пола с большей вероятностью будет иметь длинные и
красочные хвосты и, следовательно, с большей вероятностью добьется
сексуального успеха. Не менее важно, их дочери, скорее всего, отдут
предпочтение павлинам с более длинными и более яркими хвостами.
Однако, хотя относительная приспособленность самцов с большим хвостом
выше, чем без хвоста, абсолютный уровень приспособленности всех
членов популяции (как самцов, так и самок) ниже, чем был бы, если бы ни
одна из самок (или только их небольшое количество) предпочитали более
длинный или более красочный хвост.
Два фундаментальных условия, которые должны быть выполнены, чтобы
фишеровский механизм убегания привел к эволюции экстремального
орнамента :
• Сексуальные предпочтения по крайней мере одного из полов
• Предпочтение дает репродуктивное преимущество.

39.

Самкам зебровой амадины нравятся
парни с красными кольцам, но не с
зелеными

40.

а самцы длиннохвостых толкунчиков
предпочитают дородных самок

41. Handicap principle Принцип гандикапа

‫אמוץ זהבי‬
Амоц Захави
Argya squamiceps
Арабская дроздовая тимелия

42.

43. Когда самцы выбирают самок

самка
самец
Syngnathus scovelli
наружная стенка сумки
хорион (оболочка
икринки),
эмбрион
желток
эмбрионы в прозрачной сумке беременного самца

44.

М. Смит: будет или нет иметь место Забота о
потомстве?
1) эффективность, с которой заботу о
потомстве осуществляет один из
родителей, а не оба;
2) Вероятность того, что самец, оставивший
самку после оплодотворения, сможет
спариваться еще;
3) Насколько успешно самка может
защитить потомство после появления его
на свет;
4) Уверенность самца в том, что данные
конкретные яйца оплодотворены им.

45.

Родительский вклад – оценка необходимого
времени и ресурсов, затрачиваемых на
выращивание потомства
«…там, где один пол вкладывает значительно
больше, чем другой, представители
последнего будут конкурировать между собой
за возможность спариваться с
представителями первого»
От чего будет зависеть острота конкуренции?
От соотношения полов в популяции

46. У каждого пола своя стратегия

Самец: после спаривания –
бежать к другой
Самка: удержать самца
около себя = продлить
ухаживание
Цель ритуального ухаживания:
•Выбрать партнера своего вида
•Убедиться в его полноценности
•Затруднить спаривание с
другими самками

47. “Семейное счастье” , Доукинз, 1976

Увеличивать
приспособленность
вкладывая ресурсы
в свое потомство
Черноголовый хохотун

48. "Будьте же, как эта птичка - безупречно верны своим мужьям и женам". Преподобный Фредерик Моррис, 1853 г.

"Будьте же, как эта птичка - безупречно верны
своим мужьям и женам".
Преподобный Фредерик Моррис, 1853 г.

49. Другие стратегии

Самки: скромные и легкомысленные
Самцы: верные и волокиты
Выигрыш на одного потомка +15
Затраты на одного потомка
-20
Затраты на ухаживание
-3

50.

самки
скромная
легкомысленная
+15-10-3=+2
+15-10=+5
самцы
верный
+15-20=-5
волокита
нет надежды
+15

51. Репродуктивная стратегия у африканского страуса

52.

Клепто-паразитическая стратегия у турухтанов

53.

Сила и красота vs конкурентные
сперматозоиды
Onthophagus taurus
L. W. Simmons, J. S. Kotiaho. The effects of reproduction on courtship,
fertility and longevity within and between alternative male mating
tactics of the horned beetle, Onthophagus binodis // Journal of
Evolutionary Biology, November, 2006 (advanced online
publication).

54.

Эмма Дарвин
"На днях мне встретился
любопытный случай
однополого - а не двуполого усоногого рака, у которого
самка обладала обычным
строением и в двух клапанах
панциря имела два маленьких
кармана с маленьким мужем в
каждом; я не знаю других
случаев, когда у самки было
бы два постоянных мужа".
http://darwinonline.org.uk/content/frameset?pageseq=1&itemID=F339.2&viewtype=text

55. Эволюция половых стратегий

56.

Если у организма есть особенность, которая
обеспечивает селективное преимущество
(имеет адаптивное значение) в
окружающей среде, то естественный
отбор благоприятствует этому.

57. Забота о потомстве – альтруизма

Каждый пол
- заинтересован в минимизации
своих затрат на родительскую
заботу,
- “был бы рад” перенести груз
родительских забот на партнера.

58. Трайверс (Trivers, 1972) – родительский вклад

- любой вклад родителя в отдельного
потомка, который увеличивает шансы этого
потомка на выживание (и, следовательно,
его репродуктивный успех) за счет
способности родителей внести вклад в
других потомков.
- Что включает?
Защиту и кормление детенышей, подготовку
нор или гнезд и обеспечение яиц желтком.
Trivers, R.L. (1972). Parental investment and sexual selection. In B. Campbell
(Ed.), Sexual selection and the descent of man, 1871-1971 (pp. 136–179).
Chicago, IL: Aldine.

59.

Родительский вклад
– оценка необходимого времени и ресурсов,
затрачиваемых на выращивание потомства
- Любой вклад родителя в отдельного
потомка, который увеличивает шансы этого
потомка на выживание за счет способности
родителей внести вклад в других потомков
Влияет ли прошлый вклад, внесенный
родителями на воспитание потомства, на
будущее поведение?
М. Смит: оптимальное поведение одного
родителя будет зависеть от того, что,
скорее всего, будет делать другой.

60. Рыбы

Р.з., как правило, отсутствует
Если Р.З. есть, то
-проявляется одним из родителей
-заключается в защите икры и молоди от
хищников, удалении паразитов и отработанных
продуктов дыхания
Кто? – зависит от типа оплодотворения.
Внутреннее – самка,
Наружное - самец