Физиология пищеварения

1. Дисциплина реализуется в институте пищевых производств на кафедре «Технологии жиров, эфирных масел и парфюмерно-косметических продуктов

ФГБОУ ВПО Красноярский
государственный аграрный университет
Пищевая химия
Лекция 10
Физиология пищеварения
ДИСЦИПЛИНА РЕАЛИЗУЕТСЯ В ИНСТИТУТЕ ПИЩЕВЫХ
ПРОИЗВОДСТВ
НА КАФЕДРЕ «ТЕХНОЛОГИИ ЖИРОВ, ЭФИРНЫХ МАСЕЛ И
ПАРФЮМЕРНО-КОСМЕТИЧЕСКИХ ПРОДУКТОВ»
Авторы: д.т.н., профессор Величко Н. А.
к.т.н., доцент Смольникова Я. В.

2. ПИТАНИЕ И ПИЩЕВАРЕНИЕ

Совокупность
процессов,
связанных
с
потреблением и усвоением в организме входящих в
состав пищи веществ, называется питанием.
Питание включает последовательные процессы:
поступления,
переваривания,
всасывания
усвоения
в организме пищевых веществ, необходимых для
покрытия
его
энергозатрат,
построения
и
возобновления клеток и тканей и регуляции функций
организма.

3. Пищеварение представляет собой совокупность процессов, связанных с расщеплением пищевых веществ на простые растворимые соединения

Сегодня доказано, что ассимиляция пищевых
веществ осуществляется по трехзвенной схеме,
основанной на разных типах пищеварения:
полостное → мембранное (пристеночное) →
внутриклеточное (всасывание)

4. Полостное пищеварение

Пищеварение,
происходящее
в
пищеварительных полостях - ротовой,
желудочной, кишечной, удаленных от
секреторных клеток (слюнные железы,
желудочные железы), которые синтезируют
пищеварительные ферменты. Этот вид
пищеварения обеспечивает интенсивное
начальное переваривание.

5. Мембранное (пристеночное) пищеварение

Осуществляется с помощью ферментов,
локализованных
на
специальных
структурах свободных поверхностей клеток
(микроворсинках) в тонком кишечнике.
Мембранное пищеварение осуществляет
промежуточные и заключительные стадии
гидролиза пищевых веществ, а также
сопряжение
конечных
этапов
переваривания и начальных этапов
всасывания.

6.

Процессы
пищеварения,
объединяющие
механические,
физико-химические
и
химические изменения пищевых веществ,
осуществляются у человека специальными,
связанными
между
собой
органами,
совокупность
которых
образует
пищеварительную систему (аппарат).

7. Пищеварительный аппарат человека

1- глотка; 2- пищевод; 3- желудок;
4- тонкая кишка; 5- нисходящая
часть толстой кишки; 6- прямая
кишка; 7- подвздошная кишка;
8- аппендикс; 9- слепая кишка;
10- восходящая часть толстой кишки;
11 - ободочная кишка;
12-двенадцатиперстная кишка;
13 - поджелудочная железа;
14 - желчный проток;
15 - желчный пузырь; 16- печень;
17- ротовая полость; 18- слюнные железы

8. Желудочно-кишечный тракт

Желудочно-кишечный тракт
выполняет три основные функции:
пищеварительную;
экскреторную;
регуляторную.

9.

Пищеварительная функция
желудочно-кишечного тракта
объединяет четыре процесса:
процесс моторики,
процесс секреции,
процесс гидролиза,
процесс всасывания.

10. Основные пищеварительные процессы

ОСНОВНЫЕ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ
ПРОЦЕССЫ
физические и физико-химические изменения пищи
заключаются в ее:
размельчении,
перемешивании,
набухании,
частичном растворении, образовании суспензий и
эмульсий;
химические изменения связаны с рядом
последовательных стадий расщепления основных
нутриентов.

11. деполимеризация

Процесс разрушения (деполимеризация)
природных полимеров осуществляется в
организме путем ферментативного гидролиза с
помощью пищеварительных (гидролитических)
ферментов, именуемых гидролазами.
Деполимеризуются только макронутриенты
(белки, жиры, углеводы).

12.

В деполимеризации участвуют три
группы гидролаз:
протеазы (ферменты,
разрушающие белки), липазы
(ферменты, расщепляющие
жиры), амилазы (ферменты,
расщепляющие углеводы).

13. Процесс образования и выделения специальными железами организма особых активных веществ (секретов) называется секрецией.

Ферменты
образуются
в
специальных
секреторных клетках пищеварительных желез и
поступают внутрь пищеварительного тракта
вместе со слюной и пищеварительными соками
желудочным,
поджелудочным
кишечным,
объем выделения которых составляет у
человека около 7 литров в сутки.

14.

Наряду с ферментами, являющимися
катализаторами
биохимических
процессов расщепления пищевых
веществ, в состав пищеварительных
соков входят вода, различные соли, а
также слизь, способствующая лучшему
передвижению пищи.

15. Одной из ключевых биологических закономерностей, определяющих процессы ассимиляции пищи, является правило соответствия

Ферментные наборы организма находятся в
соответствии с химическими структурами пищи;
нарушение этого соответствия служит причиной
многих заболеваний.
В
действительности,
для
эффективного
пищеварения
необходим
набор
обеспечивающих
комплексное
действие
ферментов,
которые
вырабатываются
пищеварительными железами в зависимости от
состава поглощаемой пищи.

16. Пищеварительные ферменты человека и их специфичность

Ферменты
Оптима
льное
значе
ние рН
Переваривающие
белки (протеазы)
пепсин
1,0-1,5
гастриксин
2,0-3,0
Соответствие видам
пищи
Соответствие видам
пищи
соответствует
не соответствует
Большинство
белков Кератины,
эластины,
глобулярной природы
коллагены
плохо
перевариваются из-за
особенностей
третичной структуры
Тоже
Тоже
трипсин
8,0
""
""
химотрипсин
8,0
""
""

17. Пищеварительные ферменты человека и их специфичность

Ферменты
аминопептидазы
Оптима
льное
значе
ние рН
8,0
Соответствие видам
пищи
Соответствие
видам пищи
соответствует
не
соответствует
Пептиды (с N-концевого " "
аминокислотного
остатка)
карбоксипептида
8,0
зы
Пептиды (с С-концевого " "
аминокислотного
остатка)
дипептидазы
8,0
Дипептиды

18. Пищеварительные ферменты человека и их специфичность

Ферменты
Оптима
льное
значе
ние рН
Соответствие
видам пищи
Соответствие видам
пищи
соответствует
не соответствует
Переваривающие
углеводы (амилазы)
α-амилаза(птиалин)
7,0
Крахмал, гликоген,
Целлюлоза и
другие
гемицеллюлозы из-за
α-полисахариды
наличия β-ГЛИКОЗОИДНОЙ
связи
дисахаридазы
6,5-7,5
Сахароза,
мальтоза, Тоже
лактоза
Переваривающие
жиры (липазы)
8,0
Ацилглицерины
Воски

19. Пищевод, желудок и кишечник

Основные отделы пищеварительного канала
(пищевод, желудок и кишечник) имеют три
оболочки:
внутреннюю слизистую, с расположенными в ней
железами, выделяющими слизь, а в отдельных
органах - и пищеварительные соки;
среднюю мышечную, сокращение которой
обеспечивает прохождение пищевого комка по
пищеварительному каналу;
наружную серозную, которая выполняет роль
покровного слоя.

20. Последовательные этапы переваривания и всасывания макронутриентов в желудочно-кишечном тракте

Последовательные этапы переваривания и
всасывания макронутриентов в желудочнокишечном тракте

21. Ротовая полость

В ротовой полости основными процессами переработки
пищи являются измельчение, смачивание слюной и
набухание. В результате этих процессов из пищи
формируется пищевой комок. Продолжительность
переработки пищи в полости рта 15 - 25 сек.
В
слюне
человека,
представляющей
собой
пищеварительный сок с близким к нейтральному
значением рН, содержатся ферменты, вызывающие
расщепление углеводов – амилазы.
Из-за слишком короткого пребывания пищи во рту,
полного расщепления крахмала до глюкозы здесь не
происходит, образуется смесь, состоящая, главным
образом, из олигосахаридов.

22. Желудок

Пищевой комок с корня языка через глотку и
пищевод
попадает
в
желудок,
который
представляет собой полый орган объемом в норме
около 2 л со складчатой внутренней поверхностью,
вырабатывающей слизь и поджелудочный сок.
В желудке пищеварение продолжается в течение
3,5-10,0 ч. Здесь происходят дальнейшее
смачивание и набухание пищевого комка,
проникновение в него желудочного сока,
свертывание белков, створаживание молока.
Наряду с физико-химическими, начинаются
химические процессы, в которых участвуют
ферменты желудочного сока.

23. Желудочный сок

Чистый желудочный сок, выделение которого
зависит от количества и состава пищи и
соответствует 1,5-2,5 л/сут, представляет собой
бесцветную прозрачную жидкость, содержащую
соляную кислоту в концентрации 0,4-0,5% (рН 1-3).
Функции соляной кислоты связаны с процессами
денатурации и разрушения белков, создания
оптимума рН для пепсиногенов, подавления роста
патогенных бактерий, регуляции моторики,
стимуляции секреции энтерокиназы.

24. Ферменты в желудке

В желудке работают три группы ферментов:
а) ферменты слюны - амилазы, которые
действуют первые 30-40 с - до появления
кислой среды;
б) ферменты желудочного сока - протеазы
(пепсин, гастриксин, желатиназа),
расщепляющие белки до полипептидов и
желатина;
в) липазы, расщепляющие жиры.

25.

Расщеплению
в
желудке
подвергается
примерно 10% пептидных связей в белках,
вследствие
чего
образуются
продукты,
растворимые в воде. Продолжительность и
активность действия липаз невелики, поскольку
они
обычно
действуют
только
на
эмульгированные жиры в слабощелочной
среде. Продуктами деполимеризации являются
неполные глицериды.

26. Двенадцатиперстная кишка

В двенадцатиперстной кишке пища подвергается
действию трех видов пищеварительных соков:
сок поджелудочной железы (поджелудочный или
панкреатический сок),
сок, вырабатываемый клетками печени (желчь)
сок, вырабатываемый слизистой оболочкой самой
кишки (кишечный сок).
В состав поджелудочного сока входят комплекс
ферментов и бикарбонаты, создающие щелочную
среду (рН 7,8 - 8,2).

27. Двенадцатиперстная кишка

По мере поступления в двенадцатиперстную
кишку поджелудочного сока, в ней идет
нейтрализация соляной кислоты и повышение
рН. У человека рН среды в двенадцатиперстной
кишке колеблется в пределах 4,0-8,5.
Секреция поджелудочного сока начинается
через 2-3 мин после приема пищи и
продолжается 6-14 ч, т. е. в течение всего
периода
пребывания
пищи
в
двенадцатиперстной кишке.

28. Ферменты поджелудочного сока

расщепляющие белки и полипептиды (трипсин,
химотрипсин, карбоксипептидазы,
аминопептидазы),
липазы, расщепляющие жиры,
эмульгированные желчными кислотами,
амилазы, заканчивающие полное расщепление
крахмала до мальтозы,
рибонуклеаза и дезоксирибонуклеаза,
расщепляющие РНК и ДНК.

29. Желчь

Из желчного пузыря поступает желчь,
которую вырабатывают клетки печени.
Она имеет слабощелочное значение рН и
поступает в двенадцатиперстную кишку
через 5-10 мин после приема пищи.
Суточное выделение желчи у взрослого
человека составляет 500-700 мл.

30. Желчь

обеспечивает эмульгирование жиров, растворение
продуктов их гидролиза,
активацию панкреатических и кишечных ферментов,
регуляцию моторики и секреции тонкого кишечника,
регуляцию секреции поджелудочной железы,
регуляцию желчеобразования, нейтрализацию кислой
среды и инактивацию трипсина.
Кроме того, она участвует во всасывании жирных кислот,
образуя с ними растворимые в воде комплексы,
которые всасываются в клетки слизистой кишечника,
где происходит распад комплексов и поступление
кислот в лимфу.

31. Кишечный сок

Ключевым ферментом кишечного сока
является
энтерокиназа,
которая
активизирует
все
протеолитические
ферменты,
содержащиеся
в
поджелудочном соке в неактивной форме.
Помимо энтерокиназы, в кишечном соке
содержатся ферменты, расщепляющие
дисахариды до моносахаридов.

32. Тонкий кишечник

В тонком кишечнике завершается
разрушение основных компонентов
пищи. Кроме полостного
пищеварения, в тонком кишечнике
происходит мембранное
пищеварение, в котором участвуют те
же группы ферментов,
расположенные на внутренней
поверхности тонкой кишки.

33. Ферменты тонкого кишечника

В
состав
панкреатических
ферментов
в
пристеночном пищеварении входят амилазы,
трипсин и химотрипсин. Особую роль этот вид
пищеварения играет в процессах расщепления
дисахаридов до моносахаридов и пептидов до
аминокислот.
В тонком кишечнике происходит заключительный
этап пищеварения - всасывание питательных
веществ (продуктов расщепления
макронутриентов, микронутриентов и воды).

34. Строение тонкого кишечника

На
внутренней
поверхности
кишечника
расположено множество складок с большим
количеством
пальцевидных
выступов
ворсинок, каждая из которых покрыта
эпителиальными
клетками,
несущими
многочисленные
микроворсинки.
Такое
строение,
увеличивающее
площадь
поверхности тонкого кишечника до 180 м2,
обеспечивает
эффективное
всасывание
образовавшихся
низкомолекулярных
соединений.

35. Схема строения ворсинок слизистой тонкого кишечника

1 - ворсинка;
2 - слой клеток,
через которые происходит
всасывание;
3 - начало лимфатического
сосуда в ворсинке;
4 - кровеносные сосуды
в ворсинке;
5- кишечные железы; 6 - лимфатический сосуд в стенке
тонкой кишки; 7- кровеносные сосуды в стенке тонкой
кишки; 8 - часть мышечного слоя в кишечной стенке

36.

Подобно
пищеварительным,
транспортные
процессы в тонком кишечнике распределены
неравномерно.
Всасывание минеральных веществ, моносахаридов
и
частично
жирорастворимых
витаминов
происходит уже в верхнем отделе тонкого
кишечника.
В среднем отделе всасываются водо- и
жирорастворимые витамины, мономеры белков и
жиров,
в нижнем - происходит всасывание витамина В12 и
солей желчных кислот.

37. Толстый кишечник

В толстом кишечнике, длина которого
составляет
1,5-4,0
м,
пищеварение
практически отсутствует. Здесь всасываются
вода (до 95%), соли, глюкоза, некоторые
витамины
и
аминокислоты,
продуцируемые кишечной микрофлорой
(всасывание составляет всего 0,4-0,5 л в
сутки).

38. Кишечная микрофлора

Кишечная микрофлора является важным
органом вторичного переваривания пищи
и формирования каловых масс, который, в
соответствии с теорией адекватного
питания,
во
многом
обеспечивает
возможность широкого варьирования
рациона питания и устойчивость к новым
видам пищи.

39. Функции кишечной микрофлоры

синтез витаминов группы В, фолиевой и
пантотеновой кислот, витаминов Н и К;
метаболизм желчных кислот с образованием, в
отличие от патогенной микрофлоры,
нетоксичных метаболитов;
утилизация в качестве питательного субстрата
некоторых токсичных для организма продуктов
пищеварения;
стимуляция иммунной реактивности организма.

40. Схемы процессов переваривания макронутриентов

Основными конечными продуктами
гидролитического
расщепления
высокомолекулярных
веществ,
содержащихся в пище, являются
мономеры.
Каждый
из
трех
видов
макронутриентов имеет свою схему
процесса переваривания.

41. Переваривание углеводов

Из углеводов у человека перевариваются, в
основном,
полисахариды
крахмал,
содержащийся в растительной пище, и
гликоген, содержащийся в пище животного
происхождения:

42. Гидролиз пищевых дисахаридов

Гидролиз пищевых дисахаридов - сахарозы,
лактозы и мальтозы - катализируют ферменты,
находящиеся в наружном слое эпителиальных
клеток, выстилающих тонкий кишечник:

43. Моносахариды

В эпителиальных клетках тонкого кишечника Dфруктоза, D-галактоза, а также D-манноза
частично превращаются в D-глюкозу. Смесь
простых гексоз поглощается выстилающими
тонкий кишечник эпителиальными клетками и
доставляется кровью в печень.

44. Переваривание белков

Белки пищи расщепляются ферментами в
желудочно-кишечном тракте до составляющих
их аминокислот:

45. Переваривание белков

Переваривание белков осуществляется в
результате последовательного действия сначала
пепсина в кислой среде желудка, а затем
трипсина и химотрипсина в тонком кишечнике
при рН 7-8. Далее, короткие пептиды
гидролизуются под действием ферментов
карбоксипептидазы и аминопептидазы до
свободных аминокислот, которые проникают в
капилляры ворсинок и переносятся кровью в
печень.

46. Переваривание белков

Пепсин,
трипсин,
химотрипсин
и
карбоксипептидаза секретируются в желудочнокишечный тракт в виде неактивных зимогенов.
Активация пепсина в желудочном соке
происходит путем автокатализа. Активация
трипсина осуществляется в тонком кишечнике
под действием фермента энтерокиназы,
содержащегося в кишечном соке. Трипсин в
активной форме активирует в тонком
кишечнике другие зимогены протеаз.

47. Переваривание жиров

Этот процесс осуществляется, главным
образом, в тонком кишечнике липазой
поджелудочной железы, поступающей
в виде зимогена (пролипазы), который
только в кишечнике превращается в
активную липазу.

48. Переваривание жиров

В присутствии желчных кислот и специального
белка, имеющего наименование колипаза,
активная липаза катализирует гидролиз
триацилглицерина с отщеплением крайних
ацилов и образованием смеси свободных
высших жирных кислот в виде мыл (калиевых и
натриевых солей) и 2-моноацилглицеринов,
которые эмульгируются при помощи желчных
кислот и всасываются кишечными клетками. :

49. Переваривание жиров

50. Желчные кислоты

Соли желчных кислот (производные холевой
кислоты) поступают из печени в желчь, а с ней в верхнюю часть тонкого кишечника. После
всасывания кислот и 2-моноацилглицеринов из
эмульгированных капелек жира в нижнем
отделе тонкого кишечника происходит обратное
всасывание солей желчных кислот, которые
возвращаются в печень и используются
повторно.

51. Желчные кислоты

Желчные кислоты постоянно циркулируют
между печенью и тонким кишечником. Причем,
они играют важную роль в усвоении не только
триацилглицеринов, но и всех других
жирорастворимых компонентов пищи. Так,
недостаток желчных кислот может привести к
пищевой
недостаточности
витамина
А.
Желчные кислоты нужны также для всасывания
ионов Са2+, Mg2+, Fe2+.

52.

Кроме указанных, продуктами переваривания
липидов являются легко всасывающиеся глицерин,
фосфорная кислота, холин и другие растворимые
компоненты.
Продукты
деполимеризации
всасываются в лимфу, а оттуда попадают в кровь.
Водорастворимые витамины всасываются из
тонкого кишечника в кровь, где образуют
комплексы с соответствующими белками, и в таком
виде транспортируются к различным тканям.

53. Вода и минеральные соли

Во всасывании воды и минеральных веществ
значительную роль играет их активный
транспорт через мембраны кишечной стенки,
составляющий 8-9 л воды. Основной источник
воды
пищеварительные
соки
пищеварительной системы и лишь 1,5 л воды
поступает извне. Это важный путь сохранения
водного баланса в организме.

54. Метаболизм макронутриентов

МЕТАБОЛИЗМ МАКРОНУТРИЕНТОВ
Под метаболизмом (от греч. metaboli перемена) подразумевают в данном случае
превращение веществ внутри клетки с
момента их поступления до образования
конечных продуктов. При этих химических
превращениях
освобождается
и
поглощается энергия.

55. Конечные продукты расщепления макронутриентов

Основными конечными продуктами гидролитического
расщепления содержащихся в пище макронутриентов
являются мономеры:
сахара,
аминокислоты,
высшие жирные кислоты.
Которые,
подвергаясь
всасыванию
на
уровне
пищеварительно-транспортных комплексов, являются,
в большинстве случаев, основными элементами
метаболизма (промежуточного обмена) и из которых в
различных органах и тканях организма вновь
синтезируются сложные органические соединения.

56. Метаболизм углеводов

57. Метаболизм углеводов

Метаболизм углеводов связан с
образованием
глюкозо-6-фосфата,
происходящим
при
фосфорилировании с помощью АТФ
поступающей в печень свободной Dглюкозы

58. Метаболизм углеводов

Основной путь метаболизма через D-глюкозу-бфосфат связан с его превращением в D-глюкозу,
поступающую в кровь, где ее концентрация должна
поддерживаться на уровне, необходимом для
обеспечения энергией мозга и других тканей.
Концентрация глюкозы в плазме крови в норме
должна составлять 70-90 мг/100 мл. Глюкозо-6фосфат, который не был использован для
образования глюкозы крови, в результате действия
двух специфических ферментов превращается в
гликоген и запасается в печени.

59. Метаболизм углеводов

Избыток
глюкозо-6-фосфата,
не
преобразованный в глюкозу крови или
гликоген, через стадию образования ацетил-КоА
может быть преобразован в жирные кислоты (с
последующим
синтезом
липидов)
или
холестерин, а также подвергнуться распаду с
накоплением энергии АТФ или образованием
пентозофосфатов.

60. Метаболизм аминокислот может происходить по путям, включающим:

транспорт через систему кровообращения в другие
органы, где осуществляется биосинтез тканевых белков;
синтез белков печени и плазмы;
преобразование в глюкозу и гликоген в процессе
глюконеогенеза;
дезаминирование и распад с образованием ацетилКоА, который может подвергаться окислению с
накоплением энергии, запасаемой в форме АТФ, либо
превращаться в запасные липиды; аммиак,
образующийся при дезаминировании аминокислот,
включается в состав мочевины;
превращение в нуклеотиды и другие продукты, в
частности гормоны.

61. Метаболизм аминокислот в печени

62. Метаболизм жирных кислот

Метаболизм жирных кислот по основному
пути предусматривает их использование в
качестве субстрата энергетического обмена в
печени.
Свободные кислоты подвергаются активации
и окислению с образованием ацетил-КоА и
АТФ. Ацетил-КоА окисляется далее в цикле
лимонной кислоты, где в ходе окислительного
фосфорилирования вновь образуется АТФ.

63. Метаболизм жирных кислот

64. Метаболизм жирных кислот

Избыток ацетил-КоА, высвобождаемый при
окислении кислот, может превращаться в
кетоновые
тела
(ацетоацетат
и
β-Dгидроксибутират),
представляющие
собой
транспортную форму ацетильных групп к
периферическим тканям, или использоваться в
биосинтезе холестерина - предшественника
желчных кислот, участвующих в переваривании
и всасывании жиров.

65. Метаболизм жирных кислот

Два других пути метаболизма жирных кислот
связаны с биосинтезом липопротеинов плазмы
крови,
функционирующих
в
качестве
переносчиков липидов в жировую ткань, или с
образованием свободных жирных кислот
плазмы крови, транспортируемых в сердце и
скелетные мышцы в качестве основного
"топлива".

66. Помимо превращения и распределения макронутриентов, в печени активно протекают процессы ферментативной детоксикации инородных органиче

Помимо превращения и распределения макронутриентов, в
печени активно протекают процессы ферментативной
детоксикации инородных органических соединений

67.

Детоксикация состоит в том, что относительно
нерастворимые
соединения
подвергаются
биотрансформации, в результате чего становятся
более растворимыми, легче расщепляются и
выводятся из организма. Большинство процессов
биотрансформации
связано
с
реакциями
ферментативного окисления с участием фермента
цитохрома Р 450. В общем виде процесс
биотрансформации включает две фазы:
образование метаболитов,
их последующее связывание в различных реакциях
с образованием растворимых конъюгатов.

68. Контрольные вопросы

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
Опишите основные этапы пищеварения.
Дайте характеристику основных физических и
химических изменений пищи на разных этапах
пищеварения.
Какие органы пищеварительного аппарата выделяют
пищеварительные соки? Каков состав последних?
Сформулируйте правило соответствия, приведите
примеры, иллюстрирующие его.
Расскажите о механизме всасывания питательных
веществ.
Составьте краткую схему метаболизма основных
питательных веществ.

69. Список использованных источников

Нечаев А.П., Траубенберг С.Е., Кочеткова А.А.,
и др. Пищевая химия. – СПб.: Гиорд, 2001. –
592 с.
Скурихин И. М., Нечаев А. П. Все о пище с
точки зрения химика. — М.: Высшая школа,
1991. — 286 с.
Овчинников Ю.А. Биоорганическая химия. —
М.: Просвещение, 1987. — 668 с.
Величко Н. А., Шанина Е. В. Пищевая химия. –
Красноярск: КрасГАУ, 2010 – 150 с.