Этологическая теория поведения

1.

ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ
ТЕОРИЯ ПОВЕДЕНИЯ

2.

Основные принципы этологии
• Акты врожденного поведения уподобляются
морфологическим признакам и имеют такую же
таксономическую достоверность и устойчивость:
следовательно, к ним применимы принципы
аналогий и гомологий.
• Процесс эволюции поведения приравнивается к
филогенетическим преобразованиям прочих
биоструктур и происходит за счет медленного
накопления мелких и мельчайших мутаций и
перестроек внутри генных комплексов.

3.

Основные принципы этологии
В связи с этим следует изучать формы
поведения, имеющие адаптивное значение в
естественных условиях, не ограничиваясь
исследованиями только лабораторных и
домашних животных.
Анализ поведения следует начинать с
тщательного наблюдения и описания всего
поведенческого репертуара, т.е. целостного
поведения с применением объективных
регистрирующих методик.

4.

Основные принципы этологии
Необходимо изучать широкий круг видов и
форм поведения; при этом сравнивать сходные
формы поведения у близких видов и
филогенетически отдаленных, но обитающих в
одинаковых экологических условиях.

5.

В статье «Задачи и методы этологии» Н. Тинберген
(1963) лаконично сформулировал теоретические
основы современной этологии:
Анализ поведения
только тогда можно
считать полноценным,
если после его
тщательного и
разнообразного
описания
исследователь
пытается определить:

6.

4 вопроса Тинбергена:
1) Какие факторы регулируют его
проявление (механизмы поведения)?
2) Каковы пути его формирования в
онтогенезе?
3) Каковы пути его становления в
филогенезе?
4) Каковы его приспособительные
функции?

7.

Почему птицы сидят на яйцах?
• Почему птицы сидят на яйцах (а не
на камнях или на заборе)?
• Почему птицы сидят на яйцах (а не
топчутся на них или не едят их)?
• Почему птицы (а не слоны или
верблюды) сидят на яйцах?
• Почему птицы сидят на яйцах?

8.

ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ
ПОВЕДЕНИЯ
К. Лоренц разделил все поведение на:
врожденное
таксисы
фиксированный
комплекс действий
Они существуют только
совместно, переплетаясь друг
с другом в единый
поведенческий акт.
приобретенное
Все формы
научения
Все виды
рассудочной
деятельности
импринтинг

9.

Основные компоненты теории
поведения:
структура инстинктивного акта;
фиксированный комплекс действий;
врожденный разрешающий механизм;
знаковые стимулы;
импринтинг;
спонтанность;
специфическая энергия действия;
гидравлическая модель поведения;
иерархическая модель поведения.

10.

Структура инстинктивного акта
(идеи У. Крэга)
Инстинктивный акт включает три главных
компонента:
возникновение биологической потребности,
которую он должен удовлетворить (внутреннее
состояние);
поисковая фаза (= подготовительная,
аппетивная, аппетентная) (ПФ) - поиск
соответствующего раздражителя;
завершающая фаза (= консумматорная) (ЗФ) действия, направленные на раздражитель.
Выполнение завершающих действий приводит к
снижению или полному исчезновению потребности.

11.

Этапы пищедобывательного поведения
хищника
1. Возникновение чувства голода;
2. Начало охоты - ненаправленный поиск;
3. Направленная ориентировка;
4. Подкрадывание (преследование);
ПФ
5. Набрасывание (прыжок);
6. Овладение добычей(умервщление);
7. Расчленение;
8. Захватывание зубами и проглатывание
ЗФ

12.

Поисковая фаза
Основные признаки:
Спонтанность (проявляется под
действием внутренних стимулов);
Большая вариабельность;
Целенаправленность
(NB!)Целенаправленное поведение
обусловлено не пониманием необходимости
вести себя именно так, а неумением вести себя
иначе.

13.

Поисковая фаза
Имеет врожденную основу, но в ходе
онтогенеза она дополняется приобретенными
реакциями.
Ведущие врожденные компоненты - таксисы.
Приобретенные – все формы научения и
элементарная рассудочная деятельность.

14.

Завершающая фаза (ЗФ)
Происходит в форме видоспецифических
фиксированных комплексов действий (ФКД).
Они могут совершенствоваться в онтогенезе
только за счет созревания соответствующих
мозговых структур, но не за счет научения.
Именно ЗФ дает материал для
сравнения поведения различных видов,
т. е. представляет собой инстинкт в
чистом виде.

15.

Фиксированный комплекс действий (ФКД)
Это центральное понятие этологии введено
Лоренцом в 1950 г.
Свойства ФКД:
Стереотипность;
Сложность;
Видоспецифичность;
Реакция на знаковые
стимулы;
Автоматизм;
• Цикличность;
• Созревание;
• Спонтанность (!)

16.

Врожденный разрешающий (пусковой)
механизм (ВРМ)
ФКД находятся в состоянии постоянной готовности к
возникновению жизненно важных ситуаций, но
заблокированы ВРМ .
ВРМ - совокупность нейросенсорных систем,
обеспечивающих приуроченность поведенческих
актов к биологически адекватным условиям среды
(пусковым ситуациям).

17.

Врожденный разрешающий (пусковой)
механизм (ВРМ)
Их особенность - избирательность реагирования,
готовность воспринимать строго определенный
раздражитель (или их комбинацию).
Такой раздражитель (знаковый стимул) часто
уподобляют ключу, идеально подходящему к
замку (ВРМ).
Это означает, что в нервной системе
осуществляется некая «фильтрация стимулов» (т. е.
готовность воспринимать такие раздражители в
ущерб остальным).

18.

Знаковые стимулы
= ключевые раздражители = пусковые
стимулы (идея Я.Юкскюлля)
Это раздражители, при действии которых
срабатывает ВРМ.
Обычно это элементарные физические или
химические свойства объекта: просто цвет,
форма, звук, запах и т. п., иногда сочетание
нескольких простых характеристик.

19.

Трехиглая колюшка(♂и♀) – модельный объект
этологических исследований.

20.

Основные формы поведения самцов колюшки
в репродуктивный период

21.

В экспериментах по
стимулированию драки у
самца трехиглой колюшки
точно имитирующая форму
рыбы модель серебристого
цвета (с) редко подвергается
атаке, тогда как грубые
подобия с красной нижней
половиной (к) подвергаются
энергичным нападениям.

22.

Птенцы дрозда реагируют на
взаиморасположение и
относительную величину
деталей объекта:
Плоские диски имитируют
фигуру матери. Размеры
«головы» не должны
приближаться к размерам
«туловища»: если средний
диск большой, то потянутся к
большой «голове», если
маленький – то к маленькой.

23.

Индюшата реагируют на
крестообразную фигуру в
зависимости от направления
ее движения:
При движении модели
длинной «шеей» вперед
(силуэт «мирной» птицы)
остаются спокойными;
при движении короткой
«шеей» вперед (силуэт
хищника) - проявят реакцию
бегства.

24.

Релизеры
Амазонская королевская
мухоловка (♂)
Релизеры (по Лоренцу) - запускающие социальное
поведение визуальные ключевые стимулы в виде
морфологических признаков, возникших в ходе
эволюции и усиливающие эффект инстинктивных
действий.

25.

Какие свойства родительской особи вызывают реакцию
выпрашивания у птенцов серебристой чайки?

26.

Все более упрощающиеся макеты головы чайки,
предъявляемые птенцам при изучении реакции
выпрашивания корма в опытах Тинбергена.

27.

Ярко окрашенный зев птенца - знаковый стимул для
реакции кормления у родителей.

28.

Стимулы, утратившие сходство с реальными объектами,
но имеющие максимально выраженные элементарные
свойства, вызывают максимальную реакцию.
Это сверхоптимальные стимулы.
Большой рот кукушонка - сверхоптимальный стимул для
реакции кормления у приемных родителей (мелких
воробьиных птиц).

29.

Макеты яиц, предъявляемые чайкам в опытах
Тинбергена.

30.

Огромное яйцо - сверхоптимальный стимул для реакции
насиживания у чайки.

31.

Привлекательность младенцев для
человека.

32.

Виды знаковых стимулов (ЗС)
Непосредственно вызывающие ФКД;
Подготавливающие его реализацию:
- настраивающие (предварительно
снижающие порог раздражимости;
нервных центров);
- направляющие (чаще всего объекты
неживой природы);
- терминирующие (отделяющие одну
форму поведения от другой).

33.

Импринтинг (запечатление)
Для некоторых реакций не существует ВРМ, т.е. не
запрограммированы ЗС. Животные должны сами
выделить их из внешней среды посредством особой
формы научения - импринтинга.
Классический пример – формирование реакции
следования за матерью у птенцов выводковых птиц.

34.

Импринтинг (запечатление)
Свойства импринтинга:
Имеет критические (чувствительные) периоды.
Эффект импринтинга необратим и в обычных
условиях не угашается.
NB! Для птенцовых птиц характерен половой
импринтинг, когда в качестве полового партнера
запечатлевается образ матери.

35.

Спонтанность
В ряде случаев инстинктивные действия проявляются
спонтанно, т .е. в отсутствие ЗС.
Это происходит в ситуациях, когда они долго не
совершались в силу каких-то причин. Происходит
снижение порога реагирования.
NB! Все сложные поведенческие акты в той или иной
степени содержат как спонтанные, так и рефлекторные
элементы, и их трудно разграничить.

36.

Спонтанность
NB! ФКД могут осуществляться без ЗС и за счет
эндогенных процессов в ЦНС при стимуляции некоторых
зон головного мозга.
Последовательное проявление отдельных фаз
защитного поведения курицы при продолжительном
раздражении одного из участков стволовой части мозга.
Длительность и интенсивность раздражения показаны
темной полосой (опыты Хольста).

37.

Специфическая энергия действия
По представлениям Лоренца под действием внешних и
внутренних факторов в соответствующих нервных
центрах происходит накопление «специфической
энергии действия» (СЭД) в отношении определенной
потребности (голод, жажда и т. п.)
Накопление СЭД выше некоторого уровня приводит к
проявлению поисковой фазы того поведения, которому
она соответствует.
Когда найдены раздражители, способные удовлетворить
возникшую потребность, осуществляется завершающий
акт - ФКД.
При чрезмерном накоплении СЭД завершающий акт
может осуществиться спонтанно (реакция»вхолостую»).

38.

Гидравлическая модель поведения
Лоренца
ФКД
Знаковый
стимул
• Вода - аналог СЭД;
• Клапан – ВРМ;
• Груз – ЗС;
• Струя – ФКД.
Если нет груза и
клапан долгое время
закрыт, то рано или
поздно накопившаяся
вода выбьет клапан из
отверстия со взрывной
силой.

39.

Гидравлическая модель поведения
Лоренца
СЭД в современных терминах соответствует уровню
мотивации (в психологии) или возбудимости (в
физиологии).
При низком уровне СЭД (мотивации) животное не
реагирует на ЗС или реагирует незаконченными
действиями поиска. При высоком - совершает
завершающие действия даже в отсутствие ЗС.
В этом Лоренц видел отличие инстинктивных актов
от рефлекторных - наличие всех возможных
переходов в интенсивности их выполнения.

40.

Значение гидравлической модели
Это первая теоретическая модель
поведения, и ее конструктивная критика
стимулировала появление новых идей в
понимании механизмов поведения.
Она вполне удовлетворительно
описывает реакции, которые вызываются
воздействием специфического
раздражителя на специализированный
сенсорный орган.

41.

Пример: Реакция самца сатурнии на половой
феромон самки
На его антеннах есть
нейроны-специалисты,
настроенные на
восприятие молекул
только этого феромона,
но с высочайшей
точностью: они
возбуждаются от одной
молекулы.

42.

Пример: Реакции самцов стрекочущих
насекомых на звуки, издаваемые сородичами
На звук, издаваемый
самкой - половое
поведение, на звук,
издаваемый самцом агрессия (звуки
различаются по
частоте).

43.

Иерархическая модель поведения
Тинбергена
Предложена для объяснения поведения в более
длительный период.
Основана:
на предположении, что СЭД не является строго
специфичной;
на факте, что в некоторых ситуациях группы
инстинктивных движений проявляются совместно
и имеют общие пороги возникновения.

44.

Иерархическая модель поведения
Тинбергена
Повышение порога реакции А повышает порог реакции
В и наоборот. Это значит, что они обе зависят от общего
функционального центра (ФЦ) = инстинкта высшего
порядка.
Тинберген выдвинул гипотезу иерархии ФЦ,
управляющих отдельными поведенческими реакциями.
Высшие центры управляют крупными
функциональными сферами (пищевое, половое,
оборонительное и т. п. поведение). Низшие –
обеспечивают выполнение завершающих актов.
Вышележащие центры активируют нижележащие.
Центры одного уровня взаимно ингибируют друг друга.

45.

Иерархическая модель поведения
Тинбергена
Все центры кроме самого высшего обладают
блокировкой, которая не позволяет их активировать
непосредственно. Блок снимает специфический для
каждого центра ВРМ в ответ на ЗС.
При активации высшего центра начинается
поисковое поведение, которое приводит к ЗС одного
из нижележащих центров. Происходит его
активация, и так постепенно возбуждение
переходит с одного уровня на другой, пока не
активируется центр, высвобождающий ФКД.

46.

Иерархическая модель Тинбергена (на примере
полового поведения самца колюшки)

47.

Иерархическая модель поведения
Тинбергена
Т. о., инстинкт – завершенная
иерархическая система поведенческих
актов, которая реагирует на определенные
раздражители четко скоординированным
комплексом действий.

48.

Варианты взаимодействия ФЦ разных
форм поведения
В какой-то момент времени один из центров
может занимать доминирующее положение, и
его реакции реализуются в ущерб реакциям
других центров.
ФЦ могут вступать в отношения конфликта, и
тогда будут проявляться одновременно или
чередоваться реакции обоих ФЦ, в той или иной
степени незавершенные.
Два конфликтующих центра могут взаимно
«погасить» друг друга, а проявятся реакции
третьего центра (смещенная активность).

49.

NB! Иерархия инстинктивного поведения
окончательно формируется только у взрослого
животного. У детенышей появляются лишь
изолированные двигательные акты, которые позднее
интегрируются в сложные функциональные комплексы
движений. Расчленение иерархии поведения на
элементы часто можно наблюдать в играх, когда
смешиваются отдельные поведенческие акты из
разных функциональных сфер.

50.

Уровни интеграции поведения
(современные представления)
I - элементарные двигательные акты;
II - позы и движения;
III – секвенции поведения
(последовательности взаимосвязанных
элементов – поз и движений, например,
брачный танец) – ключевой уровень.

51.

Уровни интеграции поведения
(современные представления)
IV – поведенческий ансамбль (комплексы
секвенций, например, связанные с овладением
добычей и ее расчленением, строительством
убежища и пр.)
V – функциональные сферы (комплексы
ансамблей, связанных определенным типом
активности, например, пищевое поведение, половое
поведение, оборонительное поведение и т. п.)
Элементы низших уровней интеграции образуют
высшие уровни.

52.

Спасибо за внимание!