Эмбриология. Провизорные органы

1. Эмбриология. Провизорные органы

Биология

2.

• Образующиеся в определенный период
индивидуального развития временные органы у
личинок многоклеточных животных и зародышей
получили название провизорных органов. У
человека и млекопитающих они функционируют
только на стадии эмбриона и выполняют как
основные функции организма, так и
специфические. После достижения зрелости
органов взрослого типа в процессе метаморфоза
временные исчезают. Данные образования,
сопровождающие развитие многих животных,
представляют интерес для эволюционной
морфологии, физиологии и эмбриологии.
• Для человека и млекопитающих свойственны
следующие временные органы: амнион, хорион,
аллантоис, желточный мешок и плацента.

3. Амнион

• Амнион, водная оболочка,
амниотический пузырь или мешок
– это одна из зародышевых
оболочек, характерная для
млекопитающих, птиц и
пресмыкающихся. Он возник в
процессе эволюции при адаптации
животных к жизни на суше.
Основная функция амниона –
защита эмбриона от воздействия
факторов внешней среды и
создание благоприятных условий
для его развития. Он возникает из
эктобластического пузырька и
образует полость, заполненную
жидкостью. В тесной взаимосвязи
с амнионом развивается сероза. Во
время родов млекопитающих
водная оболочка лопается,
жидкость вытекает, а остатки
пузыря остаются на теле
новорожденного.

4. Деление на анамнии и амниоты

• Наличие или отсутствие такого провизорного органа,
как амнион, послужило главным принципом деления
всех позвоночных организмов на две группы: амниоты
и анамнии. С точки зрения эволюции самыми древними
являются те животные, которые развивались в водной
среде (круглоротые, рыбы, земноводные). В
дополнительной водной оболочке для зародыша они не
нуждаются. Они принадлежат к анамниям.
• Млекопитающие, птицы и пресмыкающиеся – это
высшие позвоночные организмы, имеющие
высокоэффективные и скоординированные системы
органов, которые позволяют существовать им в самых
разнообразных условиях суши и воды. Фактически они
освоили все среды обитания. Это было бы невозможно
и без сложного и специфического эмбрионального
развития.

5. Деление на анамнии и амниоты

• Общий провизорный
орган анамний и амниот
– это желточный мешок.
Кроме него у первой
группы животных
больше ничего нет. У
амниот временные
органы представлены
также хорионом,
аллантоином,
амнионом и плацентой.
На фото ниже схема
зародыша примата.

6. Аллантоис

• В переводе с греческого языка аллантоис означает
«колбасовидный», что вполне точно отражает его внешний вид.
Он образуется в результате выпячивания стенки первичной
кишки в пространство между желточным мешком и амнионом.
У эмбриона человека это происходит к 16 суткам после
оплодотворения. Аллантоис – это провизорный орган,
состоящий из двух листков: внезародышевой эктодермы и
мезодермы. Наиболее выражен он у животных, развитие
которых происходит в яйце. У них он выполняет функцию
резервуара для накопления продуктов обмена веществ, в
основном мочевины. У млекопитающих такая необходимость
полностью отсутствует, поэтому аллантоис развит слабо. Он
выполняет другую функцию. В его стенках происходит
образование пупочных сосудов, разветвляющихся в плаценте.
Благодаря им в дальнейшем формируется плацентарный круг
кровообращения.

7. Желточный мешок

Желточный мешок – это провизорный
орган (птиц, земноводных,
пресмыкающихся, млекопитающих)
энтодермального происхождения. Как
правило, он является выростом кишки,
внутри которого расположен запас
желтка. Последний используется
эмбрионом либо личинкой для
питания. С точки зрения эволюции
первичная роль желточного мешка
заключалась в переваривании желтка и
усвоении продуктов пищеварения с
последующей их транспортировкой в
кровеносную систему зародыша. Для
этого он имеет разветвленную сетку
кровеносных сосудов. Однако запас
желтка при эмбриональном развитии
млекопитающих и человека отсутствует.
Сохранение желточного мешка связано
с важной вторичной функцией –
кроветворения. На фото он обозначен
черным кружком (6-я неделя
эмбрионального развития).

8. Роль желточного мешка в развитии человека

Формирование желточного мешка из эндобластического пузырька происходит на
29-30 день беременности. В период эмбрионального развития человека
провизорный орган играет важную роль. Размеры желточного мешка на ранних
стадиях беременности (до шести недель) значительно больше по сравнению с
амнионом вместе с зародышевым диском. На 18-19 день после оплодотворения в
его стенках формируются очаги эритропоэза, которые в дальнейшем образуют
капиллярную сеть. Спустя еще десять суток желточный мешок становится
источником первичных половых клеток. Они мигрируют из него к закладкам гонад.
Вплоть до шестой недели после оплодотворения желточный мешок продолжает
продуцировать многие белки (в т. ч. трансферрины, альфа-фетопротеин, альфа-2микроглобулин), выполняя роль «первичной печени». Как и все другие
провизорные органы млекопитающих, желточный мешок в определенный момент
становится ненужным. Его ткани выполняют самые разнообразные функции, среди
которых экскреторная, гемопоэтическая, иммунорегуляторная, синтетическая,
обменная. Однако происходит это ровного до того момента, пока у плода не начнут
работать соответствующие органы. У человека желточный мешок перестает
функционировать на исходе первого триместра беременности. Он редуцируется и
остается лишь в виде небольшого образования кистозного типа, расположенного у
основания пуповины.
Исключительно желточным мешком представлены провизорные органы у
анамниев.

9. Имплантация зародыша

• Характерной чертой развития высших млекопитающих
является относительно плотное соединение зародыша
со стенкой матки, которое устанавливается спустя
несколько дней после начала развития. Например, у
мыши это происходит на 6-е сутки, а у человека – на 7-е.
Процесс называют имплантацией, в его основе лежит
погружение в стенку матки вторичных ворсинок
хориона. В результате образуется особый провизорный
орган – плацента. Она состоит из зародышевой части –
ворсинки хориона и материнской – относительно
измененная стенка матки. К первой также можно
отнести аллантоидную ножку, играющую важную роль
при кровоснабжении плода у низших (сумчатых)
млекопитающих. У них материнская часть плаценты не
развита.

10. Хорион

Хорион или, как его часто называют,
сероза – это самая наружная оболочка
зародыша, она прилегает к скорлупе или
материнским тканям. Он образуется
подобно амниону из соматоплевры и
эктодермы у человека на 7-12 день после
оплодотворения, а его преобразование в
часть плаценты происходит на исходе
первого триместра беременности. Хорион
состоит из двух частей: гладкой и
ветвистой. Первая не содержит ворсинок и
окружает плодное яйцо практически
полностью. Ветвистый хорион образует в
месте соприкосновения стенок матки с
зародышем. Он имеет многочисленные
выросты (ворсинки), которые проникают в
слизистый и подслизистый слой матки.
Именно ветвистый хорион в дальнейшем
становится плодной частью плаценты.
Данный временный орган выполняет
функции, аналогичные тем, для которых
служит функционально зрелая плацента:
дыхание плода и питание, выделение
продуктов обмена, защита от
неблагоприятных внешний факторов, в т.
ч. инфекций.

11. Плацента

Плацента является эмбриональным
органом, образующимся у всех
плацентарных млекопитающих из
зародышевых оболочек (хориона,
ворсинчатой, аллантоиса), плотно
прилегающих к стенке матки. С
эмбрионом она связана посредством
пупочного канатика (пуповины). Плацента
формирует так называемый
гематоплацентарный барьер. Сосуды
плода разветвляются в ней до мельчайших
капилляров и вместе с поддерживающими
тканями образуют ворсинки хориона. У
приматов (в т. ч. и человека) они
погружены в заполненные материнской
кровью лакуны. Это обуславливает
следующие функции провизорного органа:
газообменная – кислород проникает в
кровь плода из крови матери по законам
диффузии, а в обратном направлении
движется углекислый газ; выделительная и
трофическая: удаление метаболитов
(креатин, креатинин, мочевина) и
поступление воды, минеральных и
питательных веществ, электролитов,
витаминов; гормональная; защитная, т. к.
плацента обладает иммунными
свойствами и пропускает антитела матери
к плоду.

12. Виды плацент

В зависимости от того, как глубоко в
слизистую оболочку матки погружены
ворсинки хориона зародыша, различают
следующие виды плаценты.
Полуплацента. Она встречается у лошадей,
лемуров, китообразных, бегемотов,
свиньи, верблюда. Полуплацента
характеризуется тем, что ворсинки
хориона просто погружаются в складки
слизистой оболочки матки, словно пальцы
в перчатку, при этом проникновения в
эпителиальный слой не наблюдается.
Десмохориальная плацента. Она
характерна для жвачных животных. При
таком виде плаценты ворсинки хориона
разрушают слизистую оболочку матки в
месте контакта и внедряются в ее
соединительный слой, но стенок ее
кровеносных сосудов не достигают.
Эндотелиохориальная плацента. Она
характерна для высших хищных амниот.
Провизорный орган устанавливает еще
более тесный контакт между сосудами
матери и плода. Ворсинки хориона
проникают сквозь весь слой
соединительной ткани матки. От ее
сосудов их отделяет только
эндотелиальная стенка. Гемохориальная
плацента. Она обеспечивает максимально
тесную связь сосудов матери и плода,
характерна для приматов. Ворсинки
хориона проникают сквозь эндотелий
материнских кровеносных сосудов,
расположенных в слизистой оболочке
матки и погружаются в кровяные лакуны,
наполненные кровью матери. Фактически
кровь плода и матери разделяет только
тонкая наружная оболочка хориона и
стенки капиллярных сосудов самого
зародыша.