Поверхностный аппарат клетки

1. Тема: «Поверхностный аппарат клетки»

2. Состоит из цитоплазматической мембраны, надмембранного и субмембранного слоев.

• Цитоплазматическая мембрана (плазмолемма, цитолемма)
клетки — это поверхность, на которой осуществляется
взаимодействие между внутриклеточными механизмами и
внеклеточной окружающей средой. Она состоит из двойного слоя
липидов и белков (жидкостно-мозаичная модель предложена в 1972
г. Г. Николсоном и С. Сингером)
• Функции мембраны
• Связь с внешней средой.
• Рецепторная.
• Обеспечение клеточных контактов.
• Транспортная.
• Структурная.
• Защитная.
• Основное свойство мембраны — избирательная полупроницаемость,
которая обеспечивает обмен веществ между клеткой и внешней
средой.

3.

4. Состав мембраны

• Липиды.
Главный компонент — фосфолипиды, реже гликолипиды.
Между молекулами фосфолипидов в бислое располагается
холестерин.
Липиды
мембран
синтезируются
на
эндоплазматической сети и переносятся в плазматическую
мембрану. Большая часть липидных молекул не связана с
белками.
• Участок молекулы, несущий заряд (остаток фосфорной
кислоты, углевод) называют гидрофильной головкой;
участки, в которых находятся остатки жирных кислот —
гидрофобными хвостами. В мембране фосфолипиды
располагаются упорядоченно, гидрофобные хвосты — внутри,
гидрофильные головки — наружу, к воде.
• Липиды способны самопроизвольно образовывать двойные
слои (полностью замкнутые сферические структуры), которые
формируют барьер, непроницаемый для большинства
водорастворимых
молекул.
Этот
барьер
определяет
внутреннюю среду клетки.
• Холестерин ограничивает подвижность липидов и регулирует
их плотность (при высоких температурах снижает плотность) ,
также
снижает
проницаемость
мембраны
для
водорастворимых молекул и ионов

5. Белки

• (в среднем 60%) располагаются на поверхности липидного бислоя
или погружены в него на разную глубину с наружной и внутренней стороны
• периферические белки, которые связаны с головками липидов слабыми
электростатическими связями и не образуют сплошного слоя. Они
выполняют функции переноса электронов (цитохромы), ферментов.
• интегральные белки связаны с липидами ковалентными связями. Они
частично погружены либо пронизывают липидный бислой насквозь.
Интегральные белки можно разделить на две группы: трансмембранные
(пересекают билипидный слой) и нетрасмембранные (не пересекают
билипидный слой, но ковалентно связаны с липидами либо
непосредственно, либо через олигосахаридную цепочку). Интегральные
белки могут перемещаться в плоскости мембраны, что объясняет
процессы эндоцитоза, группировки рецепторов и участвуют в образование
каналов для прохождения молекул через мембрану или могут быть
переносчиками молекул.

6.

• Старые белки клетки помечаются с помощью небольшой
молекулы — кофактора, называемой убиквитин, которая
взаимодействует с этими белками через их гидрофобные
участки.
• Убиквитин действует как сигнал для разрушения или
восстановления и комплекс, содержащий более пяти молекул
убиквитина, быстро разрушается с помощью большого
мультиферментного
протеолитического
комплекса,
называемого 26S-протеасомой.
• Неспособность удалять «изношенные» белки может приводить
к развитию хронических заболеваний. Болезнь Альцгеймера и
фронтотемпоральная деменция ассоциированы с накоплением
убиквитинированных (прионоподобных) белков, которые
устойчивы к протеолизу, связанному с убиквитином.

7. Углеводы

• В состав мембраны могут входить углеводы (до 10%) — гликопротеиды,
гликолипиды.
• Углеводы располагаются на наружной поверхности мембраны. В животных
клетках гликопротеиды образуют надмембранный комплекс —
гликокаликс из длинных ветвящихся цепочек углеводов, связанных с
белками и липидами мембраны. Углеводные цепи выполняют роль
рецепторов: межклеточное узнавание и межклеточные контакты. У
растительных клеток кнаружи от мембраны расположена плотная
структура — клеточная оболочка, или клеточная стенка, состоящая из
полисахаридов (целлюлозы).
• Углеводные остатки формируют специфические поверхностные антигены,
делают поверхность мембраны высокоиммуногенной. Совместимость
поверхностных клеточных антигенов во многом определяет успех
переливания крови и трансплантацию тканей. Благодаря антигенам групп
крови и гистосовместимости плазматическая мембрана клеток
млекопитающих обеспечивает генетическую индивидуальность клетки.
• Субмембранный комплекс состоит из микротрубочек и микрофиламентов,
образующих цитоскелет.

8. Межклеточные контакты

• У животных и высших растений клетки
объединены в ткани и органы, в составе
которых они взаимодействуют между
собой, в частности, благодаря прямым
физическим контактам. В растительных
тканях отдельные клетки соединяются
между собой с помощью плазмодесм.
Совокупность всех клеток, объединенных
плазмодесмами, называют симпластом,
между ними возможен регулируемый
транспорт веществ.

9.

• Каждая ткань формируется в результате
специфической адгезии (сцепления) клеточных
ансамблей, их связей с внутренним цитоскелетом и
взаимодействий с внеклеточным матриксом
• За агрегацию однородных клеток отвечают
трансмембранные гликопротеиды — кадгерины
(интегральные фибриллярные мембранные белки
клеток трофобласта, плаценты, эпидермиса; они
располагаются на поверхности нервных клеток,
мышечных волокон, кардиомиоцитов); селектины
(интегральные белки плазматической мембраны;
участвуют в адгезии эндотелиальных клеток, в
связывании тромбоцитов, лейкоцитов); интегрины
(осуществляют связь клеток с внеклеточными
субстратами и участвуют в адгезии клеток друг с
другом); молекулы адгезии нервных клеток
(принадлежат суперсемейству иммуноглобулинов;
образуют связи между нервными клетками,
участвуют в соединении синапсов).

10.

При простом соединении между плазматическими мембранами остается щель
шириной около 20 нм, заполненная гликокаликсом, удерживающая мембраны двух
клеток на определенном расстоянии друг от друга, оставляя свободным
межклеточное пространство для транспорта различных веществ. Плазматические
мембраны соседних клеток образуют множественные выпячивания, похожие на
зубцы (зубчатое соединение) или переплетающиеся между собой интердигитацией
(пальцевидное соединение).
Сложные соединения подразделяются на следующие кон-такты:
якорные, включающие адгезионные контакты и десмосомы;
плотные, или изоляционные;
щелевые, или коммуникационные.
Некоторые особые виды соединений между клетками, такие как химические
синапсы нервной системы и иммунологические синапсы (между T-лимфоцитами и
антигенпредставляющими клетками), объединяют по фунциональному признаку в
отдельную группу, контакты, которые передают сигналы.
У больных с генетически обусловленным заболеванием, именуемым пузырчаткой,
при котором на коже образуются различные виды пузырей, происходит разрушение
или ослабление межклеточной адгезии на стадиях дифференцировки
эпидермальных клеток, вследствие образования антител к собственным линкерным
(связывающим) гликопротеинам.

11. Транспорт веществ

• Пассивный транспорт происходит без затрат энергии из
области с высокой в область с низкой концентрацией
веществ, т.е. по градиенту концентраций. Виды
пассивного транспорта:
• простая диффузия — это транспорт веществ,
растворимых в жирах, непосредственно через
липидный слой (кислород, углекислый газ);
• Облегченная диффузия через ионные каналы,
образованные белками мембраны или белкамипереносчиками, также находящимися в мембране–
для нерастворимых в жирах и не проходящих через
поры веществ (глюкоза в эритроциты);
• осмос — диффузия молекул воды через мембранные
поры (из области с низкой концентрации солей в
область с высокой концентрацией).

12.

• Растворы, имеющие осмотическое давление такое же, как в
клетках, называют изотоническими. Объем клеток, помещенных
в эти растворы, остается неизменным. Изотонические растворы
солей называют физиологическими. Для млекопитающих и
человека концентрация хлорида натрия в физиологическом
растворе равна 0,9%. Гипертонический раствор имеет
осмотическое давление выше, чем в клетках. При погружении
растительной клетки в гипертонический раствор вода выходит из
нее, цитоплазма сжимается и отслаивается от оболочки. Это
явление называют плазмолизом.
• Эритроциты, помещенные в гипертонический раствор,
сморщиваются. Марлевые повязки, смоченные гипертоническим
раствором, используют для дренажа, очищения и заживления
гнойных ран.
• В гипотонических растворах осмотическое давление меньше,
чем в клетке. Вода поступает в клетку, тургор увеличивается,
клетка набухает и может лопнуть. Эритроциты, помещенные в
гипотонический раствор, набухают, разрушаются, и происходит
гемолиз.

13.

• В мембране присутствуют специальные каналы для
транспортировки воды с растворенными в ней ионами и
молекулами. В 1989 г. американский ученый Питер Эгр
выделил мембранный белок, образующий водные
каналы, и назвал его аквапорином. В тканях человека
было обнаружено 11 аналогов аквапорина, причем ряд
из них способен привести к появлению тех или иных
заболеваний человека. Изменение уровня аквапорина
может быть связано с нефрогенным диабетом, а также с
хронической сердечной недостаточностью. Аквапорины
присутствуют в почечных канальцах, перекачивающих
воду в больших количествах. В клетках растений
насчитывается более 35 аквапоринов.

14.

• Активный транспорт — это процесс прохождения веществ с затратами
энергии (АТФ) при участии белков-переносчиков против градиентов
концентрации через мембрану таких веществ как аминокислоты,
сахара, ионы калия, натрия, кальция и др.
Различают следующие виды активного транспорта:
• унипорт — транспорт одного вещества в одном направлении
(например, транспорт кальция из клетки);
• симпорт — транспорт двух веществ в одном направлении (например,
всасывание в кишечнике аминокислот происходит совместно с ионами
натрия);
• антипорт — транспорт двух веществ в разных направлениях.
Классическим примером антипорта является натрий-калиевый насос.
• Натрий-калиевый насос обеспечивает определенное соотношение
ионов натрия и калия в цитоплазме и во внешней среде. Концентрация
К+ внутри клетки в 10–20 раз выше, чем снаружи, а концентрация Na+
наоборот. Для поддержания данной концентрации происходит перенос
трех Na+ из клетки на каждые два К+ в клетку. В этом процессе
принимает участие белок-фермент АТФаза, расщепляющий АТФ, с
высвобождением энергии, необходимой для работы насоса.

15.

• Эндоцитоз — процесс поглощения клеткой крупных частиц и
макромолекул. При эндоцитозе плазматическая мембрана
образует впячивания, которые затем, отшнуровываясь,
превращаются во внутриклеточные пузырьки, содержащие
захваченный клеткой материал. Продукты поглощения
поступают в клетку в мембранной упаковке. Эти процессы
происходят с затратой энергии АТФ.
• Различают два типа эндоцитоза: фагоцитоз (захват и
поглощение крупных частиц) и пиноцитоз (захват и поглощение
жидкостей). Макромолекулы и более крупные частицы
проникают через мембрану внутрь клетки путем эндоцитоза, а
удаляются из нее с помощью экзоцитоза. Явление фагоцитоза
открыто русским биологом И. И. Мечниковым в 1882 г.
Эндоцитоз
Клеточная
мембрана
Цитоплазма
Экзоцитоз

16.

• Экзоцитоз — это процесс противоположный эндоцитозу — выведения
веществ из клетки (гормоны, белки, жиры; у простейших —
непереваренные остатки пищи). Некоторые белки, секретируемые клеткой,
упаковываются в транспортные пузырьки, непрерывно транспортируются к
плазматической мембране, сливаются с ней и открываются во
внеклеточное пространство, высвобождая содержимое (конститутивный
путь).
• В секреторных клетках определенные белки запасаются в специальных
секреторных пузырьках, которые сливаются с плазматической мембраной
только после получения клеткой соответствующего сигнала извне
(регулируемый путь). Они способны к секреции веществ в зависимости от
определенных потребностей организма, например в гормонах или
ферментах.
• Трансцитоз, или диацитоз, — это транспорт веществ сквозь клетки. Размер
транспортируемых частиц составляет сотые доли микрометра, поэтому не
требуется затрат энергии АТФ. Однако это температурозависимый процесс
(при понижении температуры у теплокровных животных он прекращается).
Примером диацитоза может служить транспорт веществ сквозь
эпителиальные клетки почечных канальцев.

17.

18. Рецепторная функция мембраны

• Обеспечивается интегральными белками, имеющими снаружи
полисахаридные концы. Взаимодействие гормона со «своим»
рецептором снаружи вызывает изменение структуры интегрального
белка и запускает клеточный ответ. Такие рецепторы (например,
эстрогеновый рецептор) взаимодействуют с лигандами —
соединениями, нерастворимыми в липидах, например, с гормонами
(эстрогеном, гормоном роста, инсулином, инсулиноподобным
фактором роста (IGF), лютеинизирующим гормоном).
Аденилатциклазная система
Гормон
Рецепторная часть гликопротеида
АТФ
цАМФ

19.

• Аденилатциклазная система на примере действия на мембранные
рецепторы гормона инсулина. Инсулиновый рецептор представляет
собой гликопротеид, пронизывающий плазмалемму. В момент
связывания гормона с рецепторной частью этой сложной молекулы
происходит
активация
внутриклеточной
каталитической
части,
представляющей собой фермент — аденилатциклазу. Функция этого
фермента заключается в том, что он катализирует синтез из АТФ
циклической аденозинмонофосфорной кислоты (цАМФ), которая в свою
очередь может регулировать скорость различных внутриклеточных
процессов, вызывая активацию или подавление ферментов обмена
веществ. Синтез цАМФ аденилатциклазой приводит к усилению ответной
реакции клетки на сигнал гормона. Так, увеличивается проницаемость
плазмолеммы для глюкозы, в клетке возрастает скорость превращения
глюкозы в гликоген, усиливается синтез липидов.
• Нарушение в строении и функции рецепторов приводит к развитию
патологий в организме человека. Например, если нарушена работа
рецепторов к инсулину (в мышечных и жировых клетках), то развивается
сахарный диабет 2-го типа (инсулинзависимый диабет). Мутации в генах,
контролирующих строение рецепторов к половым гормонам, изменят
дифференцировку пола (тестикулярная феминизация, или синдром
Морриса). Смертельный яд кураре блокирует работу рецепторов для
ацетилхолина, нарушает проведение нервного импульса и приводит к
смерти.