Цитология, гистология, эмбриология терминдерінің түсіндірме сөздігі

1.

Қазақстан Республикасы Жоғары оқу
орындарының қауымдастығы
Қ.Ə. САПАРОВ
Ж.М. БАЗАРБАЕВА
Б.А. АБДУЛЛАЕВА
ЦИТОЛОГИЯ, ГИСТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ
ТЕРМИНДЕРІНІҢ ТҮСІНДІРМЕ СӨЗДІГІ
ТОЛКОВЫЙ СЛОВАРЬ ЦИТОЛОГИЧЕСКИХ,
ГИСТОЛОГИЧЕСКИХ, ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИХ
ТЕРМИНОВ
Алматы
2012

2.

ƏОЖ
КБЖ
С
Пікір жазғандар:
С.Т. Төлеуханов – Биология ғылымдарының докторы, профессор;
Э.Б. Всеволодов – Биология ғылымдарының докторы, профессор;
С.Т. Тулеуханов – Доктор биологических наук, профессор;
Э.Б. Всеволодов – Доктор биологических наук, профессор.
Баспаға əл-Фараби атындағы Қазақ ұлттық университетінің жанындағы ҚР Білім
жəне Ғылым министірлігі жоғары жəне жоғары оқу орнынан кейінгі білім берудің
Республикалық оқу-əдістемелік кеңесінің гуманитарлық жəне жаратылыстану
ғылымдар мамандықтары Секция мəжілісі шешімімен ұсынылды.
Рекомендовано к изданию Секцией гуманитарных и естественных научных специальностей
Республиканского учебно-методического совете высшего и послевузовского образования
МОН РК при КазНУ им.аль-Фараби.
С
Сапаров Қ.Ə., Базарбаева Ж.М., Абдуллаева Б.А.
Цитология, гистология, эмбриология терминдерінің түсіндірме сөздігі:
Оқу құралы. – Алматы: Экономика, 2012. – 454 бет.
Толковый словарь цитологических, гистологических, эмбриологических терминов: Учебное пособие. – Алматы: Экономика, 2012. 454 с.
ІSBN
Бұл оқу құралында цитология, гистология, эмбриология салаларында қолданылатын 500-ге жуық терминдердің түсіндірме сөздіктері берілген. Цитология,
гистология, эмбриология салалары бойынша əлипби тəртібімен беріліп, олардың
көбінесе қазақша баламасы тіздестірілген. Терминдердің шығу тегі – этимологиялық
анықтамасы, түсініктемесі берілген. Кітаптың соңында терминнің түсіндірмесін
кітаптың қай бетінде екені жəне авторлардың тізімі берілген. Цитология, гистология, эмбриология түсіндірме сөздігі университеттер мен институттардың биология
факультеттерінің студенттеріне, магистранттарына, докторанттарына арналған.
Учебное пособие содержит толкование около 500 терминов, применяемых в
цитологии, гистологии и эмбриологии. Теоретические сведения по терминам даны в
алфавитном порядке и переведены на казахский язык. Кроме того, имеются данные по
происхождению и этимологии терминов. В конце книги имеется предметный указатель
и список использованой литературы. Учебное пособие рекомендовано студентам, магистрантам и докторантам биологических факультетов.
ƏОЖ
КБЖ
ІSBN
© ҚР Жоғары оқу орындарының
қауымдастығы, 2012
© Қ.Ə. Сапаров, Ж.М. Базарбаева,
Б.А. Абдуллаева, 2012
© «Экономика» баспасы» ЖШС, 2012.

3.

АЛҒЫ СӨЗ
Биология ғылымдарының негізгі тармақтарының бірі цитология, гистология, эмбриология ілімдері болып табылады. Өкінішке
орай, осы пəндер бойынша терминдердің түсіндірме сөздіктері осы
уақытқа дейін мемлекеттік тілде жарық көрген жоқ. Осыған байланысты, цитология, гистология, эмбриология терминдік сөздіктері қазіргі
кредиттік технология оқу жүйесі бойынша жоғары оқу орындарының
студенттеріне керекті негізгі оқу құралдарының бірі болып саналады
деп ойлаймыз.
Осы пəндерден жазылған терминологиялық түсіндірме сөздігі
жоғары оқу орындарының биология, биотехнология мамандықтарының студенттері мен магистранттарына арналған.
Сөздіктің құрылымы цитология, гистология, эмбриология салалары бойынша қалыптасқан терминдер жүйесі негізге алынған.
Осы салалар бойынша əлипби тəртібімен беріліп, олардың көбінесе
қазақша баламасы тіздестірілген. Терминдердің қазақша баламасы
шығу тегі – этимологиялық (лат., грек., араб., франц., т.б) анықтамасы,
түсініктемесі берілген.
Сөздікті қолдануға ыңғайлы болуына айрықша назар аударылды.
Кітаптың соңында терминнің түсіндірмесін кітаптың қай бетінде екені
көрсетілді. Сөздіктің соңында дайындауға қатысқан авторлардың
тізімі берілді.
Цитология, гистология, эмбриология салаларының 500-ге жуық
термині қамтылған, көлемі 20 баспа табақ болатын осы түсіндірме
сөздіктің бірінші рет шығарылып отырғаны белгілі. Осыған орай, авторлар ұжымы осы үлкен жұмыста еш олқылықсыз атқарып шықтық
деп айта алмайтыны анық. Сондықтан кейбір олқылықтар сөздіктің
келесі басылымдарында кемелденеді деген ойдамыз. Ал, оқырмандар
тарапынан кітапты толықтыруға бағытталған ниеттеріңізді құрастырушылар ілтипатпен қарсы алады.
3

4.

À
Автолиз – автолиз (авто... жəне лизис сөздерінен), жануарлардың,
өсімдіктердің жəне микроорганизмдердің өз ферменттерімен өзінің
ұлпаларын, клеткаларын немесе бөлшектерін өзін-өзі қорытуы.
Организмде автолиз əртүрлі физиологиялық процестердің салдарынан, мысалы, метаморфозда, автотомияда, туылғаннан кейін
жатырда, сүт бездерінде секреция тоқтағаннан кейін қабыну жəне
иммунологиялық реакциялардан кейін өлген аумақтарда, қатерлі
ісік клеткаларында, ұлпалардың шіруі барысында жəне ұлпаларды
механикалық жолмен ұсақтауда болады. Микроорганизмнің
автолизі микробтар культурасының ескіруінде, биологиялық,
химиялық, физикалық агенттердің салдарынан клеткалардың
зақымдануы салдарынан болады.
Автоматизм – автоматизм (грек тіліндегі automatos – өздігінен
əрекет ететін, өздігінен қозғалатын, өздігінен пайда болатын
сөздерінен) – сыртқы қозғаушы факторлар болмаған жағдайда
клеткалардың, мүшелердің немесе бүтін организмнің ырғақты
əрекетке қабілеттілігі. Автоматизмге өсімдік клеткаларындағы
цитоплазманың қозғалысы, омыртқасыздар талшықтарының жыбырлауы (қозғалысы), организмнен алынған жүректің бірқалыпты
соғуы (ырғағы) мысал бола алады.
Агранулоциты – түйіршіксіз лейкоциттер (грек тіліндегі а –
теріске шығару мағынасында, латын тілінде granulum – түйіршік
сөздерінен), цитоплазмасында түйіршіктері болмайтын қанның ақ
клеткалары. Омыртқасыздарда агранулоциттердің бір түрі – амебоциттер, омыртқалыларда екі түрі – лимфоциттер жəне моноциттер
болады.
Адамонтобласты – адамонтобластар (грек тіліндегі adamas,
adamontos – болат жəне ...бласт сөздерінен), амелобластар, ганобластар тіс пластинкасының сауытының эмалін құрайтын ерекше
клеткалар.
Адвентиция – адвентиция (жаңа латын тіліндегі adventitia, adventicius
– сыртқы сөзінен) – дəнекер ұлпадан тұратын қан тамырларының
сыртқы қабаты. Артериялар мен веналар адвентициясына қан
тамырларының қабырғасын қоректендіретін тамырлар өтеді – “қан
тамырларының тамырлары” (vasa vasorum). Артериялардың ад4

5.

вентициясы вена мен артериол адвентициясына қарағанда қалың
болады. Қан тамырларын қоршап жатқан дəнекер ұлпасының клеткаларын кейбір авторлар адвентиция деп атайды; сонымен қатар
сүйектің сыртқы қабатын да адвентиция деп атайды.
Адгезия клеток – клеткалардың жабысуы (латын тіліндегі adhaesio
– жабысу сөзінен), клеткалардың бір-бірімен жəне əр түрлі субстраттармен жабысу қабілеттілігі. Гликокаликс пен плазматикалық
мембрананың липопротеидтермен жабысуы. Көптеген клеткалар
үшін таңдаулы жабысулар (адгезия) керек. Əр түрлі организмдерден жəне ұлпалардан жасанды жолмен клетка диссоциациясына
суспензиядан бір түрлі клеткалар жиынтығы жинақталады. Жасанды ортадан Са2+ иондарын алып тастағанда клеткалардың жабысуы тез бұзылады, ал клеткаларды арнайы ферменттермен (мыс,
трипсинмен) өңдесек диссоциацияланған агентті алып тастағаннан
кейін тез қалпына келеді. Таңдамалы клеткалардың жабысуының
бұзылуымен байланысты ісік клеткалары метастаздалуға қабілетті.
Аденомер – аденомер (грек тіліндегі aden – без жəне meros – бөлім,
бөлшек сөздерінен), жануарлардағы көп клеткалы бездердің соңғы
бөлімі. Аденомер түтікше (түтікшелі бездер) жəне домалақ немесе
ацинус (көпіршікті бездер) тəрізді болуы мүмкін.
Акросома – акросома (грек тіліндегі akron – шың, соңы жəне сома
сөздерінен), сперматозоидтың бас жағында орналасқан органоид. Оның пішіні найза немесе тостағанша тəрізді. Гольджи
элементінің комплексінен спермиогенез процесінде пайда болады. Сперматозоидтың жұмыртқа клеткасымен жанасу арқылы
ұрықтануы кезінде акросома ферменттері жұмыртқа клеткасының
қабығын ерітіп, жұмыртқа клеткасына сперматозоидтардың енуін
қамтамасыз етеді.
Аксон – аксон (грек тіліндегі axon – білік сөзінен), нейрит, өстік цилиндр, жалғыз, сирек тармақталатын, ұзын болып келетін жүйке
клеткасының цитоплазмалық өсіндісі, ол жүйке импульсін клетка денесінен жəне дендриттерден басқа нейрондарға немесе
мүшелерге өткізеді. Жүйке клеткасынан тек бір аксон ғана таралады. Аксон цитоплазмасы (аксоплазма) мембранамен қоршалған,
цитоплазмада микротүтікшелер, нейрофиламенттер, митохондриялар, эндоплазмалық тор, синапстық көпіршіктер, тығыз денешік
болады. Нейрондағы аксоплазманың орын ауыстыруы (тəулігіне
1–5 мм) құрылымдық белоктардың үздіксіз жаңаруын қамтамасыз
етеді (мысалы, аксонның қайта қалыптасуы кезінде). Аксонның
5

6.

диаметрі нейронның атқаратын қызметіне байланысты жəне нейрон денесінің пішініне тура пропорционал болып тұрақты келеді.
Аксонның бастапқы сегменті – аксон төмпешігі – ерекше тез
қозғыш жəне жүйке импульсінің генерациясының орны болып табылады. Аксонның соңғы тармақтары (терминалдары) басқа нейрондармен, бұлшықет жəне без клеткаларымен байланыс түзеді.
Аксон шоғырлары жүйке талшықтарын құрайды.
Активация яйца – жетілген жұмыртқа клеткасының қалыпты
жағдайдан дамуға өтуі (латын тіліндегі aktivus – əрекетті,
іскер сөздерінен); ол ұрықтану жəне партеногенез кезінде
жүреді. Ұрықтану кезінде жұмыртқа клетканың белсенділігінің
нəтижесінде өзінің плазматикалық мембранасымен сперматозоид
басының байланысын тудырып, кешендік құбылыстарды: көптеген
жануарларда кортикальді денешіктің бөлінумен қатар жүретін
белсенді импульстің таралуын, сперматозоидтың цитоплазмаға
енуін, əртүрлі жануарларда мейоз кезеңдеріндегі белгілі бір уақытта
тежелетін жұмыртқаклетка ядросын ынталандыруды қамтамасыз
етеді. Партеногенез кезінде жұмыртқа клеткаларының белсенділігі
əртүрлі химиялық–физикалық əсерлерді тудырып, спецификалық
агенттердің əсеріне əкелетін жұмыртқа клетка белсенділігінің
механизмін пайда болдырады.
Актин – актин. Бұлшық ет талшықтарының белогы. Молекулалық
массасы 42 000. Екі пішінді келеді: глобулярлық (Г–А) пен
фибрилярлық (Ф–А); Г–А түрі АТФ жəне Mg2+ иондарының
қатысуымен полимеризация нəтижесінде пайда болады. Əрбір актин молекуласында миозин молекуласының бастарында орналасқан
бөліктерге комплементарлы бөліктер болады. Бөліктердің бір–
бірімен əрекеттесуінен бұлшықеттің негізгі жиырылғыш белогы
– актомиозин түзіледі. Орта есеппен бұлышқеттің 1 см3 –де 0,04 г.
актин болады. Актин–миозин жүйесі омыртқасыз жəне омыртқалы
жануарлардың жиырылғыш құрылымдарына ортақ.
Актомиозин – актомиозин. Бұлшық ет талшықтарының кешенді белогы; актин мен миозиннен құралады; бұлшық еттердің жəне басқа
жиырылғыш құрылымдарының негізі, олардың жиырылу қасиетін
қамтиды.
Аллантоис – аллантоис (лат тіліндегі allantois, грекше – allantoeides
– шұжық тəрізді), жоғары сатыдағы омыртқалы жануарлар: бауырмен жорғалаушылар, құстар, сүтқоректілердің – ұрықтан тыс
құрылымдарының біреуі.
6

7.

Алецитальные яйца – алецитальды жұмыртқа клеткасы (грек
тіліндегі a – теріс мағына жəне lekitos – сарыуызы жоқ немесе
сарыуызы өте аз жұмыртқа сөздерінен). Бөлшектенуі бойынша
голобластикалық жұмыртқаға жатады (бұл ланцетникте кездеседі),
онда бөлшектену бір қалыпты жүреді.
Альвеола – альвеола (латын тіліндегі alveolus – ұяшық, көпіршік
сөзінен), 1) сүтқоректілер өкпесіндегі тармақталған жіңішке
бронхтардың соңындағы респираторлы (тыныс) эпителиймен
тысталған көпіршік тəрізді құрылым. Альвеолаға қантамыр капиллярлары іргелес жатады, олар альвеолярлы ауа мен қан арасындағы
газ алмасу қызметін атқарады. 2) сүтқоректілер тісінің түбірінде орналасады. 3) шар тəрізді аденомер немесе ацинус тəрізді құрылым.
Амакриновые клетки – амакринді нейрондар (грек тіліндегі a
– теріс мағына, makros – ұзын жəне inos – талшық сөздерінен).
Омыртқалылардың көзінің тор қабатындағы интернейрондар.
Амакриндік клеткалардың саны өссе көздері қырағы келеді, мысалы
құстарда көп болады. Амакринді клетканың денесі ішкі түйіршікті
қабатта орналасады, өсіндісі көздің тор қабатынан сыртқа шықпай
биполярлы ганглиозды нейрондардың синаптикалық байланысу
аймағында тармақталады.
Амитоз – амитоз (грек тілінде а – теріс мағына жəне митоз сөздерінен),
тікелей бөліну. Бұл процесс ұрық жіпшелерінсіз жүреді. Хромосома бөлінбейді, клетканың ядросы ұзарып ортасынан бөлінеді де
бір клеткадан екі немесе көп ядролы клетка, бір клеткадан ядролары бар екі клетка пайда болады. Клетканың бөлінуі кезінде
ядро бөлінгенімен, цитоплазма бөлінбей, екі немесе көп ядролы
клетканың пайда болуына əкеледі. Амитоз əртүрлі ұлпалардың
маманданған, клетка өліміне ұшырайтын, əсіресе сүтқоректілердің
ұрық қабықшасының клеткаларында кездеседі. Амитозға
ұшырайтын клеткалар ары қарай қалыпты митоз циклынан өтуге
қабілетсіз болады. Инфузорияның вегетативті ядросының (макронуклеус) тура бөлінуі амитозды еске түсіреді.
Амнион – амнион, бауырмен жорғалаушылардың, құстардың жəне
сүтқоректілердің ұрық қабықтарының біреуі. Амнионның болуы
немесе болмауы жағынан омыртқалы жануарларды 2 топқа бөледі:
амниоттар немесе жоғары сатыдағылар жəне анамниялар, немесе
төменгі сатыдағылар. Амнион кейбір омыртқасыз жануарларда да
бар (буынаяқтылар, шаяндар, немертиндер).
7

8.

Амниоты – амниоттар, жоғарғы сатыдағы омыртқалы жануарлар; олардың ұрықтарының сыртынан ұрық қабықтары (оның
ішінде амнион да бар) қалыптасады. Амниоттарға бауырмен
жорғалаушылар, құстар жəне сүтқоректілер жатады. Амниоттардың
эмбрионалды кезеңі анамниялардан (дөңгелек ауыздар, балықтар,
қосмекенділер) өзгеше құрғақта, жұмыртқалардың ішінде немесе
аналық организмінің денесінде дамиды.
Амфибластула – амфибластула (амфи... жəне бластула сөздерінен),
кейбір ізбес тəрізді губкалардың анимальді жəне вегетативті клеткалары арқылы ерекшеленетін бластула тəрізді дернəсілі. Денедегі
су жүретін каналдар арқылы сыртқа шығып тұратын аналық
губкалардың паренхимасындағы стомобластуладан дамиды. Амфибластула субстратқа бекініп жас губка – олинтус түзеді.
Анаболия – анаболия, жалғама, қандай да бір мүшенің
онтогенетикалық дамуына сəйкес ұзарып морфогенездің соңында
қосылатын жаңа кезеңі; филэмбриогенездің бір түрі. Анаболия
терминін А.Н.Северцов ендірді (1912 ж). Эволюция кезінде анаболия жолы бойынша морфогенездің ең ерте кезеңінде өзгерістер
болмайды, ал тікелей өткен жаңа кезең эмбрионалдық дамудың
кеш кезеңінің ататектік түрін қысқаша қайталайды, яғни ересек
ататектің мүшесінің жағдайына жақын болады. Сондықтан, анаболия нəтижесінде биогенетикалық заң пайда болады, əсіресе осы
мүшенің ұзақ эволюция кезінде анаболия жолы бойынша айқын
өтеді. Мысалы, анаболия арқылы жылқы аяқтарының эволюциялық
қалыптасуы өтеді: олардың филогенетикалық қатарында бүйір
саусақтың біртіндеп редукцияға ұшырауы кезінде ортаңғы
саусақтың қарқынды дамуы жүзеге асады. Бұл өзгерістер онтогенезде қазіргі заманғы түрін қысқаша қайталайды. Онтогенездің
соңғы кезеңінің түсіп қалуын – теріс анаболия немесе аббревиация
деп атайды.
Андрогенез – андрогенез (грек тіліндегі aner – тек, септік, andros
– аталық жəне ...генез сөздерінен), организмнің көбеюінің түрі.
Жұмыртқа клеткаға енген сперматозоидтың қосылуы нəтижесінде
пайда болған ұрықтың дамуына аталық ядро қатысады, ал аналық
ядро қатыспайды. Андрогенез жануарлардың кейбір түрлері мен
өсімдіктерде (мысалы, жүгеріде, темекінің түрлерінде) ұрықтануға
дейін жұмыртқа клетка ядросы жойылған жағдайда байқалады.
Кей жағдайда андрогенез – мерогония (грек тіліндегі meros–бөлік
жəне gonos–ұрпақ сөздерінен) – аналық ядросынан айырылған
ұрықтанған жұмыртқа клетка бөлігінің дамуы болып табылады.
Андрогенезді механикалық жолмен жəне физикалық, химиялық
8

9.

агенттермен аналық ядронының белсенділігін төмендетіп жасанды жолмен де алуға болады. Алынған гаплоидты ұрық əдетте аз
тіршілік етеді. Диплоидты андрогенезді алу үшін бөлшектенудің
бірінші бөлінуінде немесе полиспермиялық ұрықтандыру кезінде
екі аталық пронуклеусті қосқанда цитотомияны басу қажет. Пайда
болған андрогенезді тұқымқуалау кезіндегі ядроның рөлін зерттеу
кезінде, ядро–цитоплазмалық əсерлерді түсіну үшін, тек қана гомозиготалы организмді, сонымен қатар бір жынысты жануарларды
алу кезінде қолданады.
Андрогены – андрогендер, аталық жыныс безінің интерстициалды
клеткалары, сонымен қатар бүйрек үсті безінің қыртыс қабаты,
аналық жыныс безі өндіретін омыртқалылардың аталық жыныс гормондары. Негізгі андрогендер: тестостерон, андростерон
(белсенділігі тестостеронға қарағанда 10 есе аз), дегидроэпиандростерон (100 есе аз), андростендион, дегидротестостерон, андростендиол.
Андростерон – андростерон, аталық жыныс гормоны (андроген), тестостерон метаболизмінің негізгі өнімі. Тестостеронның
биологиялық əсері (белсенділігі 10 есе аз) омыртқалылардың
екіншілік жыныс белгілерінің дамуын ынталандыруға қабілетті.
Андростеронның гормондық белсенділігі көлемді түрде несеп
арқылы бөлінеді, оны организмдегі андрогеннің өнімділік деңгейін
бағалау үшін жəне аталық жыныс гормонының биологиялық əсерін
бағалау үшін қолданады.
Анималькулизм (латын тіліндегі animalculum – кішкене аң,
микроскоптық ұсақ жануар сөзінен) – XYII–XYIII ғ.ғ. биологтардың
(А.Левенгук жəне т.б.) көзқарастары бойынша ер адамдардың жыныс клеткаларында көзге көрінбейтін жетілген (үлкен) жануар болады, ал оның дамуы тек қана көлемінің үлкеюі арқылы жүреді деп
ойлаған.
Апикальный – апикальді (“apex” – төбелік, ұштық сөзінен). Мысалы: өкпенің апикальді бөлігі – өкпенің төбелік бөлігі. Өсімдіктің
апикальді ұшы – оның үстіңгі (жоғарғы) ұшы. Эпителий
клеткасының апикальді бөлігі – оның бос, төбелік ұшы.
Аплазия – аплазия, іштен туылғаннан кейбір дене бөлігінің өсіп
жетілмеуі (мүшенің немесе оның бөлігінің, ұлпаның учаскісінің).
Эмбрионалдық дамуда физикалық, химиялық, генетикалық факторлар əсерінің нəтижесіндегі бұзылыстардан пайда болады. Тақ
мүшелердің аплазиясы организмнің өліп қалуына дейін əкеледі
(мысалы мидың аплазиясы). Аплазия атрофияның жүзеге асыры9

10.

луы болып келеді. Кейбір жағдайда “аплазия” немесе “агенезия”
деп процестің əркелкі деңгейін атайды (агенезия мүшенің мүлдем
болмауы).
Апокриновые железы – апокринді бездер (грек тіліндегі apokrino
– бөлемін сөзінен), секрет қалыптасу кезінде клетканың жоғарғы
бөлігі күшпен бұзылатын бездер; тер бөлетін бездердің түрлері,
түк фолликулаларының туындылары жатады. Сүтқоректілердің
көпшілігінің түкті терісінде жəне кейбір учаскелерінде, ал адамдар мен жоғарғы сатыдағы маймылдарда қолтық астында, сыртқы
есту каналында, терінің аналь аймағында жəне жыныс мүшелерде
орналасқан. Көптеген сүтқоректілерде ірі май бездерімен бірге
иісті бездер түзіледі.
Артефакт – артефакт (лат тіліндегі artefactum – жасанды нəрсе
сөзінен), қалыпты жағдайда организмге тəн емес, зерттеу əдістерінен
пайда болатын процесс немесе құрылым. Əдетте артефактқа себеп болатын тəсілдік жəне техникалық немесе кездейсоқтық
факторлар. Мысалы, рентгенографиялық зерттеулер барысында
пленканың дефектілігінен, оны өңдеу, сақтау кемшіліктерінен жəне
тағы басқа себептерінен суреттерде (көріністерде) көлеңкелердің
пайда болуы; гистологиялық препараттарды дайындау барысында
артефактар бекіту, парафинге құю, кесінділерді дайындау, оларды
бояу нəтижесінде туады.
Астроглия – астроглия (грек тіліндегі astron – жұлдыз, glia – желім
сөздерінен), нерв ұлпасы, макроглияның түрі. Астроглия клеткаларында, астроциттерде денеден радиальді бағытталған көптеген
жіңішке өсінділер болады. Орналасатын негізгі орны (бас
миының сұр мен ақ заттарында) жағынан протоплазматикалық
жəне талшықтық астроциттердің түрлерін ажыратады. Астроциттер өсінділерінің шырмалған қалың торы нейрондар денелері
мен өсінділері аралығындағы кеңістікті толтырып, мидың тірек
апаратын қалыптастырады. Қан тамырлар бойында жəне мидың
бетінде бұл клеткалардың өсінділері ажыратушы құрылымдарды
– гематоэнцефалитикалық тосқауылдың компонентін түзеді. Сонымен қатар астроглия жүйке ұлпасының су–тұз алмасуын реттейді.
Аутостилия – аутостилия. Таңдай сүйегінің бассүйекке бітісуі.
Мұндай бітісу кейбір балықтарда жəне жер бетіндегі омыртқалыларда кездеседі.
Ацинус– ацинус (латын тіліндегі acinus – бір шоқ, жидек). домалақ
аденомер (көпіршікті без). Терминальді бронхиолдан жəне альвеол
жолдарынан тұратын өкпенің тыныс алу бөлімі.
10

11.

Á
Базальная мембрана – базалді мембрана, көптеген омыртқасыздар
мен омыртқалылардың эпителий қабаттарымен дəнекер ұлпасының
аралығында жататын клеткасыз құрылымдар. Электронды микроскоп арқылы базалді мембрана материалы диаметрі 3–5 нм болатын филаменттерден немесе ұсақ түйіршіктен тұрады. Проколлагендерге ұқсас гликопротеиндер мен белоктардан тұрады. Базалді
мембрананың түзілуіне эпителий жəне дəнекер ұлпалардың
клеткалары қатынасуы мүмкін. Базалді мембрана тосқауылдық,
трофикалық, сонымен қатар эпителий мен дəнекер ұлпалардың
арасында механикалық байланыс қызметін атқарады.
Базальное тельце – кинетосома, тірек денешігі (corpusculum basale),
эукариотты клеткалардың кірпікшелері мен талшықтарының
түбін орнықтыратын, тірек қызметін атқаратын тығыз құрылым.
Тірек денешігінің нəзік құрылысы клетка орталығына (центриоли) ұқсас. Олардың құрамына белоктар жəне аздаған РНҚ кіреді.
Бұрынғы тірек денешіктің (мысалы, парамецийлерде), клетка
орталығының (омыртқалылардың кірпікшелі эпителийінде) немесе
табиғаты белгісіз тығыз материал агрегаттары – дейтросомдардың
(көпталшықтыларда, папротниктəрізділерде) екі еселенуінен пайда
болады.
Базальные ядра – базальді ядролар (nuclei basalis), қыртысасты
ядролар, базальді ганглиялар. Омыртқалылардың бас миының
ақ затының ішінде орналасқан сұр заттың жиынтығы. Олардың
қызметі қимыл жəне сезім əрекеттерін үйлестіру. Базальді ядролар
ми қыртысымен бірге соңғы мидың клеткалық заттарын түзеді.
Құйрықты ядродан, қабықтан (жолақты денемен бірігеді), солғын
шардан (қабық бұршақ тəрізді ядромен бірігеді), қоршаудан,
миндаль тəрізді денеден тұрады. Балықтар мен қосмекенділерде
тек солғын шар болады. Бауырмен жоғалаушыларда бірінші рет
құйрықты ядро мен қабық пайда болады, əсіресе құстарда жақсы
дамиды. Базальді ядро үлкен ми жарты шарлар қыртысының,
ортаңғы, аралық мидың, мишықтың көптеген афферентті жəне
эфферентті байланыстарымен сипатталады. Базальді ядро үшін
тежеуші медиатор қызметін атқаратын дофаминнің, сонымен
қатар ацетилхолиннің маңызы өте үлкен. Төменгі сатыдағы
омыртқалыларда үлкен ми жарты шарларының қыртысы нашар
11

12.

дамығандақтан базальді ядро бас мидың негізгі үйлестіру қызметін
атқарады, ал жоғары сатыдағы жануарларда еркін қозғалысты реттеуде маңызды рөл атқарады.
Базальный – базальді, (грек тіліндегі basis – негіз, негізі сөзінен),
негізгі, негізіне жататын, негізінде орналасқан, оған қараған. Мысалы, базалді денешік қарапайымдылардың талшықтылардың
негізінде орналасқан, дабыл жарғағы – эпителийдің астында
орналасқан мембрана.
Базофилия – базофилия (грек тіліндегі basis – негіз жəне филия
сөздерінен), клетка құрылымдарының негізгі (сілтілі) бояулармен (азур, пиронин) боялғыш қасиеттері. Базофилия клетканың
құрамындағы РНҚ–ның қышқылдық қасиетіне байланысты.
Негізінде базофилияның артуы белок синтезінің қарқынды жүруін
көрсетеді. Өсуші, қайта қалпына келуші, ісік ұлпаларына тəн. Қан
клеткаларын ажырату үшін, гипофиздің алдыңғы бөлігінің клеткаларын, қарынасты безінің аралдық ұлпасының клеткаларын талдау
үшін қолданылады.
Базофилы – базофилдер, негізгі бояумен боялатын, цитоплазмасында түйіршіктері бар клеткалар. Қанның құрамындағы түйіршікті
лейкоциттердің (гранулоциттер) бір түрі (базофилдер қалыпты
жағдайда адамда барлық лейкоциттердің 0,5–1% құрайды).
Гипофиздің алдыңғы бөлімінде кездесетін клеткалардың бір түрі
– базофилдер.
Бальзамы – бальзамдар (грек тіліндегі balsomen – ароматикалық
смолалар (шайыр) сөздерінен), құрамында эфир майлары жəне
онда ерітілген смолалар, ароматикалық жəне басқада қоспалары
бар өсімдіктерден шығатын заттар. Негізінен медицинада, оптикада, микроскопиялық техникада қолданылады.
Беременность – жүктілік, баласын тірі туатын жануарлар мен адамның
ұрықтарын жатырда салып жүру процесі. Көптеген сүтқоректілерде
ұрықтанған жұмыртқаклетка (зигота) жұмыртқаклетка жолы
арқылы жатырға жылжып, оның қабырғасына бекінеді (имплантацияланады). Бекінген жерде плацента қалыптасып, осы арқылы
ұрық даму барысында қажетті барлық заттармен қамтамасыз
етіледі. Аналықтарда жүктілік басталынғаннан кейін жыныс циклы тоқталып, гормондық баланстарда, зат жəне энергия алмасуларда маңызды өзгерістер басталып “жүктіліктің басым белгілері”
қалыптаса бастайды. Жүктіліктің ұзақтығы ұрық дамитын ортаның
жағдайына, дене мөлшеріне жəне ұрықтану мен ұрықтың бастапқы
12

13.

дамуының арасындағы аралықтың ұзақтығына байланысты болады. Баласын тірі туатын балықтардың, қосмекенділердің, бауырмен жорғалаушылардың ұрықтанған жұмыртқаклеткалары
уылдырықтың немесе жұмыртқаның сарыуызымен қоректеніп,
жыныс жолдарында дамиды. Клоакалар мен қалталылардың зиготалары да сарыуыздың есебінен дамиды, оларда жүктілік 8–40
тəулікке созылады. Толық дамып жетілмеген балалары дамуды
інде (үйректұмсық, түрпі) немесе анасының ішіндегі қалтасында
(қалталыларда) жалғастырады. Ұсақ кемірушілерде (аламан,
тышқан, егеуқұйрық) жүктілік 12–13 тəуліктен 40 тəулікке дейін,
ал бандикутта 12,5 тəулікке созылады. Үй қоянының дəрменсіз
ұрпағы інде 30 тəулікте, ал қоянның көретін, денесін түк қаптаған,
өздігінше қозғала алатын балалары 50 тəулікте туылады. Жүктілік
мерзімі 230 тəуліктен (бұлан, бұғы) 480–510 тəулікке (киттер)
жəне 660 тəулікке (пілдер) созылатын ірі жануарлардың балалары
туылғаннан кейін бірден анасының артынан еруге қабілетті келеді.
Көздері ашылмаған балаларын қоректендіретін жыртқыштарда
жүктілік 56–72 тəулікке (мысық, ит, қасқыр, сілеусін), одан да ірі
жануарларда (аю) 270 тəулікке созылады. Сусар, бұлғын, ақкіс,
итбалықтарда жүктілік мерзімі ұрықтанған жұмыртқаклеткалардың
дамуы мен имплантациядағы кідіру есебінен ұзарған. Жүктілік
бір немесе көпұрықты болуы мүмкін. Ұсақ сүтқоректілерде
көпұрықтылық өте жиі кездеседі, ірі сүтқоректілер бір немесе
өте сирек 2 баласын туады. Маймылдарда жүктілік мерзімі 4–9
айға созылып, бір, сирек жағдайда екі баласын туады. Адамдарда
жүктілік мерзімі орташа 280 тəулікке созылады (40 апта немесе 10
ай). Адамдардың маймылдардан ерекшелігі бір ғана емес, сирек
жағдайда 2–3 немесе 5–7 баладан тууы.
Бесполое размножение – жыныссыз көбею. Əртүрлі организмдердің
жыныс клеткаларынсыз көбеюі, мұнда жыныс процесі жүрмейді.
Жыныссыз көбею көбінесе бір клеткалы организмдерде кең
таралған, бірақ көпклеткалы организмдер – саңырауқұлақтарға,
өсімдіктерге, жануарларға да тəн. Жыныссыз көбею алғашқы
қуысты құрттарда жəне моллюскаларда кездеспейді, буынаяқтылар
мен өсімдіктерде сирек кездеседі. Жыныссыз көбею жолы арқылы
аналық организмнен бөлінген үлкен немесе кіші бөлік оның туынды организміне айналып, сонымен қатар, даму жолымен арнайы көбеюге арналған құрылымдар (бір клеткаларда – споралар, көпклеткалыларда, губкаларда геммула, майлышөпте
– статобластар) ары– қарай жекеленіп, туынды түрлердің бастама13

14.

сын береді. М.Гартманнан (1924) кейінгі кейбір бластопор жыныссыз көбею түсінігін шектеп агамдық цитогония құбылысы, яғни,
қарапайымдылардың екіге бөлінуі кезінде жыныссыз клеткалар
(мизогония) жəне көпклеткалы өсімдіктерде жекеленген клеткалар (споралар) арқылы көбеюі деп аталады. Аналық денесінен
көпклеткалы бөліктің жекеленуі əдетте вегетативті көбею деп аталды. Жыныссыз көбею осы түрде даралардың (особь) көбеюінің
сирек кездесетін жалғыз түрі жəне жынысты көбеюмен қатар
жүзеге асады. Сонымен бірге бір түрге жыныссыз көбеюдің əр
түрлі тəсілі тəн болуы мүмкін, мысалы, көпклеткалы өсімдіктерде
спораның түзілуі жəне өркен арқылы көбеюі байқалынады, ал губкалар мен майлышөпте сыртқы бүртіктенумен қатар, ішкі бүртіктің
қалыптасуы да жүреді (геммула мен статобластарға сəйкес). Жыныссыз жолмен көбейетін даралардың ұрпағы ұрпақтан ұрпаққа
ауысқанда жыныс жолдары арқылы көбеюі мүмкін.
Беца клетки – Беца клеткалары (В.А.Беца есімімен), сүтқоректілердің
үлкен ми қыртысының орталық алды қатпарындағы ганглионар
қабатында орналасқан пирамида пішінді алып (гигант) нейрондар.
Беца клеткаларының бір апикальді, көптеген базальді дендриттері
болады. Беца клеткасы тек қана қозушы клеткалар. Олардың аксондары төмен түсетін пирамида жолын қалыптастырады жəне
қолғалтқыш нейрондарда (соматикалық бұлшықеттер үшін) синапс
түзе отырып, қыртысты заттарға қозғалтқыш анализаторларын ми
бағаны мен жұлынның алдыңғы мүйізіндегі қозғалтқыш ядролармен тікелей байланысын қамтамасыз етеді.
Биологические мембраны – биологиялық мембраналар (латын
тіліндегі membrana – қабықша, қабық, жарғақ сөзінен). Клетканың
сыртқы қабатын (плазмалемма) жəне клетка органоидтарын (митохондриялар, пластидтер, лизосомалар, эндоплазмалық тор жəне т.б.)
қоршап тұратын құрылым. Биологиялық мембрананың құрамында
майлар, белоктар, гетерогенді макромолекулалар (гликопротеидтер, гликомайлар) жəне атқаратын қызметіне байланысты көптеген
минорлық компоненттер (коферменттер, нуклеин қышқылдары,
антиоксиданттар, каротиноидтар, бейорганикалық иондар) болады. Биологиялық мембрананың негізін екі қабатты фосфолипидті
қабат құрайды, молекулаларының гидрофобты фрагменттері
мембрананың қалыңдығын түзуге қатысады (биологиялық
мембрананың гидрофобты аймағының қалыңдығы 2–3 нм), ал
полярлық топтары сыртқы сулы ортаға бағытталған. Негізгі
мембраналық майлардың массасын (60–70%) фосфатидилхолин,
14

15.

фосфатидилэтаноламин, сфингомиелин, жəне холестерин түзеді.
Олардың негізгі қызметі биологиялық мембрананың механикалық
тұрақтылығын сақтап тұру жəне оларға гидрофобты қасиет беру.
Мембраналық белоктар биологиялық мембрананың беткі бетінде
шоғырланған жəне гидрофобты аймақтың əртүрлі тереңіне еніп
тұрады. Кейбір белоктар мембрананы жара тізіліп орналасады
жəне бір белоктың əртүрлі полярлы топтары биологиялық мембрананы екі жағынан да қоршап тұрады. Көптеген мембраналық белоктар спецификалық рөл атқарады: клеткаларға енген химиялық
реакцияның катализаторы (көптеген мембраналық белоктары –
ферменттер), гормондық жəне антигендік сигналдардың рецепторлары, мембраналық тасымалдауда, пиноцитозда, хемотаксисте танушы элементтер қызметін атқарады. Биологиялық мембрананың
төзімділігі белок пен май молекулаларының арасындағы иондық,
диполдық, дисперсиялық жəне гидрофобты өзара əсерлердің
көмегімен жүзеге асады. Екі қабатты молекулалы тығыз байланыс
кезінде фосфолипидтердің аралығындағы бос энергияның өзара
əсерінің көлемі 10–20 ккал/м жетіп, орташа жылу энергиялық
қозғалыстан едəуір басым болады. Сонымен бірге ішкі мембранада
майлар мен белоктардың айтарлықтай қозғалысы байқалынады.
Биологиялық мембрананың негізгі қызметі – тосқауылдық, тасымалдау, реттеу жəне каталитикалық. Мембрананың тосқауылдық
қызметі диффузды түрде суда еритін байланыстарды, шектеулі
түрде өткізіп, клетка үшін қауіпті бөгде, улы заттардан оны
қорғап, клеткаішілік метаболиттер концентрациясын сақтайды.
Фосфолипидті биқабаттан диффузды түрде өтетін заттардың
коэффиценті сулы ерітіндіге қарағанда 104–106 есе төмен болады.
Биологиялық мембрананың өзіндік ерекшелігі – бейорганикалық
иондарды, қоректік заттарды, əр түрлі зат алмасу өнімдерін таңдап
өткізуге қабілетілігі.
Биологиялық мембранада электрохимиялық потенциалды,
заттардың тасымалдануын қарсы бағыттайтын пассивті жəне активті
жүйе болады. Активті тасымалдану үшін тотығу–тотықсыздану
реакциясы (H+ жүйесін тасымалдау), АТФ гидролизі (K+ / Na+
белсенді АТФаза, Ca2+ белсенді АТФаза) немесе қажетті иондық
градиенттер (Na+ симпорт жүйесінің аминқышқылдармен немесе
көмірсулармен байланысы) энергия көзі болып табылады. Заттар
тасымалдануының молекулалық механизмі моделді жүйеде жасанды фосфолипидті биқабатты мембранада табиғи жəне синтетикалық
ион–тасымалдаушы байланыстарды қосқандағы ерекшеліктері
15

16.

жақсы зерттелінген. Ион-тасымалдаушы байланыстардың үлкен
топтары (мысалы, грамицидин, амфотерицин антибиотиктері,
т.б.) мембрананың ішінде иондарды таңдамалы өткізіп тұратын
саңылаулар немесе каналдар қалыптастырады.
Биологиялық мембрананың маңызды қызметінің бірі – клеткаішілік
метаболизмді реттеу жəне сырттан түскен əсерлерге жауап беруі.
Клеткалардың сыртқы ортамен өзара əсерлері маманданған
мембраналық рецепторлар (фото–, термо–, механо–, жəне хеморецепторлар) арқылы жүзеге асады. Көп жағдайда химиялық немесе физикалық қозу кезінде клеткаларға Ca2+ түсу жылдамдығы
артып, мембраналық АМФ циклаза белсенді болады. Өз кезегінде
Ca2+ жəне цАМФ зат алмасу ферменттерін белсендіре отырып,
клетканың сыртқы əсерлерге тиімді жауап беруін қамтамасыз
етеді. Организм клеткаларының, ұлпаларының, мүшелерінің
сыртқы ортамен өзара əсерлерінің маңызды аспектісі биологиялық
мембрана болып табылады, биологиялық мембрана электрлік
сигналдарды маманданған құрылымдар – синапстар арқылы
өткізуді жүзеге асырады. Биологиялық мембранада көптеген
биохимиялық реакциялар, бірінші кезекте клеткадағы энергия
алмасу процестері өтеді. Хлоропластардың, митохондриялардың
жəне бактериялардың мембраналарында тотығу-тотықсыздану
реакциясы кезінде босаған жарық энергиясы немесе бос энергия өзгеріп, АТФ пирофосфатты байланысқан энергияға ауысады. Көптеген гидролитикалық жəне биосинтетикалық тотығутотықсыздану реакциялары биологиялық мембранамен берік
байланысқан ферменттерді катализдейді.
Биология развития – даму биологиясы. Жануарлар мен өсімдіктер
организмдерінің жеке дамуындағы (онтогенездегі) заңдылықтар
мен себептерін зерттейтін биологияның бір бөлімі. Даму биологиясы – эмбриологиядағы ерте пайда болған эксперименттік
бағыт – даму механикасының орнын басушы. XX ғасырдың
ортасында цитологиямен, генетикамен, физиология жəне
молекулалық биологиямен тоғысқан эмбриологияның негізінде
қалыптасты. Осы пəндер арқылы жеткен жетістіктер даму
биологиясының іргелі мəселелерін шешу үшін əр түрлі əдістəсілдерді біріктіруге мүмкіндік жасады, мысалы, жеке дамудағы
генетикалық ақпараттың таралу əдістері, клеткалар, ұлпалар мен
мүшелер дифференциациясының молекулалық-генетикалық негізі,
клетканың өзара əсерлесу механизмі жəне дамушы организмінің
16

17.

тұтастығын қамтамасыз ететін реттеуші процестер, қалыпты
жəне ісік клеткасының өсуінің молекулалық механизмі т.б. Даму
биологиясының жетістіктері тəжірибе үшін үлкен болашаққа жол
ашты (өсімдіктер мен жануарлардың дамуын басқару, жынысты
реттеу, жануарлардың санын реттеу).
Бластема – бластема (грек тіліндегі blastema – өскін, ұрпақ сөзінен),
регенерация туралы ұғым бойынша жануарлардың мүшесінің бір
бөлігін кесіп алып тастағаннан кейін (ампутация) жараның беткі
жағына біртектес маманданбаған клеткалардың жиналуы. Регенерация барысында бластемадан мүшені қалпына келтіретін ұлпалар
құралады. Эмбриология саласында: 1) жыныссыз даму кезінде
ішекқуыстылардың, құрттардың жəне кейбір жануарлардың жаңа
даралары (особь) пайда болатын мезенхималық клетка топтары;
2) центролецитальді жұмыртқа клеткаларының цитоплазмасының
үстіңгі қабаты.
Бласт – бласт (грек тілінде blastos – өскін, ұрық, тармақ), ұрыққа,
өскінге қатысы бар күрделі сөздің бір бөлімі, мысалы, бластоцель,
трофобласт.
Бластогенез – бластогенез (грек тіліндегі blastos жəне genesis
сөздерінен), көпклеткалы жануар организмінің жыныссыз
көбею кезіндегі жеке дамуы. Эмбриогенезден бластогенездің
айырмашылығы, бластогенезде негіз болатын жұмыртқа емес,
сома клеткаларынан тұратын бүршік. Сондықтан бластогенезде
бөлшектену мен гаструлалану процестері болмайды, ал оның дамуы бүршіктің құрамына кіретін жеке аналық дараға (особь) байланысты.
Бластодерма – бластодерма (грек тіліндегі blastos жəне derma
– қабық, тері сөздерінен), бластула қабатын құрайтын жəне
бластоцельді қоршап жататын бір немесе бірнеше клетка қабаты
(толық бөлшектенгенде – целобластуланы) немесе бөлшектенбеген
сары уызды (үстіңгі беті бөлшектенгенде – перибластула) жəне
дискоидальді бөлшектенгенде дискобластардың төбесін құрайтын
клетка қабаты.
Бластодиск – бластодиск (грек тіліндегі blastos жəне diskos –
дөгелек, диск сөздерінен), диск тəрізді бөлшектенетін жұмыртқа
клеткаларының анимальді полюсіндегі жиналған цитоплазмасы.
Бөлшектену процесінде бластодиск дискобластуланың төбесін
құрайтын бластодермаға ауысады.
17

18.

Бластомеры – бластомерлер (грек тіліндегі blastos жəне meros –
бөлім сөздерінен), көпклеткалы жануарлардың жұмыртқаклеткасы
бөлшектенген кезде түзілетін клеткалар. Бластомерлердің бір ерекшелігі екі бөліну арасында өспейтіндігі, сондықтан əр бөлінуден
кейін бластомерлер екі есе кішірейіп тұрады. Телолецитальді
жұмыртқаның голобластикалық бөлшектенуі кезінде бластомерлер
көлемі бойынша ерекшеленеді: ірі бластомер – макромерлер, орташа бластомер – мезомерлер, ұсақ бластомер – микромерлер деп
аталады. Синхронды бөліну кезінде бластомерлердің бөлшектенуі
əдеттегідей пішіні біркелкі, цитоплазманың құрылымы өте
қарапайым келеді. Сосын беттік бластомер тегістеліп, жұмыртқа
бөлшектенудің соңғы кезеңі – бластуляцияға көшеді.
Бластопор – бластопор (грек тіліндегі blastos жəне poros – тесік
сөздерінен), көпклеткалы жануар ұрығының гастроцелін сыртқы
ортамен байланыстырып тұратын өткел тесік. Көптеген жануарларда бластопор вегетативті полюсте немесе одан біраз ғана
қашықтықта қаланады (жұмыртқадағы сарыуыздың санына байланысты өзгеріп тұрады); гидроидтар мен ескектілерде анимальді
полюсте қаланады. Гаструла инвагинация жолымен түзілетін жануарларда бластопордың жиегін ерні деп атайды; арқа (дорсальді),
бүйір (латеральді) жəне құрсақ (вентральді) еріндерін ажыратамыз. Төменгі сатыдағы омыртқалыларда арқа жəне бүйір еріндері
арқылы ұрықтың іші бұралып хордомезодерма материалын түзеді;
энтодерманың немесе эктодерма сарыуызының көптеп жайлауы
бластопор ернінің қабысуына əкеледі. Сыртында қалған сарыуызға
бай бластомерлер бластопорды жауып, сарыуыз тығынын құрайды.
Құстар мен сүтқоректілердің бластопор гомологы қосмекенділерде
алғашқы жолақты түзеді. Алғашқыауыздыларда бластопордың
бір бөлігі дефинитивті ауызды, екінші бөлігі – анусты, екінші
ауыздылардағы дефинитивті ауыз бластопорға тəуелсіз басқа жерде түзіледі, ал бластопор анусқа немесе нейроэнтерикалық каналға
айналады.
Бластоцель – бластоцель (грек тіліндегі blastos жəне koilos – қуыс),
бластула сатысында көпклеткалы организм ұрығында пайда болатын алғашқы қуыс. Бластоцель – қоршаған ортадан химиялық
құрамы бойынша ерекшеленетін, сұйықтықпен толған қуыс. Гаструляция кезінде бластоцель біртіндеп жойылады, сол себептен
клетка қабығы орнын ауыстырып, бластоцель сұйықтығы гастроцельге көшеді. Бластоцель бластуланың ортасында (целобластула),
18

19.

эксцентрлік (дискобластула) орналасуы немесе мүлде болмауы
мүмкін (стерробластула, пиакула, перибластула, морула).
Бластоциста – бластоциста (грек тіліндегі blastos жəне kystis –
көпіршік сөздерінен), бластодермалық көпіршік, сүтқоректілердің
ұрықтанған жұмыртқасының бөлшектенуі нəтижесінде пайда болатын моруладан кейінгі даму сатысы. Жатыр мен жұмыртқа жолының
қуысынан сорылып, сұйықтыққа толған толық көпіршік. Бластоциста басқа жануарлардағы бластуланы еске түсіреді, бірақ одан
трофобласт жəне ұрық түйіні деп аталатын дифференциалданған
клетка топтарымен ажыратылынады. Бластоциста кезеңінде ұрық
жолы арқылы жатыр қуысына ауысады, жұмыртқа қабығы жарылады, бұл имплантация үшін қолайлы жағдай.
Бластула – бластула (грек тілінде blastos – өскін, ұрық, тармақ
сөзінен), бластуляция сатысындағы көпклеткалы жануар ұрығы.
Бластуланың алғашқы, ортаңғы, соңғы даму сатылары ажыратылады. Бластуланың құрылысы жұмыртқа клеткасының құрылысына
жəне оның бөлшектену ерекшеліктеріне байланысты. Толық
бөлшектенуде – целобластула, кейбір жануарлар тобында толық
бөлшектену нəтижесінде стерробластула, егер бластомерлер толық
бөлшектену кезінде екі параллель жазықтықта орналасса тегіс
бластула – плакула түзіледі. Толық емес дискоидальді бөлшектену
кезінде дискобластула қалыптасады. Беттік бөлшектену
перибластуланың түзілуіне əкеледі. Əр түрлі жануарлар тобындағы
бластуланың ерекшеліктеріне қарамастан, онтогенездің бұл сатысы
көпклеткалардағы жануарлардың шығу тегінің ортақ екенін жəне
эволюциялық дамуда параллель жүретінін еске салады.
Бластуляция – бластулалану. Көпклеткалы жануарлардың
жұмыртқа клеткаларының бөлшектенулерінің соңғы кезеңі, бұл
кезеңдегі ұрықты бластула деп атайды. Бластулалану процесінде
беттік бластомерлер эпителий түріндегі пласт түзеді жəне орталық
қуыс – бластоцель жиі үлкейеді. Клетканың бөлінуі асинхронды болып, митоз циклының ұзақтығы интерфаза кезеңінің ұзару
есебінен артады. Клетканың құрылысы өзгереді: интерфазалық
ядрода ядрошықтар пайда болып, митохондрияның құрылымы
күрделенеді, эндоплазмалық тор жəне маманданған клеткааралық
байланыстар жақсы жетіледі. Ядрода и РНҚ синтезі белсенді түрде
жүріп, гаструляция сатысына өтуді қамтамасыз етеді.
Близнецы – егіздер, адамдар мен бір бала туатын сүтқоректілерде бір
анадан бір мезгілде туылатын екі немесе одан да көп ұрпақтардың
19

20.

туылуы. Бір жұмыртқалы жəне əр түрлі жұмыртқалы егіздерді
ажыратамыз. Бір жұмыртқалылар – ұрықтанған жұмыртқаклетка –
зиготадан дамитын монозиготалы егіздер. Бөлшектену немесе гаструлалану кезеңінде ұрық екі бөлікке (немесе одан да көп) бөлініп,
əрбірі жеке дамиды. Бөліну кезеңінде ұрық толық бөліктерге
бөлінбесе əртүрлі кемтарлылық туындайды. Сүтқоректілердегі бір
жұмыртқалы егіздерде бір плацента болады, олар бірдей генотипті
иеленеді, сондықтан да бір жынысты, бір қан тобында жəне бір–
біріне өте ұқсас. Əртүрлі жұмыртқалылар – əртүрлі жұмыртқадан
дамитын гетерозиготалы егіздер. Олар əртүрлі жынысты немесе кəдімгі аға мен қарындастың ұқсастығынан артпайтын бір
жынысты болуы мүмкін. Олар бір уақытта пісіп жетілген жəне
ұрықтанған екі жұмыртқадан дамуы мүмкін. Бір мезгілде пісіп
жетілетін жұмыртқалардың санын гипофиздің гонадотропты гормондары реттеп отырады. Ауылшаруашылығы үшін пайдаланылатын жануарларда бұл сандардың өздігінен реттелуі шаруашылық
үшін маңызы зор. Адамдарда орта есеппен 80–85 туылған бір
жынысты нəрестелердің арасынан бір егіздер, 6–8 мың туылған
нəрестелердің арасынан үшеу болып туылған бір егіздер туылуы
мүмкін, төртеу, бесеу болып туылған егіздер өте сирек кездеседі.
Бір жұмыртқалы егіздер барлық туылған көпұрықтылардың 15%
құрайды. Генетикалық зерттеулер бойынша егіздер – тұқым қуалау
арқылы жəне ортада белгілердің өзгеруінен туындайды.
Бокаловидные клетки – бокал тəрізді клеткалар. Омыртқалылардың
ішек жəне тыныс жолдарындағы эпителийлердің құрамында
орналасқан без клеткалары. Гольджи кешені өте жақсы дамыған,
мукополиқанттарға бай шырышты сөл шығарады.
20

21.

Â
58. Вакуоли – вакуольдер (көпіршіктер), (француз тіліндегі vacuole,
латын тіліндегі vacuus – бос, құр сөзінен). Жануарлар мен өсімдіктер
клеткаларының цитоплазмаларында кездесетін мембранамен
қоршалған, іші сұйықтыққа толған қуыстар. Қарапайымдардың
цитоплазмасында ферменттерге толы асқорыту вакуольдері
жəне қысымды реттеу мен бөліп шығару қызметін атқаратын
жиырылғыш вакуольдер орналасады. Көпклеткалы жануарларда
негізінде асқорыту вакуольдері жəне құрамында еріту (ыдырату)
ферменттері (гидролаза) шоғырланған аутофагосомдар кездеседі.
Өсімдік клеткаларындағы вакуольдер жартылай өткізгішті мембрана – тонопластпен қоршалған эндоплазмалық тордың туындысы.
Өсімдік клеткаларындағы вакуольдердің барлық жүйесі акуомом
деп аталынады, жас клеткада каналшалар мен көпіршіктер жүйесі
түрінде қарастырылса, клеткалардың өсуі мен дифференциалдануы
кезінде олар ұлғайып, жетілген клеткалардың 70–95% көлемін алатын үлкен, орталық вакуольге айналады. Вакуольдердің шырыны –
pH 2–5 аралығындағы сулы сұйықтық, құрамында бейорганикалық
жəне органикалық тұздардың (фосфаттар, оксолаттар) судағы
ерітіндісі, қанттар, аминқышқылдары, белоктар, зат алмасудың
соңғы өнімдері немесе улы заттар (танниндер, гликозидтер, алкалоидтар), кейбір пигменттер (антоциандар) болады. Вакуольдердің
қызметі су–тұз алмасуын реттеу, клеткадағы тургорлық қысымды
сақтап тұру, суда еритін төменгі молекулалы метаболиттерді, қор
заттарды жинау жəне зат алмасудан кейінгі улы заттарды шығару.
Веретено деления – бөліну ұршығы, ахроматинді ұршық. Митоз
жəне мейоз кезеңдерінде хромосомдардың ажырасуын қамтамасыз
ететін микротүтікшелер жүйесі. Бөліну ұршығы прометафазада пайда болып телофазада жойылады. Бөліну ұршығының
жіпшелері микротүтікшелер шоғырын құрап, поляризациялық
микроскоп арқылы тірі клеткаларда көрінуі мүмкін. Бөліну
ұршығының құрамында микротүтікшелердің екі негізгі: полюстен
таралатын жəне хромосом кинетохорынан таралатын түрлері болады. Хромосомның ажырауы хромосомалық микротүтікшелердің
қысқаруы нəтижесінде полюстерге қарай біршама жылжуынан
жəне микротүтікшелердің ұзаруынан болуы мүмкін, бірақ нақты
жылжу механизмі белгісіз. Бөліну ұршығы астральді (көпклеткалы
21

22.

жануарлардағы анық көрінетін полюстерімен) жəне анастральді
(өсімдіктердегі айқын полюстерінсіз) болуы мүмкін. Бөліну
ұршығы микротүтікшелердің орталыққа жиналуымен қосылып
митотикалық аппаратты түзеді.
Вителлогенез – вителлогенез (латын тіліндегі vitellus–сарыуыз жəне
...генез сөздерінен), сарыуыздың түзілуі, синтезделуі жəне ооциттерде сарыуыздың жинақталуы. Бұл процесте ооцит құрылымының
қатысуы оогенездің түріне байланысты. Солитарлы оогенез кезінде
саруыз белоктары ооциттің түйіршікті эндоплазмалық торында
синтезделеді, ал белоктарға көмірсулардың байланысатын жері
Гольджи кешенінде сарыуыз түйіршіктері қалыптасады. Алиментарлы оогенез кезінде сарыуыз белоктарының негізгі массасы
аналық безден тыс синтезделініп, ооцитке пиноцитоз жолымен гемолимфа немесе қан арқылы түседі, ал сарыуыз түйіршіктері пиноцитоз көпіршіктеріндегі вителлогенин белоктары бір–бірімен
жəне Гольджи кешеніндегі заттармен араласып қалыптасады.
Кейбір моллюскалар мен қосмекенділердің түрлерінде саруыз
түйіршіктері кристалл құрылымды келеді, ол митохондрияның
ішінде қалыптасады, бірақ бұл жағдайда сарыуыз белоктарының
шығу көзі белгісіз.
Вителлофаги – виттеллофагтар (латын тіліндегі vittellus – сары
уыз сөзінен). Жəндіктердің, шаянтəрізділердің, өрмекшілердің
жұмыртқа клеткалары үстіртін бөлшектенгеннен кейін сары уызда
қалып қойған клеткалар. Бұл клеткалар болашақ ұрықтың денесін
құруға қатыспайды. Вителлофагтардың əсерінен сарыуыз фрагментациясы жүріп, организм дамуының кеш кезеңінде оның сіңірілуі
өтеді деп жорамалданады.
Включения клетки – клетка қосындылары. Зат алмасу процесіне
байланысты цитоплазмада пайда болатын жəне көбейіп, азаятын əртүрлі заттардың жиынтығы. Клетка қосындыларының
химиялық құрамы мүшелердің, ұлпалардың, клеткалардың мамандануына байланысты. Ең көп таралған қоректік қызмет атқаратын
клетка қосындылары – май тамшылары, гликоген түйіршіктері,
жұмыртқа клеткаларындағы сары уыз. Өсімдіктерде клетка
қосындылары – крахмал, алейрон дəндері жəне май тамшылары түрінде кездеседі. Сонымен қатар клетка қосындыларына
жануарлардың без клеткаларындағы секреторлы түйіршіктерін
де, өсімдік клеткаларындағы тұздардың кейбір кристаллдарын да
жатқызады.
22

23.

Влагалище – қынап (vagina), 1) өсімдіктер мен жануарлардың
əртүрлі мүшелеріндегі қоршау, мысалы, сіңір қынабы, жүйке
талшықтарының қынабы. Жапырақ қынабы – түтік немесе науашық
түріндегі кеңдеу келген жапырақтың төменгі бөлігі. Көптеген
өсімдіктерде жапырақтың төменгі бөлігі редукцияға ұшыраған
немесе бір ғана қынаптан тұрады. Қынаптың болуы (немесе болмауы) жəне пішіні өсімдіктер систематикасында пайдаланылатын
тұрақты белгілер; 2) жануарлардағы тері жамылғысы қызметін
атқаратын кейбір мүшелердің орнын айтады (қауырсын қынабы,
шаштың қынабы, жыландардағы тілдің қынабы); 3) жатыр мойны
мен несеп түзу синусын байланыстырып, қынаптың кіреберісін
түзетін аналық сүтқоректілердің жыныс түтігінің соңғы бөлімі.
Қалталыларда, тұяқтыларда, кемірушілерде, приматтарда қынап
пен кіреберісін қыздық перде бөліп тұрады.
Возбудимость – қозғыштық. Тірі клеткалардың, мүшелердің, тұтас
организмнің (қарапайымдылардан адамға дейін) тітіркену əсерін
қабылдап, оған қозу арқылы жауап беру қабілеттілігі. Қозғыштықтың
шегі – тітіркену шамасы. Адекваттық тітіркенулердің (химиялық,
механикалық) əсеріне мембраналық потенциал мен иондық
өткізгіштіктің өзгеруі нəтижесінде жауап беру қасиетіне байланысты қозғыштық маманданған сезімтал клеткалар мембраналарымен байланысты келеді. Əртүрлі ұлпалар үшін тітіркенуге жауап беру реакциясының жылдамдығы, ұзақтығы, қырқындылығы
бірдей болмайды. Қозғыштық тітіркенудің бір түрі ретінде эволюция процесінде маманданған ұлпалардың дамуына, əсіресе жүйке
жүйесіне тəн болып қалыптасты. Қозғыштық терминін жүйке
жүйесінің жəй-күйін, жүйке–психикалық қобалжуларды бағалау
үшін қолданады.
Возбуждение – қозу. Физикалық, физикалық-химиялық жəне
қызметтік өзгерістер жиынтығымен сипатталынатын, тірі
клеткалардың жауап реакциясы. Қозу кезінде тірі жүйе
физиологиялық тыныштық күйден біршама қызметтік күйге өтеді.
Жергілікті қозу сырттан келетін (рецепторлық мембрана) немесе
басқа жүйке клеткаларынан келетін (постсинаптикалық мембрана) тітіркенуді қабылдауға маманданған клетка мембранасының
бөлігіне тəн. Қозу тітіркену əсерінің күшіне байланысты артады жəне тітіркенуден кейін бірден пайда болады. Жергілікті
қозу мембрананың сыртқы жəне клеткаішілік иондарды таңдап
өткізуінің артуына байланысты жəне беттік (мембраналық)
потенциалдың теріс өзгеруі түрінде көрінеді. Жергілікті қозу
23

24.

кезінде жүйке немесе бұлшықет клеткаларының аксондары
мен немесе басқа жүйке клеткалармен байланысу аймағындағы
рецепторлық жəне генераторлық потенциалдар маңызды қызмет
атқарады. Жергілікті қозудың шегі болмайды, жылдамдығының
артуы мен төмендеуі амплитуда бойынша жəне тітіркену əсерінің
ұзақтығына, күшіне байланысты өзгеріп отырады. Жергілікті қозу
шегінің артуы кезінде қозудың таралуы туындап, бірден максимум амплитудаға жетеді. Жүйке немесе бұлшықет клеткаларында
қозу əсер ету потенциалымен қатар жүреді. Əсер ету потенциалы
өте алшақ қашықтықта жүйке талшықтары арқылы ақпараттың
тез барлық клетка мембраналарын бойлай таралуының тоқтап
қалмауына қабілетті келеді. Əсер ету потенциалы бұлшықет
клеткаларында миофибриллдердің жиырылғыш аппаратын
белсендетеді, ал жүйке клеткаларының аксон ұштарында əсер
етуші ұлпаға қатысты қозуды немесе тежеуді болдыратын
химиялық зат – медиаторларды өндіреді. Əсер ету потенциалы
кезінде клетка толығымен ынталануға қабілетсіз келеді, əсер ету
потенциалы аяқталғаннан кейін қозу біртіндеп қалыптасады.
Қозу
реакциясында
электрлік,
құрылымдық,
химиялық
(ферменттік), физикалық (температура) жəне басқа да процестер
маңызды рөл атқарады. Қозу кезінде цитоплазмаға енген Na+ жəне
Ca2+ иондары мембрананың екі жағындағы жəне белоктар мен
фосфолипидтерді синтездеуге бағытталған, сонымен қатар мембрана мен цитоплазманың өзін жаңартуға арналған Na+, K+, Ca2+
иондарының концентрациясының теңсіздігін бастапқы қалпына
келтіретін ферменттік процестерді белсендетеді. Жергілікті қозу
қоздырғыштың сипаттамасын көбірек қайталауға қабілетті болса, таралушы қозу бұл сипаттаманы жүйке импульстарының
жиілігімен, яғни бұл жиілікті уақыт жəне импульстің ұзақтығы
бойынша, сонымен қатар ақпаратты жүйке өткізгіштері арқылы
таратуға қабілеттілігін өзгерте отырып кодтайды.
Волосы – түктер (pili), мүйізді жіпшелер, адам мен сүтқоректі
жануарлардың тері эпидермисінің туындысы. Түктердің
жиынтығы теріде түкті жабын түзіп, оны зақымдалу мен суып кетуден сақтайды. Кейбір жануарларда түктер қылтанға (шошқада),
инеге (кірпі, жайранда) немесе мүйізді қылтанға айналған; эпидермис қабаты қалың жануарларда (мүйізтұмсық) немесе май
қабаты күшті жетілген жануарларда (киттерде) түктер редукцияға
ұшыраған. Түктер бағытталынған, сезгіш (вибрассалар), мамық
болып бөлінеді. Түктің 85–91% кератиннен тұрады. Əрбір түктің
24

25.

кутикулалы, қыртысты (пигментті), өзегі деп аталатын үш қабаты
болады жəне өзек (терінің беткі қабатындағы түктің бөлімі)
пен түбірге бөлінеді. Түктің түбірі эпителий қабатында дəнекер
ұлпалы қапшықпен қапталған (қынап пен қапшық бірігіп, түк
фолликуласын түзеді) терінің тереңінде орналасады жəне түбірі
қантамырларына бай дəнекер ұлпалы емізікшеге (түк пиязшығы)
еніп тұратын кеңейген бөлігімен аяқталады. Түк пиязшығының
төменгі бөлігіндегі эпителий клеткалары түктің өсуіне себеп болатын матрикс болып табылады. Түк фолликуласы (эпидермистің
дермаға бірігіп кетуінен дамиды) түкті мезгіл-мезгіл өндіреді (өсу
кезеңі тыныштық кезеңімен ауысып тұрады). Өсу кезінде түктің
матриксіндегі түк клеткалары көбейеді (түк ұзарады), тыныштық
кезеңінде матрикс атрофияға (сему) ұшырап, нəтижеде түк
түбірі сорылып, түк фолликуладан түсіп қалады. Түктің түсуіне
дейін эпителийлік қынап дерма қабатына қарай өсіп, ескі түк
емізікшесін қоршап, жаңа өсуі басталынады. Көптеген жануарларда түк жабындары маусымдық алмасуда жаңарып отырады.
Адамда, анасының құрсағында жатқан ұрықтың сегіз айлығына
дейін ұрықтық түкпен жабылады, туылған кезде түктер басында,
қасында, кірпігінде қалады; жыныстық жетілу кезінде қасағада,
қолтық астында, ер адамдардың денесінде, бетінде пайда болады. Жаңа туылған нəрестелерде түктің өсу жылдамдығы 0,2 мм/
тəулігіне, кейінірек 0,3–5 мм/тəулігіне артады. Түктің жалпы
тіршілік ету ұзақтығы дене бөлігі мен түк түріне байланысты
келеді, мысалы, қастың, кірпіктің, қолтықастының түктері 3–4
айда түседі, бастың түгі 4–6 жылдан кейін түседі. Ересектерде
дене бөлігіне байланысты 1 см2 түктің саны 40–тан 880–ге дейін
өзгеріп тұрады. Бастағы шаштың түрі (тік, толқынды, бұйра болуы) жəне сақалдың өсу деңгейі – маңызды антропологиялық
белгілер болып табылады.
Воротничковые клетки – жағалы клеткалар, хоаноциттер. Губка
денесінің ішкі бетін астарлайтын эпителий клеткалары. Көптеген микроворсинкалардан тұратын цитоплазмалық “жағамен” қоршалған
талшықтармен жабдықталған. Жағалы клеткалардың орналасуына
байланысты губкалар құрылысының үш түрін ажыратады. Жағалы
клеткалар губка денесінде су ағысымен бағытталынатын ток құрап,
қоректік заттарды ұстауға жəне жеке бөліктерін қорытуға жағдай
жасайды, сонымен қатар эпителий қабатынан шығып, бос амебоциттерге айнала алады.
25

26.

Вторичные половые признаки – екіншілік жыныс белгілері. Бір
жынысты жануарлардың екінші жынысты жануарлардан ажырататын ерекшеліктер жиынтығы (біріншілік жыныс белгілерін
қоспағанда). Жыныстық жетілу кезінде жыныс гормондарының
əсерінен дамиды. Тұрақты түрде (мысалы, дене пропорциясы мен
пішінін ажырату кезінде, түсіне; аталық арыстан мен павианның
жалына, аталық тұяқтылардың мүйізіне) немесе тек қана жұптасу
айларында ғана (кейбір балықтар мен құстардың түсі мен жұптасу
түрлерінің өзгеруі) сақталынады. Сонымен қатар екінші жыныс
белгілеріне жұптасу мінез-құлқы да жатады (“қамқорлық жасау”,
ұя салу т.б.). Екінші жыныс белгілері əр жынысты дараларға бірін–
бірі тануға, табуға көмектеседі, гонадалардың жетілуі мен аналық
жыныстық мінез-құлықты ынталандырады, жыныстық сұрыпталу
кезінде үлкен рөл ойнайды. Адамдардағы екінші жыныс белгілері –
дене пішіні мен пропорциясының айырмашылығы, түк жабындысы
бойынша, майдың жинақталуы, дауыс ырғағы, əйелдердегі сүт безі
мен ер адамдар көмейіндегі шығыңқы шеміршектің болуы.
26

27.

Ã
Гамета – гамета (грек тіліндегі gamete – əйел, зайып, gametes–ер, күйеу
сөздерінен). Жануарлардың немесе өсімдіктердің жыныс клеткасы.
Тұқым қуалайтын белгілерді ата-анадан ұрпаққа береді. Хромосом
саны гаметаларда гаплоидты болады. Ұрықтану нəтижесінде екі
гамета қосылып зиготаны құрайды. Диплоидты зиготадан жаңа организм пайда болады. Морфологиясы бойынша гаметаны бірнеше
жыныс процестерінің түріне бөледі: гетерогамия, изогамия, зигогамия.
Гаметогенез – гаметогенез (гамета жəне ...генез). Жыныс
клеткаларының (гаметалардың) дамуы. Аталық жыныс клеткалардың (сперматозоидтардың) дамуын – сперматогенез, аналық
жыныс клеткалардың (жұмыртқаклетканың) дамуын – оогенез
деп атайды. Жануарларда гаметогенез диффузды түрде (гаметалар губкалардың, кейбір ішекқуыстылардың, жалпақ құрттардың
денесінің кез–келген жерінде дамиды) жəне белгілі бір орында
дамиды (гаметалар көптеген жануарларда жыныс бездері – гонадаларда дамиды). Көптеген омыртқасыздар мен омыртқалыларда
гаметалар эмбриогенездің экто– немесе энтодермасынан немесе
бөлшектенудің бірінші бөлінуінен кейін жекеленетін біріншілік
жыныс клеткаларынан (гоноциттерден) түзіледі. Гаметогенездің
ерте кезеңінде омыртқалылар мен кейбір омыртқасыздар ұрығында
гоноциттер болашақ гонадалар бастамасынан алшақ жерде
түзіліп, жіктелудің соңғы орнына көшеді (қан ағысымен, дамушы
ұлпалардың пластымен, белсенді қозғалу жолымен). Гаметогенез
кеш өтетін жануарларда (гидралар, қабықтылар, майлышөпте)
гаметалардың түзілу орны мен жіктелу аймағы сай келеді.
Гоноциттердің жыныс детерминациясынан кейін, гонадалардың
соматикалық ұлпаларына байланысты аталық жəне аналық жыныс клеткаларының дифференциациясы мен көбеюі басталады.
Сүтқоректілерде сперматогенездің жекелеген кезеңдері жəне процесс толығымен, тұтас уақыт бойынша қатаң негізделген. Олардың
жылдамдығы гормондық факторлардың əсеріне тəуелді емес. Оогенез кезеңінде жұмыртқаклетканың жетілуі уақытқа гормондық
əсерлерге тəуелді созылады. Гаметогенезді оогенездің бастапқы
кезеңі деп қарайды. Ондағы болған өзгерістер ұрықтанған
жұмыртқаның жəне болашақ организмнің дамуына кері əсерін
тигізуі мүмкін.
27

28.

Гамия – гамия (грек тіліндегі gamos – неке сөзінен). Жыныстық
қарым–қатынасты көрсететін күрделі сөздердің бөлімі, мысалы,
моногамия, гологамия, автогамия.
Гамоны – гамондар (грек тіліндегі gamos – неке сөзінен). Жыныс
клеткаларының кездесуін жəне бір-бірімен қосылуын қамтамасыз
ететін, жыныс клеткаларынан бөлінетін заттар. Аналық жыныс
клеткасы гиногамонды, аталық жыныс клеткасы андрогамонды
бөліп шығарады. Гамондар балдырлардан, саңырауқұлақтардан
жəне көптеген жануарлардан (моллюскалардан, сақиналы
құрттардан, тікентерілерден, хордалылардан) табылған. Аналық
жыныс өнімдерінде сперматозоидтардың қозғалысын арттыратын жəне тіршілігін ұзартатын Гг I; сперматозоидтар агглютинациясын (жабысуын) болдыратын Гг II (фертилизин) табылған;
аталық жыныс өнімдерінде сперматозоидтардың қозғалысын
басатын Ar I; инактивдеуші, агглютиндеуші агент (сперматозоид антифертилизині) Ar II; аналық бездің кортикалді қабатын
сұйылтатын, аналық без қабықшасын ерітетін, сперматозоид
лизиндері Ar III табылған. Гг I, Ar I, Ar II – төменгі молекулалы
байланыстар, басқа гамондар – белоктар.
Ганглий – ганглий (грек тіліндегі ganglion – түйін сөзінен), жүйке
түйіні, глия клеткаларымен, дəнекер ұлпалы капсуламен қоршалған
нейрон денесі мен өсінділерінің топталған жері; жүйке импульстерін
интеграциялауды (шоғырландыруды) жəне өңдеуді жүзеге асырады. Омыртқасыз жануарларда өзара байланыстар арқылы бір жүйке
жүйесін түзеді; екі жақты симметриялыларда сезім мүшелерімен
байланысты жұп, бас ганглийлері жақсы дамыған. Байланыстыру орталығы жəне ОЖЖ қызметін атқарушы болып табылады.
Омыртқалы жануарларда шет жүйке жүйесінің жолында жəне ішкі
мүшелердің қабырғасында орналасқан вегетативті (симпатикалық
жəне парасимпатикалық) жəне соматосенсорлық (жұлын жəне бас
ми) ганглийлерін ажыратамыз. Базальді ганглийлерді бас ми ядролары деп те атайды.
Гаплоид – гаплоид (грек тіліндегі haploos – жеке, қарапайым жəне
eidos – түр сөздерінен), n – деген латын əрпімен белгіленетін,
бір хромосомалық жиынтығы (гаплоидты) бар организм (клетка,
ядро). Көптеген эукариотты микроорганизмдер мен төменгі сатылы өсімдіктерде гаплоид қалыпты жағдайда тіршілік циклының
бір кезеңі болып көрінеді (гаплофаза, гаметофит), кейбір
буынаяқтылардың түрлерінде ұрықтанбаған немесе ұрықтанған
жұмыртқаклеткалардан дамитын, бірақ гаплоидты хромосомалық
28

29.

жиынтығынан біреуі құрылатын аналықтар гаплоид болады.
Көптеген жануарларда (жəне адамда) жыныс клеткалары ғана гаплоидты болады. Жыныстық көбею кезінде стерильділік гаплоидқа
тəн, яғни, ондағы гомологиялық хромосомалардың болмауы мейоз
процесінің бұзылуына жəне аномальді (ауытқыған) хромосомалық
жиынтығы бар жыныс клеткаларының түзілуіне əкеледі.
Гастреи теория – Гастрей теориясы. Бұл теорияны 1872 жылы неміс
оқымыстысы Э.Геккель ашты. Гастрей теориясы бойынша барлық
көпклеткалы жануарлардың ата–тегі – колониялды қарапайымдар,
олар бластулаға ұқсас бір қабатты шар тəрізді колония құрайды.
Одан əрі ұрықтық эволюциялық процесте инвагинация арқылы екі
қабатты, көпклеткалы организм – гастрей пайда болады.
Бұл теория бойынша көпклеткалы жануарлардың ата – тектік
пішінінің құрылысы қазіргі жануарлардың онтогенезінің ерте
кезеңінде қайталанылады делінген.
Гастроцель – гаструла қуысы (гаструла жəне грек тіліндегі koilia
– бос, қуыс сөзінен), архентерон, алғашқы ішек, гаструляция
процесі инвагинация жолымен іске асатын көпклеткалы жануарлар ұрығында қалыптасады. Гаструла қуысының қабырғалары
алғашқы энтодермадан түзіледі. Ары қарай гаструла қуысы
дефинитивті (анықталған) ішек қуысына айналады. Көптеген жануарларда (омыртқасыз жануарлардың бір қатарында, сүйекті
балықтарда, кейбір жоғарғы сатыдағы омыртқалыларда) гаструла
қуысы түзілмейді.
Гаструла – гаструла (грек тіліндегі gaster – қарын (асқазан) сөзінен).
Көпклеткалы жануарлардың ұрықтық даму сатысы. 1874 жылы Э.
Геккель гаструла терминін бірінші рет ұсынды. Гаструла губкалар мен ішекқуыстыларда екі қабаттан (эктодерма, энтодерма), ал
басқа жануарларда үш қабаттан (эктодерма, энтодерма, мезодерма)
тұрады. Гаструляция көпклеткалы жануарлардың ұрықтық даму
сатысы. 1865 жылы А.О.Ковалевский гаструлаға сипаттама беріп,
«ішекті личинка» деп атады. Гаструланы ерте, орта, кеш кезеңдерге
бөледі.
Гаструляция – гаструлалану. Барлық көпклеткалы жануарлар
ұрықтарының екі алғашқы жапырақшаларының (сыртқы – эктодерма, ішкі – энтодерма) ерекшеленуі. Гаструляция бөлшектенуден
кейін жүреді. Гаструляция гаструланың құрылуына əкеп соқтырады.
Губкалар мен ішекқуыстылардан басқа жануарларда эктодерма мен
энтодерма арасында үшінші ұрық жапырақшасы – мезодерма пайда
болады.
29

30.

Гаструляцияның жолдары əр түрлі болып келеді. Олар бластуланың
құрылысымен байланысты. Гаструляцияның негізгі 4 (төрт) жолы
бар.
Иммиграция дегеніміз клеткалардың көшуі, ауысуы арқылы болады,
яғни, бұл ең төменгі сатыдағы жол. Оны 1884 жылы И.И.Мечников
кейбір гидромедузалардан ашып тапқан. Бластуланың қуысы
бластуланың қабырғасынан ауысып шыққан клеткаларымен толады. Сол клеткалардан гаструланың екінші ішкі қабаты – энтодерма құрылады. Кейде клеткалар бластуланың қабырғасының бір
жерінен шықса оны униполярлық иммиграция деп атайды. Егер
клеткалар бластуланың екі жерінен шықса – оны биполярлық иммиграция деп атайды. Ал енді клеткалар бластуланың əр жерінен
шықса – оны мультиполярлық иммиграция дейді.
Гаструляцияның екінші түрі – деламинация деп аталады. Деламинация жолында бластуланың қабырғаларындағы клеткалар бөлініп,
ұрықтың екінші қабатын құрайды. Ішкі қабаты – энтодерма, сыртқы
қабаты – эктодерма деп аталынады.
Инвагинация дегеніміз – целобластулаларда кездеседі. Инвагинация жолында бластуланың вегетативтік бөлігі бластоцельдің
ішіне қарай көмкеріледі. Гаструляция нəтижесінде вегетативтік
бөлік екі қабатты ұрықтың ішкі қабатын – энтодермасын құрайды.
Бластуланың анималдық жағынан эктодерма құралады. Құралған
гаструланың қуысы – (гастроцель деп аталады. Гастроцель –
алғашқы ішек қуысы. Ал гаструланың тесігін бластопор дейміз.
Бластопор алғашқы ауыз болып табылады. Эктодерма мен
энтодерманың аралығындағы қуыс алғашқы дене қуысы деп аталады.
Эпиболия дегеніміз – кейбір құрттарда кездеседі. Ұсақ анималдық
клеткалар тез, жылдам бөлініп, вегетативтік клеткаларды сыртынан
қоршап өседі. Вегетативтік клеткалар сары уызы көп болғандықтан
тез қозғала алмайды. Гаструляцияның барлық түрлері жекеше сирек кездеседі, əдетте олар бірге жүреді. Мысалы, инвагинация эпиболиямен, деляминация иммиграциямен қатар жүреді.
Гепарин – гепарин, сульфатты мукополиқант, қанның ұю жүйесінің
табиғи ингибиторы. Толық клеткалар синтездеп шығарады,
қантамырлар қабырғасын бойлай орналасады. Қан плазмасындағы
антитромбин III протеаз (IIa, IXa, Xa, XIa, XIIa, калликреиндер факторлары) инактивациясын жылдамдатады. Гепариннің белоктармен кешен түзуі қанның ұю жүйесі мен тромбогенді аминдердің
in vitro жағдайында тұрақсыз жіпшелер агрегатын ерітеді. Гепа30

31.

рин қантамырларының өткізгіштігін, организмнің гипоксияға, улы
заттар мен вирустардың əсеріне төзімділігін арттырады, қандағы
қанттың деңгейін түсіреді, ферменттердің бір қатарының (нуклеаз,
фосфатаз, калликреиндер) белсенділігін тежейді, жүрек пен бүйрек
тамырларын кеңейтеді. Медицинада қолданады.
Гепатоциты – гепатоциттер (грек тіліндегі hepar – бауыр жəне ...цит
сөздерінен), бауыр бөліктерінің құрамына кіретін, бауырдың без
клеткалары.
Гетерогамия – гетерогамия. 1. Ұрықтану процесінде қосылатын
аталық жəне аналық гаметалардың көлемі жəне пішіні жағынан
əртүрлі болуы. 2. Аталық жəне аналық гүлдердің қызметінің немесе өсімдікте орналасуының өзгеруі.
Гетеротопия – гетеротопия (гетеро... жəне грек тілінде topos
– орын сөзінен). Эволюция барысындағы ұрықтық мүшелер
бастамаларының орналасу орындарының өзгеруі. Гетеротопия терминін Э.Геккель 1866 жылы алғаш рет ұсынды. Мысалы,
(Геккель бойынша) төменгі сатыдағы көпклеткалыларда жыныс
бездерінің пайда болу орны экто– жəне энтодермада орналасады,
ал жоғарғы сатыдағы жануарларда жыныс бездерінің пайда болу
орны мезодермаға ауысады.
Гетерохроматин – гетерохроматин. Клетка циклінің барысында
тығыз қалыптасқан хроматин бөлімі. Ядролық бояулармен нақты
боялады жəне жарық микроскопымен жақсы көрінеді. Кейде оны
интерфаза кезінде де анықтауға болады.
Хромосомның гетерохроматикалық аймағы эухроматикалық
аймағына қарағанда кештеу репликацияланады жəне транскрипция
процесі өтпейді, яғни, генетикалық жағынан тым селсоқ болады.
Белсенді ұлпалар ядросы мен эмбрион клеткаларының көп бөлігінде
гетерохроматин өте аз кездеседі. Гетерохроматин факультативті
жəне конститутивті болып екіге бөлінеді. Факультативті гетерохроматин гомологиялық хромосоманың тек біреуінде ғана кездеседі.
Мысалы, сүтқоректілердің аналығының екінші Х хромосомасы ерте
эмбриогенез кезеңінде қайтымсыз конденсация болатындықтан
тежелінеді (инактивтелінеді). Құрылымдық гетерохроматин екі
гомологиялық хромосомада да кездеседі, хромосоманың центромера, теломера, ядрошық құрылымы (интерфаза кезеңінде ол ядоро қабықшасына жақын орналасады) сияқты бөлімдерінде орналасады, оларда гендер болмайды, сателлитті ДНК-ға бай келеді,
кейде көрші орналасқан гендерді тежеуіде (инактивдеуі) мүмкін.
31

32.

Гетерохроматиннің бұл түрі бір түрдің өзінде жəне туыс түрлерде
де өте тұрақсыз. Ол рекомбинация мен индуцирленген үзілу
жиілігіне, хромосом синапсисіне əсер етуі мүмкін. Құрылымдық
гетерохроматиннің бөліктеріне туынды (сіңлілі) хроматидтердің
адгезиялануы (жабысуы) тəн болып келеді.
Гетерохрония – гетерохрония (гетеро... жəне грек тіліндегі chronos
– уақыт сөзінен). Эволюция барысында əртүрлі мүшелердің
ұрықтық даму жылдамдығының өзгеруі. Э.Геккель екі түрге бөлді:
акцелерация (тездету) жəне ретардация (баяулату). Гетерохрония
терминін Э. Геккель ценогенездің бір түрі ретінде пайдалану үшін
1866 жылы ұсынды. Мысалы, жоғары сатыдағы омыртқалыларда
онтогенездің ерте кезеңіндегі (организмнің басқа да əлсіз топтарымен салыстырғанда) жүректің, бас мидың, көздің эмбрионалдық
бастамаларының алға басушылығы (акцелерация), сонымен қатар
ішек, жыныс жүйесі мүшелерінің эмбрионалдық бастамаларының
кеш кезеңінде қалыптасуы (ретардация) жатады.
Гиалоплазма – гиалоплазма (грек тіліндегі hyalos – шыны жəне плазма сөздерінен), негізгі плазма, цитоплазма матриксі. Клеткадағы
күрделі түссіз коллоидты жүйе. Гиалоплазманың құрамына белоктар, РНК, полиқанттар, майлар кіреді. Гиалоплазма арқылы
аминқышқылдары, май қышқылдары, нуклеотидтер, қанттар,
бейорганикалық иондар. АТФ тасымалданады. Гиалоплазма
құрамы арқылы клетканың буферлік жəне осмостық қасиеттері
анықталынады.
Гиалуроновая кислота – гиалурон қышқылы, қышқыл
мукополиқант, дəнекер ұлпасының компоненті. Көздің шыны тəрізді
денесінде, кіндікте, синовий (буын) сұйықтығында, жəне теріде көп
мөлшерде кездеседі. Жоғары байланысты су ерітінділерін түзіп,
белоктармен кешен түзеді. Организмде судың таралуын реттейді,
ұлпалардың таңдамалы өткізгіштігін қамтамасыз етеді, буындарда
майлайтын материал ретінде қызмет атқарады.
Гиногенез – гиногенез (грек тіліндегі gyne – əйел жəне ...генез
сөздерінен). Көбеюдің бір түрі. Сперматозоидтың жұмыртқаға енуі
ұрықтың дамуына себеп болады. Бірақ сперматозоидтың ядросы
жұмыртқаның ядросымен қосылмайды. Сондықтан гиногенезді
кейде партеногенездің бір түріне жатқызады.
Гипобласт – гипобласт. Амниоттарда дискобластуланың немесе бластодисктің ішкі клетка қабаты. Кейбір жануарларда гипобласт пен сыртқы эпибласт қабатының арасында бластоцель
қуысы болады.
32

33.

Гистиоциты – гистиоциттер (грек тіліндегі histion – ұлпа жəне ...цит
сөздерінен). Омыртқалылардың дəнекер ұлпасының клеткалары,
макрофагтардың бір түрі. Гистиоциттер қан жасайтын бағана клеткаларынан дамиды, бір ядролы фагоциттер жүйесіне жатады. Гистиоциттер организмге түскен бөгде заттарды жоюмен қорғаныш
қызметін атқарады.
Гистогенез – гистогенез (грек тіліндегі histos – ұлпа жəне ...генез сөздерінен). Ұлпалардың түзілуі жəне дамуы. Онтогенезде
ұлпалар ұрық жапырақшаларынан пайда болады. Организмде
ұлпалар органогенез процесінде дамудың ерте кезеңінде ұрық
клеткаларының адгезиясымен, орын ауыстыруымен, пролиферациямен қатар түзілетін белгілі бір эмбрионалдық бастамалардан
(ұрық жапырақшаларының туындылары) дамиды. Гистогенездің
маңызды факторларының бірі – организмде заңды түрде таралатын,
морфологиялық жəне физиологиялық əртүрлі клеткалардың пайда
болуын іске асыратын детерминделген клеткалардың дифференцировкасы. Гистогенез кейде клеткааралық заттардың түзілуімен
қатар жүреді. Клеткааралық байланыстардың өзара əсерлері мен
гормондық əсерлер гистогенездің бағытын анықтауда үлкен рөл
атақарады. Гистогенезді жасайтын белгілі бір клеткалар жиынтығы
екі топқа бөлінеді: жіктелуге қабілетті жəне бөліну арқылы өзін
толықтырып отыратын бастапқы (бағана) клеткалар; екіншісі –
жіктелінеді, бірақ бөліну қабілеті сақталынған, негізін қалаушы
клеткалар (жартылай бағана); жетілген, дифференциалданған клеткалар. Репаративті гистогенез постнатальді кезеңде зақымдалған
немесе жарым – жартылай жойылған ұлпаларды қалпына келтіреді.
Гистогенездің сапалық өзгерісі ісіктердің пайда болуына жəне
өсуіне əкелуі мүмкін.
Гистология – гистология (грек тіліндегі histos – ұлпа жəне logos – ілім
сөздерінен). Көпклеткалы жануарлардың ұлпаларын зерттейтін
морфологияның үлкен саласы. Өсімдіктер ұлпаларын зерттейтін
ілім – өсімдіктер анатомиясы. Клетка теориясы ашылғаннан кейін
гистология ілімі тез қарқынмен дамыды. XIX ғасырдың орта
кезінде ұлпалардың, мүшелердің микроскопиялық құрылысының
ашылуына байланысты ұлпаларды 4 түрге бөлеміз: эпителий, ішкі
орта ұлпалары (дəнекер ұлпасы), бұлшықет жəне жүйке ұлпалары.
Гистологияның, əсіресе эволюциялық гистологияның дамуына
А.А.Заварзин мен Н.Г.Хлопиннің мектебі үлкен үлес қосты. Қазіргі
гистологияның міндеттері – ұлпалар эволюциясын түсіндіру, организмде олардың даму себептерін (гистогенез), маманданған
33

34.

клеткалардың құрылысы мен қызметін, бір ұлпалардың клеткалары
мен əртүрлі ұлпалар клеткаларының арасындағы өзара əсерлерді,
ұлпалық құрылымдар регенерациясы мен реттеу механизмдерін,
ұлпалардың өзінің жəне бір-бірімен бірлесе қызмет атқаруын
қамтамасыз етуін зерттеу. Қазіргі гистология ұлпалардың даму
механизмін, сонымен қатар ұлпалық жəне мүшелік процестерді
моделдеуге, мысалы, ұлпалар культурасы (жəне мүшелер), оларды трансплантациялау кезінде эксперименттік зерттеуге көп көңіл
бөуде. Гистологияны ұлпалардың құрылысы мен қызметін, негізгі
даму принциптерін зерттейтін жалпы гистология жəне көпклеткалы
жануарлардың нақты мүшелерінің құрамындағы ұлпалар кешенінің
маңызын түсіндіретін арнаулы гистология деп екіге бөледі.
Гистоны – гистондар. Өсімдіктер мен жануарлар клеткаларының
ядросында кездесетін белоктар. Сілтілік қасиетін анықтайтын аргинин жəне лизин қалдықтарына бай келеді. Молекулалық салмағы
11000-21000. Ядрода ДНҚ кешені түрінде кездеседі, хроматиндегі
гистондардың құрғақ салмағы 25-40% құрайды. Гистондар
хроматиннің құрылымдық құрылысын бір қалыпты сақтайды, нуклеин қышқылдарының синтезін реттеуде (ДНК жəне РНК сияқты)
қызмет атқарады, жоғары полимерлі байланыстар үшін клетка
мембранасының өткізгіштігін арттыруда маңызды рөл атқарады.
Гладкие мышцы – тегіс бұлшықеттер (musculi glaberi). Көлденең
жолақтары жоқ, жекелеген клеткалардан тұратын жиырылғыш
ұлпа. Омыртқасыздарда (буынаяқтылардан, кейбір моллюскалар
өкілдерінен басқа) тегіс бұлшықет барлық дене бұлшықетін түзеді, ал
омыртқалыларда ішкі мүшелер мен көптеген бездердің қабығының
құрамына кіреді. Омыртқасыздардың тегіс бұлшықет клеткалары
(тегіс миоциттер) пішіні жəне құрылысы бойынша əртүрлі болады; ал омыртқалыларда пішіні ұршық тəрізді, таяқша тəрізді ядросы бар, ұзындығы 50-250 мкм, екіқабат сүтқоректілер жатырында
500 мкм дейін барады; сарколемма деп аталатын қабықшасы болады, оны талшықты дəнекер ұлпасы қоршап, тығыз футляр тəрізді
құрылым түзеді. Жиырғыш материалы (миофиламенттер немесе
протофибриллдер) саркоплазмада оқшауланып орналасады. Тегіс
бұлшықетте актин, миозин, тропомиозин деп аталатын жиырғыш
белоктардың үш түрі де кездеседі. Көлденең жолақты бұлшықеттен
тегіс бұлшықеттің ерекшелігі жай жиырылуында, жиырылу күйін
ұзақ сақтауға қабілетті, энергияны аз жұмсағанмен қажымайды,
шаршамайды. Тегіс бұлшықеттердің қозғалу иннервациясын
вегетативті жүйке жүйесінің клетка өсінділері, сезімталдылығын –
арқа ганглий клеткаларының өсінділері қамтамасыз етеді.
34

35.

Гликокаликс – гликокаликс (грек тіліндегі glykys–тəтті жəне латын
тіліндегі callum–қалың тері сөздерінен), жануар клеткаларының
плазматикалық мембранасының сыртқы бетіндегі гликопротеидті
кешен. Қалыңдығы бірнеше ондаған нм болады. Гликокаликсте
клеткадан тыс асқорыту жүреді, мұнда көптеген клетка рецепторлары орналасқан, соның көмегімен клетка адгезиясы өтеді.
Голобластические яйца – голобластикалық жұмыртқалар
(грек тіліндегі holos – толық жəне ...бласт сөздерінен). Толық
бөлшектенетін жұмыртқалар. Голобластикалық жұмыртқаларға
гомолецитальді жұмыртқа жəне сарыуызы аз телолецитальді
жұмыртқаның бөлігі жатады.
Голокриновые железы – голокринді без (грек тіліндегі holos – бəрі
жəне krino – шығарамын сөздерінен). Өз секреттерін сыртқы ортаға
толық шығаратын бездер (май безі).
Гомеостаз – гомеостаз (гомео... жəне грек тіліндегі stasis–
қозғалмайтындық, күй, жағдай сөздерінен), биологиялық жүйенің
өзгерістерге қарсы тұру қабілеттілігі жəне құрамы мен қасиетінің
тұрақтылығын сақтауы. Гомеостаз терминін У.Кеннон 1929 жылы
органикалық күйі мен төзімділігін қамтамасыз ететін процестер
үшін ұсынды. Бірақ К.Бернар XIX ғасырдың екінші жартысында организмдердің ішкі ортасының тұрақтылығын сақтайтын
физиологиялық механизмдер туралы айтқан болатын. Ол тірі
организмдердің ішкі ортасының физиологиялық-химиялық
жағдайы сыртқы ортаның үздіксіз өзгеруіне тəуелсіз, тұрақты
болатындығын қараған. Гомеостаз құбылысы биологиялық
құрылымның əртүрлі деңгейінде байқалады.
Физиологиялық гомеостаз. Жерде тіршіліктің басталып,
бірклеткалы организмдердің пайда болуы клеткалардағы қоршаған
орта жағдайынан ажыратылатын ерекше физиологиялық-химиялық
жағдайлардың қалыптасуы жəне үздіксіз сақталуымен байланысты.
Көпклеткалы организмдерде ішкі орта қалыптасып, онда əртүрлі
ұлпалар мен мүшелердің клеткалары орналасып, дамуы мен гомеостаз механизмдерінің толық жетілуі жүреді. Эволюция барысында гомеостаздың тұрақтылығын сақтауға қатысатын асқорыту, тыныс алу, зəр шығару, қан айналым мүшелері қалыптасады. Теңіз
омыртқасыздарының ішкі орта сұйықтықтарының pH, иондарының
құрамын жəне көлемінің тұрақтылығын сақтайтын гомеостатикалық
механизмдері болады. Тұщы судан құрлыққа, сонымен қатар
тұщы судан теңізге көшкен жануарларда организмдердің ішкі
35

36.

ортадағы осмотикалық активті заттардың концентрациясының
тұрақтылығын қамтамасыз ететін осмореттегіш механизмдер
қалыптасады. Гомеостаз сүтқоректілердің сыртқы ортаға бейімделу
мүмкіндіктерін кеңейтеді. Гомеостаз арқылы қанның жəне басқа да
клеткадан тыс сұйықтықтардың көлемінің, олардағы иондардың
концентрациясының, осмотикалық активті заттардың, қандағы
рH, белоктардың, майдың, көмірсулардың тұрақтылығы сақталуы
қамтамасыз етіледі. Қосымша физиологиялық механизмдері
ішкі орта мүшелерінің тұрақтылығын қамтамасыз етеді, мысалы,
гематоэнцефамикалық жəне гематоофтальмаликалық тосқауылдар
ми мен көз клеткаларының айналасындағы сұйықтықтардың ерекше қасиеттерін анықтайды.
Гомеостаз физиологиялық реттегіш механизмдер арқылы жүзеге
асады. Көптеген маңызды қызметті ОЖЖ, əсіресе үлкен ми жарты шарлар қыртысы атқарады, эффекторлы мүшелердің даму
деңгейіне симпатикалық жүйке əсер етеді.
Гомолецитальные яйца – гомолецитальді жұмыртқалар (гомо...
жəне грек тіліндегі lekithos – сарыуыз сөздерінен). Гомолецитальді
жұмыртқаның цитоплазмасында сарыуыз аз жəне біркелкі орналасады. Бөлшектену түрі бойынша голобластикалық жұмыртқаға
жатады.
Гонады – гонадалар (грек тіліндегі gone, gonao – түзу сөзінен), жануарлар мен адамда жыныс клеткаларын түзетін (жұмыртқаклетка
мен сперматозоид) жəне жыныс гормондарын бөлетін жыныс
бездері. Аталық гонадалар – аталық без, аналық гонадалар –
аналық без. Гермафродитті жануарларда, мысалы, жалпақ жəне
аз қылтанды құрттарда, сүлікте бір организмде аталық та, аналық
та гонадалар дамиды. Гермафродитті құрсақаяқты моллюскаларда гермафродитті без бастапқыда аталық без, сосын аналық
бездің қызметін атқарады. Омыртқалылар ұрығының гонадалар стромасын түзуге қатысатын тұлға бүйрегі мезонефростың
мезенхималық клеткалары жайыла өсіп жəне алғашқы жыныс
клеткалары миграцияланып, ішектің арқа шажырқайының бүйір
жағында жыныс қатпарлары түрінде қаланады. Гонадалардың
даму процесінде екі жыныстыларда да дамудың индиферентті
(биопотенциалдық) кезеңі өтіп, содан кейін олардың жыныс
дифференцировкасы басталады. Жұмыртқаклетка негізінен
гонаданың қыртысты қабатынан, сперматозоидтар – милы
қабатынан түзіледі. Гонадалар жыныс мүшелерінің құрамдық
36

37.

бөлігі болып табылады. Гонадалардың қызметі жүйке жүйесімен,
гипоталамо– гипофизарлы жүйенің жəне эпифиздің гормондарымен реттелінеді.
Гонобласт – гонобласт (грек тіліндегі gonos – дəн, ұрық, жыныс жəне
...бласт сөздерінен). Жануарлар ұрықтарындағы жұмыртқа жəне
сперматозоидты беретін клеткалық топтан тұратын жыныстық бастама.
Граафов пузырек – Грааф көпіршігі. Аналық жыныс безіндегі
сұйықтыққа толы қуысы бар жетілген фолликула. Сұйықтықтың
құрамында жыныс гормондары болады. Грааф көпіршігінің
ішінде арнайы төмпешікте жұмыртқа клеткасы орналасады.
Сүтқоректілердің аналық безінің қыртысты қабатынан фолликулды ынталандырушы (ФЫГ) гормонының əсерімен дамиды. Жетілмеген Грааф көпіршігінде андрогендер көп болады, ал
жетілген Грааф көпіршігінде прогестеронның, əсіресе эстрогеннің
концентрациялары артады. Адамда, маймылда, кейбір басқа да
сүтқоректілерде Грааф көпіршігі мен овуляцияға бір фолликула
ғана жетеді. Овуляцияға дейін жете алмаған фолликулалардың басым бөлігі атрезияға ұшырайды. Əйел адамда аналық бездің беткі
бетінде жұқарған қабырғасы бар дөңес түріндегі жетілген Грааф
көпіршігі (диаметрі 10–20 мм) анық көрінеді. Менструалды цикл
басталғаннан кейін 12–14 күнде ол жарылып, жұмыртқаклетка
босап шығады. Жарылған Грааф көпіршігінің орнында сары дене
түзіледі.
Гранулоциты – гранулоциттер (латын тіліндегі granulum – түйіршік
жəне ...цит сөздерінен), цитоплазмасында арнайы түйіршіктері
бар омыртқалылардың қан клеткалары, түйіршікті лейкоциттер. Түйіршіктерінің боялу қабілеті бойынша гранулоциттерді
эозинофильді (қышқылды бояумен боялады), базофильді (негізгі
бояумен боялады), нейтрофильді (екі топтағы бояумен боялады)
деп бөледі. Ядролары сегменттелген. Омыртқасыз жануарларда гранулоциттерді түйіршікті амебоциттер деп атайды. Кейбір
омыртқалыларда (құстар мен сүтқоректілердің бір қатарында)
нейтрофильдердің орнында қызметі бірдей жалған эозинофильдер болады. Адам қанында түйіршікті лейкоциттер лейкоциттердің
негізгі салмағын құрайды. Түйіршікті лейкоциттердің қызметі
– бөгде заттарды, əсіресе бактерияларды ұстап қорыту жəне
иммунологиялық реакцияға қатысу.
37

38.

Ä
Двигательная бляшка – қозғалтқыш түйін, соңғы пластинка, омыртқалы жануарлардың көлденең жолақты бұлшықет
талшықтарындағы қозғалтқыш жүйке ұштарының орнындағы
құрылымдық түзіліс. Қозғалтқыш түйіннің негізгі құрамдық бөлігі
синапс қызметін атқаратын жүйке – бұлшықет байланыстары.
Тітіркену жүйкеден бұлшықетке медиаторлардың көмегімен жекелеген байланыстар арқылы беріліп, оның жиырылуын туғызады.
Деламинация – деламинация (латын тіліндегі delamino – қабаттарға
бөліну сөзінен). Гаструлаланудың бір жолы.
Деление – бөліну. Кейбір организмдердің жəне көпклеткалылардың
көбею жолдары. Клеткалар санының көбеюі негізінен клетканың
бөлінуінен басталады. Клетка бөлінер алдында хромосома жəне
ДНК редупликациясы жүреді. Бұл құбылыс про– жəне эукариот клеткаларында ұқсас. Клеткалар амитоз (тікелей бөліну), митоз (дене клеткалары), мейоз (жыныс клеткалары) жолдарымен
бөлінеді.
Делеция – делеция (латын тіліндегі deletio – жою, құрту сөзінен).
Хромосома өзгерістерінің бір түрі, мұнда генетикалық (нəсілдік)
материалдың бір бөлшегі түсіп қалады. Делецияның өлшемі əртүрлі
– бір-екі нуклеотидтен бірнеше ген үзінділеріне дейін болады.
Дендрит – дендрит (грек тіліндегі dendron – ағаш сөзінен), нейрон
денесіне жүйке импульстерін өткізетін, қысқа тармақталатын,
нейроның цитоплазмалық өсінділері (ұзындығы 700 мкм дейін барады). Дендритте миелин қабығы мен синаптикалық көпіршіктер
болмайды. Дендрит рецепторлық мембранамен, басқа нейрондар
аксондарының көптеген ұштары арқылы байланысады (конвергенция). Орталық нейрондар денесінің беткі беті протоплазмалық
өсінділер есебінен көлемді түрде үлкен келеді. Рецепторлық
нейрондардың денесі сыртқы тітіркену энергиясын тасымалдауға
қабілетті. Орталық нейрондар денесінің мембранасында қозу жəне
тежелудің постсинаптикалық жиынтығы өтеді, нəтижеде осындай интеграциядан кейін пейсмекерлік аймақта жүйке импульсі
қалыптасады.
Дентин – дентин (латын тіліндегі dentis – тіс сөзінен), балықтардың
плакоидты қабыршағының құрамына кіретін жəне сүтқоректілер
38

39.

тісінің негізгі массасын құрайтын сүйек ұлпасының бір түрі. Тістің
сауыты аймағында дентин тіс эмалімен, ал мойын аймағында тіс
цементімен қапталады. Сүтқоректілерде сүйектің басқа түрімен
салыстырғанда дентиннің негізгі заты клеткалары бар қуыс
құрмайды. Жұмсақ қабаттың шетінде одонтобласт клеткалары орналасады. Қалыптасқан тістерде де дентиннің түзілуі аяқталмайды,
мұндай дентиндерді екінші немесе орын басушы дентиндер деп
атайды. Əсіресе дентиннің көп жинақталуы тіс эмалінің жоғары
дəрежеде бұзылуы кезінде, тіс кариесі пайда болғанда артады. Ересек адам тісі дентинінің құрамы 64% минералды тұздардан, 28%
органикалық заттардан, 8% судан тұрады.
Дерма – тері (грек тіліндегі derma – тері сөзінен), омыртқалы жануарларда эпидермис астында орналасқан терінің дəнекер ұлпалы
бөлігі. Мезодермадан дамиды. Май қыртыстарына бай келеді.
Терінің беткі беті – губкалы немесе емізікшелі деп аталынады, яғни
эпидермис пен оның туындыларын қорекпен қамтамасыз ететін
қантамырларға өте бай. Оның астында тірек қызметін атқаратын
торлы қабат орналасады.
Дерматом – дерматом, хордалылар ұрығындағы сомиттің сыртқы
бөлігі, терінің дəнекер ұлпалы қабатының бастамасы. Дерматом жекелеген мезенхималық клеткалардан ажырап, жабынды
эпителийдің астында, эпителиймен бірігіп тері жəне оның туындыларын түзуге қатысады.
Десмосомы – десмосомдар (грек тіліндегі desmos – байланыс жəне сома – дене сөздерінен). Жануарлар клеткаларында
кездесетін клеткааралық байланыстар. Мұндай қасиет клетканың
плазмолеммасының
бетіндегі
химиялық
қосылыстардың
ерекшеліктерімен сипатталады. Атқаратын қызметтеріне қарай
клетка байланыстарын айырғыш, механикалық, химиялық деп
үшке бөледі. Клеткааралық байланыстардың механизмі əлі толық
зерттеліп бітпеген. Əйтседе кейбір мəліметтер бойынша бұларды
байланыстыратын плазмолеммадағы липопротеидтер мен гликокаликс арасындағы өзара байланыстар.
Детерминация – детерминация (латын тіліндегі determinatio – шектеу, анықтау сөзінен), (ненің болсын пайда болу, көріну себептерін
анықтау), организмнің даму кезеңдерінде бөліктер арасындағы,
яғни, морфологиялық жағынан ерекшеленетін ұлпалар мен
мүшелер бастамаларының сапалық айырмашылықтарының пайда болуын анықтау. Жеке гендердің белсенділігін өшіру негізінде
39

40.

клеткалардың болашағын анықтайтын құбылыс. Детерминация
термині (1900 жылы К.Гайдер ұсынған) клетка материалының
морфогенетикалық қасиетін бағалау үшін, сонымен қатар детерминация күйіне жеткізетін процестерді көрсету үшін қолданылады.
Клеткалық материалды бастапқы кезеңнің өзінде детерминделген
деп санайды, себебі, қайта отырғызу кезінде мүше басқа жерде
дифференциалданып, сол мүшеден қалыпты жағдайдағы мүше
түзілгенде бірінші рет оның қасиеті көрінеді. Тірі ұрыққа тəжірибе
жасағанда (ұрықтың бөлігін алып тастап немесе басқа жерге қайта
отырғызғанда, сонымен қатар оларды тұз ерітіндісінде жасанды
өсіргенде, оларда морфологиялық ерекше белгілердің туындауы)
регенерацияда жəне эмбриогенезде детерминдейтін факторлар
мен əртүрлі ұлпалар, мүшелер бастамаларының детерминделген кезеңдері туралы мəліметтер алынды. Детерминация процесі
ооплазматикалық сегрегация жəне ядро мен цитоплазманың
өзара əсері, əртүрлі бластомерлердегі сапалық айырмашылықтар,
жекелеген топ клеткаларының бір-біріне əсері негізінде клетка
қасиетінің автономды өзгеруін қамтиды. Омыртқасыз жануарларда
ооплазматикалық сегрегация жəне дене бөлігінің детерминациясы
бөлшектену кезеңінде өте жақсы көрінеді, ал хордалыларда ұрық
бөліктерінің өзара əсері мен детерминация органогенез кезеңінде
байқалынады. Осы белгілері бойынша мозайкалы жұмыртқасы
бар детерминделген түрмен дамыған жануарлар жəне реттеуші
жұмыртқасы бар детерминделмеген түрмен дамыған жануарлар деп ажыратады. Қалыпты даму кезінде компетентті материалда индуктордың əсерімен бастапқыда тұрақсыз детерминация, соңынан қайтымсыз, тұрақты детерминация жүреді. Осыдан
кейін ғана морфологиялық жіктелудің көрінуі басталынады, яғни,
ұлпалардың немесе мүшелердің бастамасы қаланып, оның ары қарай
жіктелінуі басталынады. Жіктелудің ары қарайғы кезеңдерінде
клетка материалының морфологиялық потенциясының шегі
анықталынатын детерминацияның жаңа процестері мен жүйесінің
өзара əсерлері қамтылады. Детерминацияның негізіне осы жəне
басқа гендердің белсенділігі, əртүрлі мРНҚ жəне белоктардың
синтезі жатуы мүмкін.
Диапауза – диапауза (грек тіліндегі diapausis – үзіліс, тоқталыс
сөзінен). Жануарлардың дамуындағы жəне көбеюіндегі уақытша
болатын физиологиялық тыныштық кезеңі. Диапауза – зат алмасу,
өсу, пішін құру процестерінің қарқындылығының төмендеуімен
40

41.

сипатталынады. Диапаузаның екі түрі болады. Солтүстікте
мекендейтін жануарларда – қысқы гибернация, ал ыстық шөл жерлерде мекендейтін жануарларда – жазғы эстивация.
Диктиосома – диктиосом (грек тіліндегі diktyon – тор жəне сома
сөздерінен). Гольджи комплексінің құрамына кіретін құрылым,
өсімдіктер клеткаларында жеке орналасады. Бұл құрылым бір–
біріне параллель жатқан тегіс мембраналардың қапшықтарынан
тұрады. Ал мембраналардың арақашықтығы 20–25 нм шамасындай. Қатар орналасқан қуыстардың саны 5–10–нан аспайды, кейбір
бірклеткалы организмде оның саны 20–ға жетеді. Қапшықтардың
ішкі кеңістігі бір–бірімен байланыста болады. Диктиосоманың шеткі
бөлігіндегі қапшықтар каналшалар түзуі мүмкін. Диктиосоманың
проксимальді бөлігі эндоплазмалық тордың элементтерін береді,
дистальді бөлігінен секретті түйіршіктер ажырап шығады.
Диплоид – диплоид (грек тіліндегі diplos – қос жəне eidos –
түр сөздерінен), клеткаларында екі гомологиялық хромосом
жиынтығы бар организм. Диплоид терминін 1905 жылы Э.
Страсбургер ұсынған. Диплоид екі гаплоидты гаметалардың
қосылуы нəтижесінде пайда болады. Кейде диплоид ұрықтанбаған
жұмыртқаклетканың редукциялық бөлінуі өтпеген жағдайында
да дамуы мүмкін. Көптеген жануарлар мен жоғарғы сатыдағы
өсімдіктерде диплоид тіршілік циклының негізгі фазасын көрсетеді
(диплофаза, спорофит), бірақ бірклеткалыларда мейоз процесінен
өтіп, гаплоидты клетка түзетін зигота ғана диплоидты болады.
Тəжірибе жүзінде диплоидты алу үшін гаплоидтарда ажырамаған
хромосомалар есебінен (мысалы, колхициннің көмегімен)
барлық гендер бойынша гомозиготалы организм алынады.
Диплоидтық эволюция барысында гаплоидты организмдер негізіне
жəне гаплоидпен салыстырғанда нақты артықшылығының болуына
байланысты туындайды. Көп жағдайда диплоидта рецессивті мутация гетерозиготалы жағдайда көрінбейді жəне популяцияда жасырын түрінде сақталынуы мүмкін. Бұл жағдай нақты генотиптік
өзгерістер резервін жинақтап, гомозиготамен салыстырғанда
үлкен адаптациялық бағалылығы бар гетерозиготалы диплоидтың
түзілуіне мүкіншілік береді.
Дискобластула – дискобластула (грек тіліндегі diskos – диск
жəне ... бластула сөздерінен). Телолецитальді, меробластикалық
жұмыртқалары бар жануарлардың (шаяндар, басаяқты моллюскалар, кейбір қабықтылар, шеміршекті жəне сүйекті балықтар, бау41

42.

ырмен жорғалаушылар, құстар, төменгі сатыдағы сүтқоректілер).
бластула түрі. Диск тəрізді бөлшектенудің нəтижесінде пайда
болады. Дискобластуланың жоғарғы қабырғасы немесе төбесі
төменгі қабырғасы немесе түбінен, саңылаулы қуыстан бөлініп,
клеткаларының диск тəрізді жинақталуымен көрінеді, кейде мұны
бластодерма, ал төменгі жағын бөлінбеген сарыуыз деп атайды.
Дифференциация – дифференциация (латын тіліндегі differentia
– айырмашылық сөзінен). Бірыңғай жүйенің бірнеше əртүрлі
бөліктерге
жіктелуі.
Дифференциация
жүйенің
əртүрлі
қызметтерінің көбеюі мен күшеюіне байланысты. Бірыңғай
жүйенің атқаратын қызметі күрделі жіктелген жүйенің əртүрлі
бөліктерінің арасында бөліну нəтижесінде жалпы жүйенің
жұмысы артады. Дифференциацияны бірнеше аспектіде қарайды.
Филогенетикалық дифференциация – бір таксонның екіге немесе бірнешеге жіктелуі (мысалы, бейімделгіш радиация, түрдің
пайда болуы). Морфофизиологиялық дифференциация – əртүрлі
қызмет атқаратын, əртүрлі құрылымды организмнің эволюция
процесінде дамуы. Мұндай дифференциацияның жүйелі кезеңдері
биологиялық құрылымның негізгі деңгейіне сай келеді. Бұл дифференциация –морфофизиологиялық прогрестің бір белгісі.
Дифференцировка – дифференцировка, жіктелу. Организмнің
дамуы барысында біртекті клеткалар мен ұлпалар арасындағы
айырмашылықтардың пайда болуы. Жіктелу нəтижесінде арнаулы маманданған клеткалар, ұлпалар, мүшелер пайда болады.
Жіктелудің негізіне морфогенез жатады жəне негізінен ұрықтық даму
процесінде, сонымен қатар постэмбрионалдық дамуда өтеді, ересек
организмнің кейбір мүшелерінде, мысалы, қан жасаушы мүшелерде
қан жасаушы тотипотентті бағана клеткалары – əртүрлі қан клеткаларына, ал гонадаларда алғашқы жыныс клеткалары – гаметаларға
жіктелінеді. Жіктелу клеткалардың құрылысы мен қызметтік
қасиеттерінің өзгеруімен көрінеді (жүйке клеткалары жүйке
импульсін тарату қабілетіне, без клеткалары сəйкес заттарды синтездеу қабілетіне ие болады). Жіктелудің жүруіне гормондар əсер етеді.
Жіктелуді анықтайтын көптеген факторлар əлі толық анықталмаған.
Жіктелудің сыртқы белгілері пайда болмай тұрғанда қандай да бір
факторлардың əсер етуімен бірінші детерминация жүреді, бірақ
ұлпалардың ары қарай дамуы жіктелуді туғызатын факторларға
тəуелді болмауы мүмкін. Жіктелу қайтымсыз. Бірақ регенерацияға
қабілетті ұлпалардың зақымдалуы мен қатерлі клеткаларға
өзгеруі кезінде жарым–жартылай дедифференцировка өтеді.
42

43.

Жіктелудің молекулалық-генетикалық негізі – əрбір ұлпа гендері
үшін белсенділігі. Организмнің барлық соматикалық клеткалары бірдей гендер жинағына ие болғанымен, жіктелуге жауапты
гендердің бір бөлігі ғана əрбір ұлпа үшін белсенді болады. Жіктелу
факторларының рөлі осы гендердің таңдамалы белсенділігіне
əсер ету. Белгілі бір гендердің белсенділігі жіктелуді анықтайтын
сəйкес белоктардың синтезделуіне əкеледі. Клеткалардың пішінін
анықтауда, олардың бір-бірімен байланысу қабілеттіліктерін
жіктелу барысында цитоқаңқа мен клетка мембранасының
гликопротеидті кешені – гликокаликс шешуші рөл атқарады деп
жорамалдайды.
Дробление – бөлшектену, майдалану. Ұрықтанған жұмыртқаның
митоз жолымен бірнеше рет бөлінуі. Бөлшектену барысында
жұмыртқаның көлемі өспей, майда бластомерлерге бөліне береді.
Бөлшектену бластуланың құрылуына əкеп соқтырады. Барлық
көпклеткалы жануарлар онтогенезіндегі міндетті кезең. Аталық
жəне аналық пронуклеустердің жақындасуынан кейін басталып,
бөлшектенудің бірінші бөліну кезеңінде олардың хромосомалары
бірігеді. Кейбір жануарларда бөлшектену аталық пронуклеустердің
қатысуынсыз жұмыртқа активациясынан кейін өтеді. Кей жағдайда
ұрықтанған жұмыртқа тыныштық күйде болады. Бөлшектену
кезеңінде бластомерлердің көбеюі өте жылдам жүреді, əрбір
бөлінуден кейін олардың көлемі екі есе кішірейіп отырады, бұл
кезде ядродағы ДНҚ-ң мөлшерінің қатынасы цитоплазма көлеміне
сай екі есеге артады, ал бөлшектенудің соңында қалпына келеді.
Бөлшектену кезеңінде ұлпалар мен мүшелерді қалыптастыратын
материал түзілу үшін клеткалардың саны бірнеше жүзге немесе мыңға жетеді. Бөлшектенудің соңында ұрық бластула кезеңіне
жетеді. Бөлшектенуге жұмыртқадағы сарыуыздың саны мен таралуы əсер етеді. Цитоплазмада сарыуыздың аз, біртекті таралуынан
(көптеген алғашқыауыздылардың, тікентерілердің, бассыздардың,
жоғары сатыдағы сүтқоректілердің гомолецитальді жұмыртқалары)
толық бірдей бөлінеді. Сарыуыздың жиі біртекті таралмауы
анимальді-вегетативті градиент түзеді (кейбір буынаяқтылардың,
моллюскалардың, балықтардың, қосмекенділердің, бауырмен
жорғалаушылардың, құстардың, төменгі сатыдағы сүтқоректілердің
телолецитальді жұмыртқаларында) немесе цитоплазманың
жоғарғы жіңішке қабатынан басқа, жұмыртқаны түгел алып жатады (буынаяқтылардың центролецитальді жұмыртқалары). Сарыуызы көбірек орналасқан аймақ бөлшектену процесінде ірі бластомер43

44.

лерге бөлінеді немесе мүлде бөлінбейді (толық емес бөлшектену).
Толық бөлінген жұмыртқа голобластикалық (гомолецитальді
жұмыртқа жəне телолецитальді жұмыртқаның бір бөлігі), толық
емес бөлінген – меробластикалық (телолецитальді жұмыртқаның
сарыуызы көп бөлігі жəне центролецитальді жұмыртқа) деп аталады. Телолецитальді меробластикалық жұмыртқада тек сарыуызы аз анимальді бөлігі 2, 4, 8 т.б. бластомерлерге бөлініп,
бөлінбеген беткі бетінде диск тəрізді клеткалардың жиынтығы
түзіледі (дискоидальді бөліну). Центролецитальді жұмыртқада
біртіндеп бөліну жұмыртқаның орталығында орналасқан ядроның
бірнеше синхронды бөлінуінен басталады, сосын түзілген ядро
айналасындағы цитоплазмамен бірге цитоплазманың беткі
қабатындағы цитоплазмалық көпіршемен араласып клетка қабатын
– бластодерманы түзеді, жұмыртқаның орталық аймағында сарыуызы таралмаған жекелеген клеткалар – вителлофагтар болады
(беттік бөліну).
Бөлшектену процесінде əдетте клетка ядросында барлық
генетикалық ақпараттар толық сақталынады, бірақ олардың өзара
əсерін əртүрлі бластомерлерде цитоплазмадан сапалы ажырату
осы ақпараттың дифференциалды таралуына жағдай туғызады.
Нəтижесінде бөлшектену ұрық құрылысының жалпы жоспары
негізінде қалыптасады.
Бөлшектену кезеңінің басты ерекшелігі – дамуда цитоплазманың
басты рөл атқаруында. Ол бөліну қарқынын жəне белок синтезінің
жылдамдығын анықтайды. Бөлшектену кезеңі екі кезең астына
бөлінеді: біріншісі – бөлшектенудің синхронды бөлінуі, екіншісі –
бластулалану. Сүтқоректілерде синхронды бөліну болмайды.
44

45.

Æ
Жгутик – талшық (flagella), бактериялардағы, қарапайымдылардағы
(талшықтылар класы), зооспоралар мен сперматозоидтардағы
қозғалғыш органоид. Клеткада 1-4 дейін талшықтар кездеседі, кейде көбірек болуы да мүмкін. Эукариот клеткаларының талшықтары
плазматикалық мембранамен қапталған, ұзындығы 150 мкм дейін,
қалыңдығы 0,25 мкм болады. Ішінде бір–бірімен «жалғамалар»
арқылы байланысқан 9 жұп микротүтікшелерден тұратын цилиндр
тəрізді аксонема болады. Аксонеманың ортасында 2 микротүтікше
(сирек жағдайларда 1-3 немесе одан да көп) орналасады (9+2
құрылымды). Талшықтың негізіне өзара перпендикуляр орналасқан
2 базалды денешік жатады. Кірпікшелерге қарағанда талшықтардың
қозғалысы толқынды келеді, бұл қозғалыс АТФ энергиясын пайдалана отырып, жалғамалардың көмегімен жұп микротүтікшелердің
сырғуы нəтижесінде жүзеге асады.
Бактерия талшықтарының эукариот талшықтарынан айырмашылығы, цитоплазмалық мембранасы болмайды жəне диаметрі кіші
(10-60 нм) болып келеді. Талшықтың негізіне цитоплазмалық мембрана жəне клетка қабырғасымен байланыстыратын жұп дискілер
мен ілгек жатады (грамм оң бактериялардың талшықтарында бір
жұп диск, грамм теріс бактериялардың талшықтарында екі жұп
диск болады). Талшықтардың жіптері иілген жəне 3-11 дейін
винт тəрізді ширатылған фибрилдерден тұрады. Талшықтар
түгелдей флагелмен белогынан тұрады, иілуге қабілеті болмайды,
АТФазалық белсенділігі жоқ. Мембрнада айналу арқылы қозғалады.
Қозғалғанда бактерия мембранасындағы сутегі иондарының
электрохимиялық градиенті энергия көзі болып табылады.
Железы – бездер (glandulae), арнайы заттарды өндіретін жəне
шығаратын адам мен жануарлардағы мүшелер. Экзогенді немесе сыртқы секреция бездері (тері, сілекей, сүт безі, жəндіктердің
балауыз бездері) өздерінің секреттерін шығару өзектері арқылы
дененің немесе шырышты қабықтың беткі бетіне бөледі. Эндогенді
немесе ішкі секреция бездерінің шығару өзектері болмайды жəне
өздерінің секреттерін (инкреттер немесе гормондар) тікелей қанға
немесе лимфаға бөледі. Кейбір бездер (бүйрек, тері, жас безінің аз
бөлігі) қандағы зат алмасудың соңғы өнімдерін таңдамалы түрде
45

46.

сорып алып, оларды қойылтып, организмді уландыруға жол бермей, сыртқы ортаға шығарады. Мұндай сыртқа шығарылатын заттарды экскреттер деп атайды. Көптеген бездердің секреттері (мысалы, құлақ маңы, қарын асты бездері) суда еріп, серозды сұйық
түрінде бөлінетіндіктен өзінің химиялық табиғатына байланысты
белокқа жатқызылады. Мұндай бездерді белокты немесе серозды
бездер деп атайды. Муциндер мен мукоидтарды (гликопротеидтер
тобындағы заттар) өндіретін басқа топтағы бездерді шырышты бездерге жатқызады (мысалы, өңеш, жатыр бездері). Кейбір бездер бір
мезгілде белокты жəне шырышты секрет бөлетіндіктен гетерогенді
бездер деп аталады. Экзокринді немесе эндокринді бездердің
көпшілігі эпителий ұлпасының туындысы ретінде дамиды.
Бездердің соңғы бөлімі – аденомердің пішіні бойынша түтікті жəне
альвеолалы (шар тəрізді аденомерлерді ацинус деп атайды) бездер
деп бөледі. Шығару өзегі тармақталмаған, бір аденомерден тұратын
бездер – жай бездер (түтікті немесе альвеолалы) деп аталады (мысалы, қарынның фундальді жəне пилорикалық бездері). Көптеген
аденомерден тұрып, бірнеше өзектер жалпы бір өзекке қосылса
күрделі бездер деп аталады. Күрделі бездердің аденомерлері түтікті
(тіл асты сілекей безі) жəне альвеолалы (қарын асты, құлақ маңы
бездері) болуы мүмкін. Кейбір күрделі бездердің аденомерлері
түтікті жəне альвеолалы пішінді болуы мүмкін (жақ асты сілекей
безі). Түтікті аденомерлер тармақталып, бір-бірімен тор құрап байланысады, мұндай жағдайда күрделі торлы безге айналады (мысалы, бауыр безі, гипофиздің алдыңғы бөлігі).
Желтое тело – сары дене (corpus luteum), сүтқоректілердің аналық
безінде овуляциядан кейін дамып, гормон бөлетін уақытша ішкі
секреция безі. Гипофиздің лютеинді гормонының əсерімен фолликула (грааф көпіршігі) орнында түзіледі. Кейіннен қан капиллярларына бірігіп кететін, көп қабатты, өзгерген фолликулалы лютеинді клеткалардың жиынтығынан тұрады. Сары дене
қызметінің ұзақтығы əр топтағы жануарларда əртүрлі болып келеді.
Қалталыларда сары дене жүктілік кезінде жəне баласы қалтасында
болған лактация кезеңінде де қызметін жалғастырады. Плаценталы
жануарлардың бір тобында жүктіліктің барлық кезеңінде, екінші
топтағыларда жүктіліктің бірінші жартысында, яғни, жұмыртқаның
жатырға бекініп, плацентаның түзілуіне дейінгі аралықта қызмет
етеді. Адамдарда сары дене жүктіліктің 6-айында сіңіріліп кетеді.
Сары дене баласын тірі туатын кейбір бауырмен жорғалаушылар
мен қосмекенділерде де түзіледі.
46

47.

Желток – сарыуыз, дейтоплазма, адам жəне жануарлар
жұмыртқаларында дамушы ұрық үшін қорек болатын түйіршік
түріндегі қор зат. Сарыуыздың құрамында белок, май, көмірсу,
РНҚ, минералды заттар, негізінен липопротеидтер мен гликопротеидтер болады. Жұмыртқада сарыуыздың болуы сперматозоидпен
салыстырғанда оның көлемін ұлғайтып тұрады. Сарыуыз синтезі
эндогенді (жұмыртқалардың ішінде) жəне экзогенді (жұмыртқадан
тыс) болуы мүмкін.
Желточный мешок – сарыуыз қапшығы. Басаяқты молюскалардың, шеміршекті жəне сүйекті балықтардың, бауырмен
жорғалаушылардың, құстардың, сүтқоректілердің ұрығының
қоректену, тынысалу, қан жасау мүшесі. Сарыуыз қапшығы
ұрықтық дамудың ерте кезеңінде энтодерма сарыуызының жəне
бүйір пластинкаларының висцеральді жапырақшасының жайылуынан жəне алғашқы ішектің ортаңғы бөлігінің кеңеюі нəтижесінде
пайда болады. Сарыуыз қапшығының қабырғасында ұрыққа жəне
оның тыныс алуына қажетті қоректік заттарды тасымалдауды
қамтамасыз ететін қан тамырлары мен қан клеткалары түзіледі.
Ұрық дамыған сайын сарыуыз қапшығының көлемі жиырылып,
қуысы кішірейеді, содан кейін біртіндеп дене қуысына тартылады
жəне сіңіріледі немесе күшпен тартылынады.
Жировая ткань – май ұлпасы (textus adiposus). Жануарлар
организмінің құрамындағы дəнекер ұлпасының бір түрі. Цитоплазмасында май қосындылары бар клеткалардан тұрады. Май
ұлпасы организмдегі энергия көзі жəне жылуды сақтау қызметін
атқарады. Омыртқалыларда май ұлпасы тері астында (тері асты
клеткасы), шажырқайда, ішкі мүшелердің арасында жұмсақ, созылмалы аралық қабат түзе отырып, орналасады. Суда тіршілік
ететін сүтқоректілерде тері асты май ұлпасының қалыңдығы, мысалы, китте – 50 см дейін жетеді. Буынаяқтыларда (көпаяқтылар,
жəндіктер) май ұлпасы май денесінің (қор затттардың депосы,
метабамкалық су көзі, зат алмасу өнімдерінің жинақталу жəне
оқшаулану орны) құрамына енеді.
47

48.

Ç
Зародыш (эмбрион) – ұрық. Жануарлардың жеке дамуындағы
алғашқы кезеңі. Бұл кезең жұмыртқаның ұрықтануынан басталып,
жетілген ұрық жарыққа шыққанға дейін созылады.
Зародышевая плазма (зачатковая плазма) – ұрық плазмасы.
А.Вейсманның көзқарасы бойынша (1883–1885 жж.) тұқым
қуалаушылық белгілерді сақтайтын жыныс клеткасы ядросында болатын материалды субстанция. Ұрық плазмасы жайындағы
көзқарасқа сүйене отырып А.Вейсман жаңа эволюциялық ілімді
(неодарвинизм) құрды. Бұл теория бойынша барлық клеткалар екі
түрге бөлінеді: жойылатын соматикалық жəне жыныс клеткалары. Сондықтан да соматикалық клеткаларда туындаған өзгерістер
ұрпақтан-ұрпаққа берілмейді, ұрық плазмасына əсер етпейді. Жаңа
тұқым қуалаушылық өзгерістер тек ұрық плазмасына тікелей əсер
етуден туындауы мүмкін, олар тұқым қуалау арқылы ұрпаққа
беріледі. 1891 жылы А.Вейсман ұрық плазмасын хромосомада
оқшаулады. Вейсманның бұл ғылыми болжамына: əрбір жекелеген клеткалардың қасиетін анықтайтын биофоралар; қандай да бір
түрдің клеткалар жиынтығын анықтайтын детерминанттар; тұтас
организм түзілу үшін қажетті барлық түрлердің детерминанттарын
біріктіретін идалар кіреді. Ататектің барлық түрі болатын əртүрлі
идалар данттарды түзеді. Редукциялық бөліну кезінде идалар
мен хромосомалар арасында алмасу жүреді; олар рекомбинацияланып жəне əртүрлі ұрпаққа беріледі. Жыныстық клеткалардағы
“ұрық плазмасы” үздіксіз ұрпақтан ұрпаққа беріліп отырады.
А.Вейсманның ілімі ғылыми болжам болғандығымен биологияның
дамуына ықпалы зор болды.
Зародышевое развитие (эмбриональное развитие, эмбриогенез) –
ұрықтық даму. Жануарлар ұрықтары жұмыртқа қабықтарының
ішінде дамиды. Сонымен бірге ұрықтық даму аналық организмнің
ішінде немесе аналық организмнен тысқары өтуі мүмкін. Ұрықтық
даму барысында бір клеткадан (зигота) көпклеткалы организм
қалыптасады. Əртүрлі топтағы жануарлардың туылуы немесе
қабықтан шығуы дамудың əртүрлі сатысында өтеді. Тікентерілер
мен кейбір қосмекенділердің ұрықтары қабықтан ерте шығып,
дернəсілге айналады, олардың негізгі даму процестері ұрықтанудан
кейінгі кезеңде өтеді. Əртүрлі топтағы жануарлардың ұрықтары
48

49.

ересек организмдерге қарағанда бір–біріне ұқсастықтары көп болады, яғни эволюциялық өзгерістер дамудың кеш сатысында көбірек
болады. Сондықтан да ұрықтың даму жолы эволюция процесіне
кейбір деңгейге дейін əсер етеді. Органогенез кезеңінде ұрық
жапырақшаларында ұлпалар мен мүшелер жүйесінің бастамалары
жеке бөліктерге бөлінеді, ірі бастамалар ұсақ жəне маманданған
бастамаларға жіктелінеді.
Ұрықтық даму – жұмыртқаның ұрықтануынан басталып бөлшектену, гаструлалану, органогенез, гистогенез сатыларынан өтеді.
Ұрықтық даму клетканың тұқым қуалау аппараты болып табылады.
Жекелеген гендер өз кезегінде организмнің барлық белгілерін жəне
ұрықтық дамудың барлық процестерін анықтайтын белоктардың
құрылымын кодтайды. Ұрық клеткалары бөліну кезінде гендердің
толық жиынтығын алады, бірақ əрбір ұлпада осы ұлпа үшін
маманданған белок синтезін анықтайтын гендердің тек бір бөлігі
ғана қызмет етеді. Гендердің қызметі ұрық алды дамуда жүзеге асып,
жұмыртқаның құрылымын, ұрықтық дамудың ерте кезеңіндегі белок синтезін анықтайды. Ұрықтың жіктелуі кезіндегі көптеген гендер мен белоктардың рөлі белгілі, мысалы, гемоглобин жіктелуші
эритроциттерде, ал миозин – бұлшық ет клеткаларында, тубулин
мен актин клетка пішінін сақтауға əсер ететін микротүтікшелер
мен микрофиламенттердің құрамында синтезделінеді. Дамудағы
гендердің қосылуы мен ажыратылуын анықтайтын механизмдер
белгісіз.
Зародышевое сходство – ұрықтық ұқсастық. К.М.Бэрдің
(1828) ұрықтық ұқсастық заңы бойынша жануарлардың жеке
дамуының алғашқы кезеңдерінде ең алдымен жоғарғы таксон
категорияларының белгілері (тип, класс) пайда болады, содан кейін
соңында отряд, тұқымдас, туыстық түрді сипаттайтын белгілер
біртіндеп айқындала түседі. Сондықтан əр түрлі жануарлар топтары өкілдерінің ұрықтары эмбриогенездің ерте кезеңінде ересек организмдерге қарағанда бір-біріне ұқсас болады, мысалы, онтогенезде тауық ең алдымен хордалылар типіне, соңынан омыртқалылар
подтипіне, содан кейін құстар класына жатқызылады. Ұрықтық
ұқсастық заңының негізіне онтогенездің кеш сатысында көрінетін
фенотипті эффектілі мутанттарының тіршілікке қабілеттілігі жатады, ерте көрінетін мутация көбінесе дамушы организмнің күрделі
корреляциялық жұмысының өзгеруіне əкеледі, бұл жағдай ұрықтың
өліміне əкеліп соғады. Ұрықтық ұқсастықты ценогенез жəне филэмбриогенез өзгертуі мүмкін.
49

50.

Зародышевые листки – ұрық жапырақшалары. Гаструлалану
кезінде пайда болатын жəне əртүрлі ұлпалар мен мүшелердің бастамасын беретін ұрық денесінің қабаттары. Көбінесе жануарларда үш ұрық жапырақшалары пайда болады: сыртқы – эктодерма,
ортаңғы – мезодерма, ішкі – энтодерма. Ұрық жапырақшаларынан
əр түрлі мүшелер мен ұлпалар пайда болады. Амниоттарда
ұрықтық жəне ұрықтан тыс эктодерманы, энтодерманы, мезодерманы ажыратады. Соңғысы ұрық қабықшасын түзуге қатынасады.
Эктодерма туындылары – жабын жəне сезім қызметтерін, энтодерма туындылары – асқорыту, тыныс алу, мезодерма туындылары – ұрық бөліктерінің арасындағы байланыс, қозғалу, тірек жəне
трофикалық қызметтерін атқарады. К.Ф.Вольф (1768-1769 жж)
тауық ұрығындағы бір ұрық жапырақшасының түзілуін жəне оның
ішек түтігіне айналуын түсіндіріп, эпигенез теориясын дəлелдеуге
негіз салды. Х.Пандер (1817 ж) ұрық жапырақшасының түзілетінін
ашса, К.М. Бэр (1828-1837 жж) əртүрлі топтағы омыртқалылардың
ұрық жапырақшаларына сипаттама берді, содан кейін ғана ұрық
жапырақшасының түзілуін ұрықтың жіктелуінің алғашқы белгілері
ретінде қарай бастады. Клетка теориясы жарыққа шыққаннан кейін
ұрық жапырақшасының клетка құрылысының ашылуы дамудың
барлық кезеңіндегі жануарлар организмінің клеткалық құрылысы
туралы, яғни клеткалар тек қана бөліну жолымен түзіледі деп
айтуға мүмкін болды. Ч.Дарвиннің эволюциялық ілімінің жарыққа
шығуы кезеңінде омыртқалыларда ғана емес, омыртқасыздардың
да (А.О.Ковалевский, И.И.Мечников, Э.Геккель) дамуындағы
ұрық жапырақшаларының ашылуы барлық жануарлар эволюциясы мен шығу тегінің бір екенін дəлелдейтін маңызды дəлел болды. Кейіннен ұрық жапырақшалары туралы ілім тəжірибелік эмбриология əдісінің көмегімен жаңа мəліметтермен толықтырылды:
бластула кезеңінде əртүрлі ұрық жапырақшалары материалының
орны анықталынды, гаструляция жəне нейруляция процестерінде
ұрық жапырақшалары материалының қасиеті мен олардың бластула жəне гаструляция кезеңдеріндегі жіктелуге қабілеттіліктері
анықталынды.
Зародышевые
оболочки
–
ұрық
қабаттары.
Кейбір
омыртқасыздардың жəне барлық жоғарғы сатыдағы омыртқалылар
ұрықтарының тіршілігін қаматамасыз ететін жəне қорғаныш
қызметін атқаратын ұрықтың сыртқы қабықтары (амнион, хорион,
аллантоис). Ұрық жапырақшаларының ұрықтан тыс бөліктерінің
есебінен түзіледі. Жұмыртқа қабықшасынан ерекшелігі ұрық
50

51.

қабықшасы жұмыртқаның жетілуі кезінде емес, ұрықтық даму
кезеңінде дамиды жəне провизорлы мүшелер болып табылады. Амнион ұрықтың үстін қабыстыратын жəне аздап жоғары
көтеріп тұратын ұрықтан тыс эктодерма мен мезодерманың бүйір
қатпарларынан құрылады немесе ұрық клеткаларының арасындағы
қуыстан түзіліп, біртіндеп ұрық айналасында қабық түзеді. Амнион сұйықтыққа толы болады, бұл ұрықты кеуіп кетуден, басқа
қабықшалармен жанасуда тығыз (мысалы, жұмыртқа қабығы)
жəне механикалық зақымданулардан қорғайды. Амниотикалық
қатпарлардың сыртқы қабырғасы хорионды түзеді (тек амниоттарда ғана болады). Бауырмен жорғалаушылар мен құстарда бұл
ұрық қабатын сероза деп атайды. Сүтқоректілерде хорион тікелей
жатыр қабырғасымен байланысып тұрады, бұл ана организмі мен
ұрық арасындағы зат алмасуды қамтамасыз етеді; ол дамудың ерте
кезеңінде салынып (ұрық əлі бластоциста кезінде), бластоцистаны қоршап жатқан клетка – трофобластан түзіліп, сосын ұрықтан
тыс мезодерманың астына төселінеді. Хорионда бастапқыда жатыр ұлпасындағы трофоэктодерма клеткаларының ұлғаюынан
пайда болатын түктер (ворсинки) болады (алғашқы түктер). Аллантоис тамырларымен бірігіп кеткеннен кейін (екіншілік түктер)
плацентаның ұрықтық бөлігін түзеді. Аллантоис (амниоттарда ғана
болады) ұрықтың ішек түтігінің соңғы бөлімінің өсіндісі ретінде
салынады. Бауырмен жорғалаушылар мен құстарда хорион мен
аллантоистың мезодермалық қабатының бірігуінің нəтижесінде
қапшық пішінді хориоаллантоис түзіледі, ол өте ұлғайып, амнион
мен сарыуыз қапшығының сыртын жауып тұрады. Қантамырларына
бай хориоаллантоис ұрықтың тыныс мүшелерінің жəне зат алмасу өнімдерін (мысалы, несеп) жинау үшін қызмет етеді.
Сүтқоректілердің аллантоисы үлкен емес, оның мезенхимасында кіндік тамырлары түзіледі. Дамудың кеш кезеңінде аллантоис
ұрығының ішкі бөлігінде қуық (сүтқоректілерде) дамиды немесе
клоака (құстар мен бауырмен жорғалаушыларда) түзіледі.
Зародышевый путь, зачатковый путь – ұрық жолы. Алғашқы жыныс клеткалардан пайда болатын жəне даму барысында гаметаларға
айналатын бірнеше клетка ұрпақтары. “Ұрық жолы” ұғымын
М.Нуссбаум (1880 ж.) мен А.Вейсман (1885 ж.) ұсынған. Бұл ұғым
бойынша жыныс клеткалары ұрықтың алғашқы даму кезеңінде
пайда болып, ядросында организмнің тұқымқуалаушылық қасиетін
ұрпақтан-ұрпаққа үздіксіз таралуын қамтамасыз ететін жыныстық
плазманы сақтайды. Қазіргі уақытта алғашқы жыныс клеткалардың
51

52.

басқа соматикалық клеткалардан ерте бөлініп шығатыны көптеген
жануарлардан табылып зерттелген.
Аскаридада, шаянтəрізділерде, жəндіктерде жəне қосмекенділерде
алғашқы жыныс клеткалары бөлшектенудің бірінші кезеңінде жекелене бастайды, сүтқоректілерде – эпибласта, ал көптеген жануарларда алғашқы жыныс клеткаларының (АЖК) нақты жекелену
кезеңдері белгісіз. АЖК УФ сəулесімен жойғанда, күйдіргенде (мысалы, буынаяқтыларда, қосмекенділерде, құстарда) жыныс бездері
түзілмейді немесе түзілген кездің өзінде олар стерильді болады.
АЖК морфологиялық жəне биохимиялық қасиеттері жағынан
соматикалық клеткалардан ерекшеленеді. Сүтқоректілерде олар
сілтілі фосфатазаның жоғары белсенділігімен, кейбір бауырмен жорғалаушыларда полиқанттардың көп мөлшерде болуымен ерекшеленеді. Жəндіктердің, шаянтəрізділердің жəне кейбір
қосмекенділердің жұмыртқасының цитоплазмасында маманданған
түйіршіктер болады, кейін олар тек қана ұрық жолы клеткаларында
ғана кездеседі жəне АЖК маркері болып табылады.
Зародышевый узелок – ұрық түйіні. Сүтқоректілерде клеткалар
тобынан тұратын эмбриобластың туындылары. Ұрық түйінінен
ұрықтың барлық клеткалары пайда болады.
Зигота – зигота (грек тіліндегі zygotes – қосылған, бірлескен
сөзінен). Екі жыныс клеткаларының (гаметалардың) қосылуының
нəтижесінде пайда болатын клетка немесе ұрықтанған жұмыртқа.
Екі гаплоидты жыныс клеткалар қосылып диплоидты зиготаны
құрайды.
52

53.

È
Идиобласты – идиобластар (грек тіліндегі idios – ерекше, өзгеше
жəне ...бласт сөздерінен), қандай да бір ұлпаның құрамына кіретін
жəне осы ұлпа клеткаларынан пішіні, түрі, қызметі, құрамы
жағынан ерекшеленетін жекелеген клеткалар, мысалы, кальций
оксалатының кристалдары бар клеткалары, шавель қышқылының
тұздары мен эфирлері немесе жапырақ паренхимасының қалың
қабырғалы тірек клеткалары (склерида).
Изо… – (грек тіліндегі isos – бірдей, тең, ұқсас сөзінен) теңдікті,
ұқсастықты көрсететін күрделі сөздің бөлігі (мысалы: изогамия).
Изогамия – изогамия. Гаметалардың морфологиялық жағынан бірдей
болуы. Бірақ гаметалардың биохимиялық жəне физиологиялық
қасиеттері əртүрлі болады. Изогамия бірклеткалы балдырларда,
төменгі сатылы саңырауқұлақтарда, қарапайымдыларда кездеседі.
Иммиграция – иммиграция (латын тіліндегі immigro – кіру, көшу
сөзінен). Гаструлаланудың бір жолы, сонымен бірге кейбір ұрықтық
клеткалардың мүше бастамасынан шығып, ұрықтың басқа жеріне
ауысуы.
Иммунокомпетентные клетки – иммунды қабілетті клеткалар
(иммунитет жəне латын тіліндегі competens – келісімді, қолайлы
сөзінен). Антигендермен бірлесіп əрекеттесетін организмнің иммунды жүйесінің қабілетті клеткалары.
Иммуноциты – иммуноциттер (иммунитет жəне ...цит), иммундық
жауапты іске асыратын клеткалар. Омыртқалыларда иммуноциттер бірыңғай қызметтік (иммундық) жүйені құрайды. Бастапқыда
ұрықтың сарыуыз қабықшасындағы сосын бауырдағы, туылғаннан
кейін өмір бойы қызыл сүйек майындағы бағана клеткаларынан дамитын клеткалар. Сонымен қатар, бастапқы лимфоидты мүшелерде
– тимус пен фабриция қалтасында (құстарда) гормонтəрізді
факторлардың əсерінен иммуноциттердің бөлінуі мен жетілуі басталады да, екіншілік лимфоидты мүшелерде – лимфа түйіндерінде,
көкбауырда, асқорыту жəне тыныс алу жолдарының лимфа
ұлпаларында аяқталады. Иммуноциттерді морфологиялық жəне
қызметтік ерекшеліктеріне қарай 5 топқа бөлінеді: А-клеткалар, Т–
жəне В лимфоциттер, NK жəне R-клеткалар.
53

54.

А–клеткалар (ағылшын тіліндегі accesory – қосымша), иммундық
жүйенің басқада клеткаларын тану үшін бөгде антигендерді
қайта жасайды жəне Т– жəне В-лимфоциттердің белсенділігін
арттыру үшін интерлейкан Ң синтездейді. Оларға мононуклеарлы фагоциттер: қан лимфоциттері, дəнекер ұлпаның макрофагтары (гистоциттер), эндотелиальді Купфер клеткалары,
альвеолалы, нейроглиальді, плевральді, перитоналді (құрсақ)
макрофагтары; көкбауырдың лимфа түйіндерінің жəне терінің
(Лангерганс клеткалары) өсінділі клеткалары жатады. Өсінділі
клеткаларды қоспағанда мононуклеарлы фагоциттер, полиморфтыядролы гранулоциттер (олардың цитоплазмада лизосоманың
саны көп болады) фагоцитозға қабілетті келеді. Фагоциттердің
цитоплазмалық мембранасы иммуноглабулиндер, комплементтер
мен лимфокиндер үшін өзінде рецепторларды алып жүреді. Бөгде
антигендерді тану үшін Т-лимфоциттерді өсінділі клеткалардың
беткі бетінде көп кездесетін ұлпалар бірлестігінің басты кешенінің
антигендері ерекше мəнге ие болады. А-клеткалар сүйек майында
бөлінеді жəне жетіледі, сосын қанайналым шеңбері арқылы ұлпаға
таралады. Мононуклеарлы фагоциттер – барлық жануарлар топтарында кездесетін ежелгі иммунитет жүйесі. Т-лимфоцитер сүйек
майының негізін қалаушылардан түзіліп, қан айналым арқылы
тимусқа барып бөлінеді, жетіледі жəне сұрыпталады (90% астамы
тимуста жойылады), сосын қан жəне лимфа тамырларымен лимфа түйіндерінің паракортикальді аймағына жəне көкбауырдың
қызыл пульпасына орналасып қайта бөлініп, жетіледі, осылайша рециркуляция жасайды. Т-лимфоциттер тимусқа тəуелді
антигендерге жауап беретін иммундық орталық клеткалар болып табылады. Оның антигенді байланыстырушы рецепторлары
А-клеткалар болып табылатын антигендерді таниды. Иммундық
жауап кезінде Т-лимфоциттердің қызметі əртүрлі болады:
Т-хелперлер В-лимфоциттер мен Т–эффекторларға көмектеседі;
Т–симплифайерлер Т– жəне В-лиммфоциттердің эффекторлық
жауабын күшейтеді; Т-супрессорлар Т– жəне В-лимфоциттердің
антигендерге жауабын тежейді; Т-киллерлер ісік жəне вирустармен
зақымдалған клеткаларды бұзады.
В-лимфоциттер (латын тіліндегі bursa fabricii – Фабрици қалтасы
сөзінен) қызыл сүйек майында бөлініп, жетіледі де, сосын екіншілік
лимфоидты мүшелердің фолликулаларында болады. Иммундық
жауап кезінде плазматикалық клеткалардың синтездеуші жəне
секреттеуші антиденелеріне жəне иммунологиялық жағынан
54

55.

В–клеткаларына айналады. В-лимфоциттердің беткі бетінде
антигендерді байланыстыратын иммуноглобулинді рецепторлар,
комплементтерге арналған рецепторлар болады.
NK – клеткалар (ағылшын тіліндегі natural – табиғи жоюшы), цитоплазмасында түйіршіктері бар үлкен лимфоциттер, олар вирус
жұққан немесе ісік клеткаларына алдын-ала иммундық жауапсыз
цитотоксикалық əсер етуге қабілетті клеткалар. Қызыл сүйек майында пайда болатын, иммуноглобулиндер үшін рецепторлары бар,
интерферон арқылы белсенділігі артатын клеткалар.
К – клеткалар (ағылшын тіліндегі killer – жоюшы сөзінен), қызыл
сүйек майында пайда болатын лимфоциттер. Комплементтердің
қатысуынсыз клетка нысандардың цитолизін, IgG жəне IgM антиденелерге тəуелділігін жүзеге асыра алады. NK жəне K-клеткалар
T– немесе B-лимфоциттердің типтік маркерлері бола алмайды,
сондықтан да оларды «нөл» клеткалар деп атаған. Иммундық
жауап дегеніміз – иммуноциттердің кооперативтік өзара əсері.
Иммунокомпетентті клеткалар (антигенді танитын рецепторлары
бар Т– жəне В-лимфоциттер) антигендермен байланысқа түскеннен
кейін антигенге тəуелді пролиферация мен дифференциацияға
кіріседі, бұл иммундық жауаптың мəні болып табылады.
Иммунокомпетентті клеткалардың бір-біріне өзара əсерінің медиаторлары əртүрлі гликопротеидтер (интерлейкиндер) мен простагландин, кинин, гистаминдер сияқты төменгі молекулалы заттар
болып табылады.
Иммунокомпетентті клеткалардың көзі болып табылатын сүйек
майын, тимусты жəне лейкоцитарлы массаны трансплантациялауды туа пайда болған жəне жүре келе қалыптасқан иммундық
жүйенің əлсіздігін емдеу кезінде қолданады.
Имплантация – имплантация, бекіну (латын тіліндегі in (im) –
ішке, іш жағына жəне plantatio – бекіну, ену сөздерінен). Құрсақта
дамитын сүтқоректілер (қалталылардың, плаценталылардың)
ұрықтарының жатыр қабырғасына бекінуі, енуі.
Инвагинация – инвагинация (латын тіліндегі in – ішке, іш жағына
жəне vagina–қынап, қабық сөздерінен), көмкерілу. Гаструлаланудың
бір жолы жəне эмбриогенездегі кейбір мүше бастамаларының пайда болу жолы.
Инволюция – инволюция (латын тіліндегі involutio – қайыру, қысқару,
бұрылыс сөзінен). 1) эволюция барысында кейбір мүшелердің
жойылуы немесе олардың құрылысы мен қызметінің төмендеуі.
2) кейбір клетка, ұлпа, мүшелердің кері дамуы. Мысалы, жатырдың
55

56.

туғаннан кейін болатын қысқаруы. 3) ауру жəне қартаю кезінде болатын мүшелердің семуі (атрофия).
Интеркинез – интеркинез (латын тіліндегі inter – аралық жəне грек
тіліндегі kinesis – қозғалыс сөзінен), мейоздың бірінші жəне екінші
бөлінуінің аралығындағы кезең. Интерфазадан айырмашылығы
интеркинездің ДНҚ жəне хромосом материалдары екі еселенбейді.
Интерфазалық ядролық күйіне жақындау деңгейінің түрлілігіне
байланысты əртүрлі клеткада интерфазаның ұзақтығы əртүрлі
болды; көптеген клеткада интеркинез аз уақытқа созылады жəне
ядрошық болмайды, адамның бір бөлігі ғана деконденсацияланады
(босаңсиды). Кейбір организмдерде (ожика, кокцидалар) интеркинез кезеңінде хромосоманың екіншілік конъюгациясы жүреді.
Интерорецепторы – интерорецепторлар (латын тіліндегі interior
– ішкі жəне рецепторлар сөзінен), ішкі мүшелер мен əртүрлі
ұлпаларда орналасқан (жүректе, қан жəне лимфа тамырларда,
асқорыту жолдарында) сезімтал нерв ұштары. Бос жатқан немесе
капсулаға оранған күрделі (мысалы, Пачини денешігі) нерв ұштары
түрінде кездеседі. Маңызды қызмет атқаруына байланысты интерорецепторлар тірек–қимыл аппаратта орналасады, оларды арнайы
прориорецепторлар деп атайтын топқа бөледі. Интерорецепторларды қызметіне қарай химиялық тітіркенуге жауап беруіне жəне зат
алмасу деңгейінің өзгеруіне байланысты механорецепторлар, хеморецепторлар, ішкі орта t°-ң өзгерісін қабылдайтын терморецепторлар, осмостық қысымның өзгерісі туралы хабар беретін осморецепторлар, қан қысымының өзгерісін қабылдайтын барорецепторлар
болып бөлінеді. Зақымдаушы əрекеттер интерорецепторлардың
əртүрлі түрлерін белсендіруі мүмкін. Интерорецепторлар
организмнің ішкі ортасының жай-күйіне талдау жасап, арнайы
қажеттіліктерге бейімдейді.
Интерстициальные клетки – интерстициалды клеткалар, адам
жəне жануарлар организмдеріндегі аралық жағдайда жататын
əртүрлі клеткалардың жалпы атауы. 1) омыртқалыларда интерстициалды клеткалар немесе Лейдига клеткасы, гландулоциттер
аталық без өзекшелерінің аралығында орналасып аталық жыныс
гормондары тестостеронды, сонымен қатар аз мөлшерде аналық
жыныс гормондарын бөледі; 2) сүтқоректілердің аналық безінде
стероидты гормондарды синтездейтін жəне трофикалық қызмет
атқаратын мезенхимадан дамитын клеткалар; 3) төменгі сатыдағы
көпклеткалылар денесіндегі нерв, жыныс клеткаларына дами ала56

57.

тын бағана клеткалар; 4) кейбір жəндіктердің дернəсілдеріндегі
липидтерге бай ортаңғы ішек клеткалары (липохромды клеткалар),
олар ішектің осы аймағында pH төмен болуын ұстап тұрады.
Интерфаза – интерфаза (латын тіліндегі inter – аралық жəне грек
тіліндегі phasis – пайда болу, көріну сөздерінен), бөліне алатын
клеткалардағы екі митоз аралығындағы клетка циклының бөлімі;
бөліну қабілетін жоғалтқан (мысалы, нейрондарда) клеткаларда
соңғы митоз бен клетка өлімінің арасындағы кезең. Интерфаза
кезеңінде клеткалардың бөлінуге дайындалуына байланысты синтез процестері жүреді. Интерфаза кезеңінің ұзақтығы жалпы клетка циклының 90% құрайды. Интерфаза кезеңіндегі клеткалардың
ерекше белгілері хроматин ширатылмаған күйде болады.
Интима – интима (латын тіліндегі intimus – ең ішкі, терең сөздерінен),
қантамырлар (қылтамырдан басқа) қабырғасының ішкі қабықшасы.
Эндотелий қабатынан тұрады, оның астында жатқан борпылдақ
дəнекер ұлпасы мен ішкі эластикалық мембрана интиманы ортаңғы
қабықшадан бөліп тұрады. Венада интима қалта тəрізді клапандар
түзеді.
Ионные каналы – ион каналдары, тірі клеткалар мен олардың
органоидтарының липопротеидті табиғатқа ие, мембрана арқылы
əртүрлі иондарды таңдап өткізуді қамтамасыз ететін мембрана
жүйесі. Na+, K+, Ca2+ иондарын өткізетін каналдар кең таралған
жəне ион каналдарына протон өткізетін биоэнергетикалық кешен
жүйесі де жатады. Ион каналдарының болатыны бірінші рет жүйке
ұлпаларының мембранасы үшін дəлелденді, сосын басқада ұлпалар
мембраналарының құрамында күрделі аденозинтрифосфатазалар,
цитохромоксидазалар, комплементтер, родопсин тасымалдайтын
күрделі мембраналық белоктары бар ион өткізетін құрылымдардың
бар екені анықталды. Бұл белоктар мембранадан өтіп, ион
өткізгіш жүйені түзеді жəне бірнеше суббірліктерден тұрады. Ион
каналдарының таңдамалылығы канал қабырғаларын төсеп жатқан
топтардың химиялық табиғаты мен геометриялық параметрлері
арқылы анықталынады. Иондарды сұрыптау маманданған
молекулалық құрылымдар арқылы жүзеге асуы мүмкін. Ион каналдары арқылы тасымалдану активті (энергия жұмсап, ион насостары арқылы жүзеге асады) немесе пассивті (мембрананың екі
жағындағы иондардың электрохимиялық потенциалдардың əртүрлі
болуына сəйкес жүреді) жүруі мүмкін. Бір ион каналы арқылы секундына 107-108 иондар өтуі мүмкін. Табиғи жəне синтетикалық
57

58.

заттардың бірқатары ион каналдарының элементтерімен байланысып, олардың өткізгіштігін немесе жұмыс істеу механизмін жауып
тастайды. Мұндай заттарға шаяндар, кобра жыландарының улары,
тропикалық бақаның терісінен алынатын батрахотоксин, тетродотоксин, тетраметиламмоний иондары жатады. Арнайы улы заттарды байланыстыруы бойынша ион каналдарының өткізгіштігі
бағаланады. Клеткалардың ион каналдарының кейбір қасиеттері
күшті удың əсер етуі нəтижесінде мембрананың өткізгіштігі артып,
клетканың иондық баланысын бұзатын антибиотиктердің (А граммицидин жəне катион каналдарын түзетін аламетицин, анион каналын түзетін В амфотерицин) көмегімен жаңадан өндіріліп тұрады.
Ионные насосы – ион насостары, биологиялық мембраналарда
орналасқан, элетрохимиялық потенциалы жоғары жаққа иондарды
тасымалдауды (активті тасымалдау) жүзеге асыратын, тыныс алу
тізбегі бойынша электронды тасымалдау кезінде босаған энергия
немесе АТФ гидролизі энергиясының есебінен қызмет атқаратын
молекулалық құрылымдар. Иондардың активті тасымалдануының
негізі клеткалардың биоэнергетикасының негізінде, яғни
клеткалардың қозу, сіңіру, клеткадан жəне организмнен заттардың
шығарылуы процесінде жасалынады. АТФ гидролизі кезіндегі
иондардың тасымалдануын аденозинтрифосфатаза ферменттері
қамтамасыз етеді, оларға митохондрия, хлоропластар, бактериалдық
клеткалар
мембраналарының
Н+–АТФ–азасы,
бұлшықет
клеткаларының клеткаішілік мембранасының (саркоплазмалық
тордың мембранасы) Ca+–АТФ–азасы, эритроциттердің жəне
барлық плазматикалық мембраналарда кездесетін Na+\K+ – АТФ–
азасы жатады. Гидролизденген АТФ–тің əрбір молекуласына осы
АТФ–азалар мембрана арқылы сəйкес 2H+, 2Ca2+, 2K+, 3Na+ тасымалдайды, яғни, протондар митохондриялар мен хлоропластардан цитоплазмаға тасымалданса, Ca2+ иондары цитоплазмадан
саркоплазмалық тор көпіршіктеріне жəне клеткаішілік кеңістікке,
K+ иондары клеткаларға, Na+ иондары клеткадан сыртқа тасымалданады. Нəтижесінде иондардың таралуы əртүрлі болып, мембранада электрлік потенциалдардың түрлері жинақталады. Осы кезде
энергия жинақталып, жинақталған энергия АТФ синтезі үшін, нерв
жəне бұлшықет клеткаларының потенциалдар əсерінің генерациясы үшін, сонымен қатар аминқышқылдары мен көмірсулардың
активті тасымалдануы мен Na пассивті тасымалдануы үшін пайдаланылады. АТФ-азаның тасымалдануының жұмыс циклына
ферменттердің беткі бетіне иондар мен АТФ-ті байланыстыруы,
58

59.

ферменттердің фосфорлануы, мембрана арқылы иондардың өтуі,
белоктан ортофосфаттың ыдырауы, иондардың ферменттермен
байланысының беріктігінің өзгеруі, жүйенің бастапқы күйіне
қайта келуі жатады. Иондардың мембрана арқылы орын ауыстыру процесі АТФ-азаның тасымалдануында кеңістікте белоктық
құрылымның өзгеруімен байланысты, бірақ, процестің толық
механизмдері анықталмаған.
Ион насостарының жұмысы кезінде иондардың қайта ағып
кетуіне бөгет болатын қандай да бір құрылымдық элементтер, ион каналдары жəне ферменттік орталықтар АТФ–азаның
құрамына кіруі мүмкін. Митохондриялардың, хлоропластардың
жəне бактериялардың клеткаларында протондарды белсенді тасымалдайтын басқа да механизмдер қызмет етеді: протондардың
электрондармен қоса трансмембраналық тасымалдануы тотығу
тотықсыздану жүйесінің белгілі бір учаскелері, яғни электрондарды тасымалдау тізбегі арқылы тасымалданады. Мұндай жүйенің
жұмысы H+–ATФ–азаға айналу жұмысымен бірге фотосинтездеуші
бактериялардың хроматофораларда жəне өсімдік хлоропластарында фотосинтездің фосфорлануына жəне митохондриялар мен бактерияларда тотығып фосфорлануына əкеледі.
Ион насостарының жұмысының бұзылуы организмде патологиялық
жағдайдың дамуымен бірге жүреді (оттегінің жетіспеуі кезіндегі
клеткалардың қайтымсыз бұзылысқа ұшырауы АТФ-ң болмауынан болатын ұлпалық гипоксия жағдайында АТФ-азаның
тасымалдануының тоқтауына байланысты болады). Кейбір дəрілік
препараттар, мысалы, жүрек гликозидтері ион насостарының
белсенділігін реттеуі мүмкін.
59

60.

Ê
Капилляры – қылтамырлар (латын тіліндегі capillaries – қыл
сөзінен), ұсақ қан тамырлары (диам. 2,5 – 30 мкм), жануарлардың
мүшелерінде жəне ұлпаларында таралған, тұйықталған қан жүйесі.
Алғаш рет қылтамарды М.Мальпигий (1661) жəне У.Гарвей вена
жəне артериалды қантамырлардың арасындағы жетпіспейтін құрлым
деп түсіндірді. Қан айналым қылтамырлары артериоланы венуламен қосады жəне қан айналымды тұйықтайды. Сүтқоректілердегі
қылтамырлардың ерекшелігі бауырда екі венозды жүйенің арасында жəне артерия жолында орналасқан бүйрек шумақтарындағы
қылтамыр; балықтардың желбезектеріндегі қылтамыр торлары
екі артерия арасында аяқталады. Қылтамырлардың үш қабаттан
тұратын ішкі – эндотелиалды, ортаңғы – базальді жəне сыртқы
– адвентициалды қабырғалары арқылы түрлі ұлпалар арасында газ, қан жəне басқа да заттардың алмасуы жүреді. Адамда
қылтамырдың орташа диаметрі 7 мкм (эритроцит диаметрінен
біршама кіші), қылтамырлардың көлденең қималары орташа 60–
80 см, яғни аорта диаметрінен біршама үлкен. Кең қылтамырлар
сонымен қатар синусоидтар деп те аталады. Лимфатикалық
қылтамырлар соқыр өсінділерімен ұлпаларда аяқталады. Олар бас
миынан, көкбауыр паренхимасынан, лимфатикалық түйіндерден,
шеміршектен, көздің ақ қабығынан жəне көзбұршақтан басқа
барлық мүшелерге енеді. Олардың қабырғалары қоршаған
мүшенің ерекше филламентерімен дəнекер ұлпаның фибриллаларына бекінген эндотелиальді клеткалардың бір қабатынан тұрады.
Ұлпада дренаж қызметін атқарады. Лимфатикалық қылтамырлар
ұсақ лимфатикалық қантамырларына өтеді, соңғылары – біршама
ірі қантамырлар.
Кардиальные железы – кардиальді бездер (glandulae cardialis),
омыртқалылардағы түтікшелі, тармақталған, қарынның кардиальді
бөліміндегі шырышты қабатта орналасқан бездер. Шошқалардан
басқа көптеген сүтқоректілерде бұл бөлім үлкен емес. Кардиальді
бездер дара немесе жұп түрінде қарын қуысына түседі. Без клеткалары жəне эпителий қуыстары шошқалардағы липазалардың
құрамындағы ұйыма–шырышты секрет бөледі. Сонымен бірге
шошқалардың кардиальді бездерінде белок, фосфолипид, липаза
жəне тұз қышқылын бөлетін париетальді клеткалар табылған.
60

61.

Кардиомиоциты – кардиомиоциттер (грек тіліндегі cardia – жүрек жəне
миоцит сөздерінен), омыртқалылардағы жүрек бұлшық еттерінің
(миокард) клеткалары. Кардиомиоцит ұзарған пішінге ие (адамда
ұзындығының еніне қатынасы орташа 5:1). Кардиомиоциттердің
жиырылғыш элементтері (миофибрилдер) клетка көлемінің 50–
60% (көлденең жолақты құрылымға ие) құрайды, митохондриялар – 30% алып тұрады. Сүтқоректілерде кардиомиоциттердің көп
бөлігі – полиплоидты, негізінен екі ядролы. Көршілес кардиомиоциттер жүрек бұлшық ет талшықтарындағы тығыз байланыстардың
(ендірмелі пластинка немесе диск) көмегімен қосылады.
Карио – карио... (грек тіліндегі karyon – жаңғақ, жаңғақ ядросы),
клеткалық ядроға байланысын көрсететін күрделі сөздің бөлігі.
Кариогамия – кариогамия (карио... жəне ...гамия сөздерінен),
ұрықтану процесінде ұрық ядросында аталық жəне аналық жыныс
клеткаларының ядроларының қосылуы. Кариогамия кезінде аналық
жəне аталық гаметалардан генетикалық ақпаратты тасымалдайтын
гомологты хромосоманың жұптылығын қалыптастырады. Кариогамия гаметаның қосылуынан кейін тез арада немесе біраз уақыт
өткеннен соң, бөлшектенудің алғашқы бөлінуі метафаза деңгейінде
жүруі мүмкін.
Кариокинез – кариокинез (карио... жəне грек тіліндегі kinesis
– қозғалу сөздерінен), клеткалық ядроның бөлінуі; митоздың
ескірген синонимі.
Кариоплазма – кариоплазма (карио... жəне плазма сөздерінен),
құрамында хроматин, ядрошықтар, сонымен қатар түрлі ядроішілік
түйіршіктері бар ядро шырыны, кариолимфа. Хроматин химиялық
агенттермен эстракцияланғаннан кейін кариоплазмада қалыңдығы
2-3 нм белокты фибрилдерден тұратын ядро ішілік матрикс
сақталады. Бұл матрикс ядрода каркас түзеді, ядрошықтарды,
хроматиндерді, ядролық қабықтағы саңылау кешендерін жəне
басқа да құрылымдарды біріктіріп тұрады.
Кариотип – кариотип (карио... жəне грек тіліндегі typos – үлгі, түр
сөздерінен), сол жəне басқа түрге тəн хромосомды жиынтықтың
белгілері (хромосома саны, мөлшері, пішіні). Əрбір түрдің кариотип тұрақтылығы митоз жəне мейоз заңдылықтарымен сақталады.
Кариотип өзгерісі хромосомды жəне геномды мутацияның əсерінен
жүруі мүмкін. Хромосомды жиынтықтың сипатталуы метафаза немесе профазаның кеш деңгейінде жəне хромосомалардың,
морфометрияның, центромера идентификациясының, ядролық
61

62.

организатордың, спутниктің жəне т.б. сан есептеулерімен бірге
жүреді. Кең таралуы хромосоманың жеке бөлімдерінің арнайы дифференциалды бояулармен бояу арқылы құрылысының
ерекшеліктеріне байланысты. Кариотип талдауларының нəтижесі
идиограмма, цитологиялық карта, кариограмма түрінде көрсетіледі.
Кариотип көптеген өсімдіктерде, жануарларда жəне адамда
нəтижелендірілген. Кариотиптің салыстырмалы талдауы систематикада кеңінен қолданылады.
Каротиноиды – каротиноидтар, бактерияларда, саңырауқұлақтарда
жəне жоғары сатыдағы өсімдіктерде синтезделетін сары, сарғыш
немесе қызыл пигменттер; терпенді қатардағы көмірсумен
жартылай қаныққан. Жануарлар негізінен каротиноидтарды
түзбейді, бірақ қорекпен ала отырып, А дəруменнің синтезі үшін
қолданады; сондықтан каротиноидтардың саны балықтардың,
қосмекенділердің, кейбір құстардың қауырсындарында кездеседі;
бауыраяқтыларда (шаянтəрізділер, кенелер) каротиноидтар фотопериодты реакцияға, фототаксиске қатысады. Каротиноидтарға
өсімдіктерде кең таралған каротиндер мен ксантофилдер жатады.
Каротины – каротиндер, каротиноидтар тобындағы сарғыш–сары
пигменттер. Химиялық табиғаты бойынша 40 атом көміртегі бар
изопреноидты көмірсулар (тетраптерпендер). Өсімдіктермен
синтезеделеді; каротиндерге жасыл жапырақтар, сəбіз тамыры,
итмұрын ұрығы, қарақат, қызанақ жəне т.б. өте бай. Маңызды изомерлер екі иондық сақинаның біреуімен (ά–, β–, γ–каротиндердің ά–
иондық сақинасы) ерекшеленеді. Жануарлардың жəне адамдардың
қорегінде β-каротиннің болуы маңызды (А провитамині). Жануарлар
ұлпасында негізінен каротиндер аз, бірақ кейбір сүтқоректілердің
май клечаткасынде, сүтінде, жұмыртқа безіндегі сары денешігінде
β-каротиндері жиналады. Өсімдікте жəне фотосинтездейтін бактерияларда каротиндер – фотосинтез пигменті, сонымен қатар антиоксиданттар. Каротиндердің тотыққан туындылары – ксантофилдер.
Кератины – кератиндер, терінің сыртқы қабатының белоктары
жəне оның туындылары (шаш, түкті жабын, қауырсын, тырнақ,
тұяқ жəне с.с.). Тері жəне тері туындыларының механикалық
беріктігін қамтамасыз етеді. Кератин құрамында цистеин (15%ға дейін, адам шашындағы кератин 11-12%), глутамин қышқылы,
лейцин көптеп, ал лизин, гистидин, серин аз мөлшерде кездеседі.
Кератиннің ерімеуі, эластикалық жəне басқа да механикалық
62

63.

ерекшеліктері полипептидтік тізбектің арасындағы дисульфидті
байланысқа негізделген. Олардың бұзылуынан кератиннің
тотықсыздануы немесе тотығуы ерігіш жəне протеолитикалық
ферменттердің əсеріне сезімтал келеді. Кератин көбелектің, күйе
көбелек дернəсілінің, кейбір былғары жейтін құрттардың, мамық
құрттардың ішегінде гидролизденеді; олардың ортаңғы ішегінде
тотығу-тотықсыздану потенциалы өте төмен болғандықтан
дисульфидті байланыстың қалыптасуына алып келеді; сонымен
қатар бұл жəндіктерде қалыптасқан кератинді қорыту үшін протеаза
кездеседі. Сүтқоректілерде кератиндер амин қышқылдық құрамы,
микрофибрилдерді жинақтау қабілеті, сонымен бірге күкіртке
бай аморфты белокты матриксінің саны бойынша ерекшеленеді.
Рентгенқұрылымды талдау əдісі арқылы кератиндерде 2 конформация белгілі: ά-кератин (созылмаған талшықтар құрылымы жəне
β-кератин (кератиннің созылған түрі). Кейінірек ά-кератинге ұқсас
көптеген фибрилярлы белок түрімен ά-спираль типтегі құрылым
белгілі болды (сондықтан «ά–спираль» терминінде ά приставкасы
қолданылды).
Клетка – клетка (cellula, cytus), барлық тірі организмдердің негізгі
құрылымдық-қызметтік бірлігі, қарапайым тірі жүйе. Жеке организм ретінде (бактерия, қарапайымдылар, кейбір балдырлар мен
саңырауқұлақтар) немесе көпклеткалы жануарларда, өсімдіктерде,
саңырауқұлақтарда ұлпа құрамында кездеседі, тек вируста
клеткалық емес түрінде байқалады. Клетканың құрамы – протоплазма. Əрбір эукариот клеткасында цитоплазмадан мембрана арқылы бөлініп тұратын ядрода ал, прокариот клеткаларында
қалыптасқан ядросы жоқ нуклеоидта генетикалық аппарат болады.
Эукариот клеткалары митоз жолымен өзін көбейте алады; жыныс
клеткалары мейоз жолымен көбейеді.
Клетка мөлшері 0,1-0,25 мкм–ден (кейбір бактериялар) 155 мм–
ге дейін (қауыздағы түйеқұс жұмыртқасы) түрленеді; эукариотты
клеткалардың диаметрі көбінесе 10-100 мкм аралығында болады.
Клетканың көптүрлі қызметі арнайы клетка ішілік құрылымдармен
– органоидтармен орындалады. Эукариотты клеткалардың əмбебап
органоидтарына: ядрода – хромосома, цитоплазмада – рибосома,
митохондрия, эндоплазматикалық тор, Гольджи аппараты, лизосомалар, клеткалық мембрана жатады. Көптеген клеткаларда клетка
пішінін сақтайтын мембрана құрылымдары – микротүтіктер, микрофибрилдер жəне түрлі қосындылар кездеседі.
63

64.

Клетканың негізгі химиялық компоненттері – белоктар жəне ферменттер. Клетканың өзіне тəн ерекщелігі – кеңістіктегі химиялық
процестердің организациясы (компартментализация, немесе
компартментация). Мысалы, эукариоттарда тыныс алу процесі
митохондрия мембранасында ғана, ал белок синтезі – рибосомада жүреді. Құрылымда тəртіппен орналасуына байланысты
ферменттердің концентрирленуі реакция жылдамдығын арттырады, байланыстарды түзеді (конвейр принципі), əр текті процестерді
бөледі. Клетка құрылымына тəн микрогетерогенділік түрлі заттарды синтездейді. Клетканың барлық метаболизміне тəн ықшамдалу
принципі ДНҚ құрылымында жақсы көрінеді: (компартментализация, или компартментация). Адам жұмыртқа клеткасында 6 ×
10–12 г ДНҚ оның барлық белок құрылымдарын кодтайды. Клетка
ішінде үздіксіз белгілі иондар концентрациясы сақталып тұрады.
Клеткалық мембрананың ілгері шығуын қамтамасыз ететін, сосын тұйықталатын жəне клетка ішіне көпіршік түрінде бөлінетін
клеткалар белоктардан немесе вирустардан тұратын ірі молекулалы тамшыларды қоршаған ортадан қоршап алуға қабілетті келеді
(пиноцитоз, фагоцитоз).
Өсімдіктерде клеткалық мембрана үстінде қатты клеткалық қабық
орналасқан (жыныс клеткаларында болмауы мүмкін). Цитоплазма өсінділерінің көмегімен клеткалардың бір–бірімен байланысуын қамтамасыз ететін қабықта саңылаулар кездеседі. Өсуін
тоқтатқан клеткаларда қабықтар лигнинмен, кремнеземмен немесе басқа да заттармен сіңірілген жəне өсімдіктің механикалық
құрамын анықтайтын біршама берік болып келеді. Кейбір
өсімдіктер ұлпаларының клеткалары өлгеннен кейінде қаңқалық
қызметін сақтайтын өзінің берік қабырғаларымен ерекшеленеді.
Дифференциялданған өсімдіктер клеткаларында клетканың
ауқымды көлемін алатын бір немесе бірнеше жəне түрлі тұз,
көмірсу, органикалық қышқылдар, алкалоидтан, амин қышқылы,
белок, сонымен қатар су қоры бар ерітінділерден тұратын вакуоль орталықтары болады. Өсімдік клеткасының цитоплазмасында арнайы органоидтар – пластидтер бар. Өсімдік клеткасында
Гольджи кешені диктиосома цитоплазмасы бойынша шашыраңқы
орналасқан.
Барлық эукариот клеткаларында ұқсас органоидтар жиынтығы
болады, метаболизмді реттейді, энергияны қор ретінде жинайды жəне жұмсайды, прокариоттар сияқты белок синтезі үшін
генетикалық кодты қолданады. Сонымен қатар эукариотты жəне
64

65.

прокариотты клеткаларда клеткалық мембрана да ұқсас қызмет
атқарады. Клетканың жалпы белгілері олардың пайда болуында тұтастықты көрсетеді. Бірақ организмнің түрлі клеткалары
мөлшері жəне пішіні, органоидтар саны, фермент жиынтықтары
бойынша ерекшеленеді. Бірклеткалы организмдерде құрылымдар
мен қызметтерінің айырмашылықтары қоршаған ортада тіршілік
етуімен байланысты. Прокариот жəне эукариот клеткаларының
тұтас дамуындағы дəлел – генетикалық ақпараттың ұқсастығы.
Бірақ түрлі бірклеткалыларда прокариотты ата тегі түрлі болуы
мүмкін. Симбиогенез гипотезасы бойынша барлық прокариоттар
клетка ішінде – митохондрия егесінде, басқалары – хлоропалстарда түзілген жəне органоид ретінде өзін басқарады. Прокариотты
клеткалардың эукариотты клеткаларға айналу процесінде өзіндік
құрылымдардың біртіндеп дамуы туралы басқа да гипотезалар
қарастырылуда.
Бір организмнің барлық клеткалары ұрықтанған жұмыртқа
клеткасының геномының потенциалды ақпараттың көлемі бойынша геном ерекшеленбейді. Бұл кейін қалыпты организм дамитын тар маманданған клетка ядросын энуклеирленген жұмыртқа
клеткасының циоплазмасына орын ауыстыруда тəжірибені
көрсетеді. Көпклеткалы организмдердің клетка құрылымдарының
айырмашылықтары нəтижесінде бір клеткалар тітіркенген, ал
басқалары микрофибрил түзе отырып жиырылғыш белоктарға
ие болады, үшіншілері асқорыту ферменттерін немесе гормондарды жəне т.б. синтездей бастайтын ген белсенділігінің біркелкі
еместігімен негізделген. Көптеген клеткалар жартылай функционалды, мысалы, бауыр клеткалары қан плазмасының жəне
өттің түрлі белоктарын синтездейді, гликогенді жинап, оларды
глюкозаға айналдырады, улы заттарды детоксикациялайды (дəрі–
дəрмектер).
Клетка ішіндегі факторларды реттейтін – клетка метаболиттері, фермент санын өзгертіп не генге немесе сол ферменттің белсенділігін
өзгерте отырып не ферментке əсер ететін иондар. Реттеу қызметі
реакция өнімінің қарқындылығын анықтайтын қайтымды байланыс принципі бойынша орындалуы мүмкін. Осындай өзін–
өзі реттеу нəтижесінде маңызды клеткаішілік процестердің
оптимальді деңгейлері сақталынады. Клеткадан тыс реттеу факторлары – клеткалардың бір-бірімен тікелей байланыстары кезіндегі
əсер немесе нервтер немесе гормональді сигналдармен клетка
белсенділігінің өзгеруі – клетка жекелігін сақтау үшін қажет.
65

66.

Эукариотты клеткалардың өзін өзі жетілдіру негізінде митоз жатыр. Адам организміндегі клеткалар саны шамамен 1014. Кейбір
ұлпаларда клеткалар саны тұрақты. Бұл ұлпаларда салыстырмалы
түрде аз дифференциялданған клеткалар бөлінеді. Адамда мысалы,
күн сайын ішек эпителийінің 70 млрд. жəне эритроциттің 2 млрд.
клеткалары өліп отырады. Басқа ұлпаларда клеткалық циклге толық
дифференциалданған клеткалар енеді, бұл жағдайда митоз жиі
клетканың бөлінуімен аяқталмайды, ал хромосоманың екі еселенуі
шектеледі. Кейбір ядролар өзінің тіршілігі кезінде циклға кірмейді,
сонда клетка тіршілігінің ұзақтығы организм тіршілігіне сəйкес
келеді. Клетканың минимальді тіршілік ұзақтығы 1-2 күн (ішек
эпителийінің клеткалары). Барлық клеткаларда заттардың жəне
құрылымдардың қарқынды түрде жаңаруы жүреді. Метаболиттік
жəне реттеу процестері бойынша біріккен əрбір ұлпада ауқымды
клетка саны, олардың тұрақты ішкі жаңаруы көп клеткалы
организмдердің жұмысының сенімділігін арттырады. Клетка туралы ғылымды – циология зерттейді.
Клеточная инженерия – клеткалық инженерия, гибридизация жəне
реконструкция негізіндегі жаңа типті клеткаларды құрылымдау
əдісі. Жасанды гибридизация кезінде гибридті геномның
түзілуімен тұтас клеткаларды біріктіреді. Клеткалық реконструкция түрлі клеткалардың жеке фрагменттерінен (ядро, цитоплазма, хромосома жəне т.б.) тіршілік етуге қабілетті клеткалардың
құрылуымен байланысты. Клеткалық инженерия көмегімен
қол жетпес түрлердің геномын қосуға болады, жануарлардың
соматикалық клеткаларының өсімдік клеткаларымен қосылу
мүмкіндігі көрсетілген. Гибридті клеткаларды зерттеу биологияның
жəне медицинаның көптеген теориялық мəселелерін шешуге
көмектеседі: ядро мен цитоплазманың бір–бірімен қатынасын,
цитодифференцировка механизмін жəне клеткалық көбеюдің
реттелуін, қалыпты клетканың ісік клеткасына айналуын жəне т.с.с.
мəселелерді түсіндіреді. Кератиндер сонымен қатар биотехнологияда кеңінен қолданылады, мысалы, моноклональді антидене алу
үшін гибридтердің қолданылуы. Генетикалық өзгеріске ұшыраған
клеткалар негізінде қоршаған ортаның қолайсыз жағдайларына
жəне ауруларға төзімді өсімдіктердің жаңа түрлерін дамытуға болады.
Клеткалық инженерия терминінің қарапайым түсінігі протопластардың қосылуы болып табылады.
66

67.

Клеточная мембрана – клеткалық мембрана, цитоплазматикалық
мембрана, плазматикалық мембрана, плазмалемма (cytolemma,
plasmalemma), клетка цитоплазмасын сыртқы қоршаған ортадан
немесе клетка қабығынан (өсімдік клеткаларында) бөліп тұратын
мембрана. Клетка органоиды. Қалыңдығы 7-10 нм. Клеткалық
мембрана алдымен түйіршікті эндоплазматикалық торда түзіледі,
сосын Гольджи аппаратында модифицирленеді. Клетка мен сыртқы
орта арасында зат алмасу процесінде, клетканың қозғалуында жəне
олардың бір-бірімен жанасуында маңызды рөл аткарады. Жартылай
өткізгіштік: ол арқылы су еркін өте алады, басқа заттардың диффузия жылдамдығы олардың липидте ерігіштігіне тура пропорционал
жəне олардың молекулалық массасына кері пропорционал. Жоғары
молекулалы заттар үшін клеткалық мембрана өткізгіштік қасиетке
ие емес. Полярлы молекула жəне концентрация градиенті бойынша
иондардың тасымалдануы əрбір клетка типіне байланысты арнайы
тасымалдаушы-белоктардың көмегімен жүреді. Амин қышқылы,
глюкоза, К+ жəне Na+ иондары клеткалық мембрана арқылы АТФ
энергиясын немесе трансмембранды потенциалдың жұмсалуымен
концентрацияның градиентіне қарсы өтеді. Тірі клеткалардың
клеткалық мембранасы зарядталған (сырттай оң зарядталған, потенциал түрлілігі 20-100 мВ). Өсімдіктерде клеткалық мембрана
олардың клеткалық қабығын жауып жататын компоненттердің алмасуына қатысады; көршілес клеткалардың клеткалық мембранасы олардың қабықтарымен бөлініп жатады, бірақ бір–бірімен плазмодесма арқылы байланысқан.
Клеточная оболочка – клеткалық қабық, өсімдік клеткасының
қабығы, клеткалық қабырға (membrane, cellulae), клеткаға
беріктік қасиет беретін, оның пішінін сақтайтын жəне протопласты қорғайтын, клетка шегінде түзілетін құрылым. Көптеген
өсімдіктерде клеткалық қабық тіректік қызметті атқаратын
өсімдіктің өзіндік қаңқасын түзе отырып ағаштануға қабілетті
болып келеді. Клеткалық қабықтың негізі – жоғары полимерлі
көмірсу: целлюлоза молекуласы гемицеллюлозадан жəне пектиннен
тұратын клеткалық қабықтың негізін түзе отырып күрделі шоқтарға
(фибриллдер) жиналған. Құрамына клетка кіретін ұлпаның түріне
байланысты клетка қабығында органикалық (лигнин, кутин, суберин, белок) жəне бейорганикалық (кальций тұзы, кремнезем) заттар
кіреді. Клеткалық қабықтың барлық заттары клетка протопластымен
синтезделеді. Клеткалық қабық көмірсуының синтезінде маңызды
рөл Гольджи аппаратына тиісті. Алғашқы жəне екінші клеткалық
67

68.

қабықты ажыратамыз. Меристемалық жəне жас өсуші клеткалар,
тұрақты ұлпалардың сирек клеткалары алғашқы клеткалық қабық
болып табылады, жіңішке, пектинге жəне гемицеллюлозаға бай;
алғашқы клеткалық қабық матриксіндегі целлюлоза фибрилдері
ретсіз орналасқан. Алғашқы клеткалық қабықтың жеке аймақтары
плазмодесма өтетін түтікшелі, жіңішке. Екіншілік клеткалық
қабық клетканың жеткілікті мөлшеріне жеткенде түзіледі жəне
протопласт жағынан алғашқы қабаттарға жиналады. Екіншілік
клетка қабығы целлюлозаға басым болады, олардың фибрилдері
алғашқыға қарағанда мықты, ретімен орналасады жəне біршама
параллельді, бірақ клеткалық қабықтың беріктігін жоғарлататын
олардың бағыттары əрбір қабатта басқа. Екіншілік клеткалық
қабықта саңылау деп аталатын үзілістер бар.
Қарапайымдылар мен көпклеткалы жануарлардың клеткаларында
клеткалық қабық болмайды. Олар көптүрлілігімен ерекшеленеді,
клетка қаңқасының сыртында қызмет атқаруы мүмкін (қарапайымдылар пелликуласы, бауыраяқтылардың хитинді кутикуласы), қорғаныш қызметін атқарады (жұмыртқа клеткасының
көпқабатты қабығы, цист қабығы жəне т.б.). Негізінен көмірсудан
жəне оның белок қосындыларынан, сонымен қатар липидтен жəне
бейорганикалық заттардан тұрады.
Клеточная популяция – клетка популяциясы, клетка критериясы
бойынша біркелкі топ. Клеткалық популяция жаңару қабілетіне
байланысты 3 типке бөлінеді. Тұрақты клеткалық популяция
жаңаруға қабілетті емес (мысалы, сүтқоректілер нейрондары).
Мұндай клеткалық популяцияда клетка сандары алғашқыда
олардың дифференцировкасында тұрақтанады жəне олар бөліну
қабілетіне жұмсалады. Оранизмнің соңғы өмірінде тұрақты
клеткалық популяциядағы клетка саны біршама төмендейді. Өсуші
клеталық популяция тек жаңаруға ғана емес, сонымен қатар өсуге,
клетка санының өсуіне байланысты ұлпа массасының ұлғаюына
жəне олардың полиплоидизациясына қабілетті келеді (мысалы, бауыр клеткасы). Жаңарған клеткалық популяция клетканың
заңды жаңаруымен сипатталады: жаңалары бөлінудің жəне арнайы нашар дифференциялданған баған клеткаларының есебінен
(мысалы, ішек эпителийінің немесе қан клеткалары). Клеткалық
популяцияның басқа да классификациялары белгілі, мысалы,
қызметтік: гепатоциттердің жəне кардиомиоциттердің клеткалық
популяциялары.
68

69.

Клеточная теория – клетка теориясы, клеткалық құрылымдары бар
барлық организмдерге сəйкес бірден бір маңызды биологиялық
түйін. Ф.Энгельс анықтамасы бойынша Ч.Дарвиннің энергия жəне
эволюциялық теориясының айналу заңымен қатар клеткалық теория
ХІХ ғасырда ашылған ұлы үш жаратылыстану жаңалықтарының
біреуі.
Клеткалық құрылымды алғаш рет өсімдікте Р.Гук (1665) байқаған.
Н. Грю (1682) клетка қабырғасы тоқыма тəріздес («ұлпа» сөзі осыдан шыққан) талшықтардың жанасуынан тұрады деп болжады.
Өсімдік клеткасындағы ядроны Р.Броун (1831) сипаттады, бірақ тек
М. Шлейден 1838 жылы оның ашылуына жəне оның маңыздылығын
түсінуде алғашқы қадам жасады. Клеткалық теорияны ашуға
М.Шлейден, Я.Пуркине жəне басқа да ғалымдардың нəтижелері
мен мəліметтерін қолданған Т. Шванн (1839) болды. Өсімдіктің
жəне жануардың ұлпалық құрылысын құрып, ол жалпыға клетка
құрылымы мен өсу принципін көрсетті. Бірақ Шванн Шлейден
сияқты клеткада маңызды рөл атқаратын клетка қабығы жəне клетка құрылымсыз заттан түзіледі деп ойлады. Кейінірек клеткалық
теория бірклеткалы организмде де кеңінен таралды. 1858 жылы
Р.Вирхов бөліну жолы арқылы клетканың көбеюін анықтады.
Алғашқыда клетка құрылымы жөнінде көзқарастардың дамуы
клетканың жəне тұтас организмнің арақатынасы жөнінде сұрақ
тудырды. Оның шешімі екі бағытта дамыды. Жеке мүшенің
тіршілік əрекеті механикалық көзқарас бойынша қызмет етуші
клеткалардың қосындысы болып табылады. Виталистикалық
концепцияға сəйкес организмнің тұтас қызмет етуі сапалы жақсы
жəне «өмірлік күшке» негізделген болып табылады. Митотикалық
бөлінудің жəне клетканың негізгі органоидтарының, сосын биохимия жəне молекулалық биологияның ашылуының арқасында клетка құрылымы жəне қызметі, тірі табиғат иерархиясында клеткалық
деңгей туралы қазіргі көзқарастар түзілді. Қазіргі клеткалық теория көпклеткалы организмдерді қарастырады. Клетканың негізгі
құрылымдық элементтері қалыптасқан ядросы бар эукариот клеткалары, ядросы жоқ прокариот клеткаларына ұқсас. Вирустардың
тіршілік етуі клеткалық құрылымының əмбебаптылығын
анықтайды, яғни, олар өздігінен қызмет атқармайды жəне өзінше
клеткалық паразит болып табылады. Организмдегі клетка
құрылымының тұтастығы тек түрлі клеткалардың құрылымдарына
ұқсастығын анықтамайды, сонымен қатар химиялық құрамын
жəне метаболитикалық процесінің ұқсастыған анықтайды.
69

70.

Мұндай маңызды нуклеин қышқылы жəне белок сияқты клетка
компоненттері, олардың синтезделу процестері əмбебапты жəне
барлық тірі организм клеткаларына жақын.
Клеточный цикл – клетка циклы, клетканың тіршілік циклі,
клетканың бір бөлінуден екінші бөлінуге немесе өлгенге дейінгі
тіршілік етуі. Бірклеткалыларда клеткалық цикл дараның
тіршілігімен сəйкес келеді. Үздіксіз көбейетін ұлпа клеткаларында клеткалық цикл митотикалық циклге сəйкес келеді жəне
қатаң түрде бірін–бірі алмастыратын төрт периодтан тұрады:
синтез алды немесе постмитотикалық (G1, ағылшын тіліндегі
grow – өсу, ұлғаю), синтез (S, ағылшын тіліндегі synthesis – синтез), постсинтетикалық немесе премитотикалық (G2) жəне митоз
(М). G1–периодта транскрипция жаңаруы жəне синтезделген белок жиналуы, сонымен қатар ДНҚ синтезіне дайындық негізінде
клетканың белсенді өсуі жəне түзілуі жүреді. S–периодта ДНҚ репликациясы жəне хромосома материалының екі еселенуі жүреді.
G2–периодта клетка бөлінуге дайындалады. Соңғы сатының
нəтижесінде клеткалық цикл – митоз – редуплицирленген хромосома еншілес клеткаларға ыдырайды. Клеткалық циклдің
ұзақтығы жəне оның периоды көбейіп жатқан клетка 10-50 сағатта
жəне клетка типіне, оның өсуіне, организмнің гормональді балансына, ядродағы ДНҚ санына, температураға, тəулік уақытына
жəне басқа факторларға байланысты. Уақыт бойынша біршама
вариабельді G1– жəне G2–периоды болып табылады, олар ұзаруы
мүмкін. Тыныштық периодымен бірге клеткалық цикл апта жəне
айлар бойы ұзаруы мүмкін, ал нейрондарда клеткалық цикл
организмнің өмір ұзақтығына тең.
Климакс – климакс (грек тіліндегі klimax – саты), климактерия,
адамда жəне маймылда жыныстық жетілуден қартаю жасына
өту кезеңі. Климакс көптеген жануарларда байқалмайды, яғни,
жыныстық қызметінің төмендеуінен тез арада қарттық жəне өлу
туындайды. Ұрғашы маймылдарда (резутар, гамадрилдер, шимпанзе) климакс əйелдердегі сияқты менопаузамен (менструальді
циклдің, овуляцияның, жүкті болу мүмкіндігінің төмендеуі)
аяқталады. Менопаузада ұрғашы маймылдар əйелдер сияқты жалпы өмір ұзақтығының ⅓ шамасында тіршілік етеді. Əйелдерде
климакс орташа 48 жаста басталады. Еркектерде климакс кеш
жүреді, сондықтан ұрпақ беру қабілеті көп уақыт сақталады. Климакс кезінде екі жыныстада нервтік жəне гормональді жүйе қайта
қалыптасады.
70

71.

Клон – клон (грек тіліндегі clon – атпа бұтақ, ұрпақ сөзінен), жыныссыз көбею жолымен даралар мен клеткалардың жиынтықтары.
Клон – микроорганизм генетикасындағы негізгі бірлік. Клонның
түзілу негізінде аналық жəне еншілес клеткалар арасында
генетикалық ақпарат теңдей бөлінетін – митоз жатыр. Сондықтан,
клон генетикалық біркелкі клеткалардан тұрады деп есептелінеді.
Бірақ клонның генетикалық біркелкілігі тіршілік ету қабілеті
жоғарлаған жаңа құрылымды мутацияның пайда болуына алып
келетін кездейсоқ мутацияның пайда болу нəижесінде бұзылады.
Мутациялық процестің жылдамдығын жəне мутант құрамын
анықтайтын клонның тұрақсыздығының – басты себебі тек
генетикалық зерттеу жұмыстарын жасауда ауыртпашылық тумайды,
сонымен қатар азық–түліктік, химиялық жəне микробиологиялық
өндірістерде қолданылатын бағалы дақылдардың сақталуында
дақылдардың «азғындауы». Тек клонның арнайы белгілерімен
тұрақты түрде сұрыптау клонның генетикалық біркелкілігін
жəне тəн ерекшеліктерін сақтайды. Клеткаларды клондау
экспериментальді биологиядағы жəне медицинадағы (онкологияда, генетикалық соматикалық клеткаларды) теориялық жəне
қолданбалы мəселелерді шешуде қолданылады. Вегетативті
көбейетін мəдени өсімдіктерде (мысалы, картоп) клондау арқылы
сорттың ерекшелігін сақтауға мүмкіндік береді. Клондалған
өсімдіктерді алуда жаңа əдістер – клеткалық дақылды қолдана отырып бір клеткадан өсіру.
Коадаптация – коадаптация (латын тіліндегі coadaptatio – өзара
бейімделу сөзінен), 1) коэволюция процесінде əр түрлердің өзара
адаптациясы; 2) Тіршілік ету барысында олардың қызметтерінің
максимальді сəйкестілігін қамтамасыз ететін тұтас организмнің
түрлі мүшелерінің өзара бейімделуі.
Кожа – тері (cutis), омыртқалы жануарларды жабынды денені сыртқы
ортадан шектейді. Келесі қызметтерді атқарады: қорғаныштық
(денені механикалық əсерден жəне зақымдардан, түрлі заттардың
жəне микроорганизмдердің енуінен сақтайды), бөлгіштік (судың
жəне түрлі зат алмасу өнімдерінің бөлініп шығуы), сезгіштік (теріде
орналасқан нерв ұштарының көмегімен жүреді), секреторлық
(көптеген бездердің қызметтері), ал төменгі сатыдағы жануарларда – термореттеуші. Тері астындағы жасұнықта (клетчатка) май
түрінде қоректік заттардың қоры жиналады. Басты үш қабаттан
тұрады: эпидермис – эктодермальді туындылардың сыртқы қабаты,
дерма жəне тері асты жасұнық – мезодермадан пайда болған
71

72.

дəнекер ұлпаларының қабаттарына жатады. Омыртқалыларда
эпидермис көпқабатты, кутикула түзбейді. Эпидермистің төменгі
қабаты – базальді – өзінің тіршілігінде жаңа қабаттарды түзеді. Жер
бетіндегі омыртқалыларда эпидермистің жоғарғы қабаттарының
клеткалары қабыршақтану жəне түлеу арқылы түсіп отыратын
мүйізді қабыршақтарға айналады. Дермада дəнекер ұлпалардың
клеткалары кездеседі. Терінің беткі қабатының құрылысы
терінің механикалық құрамын, васкуляризациясына жəне қан
тамырлардағы қан қысымына жəне дерманың эластикалық жəне
коллагенді талшықтарының орналасуына байланысты. Дермада қан
жəне лимфа қантамырлары жəне нервтер, тері бездері, қауырсын
жəне шаш негіздері кездеседі Төменгі сатыдағы жануарлардың
(қазылып алынған жақсыздар, балықтар, стегоцефалылар) дермасында жануар денесін қорғайтын сүйекті қабыршақтар дамиды.
Жоғары сатыдағы жануарларда терінің қорғаныштық қызметін
эпидермистің жəне оның туындыларының біршама қалыңдаған
мүйізді қабаттары атқарады. Дененің белгілі бөлігінде эпидермистің
мүйізді қабатының жуандауы тырнақтың, тұмсықтың, тұяқтың
жəне мүйіздің дамуына алып келді. Эпидермистің ерекше көп
функциональді түзіндісі тері бездері болып табылады.
Колбочки – құтыша (coni), құтыша клеткалар, омыртқалыларда
күндіз (фотоптикалық) жəне түсті (барлық түлерде) көруді
қамтамасыз ететін көздің ішкі тор қабығының фоторецепторлары. Көздің ішкі тор қабығының пигментті қабығына бағытталған
сыртқы рецепторлар өсінділерінің жуандауы құтыша клеткаларына пішін беріп тұрады. Таяқшалардан ерекшелігі əрбір құтышаның
орталық шұңқыры жекелеген ганглиозды клеткалармен биполярлы нейрондар арқылы байланысқан. Нəтижесінде көрініс талдалып, жылдам жауап беруге қабілетті, бірақ жарық сезгіштігі
төмен. Таяқшалардағы сияқты құтышаларда да ішкі жəне
сыртқы сегменттерді ажыратады, ядросы бар клеткалар дəнекер
талшықтарында жəне талшық ішінде биполярлы жəне горизонтальді
нейрондармен синаптикалық байланыс түзеді. Көптеген мембраналы дискілерден тұратын құтышаның сыртқы сегменттерінде көру
пигменттері – түрлі спектральді жарыққа сезгіш родопсин кездеседі.
Адам көзінің ішкі тор қабатында 3 түрлі пигмент кездеседі, тіпті
олардың əрқайсысы – сол жəне басқа: көк, жасыл, қызыл түсті
қабылдайтын бір типті пигменттен тұрады. Ішкі сегментте көптеген
митохондрияның жанасулары (элипсоид), жиырылғыш элементтер – жиырылғыш фибриллдердің жəне гликоген гранулаларының
72

73.

жанасулары байқалады. Көптеген омыртқалыларда сыртқы
жəне ішкі сегменттер аралығында май тамшылары орналасқан.
Қосмекенділерде, бауырымен жорғалаушыларда жəне құстарда сауытша екі, ал сүйекті балықтарда – егізді. Көптеген кесірткелердің,
жыландардың, тасбақалардың жəне құстардың көзінің ішкі тор
қабатында сауытшалар тұтас болып келеді. Көбінесе күндіз жақсы
көретін жануарларда жəне адамдарда құтыша көздің ішкі тор
қабатының орталығында орналасқан. Адамда сары дақтың орталық
шұңқырында тығыздығы 1 мм2 150 мыңға жететін, адамның көздің
ішкі тор қабатында саны 6,5-7 млн болатын тек құтыша кездеседі.
Филогенетикалық құтыша – таяқшалардың негізін салушы.
Коллаген – коллаген, дəнекер ұлпаның (сүйек, сіңір, шеміршек, байламдар, т.б.) коллаген талшықтарының негізін түзетін жəне оның
беріктігін қамтамасыз ететін фибриллярлы белок. Омыртқасыздар
мен омыртқалыларда (жоғарғы сатыдағы омыртқалыларда барлық
белоктың 1\3 жуығы) кең таралған, қарапайымдыларда, бактериялар мен өсімдіктерде кездеспейді. Коллаген молекулалары спираль
тəрізді супер құрылым – тропоколлагенді түзетін үш полипептидті
тізбектен тұрады (əрқайсысының молеулалық массасы 120000
жəне 1000 жуық аминқышқылдарының қалдықтарынан тұрады).
Коллагендегі аминқышқылдарының құрамы глициннің жоғары
деңгейде болуымен (барлық аминқышқылдары қалдығының 1\3)
жəне басқа белоктарда оксипролин мен оксилизиннің болмауымен ерекшеленеді. Коллаген суда жəне органикалық еріткіштерде
ерімейді, сілтілі ерітінділерде ериді. Коллагенді суда жəне
органиалық ерітінділерде ұзақ уақыт қыздырсақ жарамсыз болып,
желатинге айналады. Коллаген протеолитикалық ферменттердің
əсеріне өте төзімді: кейбір анаэробты бактерияларда кездесетін
коллагеназаға ыдырай алады. Коллагеннің құрылысы мен
алмасуының бұзылуы – коллагеноз ауруына əкеледі. Коллагендегі
белоктар типін сүтқоректілер терісінен (ретикулин), көздің
шыны тəрізді денесінен (витрозин), сүйекті жəне шеміршекті
балықтардың, маржандардың, губкалардың ұлпаларынан (спонгин,
горгонин, антипатин) анықтаған.
Коллагеновые волокна – коллаген талшықтары (fibrae collageni).
Жануарлар организмінің дəнекер ұлпасындағы талшықтардың
түрлері. Фибробластар, хондробластар, остеобластар синтездейтін
коллаген белоктарынан түзіледі. Коллаген талшықтары
фибриллдердің шоғырынан тұрады, əрбір фибрилла протофибриллден түзіледі. Коллаген талшықтарында кезең сайын (64 нм
73

74.

сайын) күңгірт жəне ашық аймақтар (сызықтар) кезектесіп орналасады. Клеткадан тыс аймақта тропоколлагеннің полимеризациясынан қалыптасады. Коллаген талшықтары берік, серпімділігі
өте аз, механикалық (тіректік) қызмет атқарады. Шеміршекте коллаген талшықтарын – хондринді коллаген талшықтары, сүйекте –
оссеинді коллаген талшықтары деп атайды.
Комплекс Гольджи – Гольджи кешені, Гольджи аппараты, пластинкалы кешен (conplexus lamellosus), маңызды қызметтер қатарын
атқаратын клетка органоиды. Электронды микроскоптың көмегімен
Гольджи кешенінің барлық эукариот клеткаларында кездесетіні
анықталды. Оның құрылысы əртүрлі клеткаларда өзгеріп тұрады.
Құрылымдық – қызметтік бірлігі – диктиосома. Клеткада цитоплазмада дискретті таралған немесе жалпы торға байланысқан
20 жуық диктиосом болады. Гольджи кешені орналасқан аймақта
рибосомалар болмайды, жануар клеткаларында Гольджи кешені
клетка орталығының (центриоли) айналасында орналасады. Секрет бөлетін клеткаларда Гольджи кешені клетканың апикальді
бөлігінде орналасады жəне оның құрамына қалыптасушы секрет
түйіршіктері кіреді. Гольджи кешенінің қызметі: белоктардың модификациясы, секреттелген заттардың жинақталып түйіршіктелуі,
кейбір
полиқанттарды
синтездеу,
клетка
мембранасын
қалыптастыру, лизосомаларды түзу. Гольджи кешеніне түйіршікті
эндоплазмалық тордың мембраналы көпіршіктері арқылы белоктар түседі. Гольджи кешенінде бұл белоктардан күрделі белоктар
түзіледі (липопротеидтер, мукопротеидтер, мукополиқанттар).
Дайын болған өнімдер көпіршіктерде жинақталады немесе тура мембранаға қосылады. Көпіршіктердің тасымалдануы
микротүтікшелер арқылы жүзеге асады. Өсімдік клеткаларында
Гольджи кешені клетка қабырғасының пектиндері мен гемицеллюлозасын синтездейді, полиқанттары бар шырышты синтездеуге
жəне шығаруға қатысады. Қарапайымдыларда Гольджи кешенінің
элементтері жиырылғыш вакуоль түзеді. Гольджи кешені гранулоциттер мен толық клеткалардағы, сперматозоид акросомасындағы
арнайы түйіршіктерді қалыптастырады. Клетканың бөлінуі кезінде
Гольджи кешені жекелеген диктиосомаларға ажырап, сіңлілі клеткалар арасында бірдей таралады.
Комплемент – комплемент (латын тіліндегі complementum–қосымша
сөзінен), адамдар мен жануарлар қанының сарысуындағы белоктық
кешен, табиғи иммунитет факторы. Иммунохимиялық жəне физико–химиялық əдістер арқылы ажыратуға болатын, 11 белок
74

75.

кіретін, 9 компоненттен тұрады. Комплемент иммунологиялық
реакцияға қатынасады: клетка мембранасының беткі жағында антиген кешені антиденемен байланысқа түсіп, сəйкес келетін антиденелермен өңделген эритроциттердің, бактериялардың жəне т.б.
клеткалардың ыдырауына əкеледі. Сонымен қатар, организмде
клеткалардың ыдырауын тудырмайтын антиген–антидене реакциясына қатысады. Ауру тудыратын микробтарға, аллергиялық реакция кезінде гистаминнің бөлінуіне, аутоиммундық процестерге
организмнің төзімділігі комплементтің əсеріне байланысты болады. Комплементтің кейбір компоненттері ферменттік белсенділікке
ие болады.
Корреляция – корреляция (латын тіліндегі correlatio–өзара байланыс сөзінен), тұтас организмдегі əртүрлі белгілердің өзара
байланысы. Кореляция принципін 1800-1805 жж. Ж.Кювье
қалыптастырды, кез–келген организмде барлық құрылымдық
жəне қызметтік ерекшеліктер тұрақты арақатынаспен байланысты
деді. Корреляцияның эволюциялық маңызына 1859 ж. Ч.Дарвин
бірінші рет көңіл аударды. Əртүрлі белгілерде коррелятивтік
өзгерістердің мысалдарын қарай келіп, ол организмнің бір
ерекшелігінің өзгерістері кезінде басқалары да өзгереді деді.
А.Н. Северцов 1914 ж. бұл гипотезаны ары қарай дамытып, эволюция
процесінде тұқым қуалайтын өзгерістер аздаған белгілер бойынша
өзгерсе, организмнің басқа ерекшеліктері солармен коррелятивті
өзгереді. Корреляцияның организмнің тұтастығын қамтамасыз
етудегі рөлін И.И. Шмальгаузен талдады. Корреляцияның бірнеше
негзігі түрлерін ажыратады: 1) генетикалық (геномдық) корреляция геном деңгейінде (мысалы, плейотропия) жүретін процестерге
негізделген; 2) морфогенетикалық корреляция эмбрионалдық даму
(мысалы, эмбрионалдық индукция) кезінде əртүрлі бастамалардың
өзара əсерлеріне себеп болады; 3) функционалдық (эргонтикалық)
корреляция – ересек организмдегі əртүрлі белгілердің өзара əсерінің
нəтижесі (мысалы, мүшелердің дамуы мен жағдайы эндокринді
бездердің қызметіне тəуелді келуі). Эволюция процесінде
организмдегі жүйелер корреляциясының қайта түзілуге бейімділігі
табиғи сұрыпталудың бақылауымен өтеді.
Кортикальная реакция – кортикалды реакция, белсенді жерлерге жауап ретіндегі жұмыртқаның беткі (кортикалды) қабатының өзгерісі.
Жұмыртқаның плазматикалық мембранасы мен сперматозоидтың
түйіскен жерінен жəне жұмыртқаның белсенділігін шақыратын
жасанды əсер еткен жерден толқын тəрізді жан-жаққа таралады.
75

76.

Кортикалды реакцияның көрінуінің алдында қозу толқыны кортикалды қабат бойынша таралатын латентті кезең болады. Сосын жұмыртқасында кортикалды денешігі бар жануарларда кортикалды реакция фазасы басталады: денешіктердің жұмыртқадан
бөлініп шығуы цитоплазманың беткі бетінен жұмыртқа
қабықшасының жекеленуіне жəне перивителлинді кеңістіктің
түзілуіне əкеледі. Кортикалды реакция теңіз кірпісінде 10-90
сек, бекіре балықтарда 2-5 мин ішінде (tº-ға байланысты). Теңіз
кірпілерінде 12 мкм/с, балықтарда 27 мкм/с дейін жылдамдықпен
таралып, жұмыртқаның бүкіл беткі бетін жайлайды. Корткалды
жұмыртқаға көптеген сперматозоидтардың енуінен қорғауда үлкен
роль атқарады (сперматозоидтар периветилленді сұйықтықпен
түйіскенде агглютинацияға ұшырайды). Əсер еткіш, тежегіш
корткалды реакция полиспермияға əкеледі, нəтижесінде кортикалды жəне жұмыртқадан бөлініп шыққан заттар цитоплазманың
терең қабатында жинақталып жұмыртқа қабықшасының қасиетін
өзгертіп, ұрықтанған жұмыртқаның айналасында оның дамуы үшін
ыңғайлы орта түзіледі.
Кортикальные тельца – кортикалды денешік. Жануарлар
жұмыртқасындағы ерекше органоид, цитоплазманың кортикалды
қабатында орналасқан. Кортикалды денешікті кейде кортикалды
түйіршіктер немесе альвеолалар деп те атайды. Бұл денешік буылтық
құрттарда, моллюскада, шаянтəрізділерде, тікентерілерде,ішекпен
тыныс алатындарда, ланцетникте, дөңгелекауыздыларда, сүйекті
балықтарда, қосмекенділерде, бауырымен жорғалаушыларда жəне
сүтқоректілерде кездеседі. Кортикалды денешік дөңгелек немесе сопақша тəрізді, кейде бұрыс пішінді, диаметрі 0.5-2 мкм–ден
(тікентерілер жəне сүтқоректілер түйіршігі) 5-40 мкм–ге дейін
(сүйекті балықтар альвеоласы) болады. Құрамында қышқыл немесе бейтарап полиқанттар жəне белок болады. Ооциттердің өсу
кезеңінде Гольджи комплексі көпіршіктерінен пайда болады.
Костный мозг – жілік майы (medulla ossium). Омыртқалылардың
сүйектерінің қуысын алып жататын ұлпа. Қан жасайтын
мүшелердің миелоидты ұлпаларында басым болатын қанның
қызыл майы жəне май ұлпасы басым келетін сары май болып ажыратылады. Сары май жілік қуысын (диафиз бөлігін) толтыра жатса,
қызыл май жілік басында, кемікті зат аралығында кездеседі. Қызыл
сүйек майы қабырғада, төсте, ми сауытының сүйектерінде, жамбас сүйегінде, омыртқаларда, түтікті сүйектердің эпифизінде өмір
бойы сақталынады. Адамда ол дене массасының 1,5% құрайды.
76

77.

Жас ұлғайған сайын түтікті сүйектердегі қан жасаушы ұлпа май
ұлпасына (сары сүйек майы) ауысады. Қызыл сүйек майының
құрамына қан жəне лимфа клеткаларының бастамасын беретін қан
жасаушы баған клеткалары кіреді. Қызыл сүйек майының негізін
ретикулалы ұлпа түзеді. Қызыл сүйек майында қан түзілудің
қарқындылығы қан жоғалту кезінде қан клеткаларының маңызды
бөлігі бұзылысқа ұшырағанда немесе қызыл сүйек майының
маңызды бөлігі жойылғанда бірден артады. Кейбір əсер етулер
(иондық сəулелену кезінде) қан жасаушы баған клеткаларының
дамуын, қызыл сүйек майының іс-əрекетін басады. Сондықтан да
қызыл сүйек майының жағдайы организмнің осындай əсер етулерге төзімділігін анықтайтын негізгі факторлардың бірі болып табылады.
Кость – сүйек. Омыртқалы жануарлар қаңқаларының негізгі элементі.
Сүйек ұлпасы – клеткалардан жəне минералданған клеткааралық
заттардан құралған дəнекер ұлпасының бір түрі. Клеткалары:
сүйекті зат алмасумен (белок, су, ион) қамтамасыз ететін, бір–бірімен
өсінділері арқылы байланысатын, клеткааралық затта толығымен
қоршалып жататын – остеоциттер, сүйек түзілу аймағындағы өсу
клеткалары – остеобластар жəне сүйекті резорбция процесімен
қамтамасыз ететін – остеокластар. Сүйектің өсуі мен қызметтік
жүктеменің өзгеруі кезінде остеобластар мен остеокластардың
бірлесе əрекет етуінен сүйекте қайта түзілу кезеңдері жүреді.
Клеткааралық заттары коллаген талшықтары мен негізгі заттардан
тұрады. Сүйек ұлпасының коллагенінде арнайы полипептидтердің
өте көп болуымен шеміршек ұлпасының коллагенінен ерекшеленеді.
Негізгі заттары гликопротеидтер мен протеогликандардан тұрады.
Минералды компоненттері негізінен кристалл апатиттен, кальций
сулфаты мен кальций карбонатынан түзіледі. Кристалдарда кальций иондары радий, стронций, барий иондарына, ал гидрооксильді
кальций иондары фтор иондарына алмасуы мүмкін. Сүйектің минералдануына сүйек ұлпасының гликопротеидтерінің ерекшеліктері
мен остеобластардың белсенділігі себеп болады. Сүйек ұлпасы
ірі талшықты жəне пластинкалы болып екіге бөлінеді. Ірі
талшықты (ұрықта, ересек организмдерде ми сауытының жіктері
мен сіңірдің бекінетін жерлеріндегі аймақта кездеседі) сүйек
ұлпасында талшықтары ретсіз, пластинкалы (ересек организмнің
сүйегін түзетін ұлпа) сүйек ұлпасында талшықтар қатаң түрде
қалыптасқан, остеондардың құрылымдық бірлігін түзетін жекелеген тілімдерге топтанып орналасады. Сүйек пішіні мүшелердің
77

78.

атқаратын қызметіне байланысты əртүрлі болып келеді. Негізінен
сүйектерді пішініне қарай ұзын немесе түтікті, жалпақ, қысқа деп
бөлеміз. Түтікті сүйектердің ортаңғы бөлігін диафиз, екі басын эпифиз деп атайды. Диафиз тығыз заттардан, эпифиз, жалпақ, қысқа
сүйектердің денесі жұмсақ тəрізді заттардан түзіледі. Диафиздің
ішкі қуысында жəне жұмсақ заттардың ұяшықтарында сүйе майы
орналасады. Сүйектің сыртын дəнекер ұлпалы қабықша – периост
немесе сүйек үсті қабаты жауып тұрады. Диафиздің тығыз заттары қалыңдығы 4-15 мкм тұратын тілімдер жүйесінен түзілген.
Бұл жүйе бірнеше қабаттардан тұрады: периостқа қараған, фолькман каналының меншікті қабырғалары арқылы нервтер мен қан
тамырлары келетін сыртқы, негізгі тілімдер қабаты, сүйекке ерекше беріктілік беретін остеон қабаты жəне негізгі тілімдердің ішкі
қабаты. Сүйек – кальций жəне фосфор депосы, сүйектің берік болуын жəне тығыздалып жинақталуын, қан плазмасындағы кальций иондарының құрамын жəне остеокластардың белсенділігін
бақылау кальциотонин гормондары мен парат гормондары арқылы
реттелінеді. Эмбриогенезде сүйек остеобластардың көмегімен немесе мезенхимадан тікелей остеогенді аралшықтардың бөліну
жолымен немесе шеміршек бастамаларының орнына сүйек үсті
бөлігі, сосын сүйектің қызыл май қуысы дамиды. Бұзылу немесе
қайта жасалу процестерінің өзара байланыстарының арқасында
сүйек ұлпасы регенерация процесіне өте жоғары деңгейде қабілетті
келеді. Сүйек мүше ретінде тұрақты түрде қызметтік жүктемелердің
өзгеруіне қарай өзінің механикалық қызметі бойынша бейімделіп,
қайта құрыла алады.
Кроветворение, гемопоэз – қан түзілу, гемопоэз (гемо жəне
грек тіліндегі poiesis – жасау сөздерінен), жануарлар мен адам
организмінде бірнеше жүйелі жіктелулердің (дифференцировка)
нəтижесінде қан клеткаларының көбеюі, дамуы жəне жетілуі.
Бастапқы полипотентті бағана клеткалардың бөлінуі – қан
клеткаларының мамандандырылуы мен олардың митозға
қабілеттілігінің төменденуіне əкелетін генетикалық шарттандырылған көпсатылы процесс.
Көптеген омыртқасыздарда дене сұйықтықтары – қан, гемолимфа
түзілуі дəнекер ұлпаларында жүреді. Омыртқалыларда эволюция
процесінде мамандандырылған қан түзуші мүшелер дамиды. Оларда қан түзілу дəнекер ұлпасының ерекше формасы – қан түзуші
ұлпа көмегімен жүзеге асырылады. Қан түзуші ұлпа, клеткалық
78

79.

пішіндердің жаңадан пайда болуы мен бұзылуы есебінен болатын
балансты (тұрақтандырылған) процестерге байланысты, қарқынды
түрде жаңарып отырады.
Дөңгелекауыздыларда қан түзілуі – ішек қабырғаларында,
балықтарда – көкбауырда, бүйректе, кейде гонадаларда, құстарда
– көкбауырда, сүйек кемігінде, фабриции сөмкеде, айырша безде,
жүзеге асады.
Жоғары сатыдағы омыртқалыларда эмбриогенез нəтижесінде қан
түзілу (локализациясы) аймағы өзгереді де қан түзу мүшелердің
филогенозін көрсетеді. Ересек сүтқоректілерде эритроциттер, гранулоциттер, моноциттер жəне тромбоциттер қызыл сүйек майында
түзіледі (кейбір кеміргіштерде көкбауырда да түзіледі), лимфоциттер айырша безде (Т– лимфоциттер), қызыл сүйек майында (В –
лимфоциттер), көкбауырда, лимфалық шоғырларда) лимфоидты
фолликулаларда, асқорыту жəне тынысалу жолдарында түзіледі.
Барлық қан клеткаларының бастапқы формасы – полипотентті
бағана қан түзуші клетка, олар түрлердің бүкіл тіршілігінде қалпын
сақтап тұруға жəне миелоидты (эритроциттер, гранулоциттер,
моноциттер, тромбоциттер) мен лимфоидты (Т жəне В – лимфоциттер) қан элементінің формаларының бөлінуіне қабілетті. Қан
түзілуінің бастапқы сатыларында бірінші бөлшектік (миело – немесе лимфопоэзға), кейіннен толық бөлінудің детерминациясы
қан клеткаларының типтерінің біреуінде жүреді. Сəйкесінше,
бөлшектік детерминирленген жəне унипотентті клетка бастаушылар деп бөледі. Соңғыларына жоғары сезімталдық пен қан түзілуінің
гуморальдық реттелуіне маманданған (эритропоэтин жəне т.б.).
Кейіннен қарқынды бөлінуші клеткаларда мамандандырылған
синтездік процестер басталады. Олар əртүрлі қан клеткаларына
тəн морфофизиологиялық белгілерді анықтайды. Қан түзілуінің
қорытынды кезеңдерінде клетканың бөлінуі аяқталады. Қан түзілуі
қан клеткасы құрамының саны мен сапасын толықтырады, оның
қарқындылығы организмнің қажеттілігімен сəйкес реттеледі (мысалы, қан жоғалту кезінде, ауадағы оттегі мөлшерінің өзгеруі жəне
т.б.).
Кровь – қан (sanguis), бүкіл омыртқалылар мен кейбір омыртқасыз
жануарлардың қантасымалдау жүйесінде үнемі қозғалыста болатын, ішкі ортаның «сұйық ұлпасы», дəнекер ұлпасының бір түрі.
Қан басқа ұлпалар мен клеткалардың өмір сүруін қамтамасыз
етеді, сонымен қатар олар арқылы бүкіл организмде əртүрлі
функциялардың орындалуын қамтамасыз етеді. Қанның негізгі
79

80.

қызметі: тыныс алу – қан түзілу кезінде газдарды тасымалдайды
(О2 – тыныс алу мүшелерден ұлпаларға жəне СО2 – ұлпалардан тыныс алу мүшелеріне); трофикалық (қоректік) жəне экскреторлық
қоректік заттарды асқорыту мүшелерінен ұлпаларға (глюкозаны, аминқышқылдарын, тұздарды жəне т.б.), ал соңғы зат алмасу
өнімдерін (мочевина, кератин жəне т.б.) бөлу мүшелеріне тасымалдайды; реттеуші – гуморальдық реттеуге қатысады, (гормондарды
жəне т.б. биологиялық белсенді заттарды тасымалдайды), су мен тұз
алмасуды жəне қышқылды-сілтілі тепе-теңдікті сақтайды, дененің
бірқалыпты температурасын сақтауда маңызды рөл атқарады;
қорғаныштық – құрамында бөтен агенттерді бұзуға жəне жоюға
қабілетті антиденелер, антиоксиндер, лизиндер, сонымен қатар лейкоциттер болады. Қан азаюы қанның ұю механизмімен реттеледі.
Омыртқалылардың қаны – біртекті қою қызыл сұйықтық, ол қанның
сұйық бөлімі – плазмадан жəне формалық элементтері – эритроциттер, əртүрлі лейкоциттер, тромбоциттер жəне қан пластинкаларынан тұрады. Жоғары сатыдағы омыртқалылардың (құстар,
сүтқоректілер) қанының құрамындағы формалық элементтердің
көлемі 35–54%-ды құрайды. Қалыпты жағдайда ересек адамның
1мм3 қанында ерлерде 4-5 млн, əйел адамдарда 3,4-4,7 млн эритроциттер, лейкоциттер – 4-9 мың, тромбоциттер – 180-230 болады.
Толық қанның мөлшерінің тығыздығы – 1,05–1,06г/мл; артериалды
қанның рН-ы – 7,35-7,47, венозды қанның рН-ы – 0,02-ге төмен болады. Плазма құрамында аралық жəне соңғы зат алмасу өнімдері
яғни, тұздар, гормондар, дəрумендер, ферменттер болады.
Қанның негізгі бөлімін белоктар құрайды – тыныс пигменттері,
эритроциттердің жəне басқа формалық элементтердің строма белоктары, сонымен қатар плазма белоктары – альбуминдер, глобулиндер жəне фибриноген (фибриногенсіз плазма – қанның сары
суы деп аталады. Қанның көмірсулары негізінен глюкоза түрінде
кездеседі. Қанның күрделі май қосылыстарының құрамында бейтарап майлар, бос май қышқылдары мен соңғы өнімдері, холестерин,
стероидты гормондар жəне т.б. болады.
Бір клеткалылар мен төменгі сатыдағы омыртқасыздарда (губкалар, ішекқуыстылар) О2-мен қамтамасыз етілу дененің үстіңгі
қабаты арқылы диффузды жолымен жүзеге асады. Тек кейбір
ішекқуыстылардың гидролимфасында О2-ні тасымалдауға қабілетті
белок – пигменттер болады. Белгілі бір тыныс алу пигменттерінің
эволюциялық даму сатысында (гемоглобиндер, хлорокруориндер,
гемэритриндер, гемоцианиндер) қанның О2-ні байланыстыру жəне
80

81.

оны ұлпаларға беру қабілеті бірден артады. Əсіресе көп тараған
қызыл пигмент – гемоглобиндер. Көптеген омыртқасыздарда олар
қанда еріген күйінде болады, барлық омыртқалыларда жəне адамдарда эритроциттерде болады. Қан түзілуі дене массасына қатынасы
бойынша омыртқалыларда (2-8%) омыртқасыздарға қарағанда
төмен болады. Ол омыртқалыларда жабық қанайналым жүйесінің
болуымен жəне тыныстық пигменттердің О2-ні қарқынды байланыстыратын болуымен түсіндіріледі.
Адамда қан көлемі қалыпты жағдайда орта есеппен ер адамдарда
5,2 л, ал əйел адамдарда 3,9 л болады, жəне оның көп əрі негізгі
бөлігі, кейде 50%-ке дейін қан депосында болуы мүмкін. Қанның
клеткалық жəне химиялық құрамы мүшелер мен жүйелердің
функционалдық өзгерістері мен патологиялық процестерді
айқындайды. Қанның өзгеруі организмге əсер етеді. Реакция
түрінде пайда болуы мүмкін (стресс, қан жоғалту, инфекция, аштық
жəне т.б.), сондықтан қан анализінің нəтижесі кең түрде медицинада жəне ветеринарлық диагностикада қолданады.
Кровяные пластинки – қан пластинкалары, сүтқоректілердегі
қанның формалық элементтерінің бір түрі, мегакариоциттердің
фрагменттері. Қан ұюына қатысады.
Культура тканей – ұлпа культурасы, эксплантация, мүшелердің
немесе олардың бөліктерінің, ұлпа шекараларының жəне ағзадан
тыс жеке клеткалардың өмір сүру қабілеттілігін сақтау тəсілі. Ұлпа
культурасы қоректенуді, газ алмасуды жəне зат алмасудың организмге оптимальды температурада өсетін өнімдердің бөлінуіне
жағдай жасауға негізделген.
Ұлпаны жасанды ортада өсіру тəжірибесін 1970 жылы Буррисон
іске асырды. Бақаның ұрығындағы нерв жүйесінің клеткалары
лимфа тамшысында бірнеше апта тірі қалып, ұлпа культурасын
жасаудағы жетістіктер, негізгі түрде клетка тіршілігіне қажет заттар құрамында болатын синтездік қоректік заттардың жасалуына
жəне дамуына негізделген.
Бірқабатты клеткалық ұлпа тəсілі кең түрде таралған, бұл кезде
эксплантант қызметін клетка топтары атқарады, олар ұсатылған
ұлпаға ферментпен əсер ету нəтижесінде алынады (əдетте трипсин). Ұлпаларды (əдетте 1 мм3 шамасындағы кесектер) арнайы
камераларда қан плазмасындағы, эмбриональды экстрактта жəне
тұзды ерітіндіде ұйыйтын клетка қосындыларында өсіреді. Ұзақ
уақыт өсіргенде мөлшері өсетін эксплантантты əдетте бөлшектерге
бөледі жəне қайта егеді. Қайта ұрықтандырумен 10 жыл өсетін
81

82.

ұлпалық штаммдар болады. Мүшелерді өсіру үшін агар жəне желатинге қажетті компоненттер қосылған орталар қолданылады.
Ұлпаларды өсіру көмегімен гистогенезді, ұлпааралық жəне
клеткааралық əсерлерді, бөлінуді, клетканың өсуі мен бөлінуін,
тірі клеткалардағы зат алмасудың заттарға сезімталдығын, соның
ішінде дəрілерге сезімталдығын зерттейді. Клетканы өсіруде
əртүрлі операциялар жасалады: клетканың бөлшектерін жояды жəне оларға микробтар мен вирустар ендіреді. Ұлпа өсіруде
бірқатар вакциналар дайындайды, мысалы оспаға, қызылшаға,
полиамилитке қарсы вакциналар дайындайды. Мүшелік өсіруде
қалыпты жағдайда жəне тəжірибелік жағдайда ұрықтық (зачатка) өсу заңдылығын зерттейді. Бір түрге жəне əртүрлі түрге
жататын особьтардың мүшелерін бірге өсіруде, сонымен қатар
трансплантацияға бағытталған мүше мен ұлпалардың өмір сүруін
сақтау тəсілдерін зерттеу.
Ұлпаны өсіру – эксперименталды биологияның маңызды бір
тəсілдері болып табылады. Сонымен бірге, заттардың ішкі ортасына толығымен сəйкес келмейтін жасанды жағдайда болатынын
есепке алу керек.
Өсімдіктердің ұлпаларын өсіруде бірінші жұмыстарды Ф. Стюард
жүргізді. Оқшауланған сəбіздің флоэма клеткаларының бөлінуі
олардың дифференцировка процесіне əсерін көрсетті. Өсіру
жағдайының өзгеруі (қорек құрамы, температура, жарықтың)
көпуақыттық қайта егуші культивирлендірудің клеткаларының
ағзалық емес көбеюін қалыптастырады немесе морфогенезді
индуцирлейді.
Кез келген өсімдік ұлпасының (ксилемадан басқа болуы мүмкін)
in vitro клеткасының бөлінуге жəне дифференцировкаға қабілетті
екені белгілі болды. Тек клеткалар емес, орын ауыстырған протопластарды ұлпа култивирлеу жағдайында жаңа клетка қабықшасын
түзуге, каллустың пайда болуымен бөлінуге, толық өсімдікке
регенерацияға қабілетті болады.
Өсімдіктер ұлпасын өсіру – олардың онтогенезін, генетикасын, вирусологиясын, зат алмасуды жəне т.б. зерттеуге ыңғайлы
модель. Ұлпаны өсірудің практикалық мағынасы олардан көп
мөлшерде клеткалық биомассаны (женьшень биомассасы) өсіруге
қабілеттілігіне негізделген. Тозаңдардан жəне микроспоралардан ұлпа өсіру тəсілімен гаплоидты өсімдіктерді, бүршік пен
ұрықты өсіре алу селекциялық процесті тездетеді əрі жеңілдетеді.
Ұлпа өсіру, клеткалық инженерияны пайдалану арқылы форма82

83.

сы өзгерген, өзіне тəн сипатттамасы бар өсімдіктерді алуға болады. Ұлпаны культивирлеу негізінде криконсервация тəсілі – қатты
суықтарда ұзақ сақталынатын меристемалық ұлпалардан жасалынды. Ол өсімдік генофондын сақтау мақсатындағы олардың қорын
жасауға мүмкіндік береді.
Купфера клетки – Купфер клеткалары. Қосмекенділердің, бауырмен жорғалаушылардың, құстардың жəне сүтқоректілердің бауырында капилляр тəрізді тамырлардың (синусоидалардың) ішкі
беттерінде орналасқан ретикуло–эндотелиалды жүйенің жұлдызды
эндотелиоциттері. 1878 жылы Купфер ашқан. Купфер клеткасы фагоцитоз қызметін атқарады.
83

84.

Ë
Лабораторные животные – зертханалық жануарлар, ғылыми
мақсатта биологияда, медицинада, ветеринарияда, ауыл
шаруашылығында қолданылады. Ғылыми тəжірибенің міндеттері
бойынша зертханалық жануарларды іріктеп, олардың керектісін өз
мақсаттары үшін қолданады. Түрдің тек биологиялық ерекшелігі
ескерілмейді, зерттеудің қарапайымдылығы жəне сенімділігі,
жануарлардың қол жетімділігі, жеңіл көбеюі жəне құрамы, сонымен қатар этикалық аспектісі ескеріледі. Зертханалық жануарлар
өкілдері ретінде барлық топтың жануарлары қарапайымдылардан
сүтқоректілерге дейін пайдаланылуы мүмкін. Зертханалық
жануарлардың классикалық түрлері – бақалар, тышқандар (70%
барлық зертханалық жануарлар), егеуқұйрықтар, лақ, шошқалар,
иттер, мысықтар, үй қояндары, маймылдар, ал омыртқасыздардан
– көптеген жəндəктер (мысалы, дразофильдер), кенелер, құрттар.
Жиі тəжірибелерді тасбақаларға, құстарға жəне т.б. жасайды.
Зертханалық жануарларды вивариде ұстайды.
Лангерганса островки – Лангерганс аралшығы (П.Лангерганс атымен аталған), омыртқалылардың (дөңгелек ауыздылардан басқа)
ұйқы безінің эндокринді безінің бөлімін құрайтын клеткалар тобы.
Дөңгелек ауыздыларда аралшық ұлпасы ішектің қабырғасында
орналасады. Ланерганс аралшығы ұзындығы 50-500 мкм; 1 м2
ұлпада 10-20 Лангерганс аралшығы орналасады, олар бездің
шығару өзектерімен қосылмайды. Лангерганс аралшығы алдыңғы
ішектің түтікше тəрізді өсіндісінен дамиды жəне жануарлардың
түріне байланысты əртүрлі клеткалардан тұрады. 2-клеткаларында глюкагон гормоны синтезделеді, β-клеткаларында – инсулин,
δ-клеткаларында – соматостатин, секретин жəне т.б. синтезделеді.
Лангерганс аралшығында басқада пептидті гормондар синтезделеді,
олардың қызметтері əлі анықталмаған.
Лейдига клетки – Лейдига клеткасы (Ф. Лейдига бойынша), 1) интерстициальды клеткалар деп аталады; 2) құйрықты қосмекенділердің
эпидермисіндегі безді клеткалар жəне кейбір омыртқасыздарда,
шаян тəрізділерде дəнекер ұлпалық клеткалар.
Лейкопласты – лейкопластар (грек тіліндегі leukos – ақ жəне
plastos – жапсырылған сөздерінен), өсімдік клеткаларындағы
пішіні мен қызметтері арқылы ажыратылатын түссіз пластиде84

85.

тер. Лейкопластардың қабықшасы екі элементарлы мембранадан
тұрады; ішкі мембрана стромаға қарай өсіп, көптеген тилакоидтарды түзеді. Лейкопластарда ДНК, рибосомалар, сонымен қатар қор
заттарды синтездеп гидролиз процестерін жүзеге асыратын ферменттер болады. Лейкопластарда синтезделініп екіншілік крахмал
болып жинақталатын заттарды – амилопластар, майларды – элайопластар, белоктарды – протеинопластар немесе протеопластар деп
атайды. Бір лейкопласта əртүрлі заттар жинақталуы мүмкін. Лейкопластар хлоропластарға, кей жағдайда хромопластарға айнала
алады.
Лейкоциты – лейкоциттер (грек тіліндегі leukos – ақ жəне цит),
түссіз, əртүрлі қызмет атқаратын жануарлар мен адамның қан клеткалары. Филогенезде жəне онтогенезде эритроциттермен шығу тегі
бір (қан түзетін бағана клеткалары).
Лизис – лизис (грек тіліндегі lysis – ыдырау, еру сөздерінен), лизосома құрамындағы ферменттердің немесе еріту қабілеті бар басқа
да агенттердің əсерінен микроорганизм клеткаларының бұзылуы
жəне еруі.
Лизосома – лизосома (лизо... жəне сома сөздерінен), жануарлар мен
саңырауқұлақтарда клетка ішілік ас қорыту қабілеті бар клетка органоиды. Біркелкі мембранамен қоршалған, диаметрі 0,2-0,8 мкм
көпіршік, матрикста жəне мембрананың құрамындағы əлсіз қышқыл
ортада белсенді гидролитикалық ферменттер жинағы (қышқыл
фосфатаза, нуклеаза, кетапсин, коллагеназа, глюкуронидаза, глюкозидаза жəне т.б.) Клеткада бірнеше ондаған лизосома кездеседі. Лизосома Гольджи комплексінде түзіледі жəне бастапқыда құрамында
белсенді емес ферменттер кездеседі (алғашқы лизосома немесе
қор ретіндегі гранулалар). Алғашқы лизосомалардың эндоцитозды көпіршіктермен қосылуынан кейін ферменттер белсендіріледі
жəне жұтылған материалдың қорытылу процесі басталады –
екіншілік лизосомалар немесе қорыту вакуолдері түзіледі. Сол
клетка бөліктерінің қорытылуында – автолизде – аутофагтау вакуоль деп атайды (аутофагосомалар, цитолизосомалар). Лизосомалар
тұтас клетканың жəне клеткааралық заттың алынып тасталуына
қатысады: итшабақтарда құйрық резорбциясы, шеміршек орнына
сүйектің дамуы, қабынған жердегі ұлпаның ыдырауы. Материал
толық қорытылмаған жағдайда екіншілік лизосомада клетканың
қартаюы болып табылатын, не шығарылатын, не жинақталатын
қалдық денешіктер түзіледі. Өсімдіктер клеткасында лизосома
кездеспейді.
85

86.

Лимфа – лимфа (латын тіліндегі lympha – таза су, ылғал сөздерінен),
омыртқалыларда лимфатикалық жүйелерде айналымға түсетін
сұйықтық. Ашығу кезінде лимфа – мөлдір, қоректенгеннен кейін
ақ түсті, мөлдір емес, эмульгирленген май құрамы көптеп жиналады, меншікті салмағы 1,07-1,026, лимфа реакциясы сілтілі (рН
7,4-9). Тұздардың құрамы жағынан қан плазмасына жақын. Онда
қан плазмасына қарағанда белок аз, оның тұтқырлығы аса жоғары
емес. Ұю процесі қанға қарағанда жай жүреді. Лимфада лимфоциттер саны көп жəне эритроциттер өте аз. Лимфаның негізгі
қызметі трофикалық жəне қорғаныштық. Ішектегі майдың біраз
бөлігі лимфаға сорылады. Лимфатикалық түйінде нейтралданатын улар мен бактериалды токсиндер лимфаға оңай енеді. Қан
плазмасынан ұлпаға сұйықтықтың тұрақты түсіп отыруынан жəне
оның ұлпадан лимфатикалық қан тамыр кеңістігіне өтуінен лимфа
түзіледі. Лимфаның лимфатикалық қан тамырларында қозғалуы
мүшенің физиологиялық белсенділігімен, дене бұлшық еттерінің
жиырылуын жəне венадағы қарсы қысымын қамтамасыз етеді.
Лимфа қысымы 20 мм. cу.дең. тең, белгілі физиологиялық жағдайға
байланысты 60 мм. су. дең. өсуі мүмкін. Адам организмінде лимфа
көлемі 1-2 л.
Лимфоциты – лимфоциттер (лимфа жəне ...цит сөздерінен),
омыртқалыларда кездесетін түйіршіксіз лейкоциттердің бір түрі.
Сопақша ядросы бар шар тəрізді клетка, цитоплазманың рибосомасымен қоршалған. Адамда лимфоциттер шет қандағы
барлық лейкоциттердің 19-37% құрайды. Лимфоциттердің кіші
(диам. 5-6,5 мкм), орта (диам. 6,5-10 мкм) жəне үлкен (диам. 10–
13 мкм) түрлерін ажыратады. Кіші лимфоциттер жалпы лимфоциттер санының 95% құрайды, олардың көбісі – ұзақ өмір сүреді.
Лимфа жəне қан арасында көптеп айналысқа түседі. Орта жəне
үлкен лимфоциттерден ерекшелігі олар митозға қабілетті емес.
Фитогемагглютин жəне митогендермен əсер еткенде лимфоциттер орта жəне үлкен түрлеріне айналады, митотикалық циклға
түсіп, бөлінеді (бұл əдісті хромосомды аппараттың анализі үшін
қолданады). Адамда қысқа өмір сүретін лимфоциттер түрі 3-7
тəулікті құрайды. Сүтқоректілерде жəне құстарда лимфоциттер
бағаналы қан жасайтын клеткаларынан түзіледі жəне екі топтан
тұрады: Т-лимфоциттер (тимуста түзіледі) жəне В–лимфоциттер
(фабрициялық қалташықта немесе жілік кемігінде түзіледі). Ересек организмде Т– жəне В-лимфоциттер ұрпақтары көкбауырда,
86

87.

лимфатикалық түйінде, сонымен қатар асқорыту жəне тыныс алу
жолдарында лимфоидты фолликулада көбейеді. Лимфоциттерді
иммунитет жəне трофикалық қызмет түрінде қарастырады.
Лимфоциттердің бұзылуы организмнің иммунды реактивтілігінің
төмендеуіне алып келеді.
Липиды – липидтер (грек тіліндегі lipos – май сөзінен), барлық тірі
клеткалардың құрамына кіретін жəне тіршілік процесінде маңызды
рөл ойнайтын май тектес заттар. Биологиялық мембрананың негізгі
компоненті липидтер клетканың өткізгіштігіне жəне көптеген
ферменттердің белсенділігіне əсер етеді, нерв импульсін өткізуге,
бұлшық еттің жиырылуына, клекааралық байланыстың құрылуына,
иммунды химиялық процеске қатысады. Липидтедің басқа
қызметтері – энергетикалық қордың, суды итергіш қорғаныштың
жəне жануарлар мен өсімдіктерде термоизоляциялық жабындының
түзілуіне, сонымен қатар мүшелерді түрлі механикалық əсерлерден
сақтауда құрылады.
Көптеген липидтер – жоғарғы май қышқылдарының, спирттер немесе альдегидтердің туындылары. Қарапайым липидтер
молекуласы тек май қышқылының қалдығынан жəне спирттен тұратын заттардан құралады. Оларға майлар, балауыз жəне
бөлшекті липидтер (май қышқылының жəне этиленгликолдің
немесе басқа екі атомды сприттердің эфирлері). Күрделі липидтер – белокты липидтер кешені (липопротеидтер), ортофосфатты
қышқылдың туындылары (фосфатидтер немесе фосфолипидтер),
қант қалдықтарынан тұратын липидтер (гликолипидтер). Күрделі
липидтедің молекулалары көп атомды спирт қалдығы – глицериннен (глицеринфосфатидтер) немесе сфингозиннен (сфинголипидтер) тұрады. Сонымен қатар липидтерге май қышқылдарының
туындылары болып табылмайтын – стериндер, убихинондар
жəне терпендер жатады. Липидтердің химиялық жəне физикалық
құрамы олардың молекулаларындағы полярлы топтардың (–
СООН, –ОН, –NH2 жəне т.б.), сонымен бірге полярсыз көмірсу
тізбектері арқылы анықталады. Осындай құрамына байланысты көптеген липидтер – үстіңгі-белсенді заттар, полярлы емес
ерітінділерде біршама ерігіш жəне суда өте аз ерігіш заттар. Организмде липидтер липазаның əсерінен ферментативті гидролиз
процесіне қатысады. Сонымен босаған май қышқылдары аденозинфосфорлы қышқылдың (АТФ) жəне кофермент А əсерінен
белсендіріледі де, сосын тотығады.
87

88.

Лютеиновые клетки – лютеинді клеткалар. Лютеоциттер (латын
тіліндегі luteus – сары, цит – клетка сөздерінен) эпителиальды безді
клеткалар, сары дененің сыртқы қабатын құрайды.
Лютропин – лютропин. Лютеиндеуші гормон, аденогипофиздің
алдыңғы бөлігінің базофильді клеткалары өндіретін омыртқалылардың гонадотропты гормоны; жыныс бездерінің интерстициальды ұлпалардың дамуын, екі жыныстада жыныс гормонының
биосинтезін, оуляцияны жəне сары дененің дамуын реттеп отырады. Химиялық табиғатта – гликопротеид. Лютропиннің биосинтезі
мен бөлінуі гипоталамустық рилизнг–гормон – люлибериннің
бақылауында болады. Секреция деңгейі – жыныс безімен (эстроген, тестостерон жəне т.б.) реттелініп отырады.
88

89.

Ì
Макроглия – макроглия (макро... жəне глия сөздерінен), нейроглияның негізгі түрі. Үш түрін ажыратамыз: астроглия, эпендима (ОНЖ құрамында кездеседі) жəне олигодендроглия (шет
нерв жүйесінде кездеседі). Макроглия клеткаларының нейроннан ерекшелігі ересек организмде пролиферацияға қабілеттілігін
сақтайды, сондықтан да қартаю процестерінде олардың саны артады.
Макронуклеус – макронуклеус (макро-ірі жəне латын тіліндегі
nucleus – ядро сөздерінен), инфузориядағы үлкен соматикалық ядро,
ал жалпы инфузорияда үлкен соматикалық макронуклеус жəне кіші
генеративті микронуклеус болады. Макронуклеус–физиологиялық
белсенді ядро, ол инфузорияның шамамен барлық, өмірлік аса
маңызды процестерімен байланысқан. Макронуклеус – ДНҚ–ға
өте бай, үлкен өлшемді (1-2 мм) жəне көбінесе күрделі пішінді
болады. Қазіргі көзқарастар бойынша кейбір инфузорияларда макронуклеус полиплоидты, басқаларда мысалы, стилонихияларда
макронуклеустің геномының аз бөлігі ғана көбейтілген, ал онның
басқа элементтері жоғалып кеткен. Макронуклеус ұзарып барып
екіге бөлінеді, кейде бүршіктенеді. Жыныс процесі кезінде (коньюгация) макронуклеус бұзылады да микронуклеустің бөлген немесе
шығарған өнімдерінен дамитын жаңа макронуклеуспен ауыстырылады. Макронуклеусте көп санды ядрошықтар түзіледі, оның
хроматинінде РНҚ-ның барлық түрлері белсенді түрде синтезделеді.
Төменгі сатылы инфузориялардың кейбіреулерінде макронуклеус ДНҚ-мен қамтамасыз етілмеген, бай емес, бөлінуге қабілетсіз,
бірақ РНҚ-ны белсенді түрде синтездейді, даму процесінде макронуклеус өзінің геномының кейбір бөліктерін жоғалтады.
Макрофаги – макрофагтар. Организмге түскен бөгде заттарды жəне
бактерияларды қоршап алып жойып жіберетін клеткалар тобы. Макрофаг деген терминді И.М.Мечников енгізген. Макрофаг цитоплазмасында көп мөлшерде лизосомдар кездеседі. Қан құрамындағы
макрофаг қызметін моноциттер, дəнекер ұлпасында гистиоциттер,
бауырда Купфер клеткасы, өкпе альвеолаларында өкпе макрофагтары атқарады. Сүтқоректілерде макрофагтар қанның қызыл
майындағы дің (ствол) клеткаларынан пайда болады.
89

90.

Маскулинизация – маскулинизация (латын тіліндегі masculinus
– ерлер, ер жынысты сөзінен), ұрғашыда еркектік екінші жыныс
белгілерінің дамуы. Гормональды баланстың бұзылу салдарынан
аналық балықтарда, қосмекенділерде, құстарда, сүтқоректілерде
байқалады. Жүкті аналық сүтқоректілерге (егеуқұйрық, тышқан,
теңіз шошқалары) немесе құстардың жұмыртқасына аталық жыныс гормонын енгізгенде аналықтарда аталықтарға тəн белгілер
байқала бастайды. Піштірілген тауыққа аталық жыныс безді ауыстырып қондырғанда онда қораздық айдар, қораздық əн салу
қабілеті жəне аталық жыныстық инстинкт дами бастайды. Адамда
маскулинизация вирилизм деп аталады.
Матка – жатыр (uterus), адамда жəне жануарларда жұмыртқалардың
немесе ұрықтардың орналасатын қап немесе түтік тəрізді аналық
жыныс жүйесінің мүшесі. Негізінен жатырда қорекпен жəне газ алмасумен қамтамасыз ететілен ұрық дамиды. Омыртқасыздарда жатыр деп бір–біріне гомологты емес мүшелер аталады. Сол сияқты
трематодта жəне таспа құрттарда жатыр – жұмыртқаға толы, оотип пен жыныс клоакасын байланыстыратын біршама ұзын, ал
скребни аналықтарында – дене қуысынан жетілген, жұмыртқаны
бөліп шығаратын қоңырау тəрізді канал. Тірі туатын онихофорда жатыр қызметін нефриди атқарады. Омыртқалылардың ішінде
жатыр тек қана тірі туатын: акула тəрізділер, кейбір сүйекті
балықтар, біршама қосмекенділер, бауырымен жорғалаушылар
жəне сүтқоректілер түрлерінде болады. Жатырда дамып жатқан
ұрықтың ана организммен физиологиялық байланысы плацента арқылы жүреді. Сүтқоректілерде жатырдың қабырғасы күшті
бұлшық еттен тұрады жəне қанмен жақсы қамтамасыз етіледі.
Сүтқоректілердің жатыры – жатыр түтігінен пайда болған алғашқы
жұп мүше. Клоакалалыларда жұп жатыр түтігі клоакаға ашылатын екі жатырмен жалғасады. Қалталыларда көбінесе жұп жатыр
түтігі, екі жатыр жəне екі қынап болады. Кейбір қалталыларда екі
қынап бір қынапқа қосылады. Плаценталыларда бір қынап болады,
бірақ кейде екі жатыр екі тесігімен қынапқа (құмырсқа көректілер,
піл, кейбір кеміргіштер жəне т. б.) ашылады. Екі бөлікті жатырда
оң жəне сол жақ жатырдан соңғы ұштары қосылып ортақ тесік
ретінде (кеміргіштер, кейбір жыртқыштар, шошқалар) қынапқа
ашылады, ал басқа жағдайда – өзінің ұзындығының жартысына
дейін қосылады (жəндікқоректілер, жыртқыштар, тұяқтылар, киттер). Қолқанаттылар мен приматтарда екі жатырда бір жай жатырға
бірігеді.
90

91.

Əйелдерде жатыр қуық жəне тік ішек арасында, жамбас қуысында
орналасқан. Тумаған əйелдерде массасы 40-50 г жəне көп туған
əйелдерде 90-100 г. Жатырдың төменгі тарылған соңы (мойын)
қынаппен қоршалған. Жатыр іші жатыр түтігіне (жұмыртқа жолы)
алып келетін жоғары екі тесікті үшбұрыш пішінді қуыс. Жатыр
қуысы өзінің сыртқы тесігімен қынапқа ашылатын (жатырлы
жұтқыншақ) мойын каналымен жалғасады. Шырышты қабаты
цилиндрлі кірпікшелі эпителийден тұрады, көптеген бездермен қамтылған жəне менструальді цикліне байланысты өзгеруге
қабілетті.
Маточная труба – жатыр түтігі (tuba (salpinx) uterina), фаллопиев
түтігі (tuba Fallopi; Г. Фаллопия бойынша), аналық сүтқоректілерде
жұмыртқа клеткасы жұмыртқа жолынан жатырға өтетін жұмыртқа
жолының жоғарғы бөлігі. Əйелдерде əрбір екі жатыр түтігінің
ұзындығы 6-дан 20 см-ге дейін, көбінесе 10-12 см. Жатыр түтігі
аналық жыныс безі маңында, жамбас қуысына шұңғыма тəрізді
кеңейіп ашылады жəне жатыр қуысымен жатыр тесігі арқылы
байланысады. Жатыр түтігінің перистальтикасы жəне жатырға
қарай бағытталған шырышты қабаттың кірпікшелі эпителийдің
жиырылуы ұрықтанған жұмыртқаның жатыр қуысына қозғалуын
қамтамасыз етеді.
Матрикс – матрикс (татын тіліндегі mater–негіз сөзінен), цитологияда
құрылымдар арасындағы клеткаішілік кеңістікті толтырып тұратын
клеткалардың негізгі гомогенді немесе ұсақ түйіршікті заттары.
Əртүрлі құрылымдарда оның құрамы белок, метаболиттер, иондар бойынша ерекшеленеді. Цитоплазмадағы матрикстың маңызды
рөлі клетканың жартылай сұйық ортасы ретінде клеткалық метаболизм процесінде клеткалық құрылымдарды бір жүйеге біріктіреді
жəне олардың өзара əсерін қамтамасыз етеді.
Мегакариоциты – мегакариоциттер, үкендігі (40 мкм) дейін баратын сүткоректілердің қан жасалатын мүшелерінде болатын клеткалар. Қан жасаушы баған клеткаларынан дамиды. Ядросы полиплоидты, көптеген ядрошықтары болады; цитоплазмасында көптеген
ұсақ митохондриялар, өте жақсы дамыған ГА, полисомалар жəне
ұсақ түйіршіктер кездеседі. Сүтқоректілерде мегакариоциттен
қанның ұю қызметін атқаратын қан пластинкалары түзіледі.
Мегалобласты – мегалобластар (мегало… жəне …бласт деген сөздерден). Біріншілік эритробластар, жоғарғы сатыдағы
омыртқалы жануарлар ұрығының ерте даму кезеңіндегі қызыл
91

92.

қан клеткаларының бір түрі. Сарыуыз қапшығының тамырында
түзілген, бөлінуге қабілетті, ірі клеткалар. Пісіп – жетілу процесінде
мегалобластар тығыздалынады, ядросы пикнозға ұшырайды, гемоглобин жинақталып, бөлінуге қабілеттілігін жоғалтады, сөйтіп,
олар мегалоцитке айналады. Құрсақішілік дамудың екінші жартысында мегалобластардың жаңадан құрылуы тоқталады.
Мегалоциты – мегалоциттер. Жоғарғы сатыдағы омыртқалылар
ұрығының соңғы даму кезеңіндегі қызыл қан клеткалары
(біріншілік эритроциттер). Ол мегалобластардың дифференциациясы (жіктелуі) нəтижесінде пайда болады. Ұрық ұлпаларының
тыныс алуын жəне қоректенуін қамтамасыз етеді. Өмірінің соңғы
кезінде өледі жəне организмнен жойылады. Олардың қызметін
жілік майында құрылған екіншілік немесе нағыз эритроциттер
атқарады.
Межклеточное вещество – клеткааралық заттар, жануарлар организмінің əртүрлі дəнекер ұлпаларының негізгі бөлігі.
Сұйықтықтан
(қан,
лимфа
плазмалары),
талшықтардан
(коллагенді, эластикалық, ретикулалы) жəне негізгі заттардан немесе матрикстен (мукополиқанттар, глюкозаминогликандар – гиалурон қышқылы, хондроитинкүкірт қышқылы, т.б.) тұрады.
Клеткааралық заттарды фибробластар, хондробластар, остеобластар синтездейді. Клеткааралық заттардың негізгі қызметі – тіректік
жəне трофикалық. Клеткааралық заттардың макромолекулалары
ұлпалар мен мүшелердегі клеткалардың бірігуін қамтамасыз етеді.
Межклеточные контакты – клеткааралық байланыстар,
клеткааралық заттарды тасымалдау жəне сигнал беру, сонымен
қатар клетканың бір-бірімен механикалық байланысуы үшін
қызмет етеді, клетканың ұлпамен жанасқан жерінде пайда болады. Клеткааралық байланыстардың негізгі түрлері: а) жай байланыстар – плазматикалық мембраналармен көршілес клетканың кең
саңылауы бар 10-20 нм, гликокаликс пен толтырылған, мембранада
маманданған құрылымы жоқ; б) клеткааралық құлыптар – көршілес
клеткалардың мембраналары тура сондай арақашықтыққа бөлінген,
бірақ иіледі, клетканың үстінде иілімдерді қалыптастырады;
в) десмосомдар; г) тығыз байланыстар (негізінде эпителий клеткаларында кездеседі) – тұйықталу аймағына жəне жабысу аймақтарына
бөлінеді: (арадағы байланыс): тұйықталу аймағындағы екі
көршілес мембраналар өздерінің сыртқы қабаттарымен бірігеді,
бұл аймақ макромолекулаларды жəне иондарды өткізбейді, жабысу
92

93.

аймағындағы мембраналар саңылаумен бөлінген 10-20 нм, тығыз
затпен толтырылған, мүмкін белокты затпен; д) саңылаулы байланыстар (жоғарғы өткізгіштік) – клеткаарлық ортаның өткелі, эпителий жəне дəнекер ұлпаларының барлық түріне тəн, плазматикалық
мембраналары 2-4 аралыққа бөлінген, төменгі молекулалық заттар цитоплазмадан бір клеткадан басқа клеткаға түседі. Көпшілік
оқиғада клеткааралық байланыстар ортадан Ca2+ ионын алып
тастағаннан бұзылады. Клеткааралық байланыстардың ерекше
түрлері синапстар мен өсімдік клеткасының плазмодесмасы болып
табылады.
Межмышечное сплетение – бұлшықетаралық өрім (pleaus
myentericus). Ауэрбах өрімі, бұлшықет–ішек өрімі, көп өсінділі
нейрондардың жиынтығы, нерв талшықтарының шоқталып бірігуі
жəне асқорыту трактысының моторлы қызметі; метасимпатикалық
нерв жүйесінің бөлігі. Бұлшықетаралық өрім өңештің, асқазанның,
ішектің циркулярлы жəне бойлық бұлшықет қабаттарының
аралығында орналасқан.
Мезенхима – мезенхима (мезо… жəне грек тілінде enhyma мұнда
ұлпа деген мағынаны білдіреді). Қабатты құрылысы жоқ көбінесе
көпклеткалы жануар жəне адамның ұрықтық дəнекер ұлпасы. Əр
түрлі ұрық жапырақшаларынан тұратын клеткалардан түзіледі.
Энто– жəне мезодермадан дамитын мезенхима энтомезенхима, ал
эктодермадан (нерв жұмыршасының материалы) эктомезенхима
деп аталады. Сүтқоректілерде энтомезенхима ересек организмнің
дəнекер ұлпасының түрлі формаларына, қанның формалық
элементтеріне, қан тамырларына жəне тегіс бұлшық еттерге бастама береді; эктомезенхимадан висцеральді қаңқа, пигментті клеткалар, микроглия жəне дерма бөліктері түзіледі.
Мезодерма – мезодерма, (мезо... жəне дерма сөздерінен), мезобласт,
көпклеткалы жануарлардың ортаңғы ұрық жапырақшасы (губка жəне ішекқуыстылардан басқа). Эктодерма жəне энтодерма
аралықтарында орналасады. Жалпақ құрттарда жəне немертиндерде мезодерма жолақтары ішкі мүшелер арасының кеңістіктерін толтыратын дəнекер ұлпаны береді, сақиналы құрттарда жəне көптеген
басқа омыртқасыздарда мезодерма жолақтары жұп сомиттер –
екінші қуыс целомға мүшеленеді. Омыртқалыларда неруляция периодында ұрық хордасының бүйірінен мезодерма арқа (біріншілік)
сегменттері – сомиттерге, нефротомдарға жəне сегменттелмеген
құрсақ мезодермасы – бүйір пластинкаларына мүшеленеді. Əрбір
93

94.

екі жапырақшалардың арасында целом түзіледі. Мезодерма жəне
оның туындылары эктодерма жəне энтодерма туындыларының дамуына индуцирленген əсер береді, жəне өз кезегінде, ол жақтан индуцирленген əсер алады.
Мезолейцитальные яйца – мезолейциталды жұмыртқа (мезо...
жəне грек тіліндегі lekithos – сары уыз сөздерінен), олиголецитальді
жұмыртқаға қарағанда сары уызы көп, бірақ полилецитальдыдан аз. Бөліну типі бойынша (толық) голобластикалыққа жатады,
сары уызы жіктелу жағынан – телолецитальді жұмыртқаға жатады. Мезолецитальді жұмыртқа дөңгелек ауыздыларда, шеміршекті
жəне сүйекті ганоидтарда, желбезекті балықтарда жəне көптеген
қосмекенділерде кездеседі.
Мезотелий – мезотолий (мезо…жəне эпителий деген сөздерден).
Омыртқалылардың төсеніш (выстилающих) дене қуысының серозды қабықшасының бір қабатты жалпақ эпителийі. Бүйір пластинкалардан дамиды. Полигональды, сирек көп ядролы клеткалардан
құралған, кірпікшелері (төменгі сатыларда) немесе микротүкшелері
(сүтқоректілерде) бар. Мезотелий серозды сұйықтықтың жəне
сорудың құрылуына қатысады. Клетканың сыртқы мембранасы
глюкозаминогликанды қабатпен жабылған, сумен байланыста болады, себебі мүшенің үстіңгі беті мен дененің қабырғасын, яғни
бір–бірінің арақатынасын реттейді.
Мейбомиевы железы – Мейбома бездері (Г.Мейбома атымен),
кірпікшелі бездер, сүтқоректілер қабағында шеміршек қалыңында
орналасқан түрін өзгерткен тері бездері; шығару түтіктері
кірпіктердің негізіне ашылады. Мейбома бездері бөлетін майлы секрет қабақтың жиегін майлап, жастың ағып кетуіне бөгет болады.
Адамның жоғарғы қабағында 30-40, төменгі қабағында 20-30 бездер болады.
Мейоз – мейоз (грек тіліндегі meiosis – азаю сөзінен), нəтижесінде
хромосома сандарында редукция (азаю) жүретін жəне клетканың
диплоидты күйінен гаплоидты күйіне ауысатын клетка бөлінуінің
ерекше түрі; гаметогенездің негізгі түйіні. Мейозды жануарларда
В. Флемиинг (1882) ашқан. Э. Страсбургер (1888) өсімдіктерде
хромосома санында редукцияның болатынын тапқан. Мейоз ДНҚ
репликациясынан кейін жүреді (премейотикалық интерфазада). Ол
кездейсоқ тəуелсіз гендердің рекомбинациясын қамтамасыз етеді.
Организмнің өмірлік циклінің орнына байланысты мейоз түрінің
үш типін бөледі: зиготалы, немесе бастапқы (саңырауқұлақтар
94

95.

мен балдырларда), зиготада ұрықтан кейін жүреді жəне гаплоидты
мицелидің немесе талломның түзілуіне, сосын спора жəне гаметаға
алып келеді; гаметалы, немесе соңғы (барлық көпклеткалы жануарларда жəне төменгі сатылы өсімдіктерде), жыныс мүшелерінде
жүреді жəне гаметаның түзілуіне əкеліп соғады; споралы, немесе аралық (жағарғы сатылы өсімдіктерде), гүлдену алдында
жүреді жəне кейін гамета түзетін гаплоидты гаметаға алып келеді.
Қарапайымдыларда үш түрі кездеседі. Мейоз нəтижесінде ДНҚ
санының екі еселенуі бір рет жүретін екі реттік ядроның бөлінуінен
тұрады, арасында интеркинез сатысы болатын мейоздың екі
бөлінуі хромосома санының редукциясын алып жүреді. Сонымен бірінше бөлінудегі валенттіліктерде гомологты хромосомалар тарап кетеді, ал басқада – хроматидтер; екінші бөлінуде,
керісінше, бірінші биваленттілікте хроматидтер, ал екінші – гомологты хромосомалар тарап кетеді (сондықтан бұрын аталған бір
бөлінуді редукциялық, екіншісін эквациялық деген дұрыс емес).
Мейоздың бірінші бөлінуідің ерекшелігі оның күрделі болуында
жəне 5 сатыдан тұратындығында (профаза І). Лептотена (жіңішке
жіпшелер сатысы) – хромосома конденсациясының бастамасы,
митоздың біршама жіңішке хромосомаларымен жəне ірі ядроларымен ерекшеленетін бастапқы профазасын еске түсіреді. Зиготена (біріккен жіпшелер сатысы) – гомологты хромосомалардың
жақындауы жəне конъюгациясының басталуы: соңында оның
барлық гомологтары биваленттерге бірігеді. Пахитенада (жуан
жіпшелер сатысы) кроссинговер жүреді. Диплотена (екі жіпшелер
сатысы) гомологтар серпуінің басталуы жəне хиазманың пайда болуы көптеген басымды организмдерде диплотенада хромосоманың
болашақ спиральдануы жəне ядро сандарының редукциясы жүреді;
тек жануарлардың сары уызы көп жиналған ооциттерінде (кейбір
балықтар, қосмекенділер, құстар, сүтқоректілер), сол сияқты кейбір
жəндіктердің сперматоциттерінде, керісінше, деконденсирленеді
жəне «шам щеткасы» түріне ие болады; хромосоманың босауы
РНҚ жəне белок активациясымен бірге жүреді. Бұл профаза І–дің
ұзақ кезеңі. Жəндіктерде «шам щеткалары» хромосома типі бір
жыл жəне оданда көп тіршілік етуі мүмкін, адамда – 12-50 жыл.
Диакинез үшін (екі қабатты жіптің жекеленуі) хиазма сандарының
жəне биваленттің көлемдік компактілерінің азаюы тəн. Прометафаза І ядролық қабық фрагменттеледі жəне ұршық бөліну түрі
құралады. Метафаза І сатысында биваленттер экваториальді пластинка түзе отырып ұршық экваторының бойына жиналады. Ана95

96.

фаза І гомологты хромосомалардың жəне хроматидтердің клетка
полюстарына қарама–қарсы қозғалуы басталады. Телофаза І жəне
интеркинез көптеген клеткаларда кезедеседі, бірақ міндетті түрде
емес. Мейоздың екінші бөлінуі шартты түрде сатыларға бөлінеді:
профаза ІІ, прометафаза ІІ, метафаза ІІ, анафаза ІІ жəне телофаза ІІ; кейде екі алғашқы сатылар түсіп қалады. Мейоз кезінде бір
бастапқы диплоидты клеткалардан 4 гаплоидты генетикалық əр
текті клеткалар түзіледі. Мейоздың түбегейлі негізі оның вариациясында əртүрлі организмдер топтарында сақталады.
Меланизм – меланизм (грек тіліндегі melas – қара сөзінен), 1) жануар ұлпасында қара (қаралау, қара – қоңырлау) меланин пигментінің
үлкен мөлшерде көрінуі. 2) популяцияда өзгеше қараға боялған
өзгеше түрлердің санының өсуі. Қара, қоңыр, сұр, немесе жирен
түске боялған жабындының сыртқы түсі мұнда меланиндердің
бар болуына байланысты. Меланизм – əртүрлі генетикалық
негізде пайда болады жəне сұрыптаудың салдарынан болуы да
мүмкін, егер қара пішіндер ашық түстің алдында басымдылық
алса. Индустриалдық меланизм – қара пішінді көбелектердің пайда болуы меланистикалық түрлердің табиғи іріктеу нəтижесінде
ластанған жерлерден шығуы.
Меланины – меланиндер, қара, қоңыр немесе сары пигменттер.
Меланин молекулалары тирозин жəне белок полимерлерлерінің
туындыларымен күрделі кешен түзеді. Жануарлар жамылғысына,
біраз жеміс қабығына жəне т.б. бояу береді. Омыртқалыларда арнайы пигменттік клеткада – меланоцитте жəне меланофорада (меланосом матриксінде) құрылады. Ұлпада меланиндер белоктармен
байланысқан. Клеткада меланиннің саны мен орналасуы терінің,
шаштың, қабықшаның жəне адам көзінің басқа да құрылымы (антропологияда маңызды нəсілдік белгі) пигментацияға тəуелді.
Меланиндер басқа пигменттермен қатар (каратиноидтар, птериндер жəне т.б.) ағзаның қоршаған ортаға реңдік бейімделуіне, бояу
қорғаушылығының қалыпқа келуіне де қатысады. Гомойотермдік
(жылықандылар) омыртқалыларда меланиндер температураны
реттеуге, жарықтық əсер ету қорғанысын іске асыруға қатысады.
Теріде меланиннің қалыптасуы жəне жиналуы ультракүлгін
сəулелердің əсерінен күнге күюдің көрінуінен жəне секпілдің
шығуынан көрінеді. Меланиндерді ыдырататын клеткалар қатерлі
ісікке меланолға алып келуі мүмкін. Меланин биосинтезінің
тоқтауы шаштың ағаруын болдырады.
96

97.

Меланотропин – меланотропин, омыртқалылардың аденогипофизінің
аралық бөлімі өндіретін, меланоциттерді стимулдайтын гормоны, интермедин; меланиндердің синтезін көбейтеді, сонымен
қатар тері жабындысындағы пигментті клеткалардың (меланоциттер жəне меланофорлар) санын жəне мөлшерін арттырады.
Химиялық табиғаты бойынша – полипептид. Меланотропиндердің
екі түрін ажыратады. Омыртқалылардың a–меланотропиндері
13 аминқышқылдарының қалдығынан тұрады, əртүрлі түрлерде
бірдей құрылысты келеді. b–меланотропиндерінің молекулаларының түрлік өзгешеліктері болады; көптеген сүтқоректілерде
ол 18 аминқышқылдарының қалдықтарынан (адамның 22
аминқышқылынан 18 аминқышқылдарының бөлігі маймылдардың
b-меланотропиндеріне сəйкес келеді) тұрады. Барлық меланотропиндердің құрылымында гормондардың белсенділігіне жауап беретін 7 аминқышқылдарынан фрагмент кездеседі. Бұл участок кортикотропин, липотропиндердің полипептидті тізбегінің
құрамына кіріп, олар меланнің белсенділігін арттыруға себепші
болады. Меланотропиндердің жануарлардың мінез–құлқына, тер
бездерінің секрет бөлу қызметіне, т.б. процестерге əсері болуы
мүмкін. Меланотропиндердің секрециясы гипоталамус гормондары арқылы реттелінеді.
Меланофоры – меланофорлар (грек тіліндегі melanos – қара жəне
phoros – алып жүру сөздерінен). Жануарлардың пигмент клеткалары (сүтқоректілерден басқа). Меланофорлар басқа да пигмент клеткаларымен (иридофор, ксонтофор) бірге меланос клеткаларының
араласуымен (дисперсия и агрегация) тері жамылғысының түсінің
тез өзгеруіне қатысады. Омыртқалыларда дисперсия гипофиз гормоны – меланотропиннің əсерінен, ал агрегация – эпифиз гормоны
– мелатониннің əсерінен пайда болады.
Меланоциты – меланоциттер (грек тіліндегі melas, melanos – қара
жəне… цит сөздерінен). Адам мен жануарлардағы пигментті клеткалар (сүтқоректілерде-жалғыз); меланинді синтездейді, жабынның
жəне дененің ішкі қабықшасының қара, қоңыр, сұр, сары түс болуына себепші болады.
Меланоциттегі меланиндер меланостың белоктық матриксінде
синтезделінеді, нəтижеде тирозиннің ферменттік тотығуы жүреді.
Бос эпидермальды меланоциттер мен дермальды меланоциттерді
шаш жəне қанат фолликулдарына, дененің ішкі қабықшасына
жəне көздің ұлпалы эпителиалды меланоцитіне қарап ажырата97

98.

ды. Олар қызметтік құрылымсыз митозға қабілетті, қозғалуының
жəне өзгеруінің нəтижесінде дөңгелек түрден жұлдызшалы түрге
ауысады; пішінінің өзгеруі оларда пигменттің қайта таралуына
жəне дененің түсінің өзгеруіне əкеледі. Меланоциттегі меланиннің
синтезі УФ-сəуленің жəне меланотропин гормонының əсерлерінен
артады. Адамда эпидермальді меланоциттер терінің мальпиги
қабатының клеткаларымен бірге құрылымды яғни активті фагацитоз жолымен меланоциттерді табатын жəне меланиндердің санын бақылайтын; меланоциттердің саны мальпиги клеткаларының
санымен салыстырғанда тура 1/36, бұл көрсеткіш расаларға
тəуелсіз. Əртүрлі нəсілдердегі адамдардың түсінің бірдей болмауы
меланостың санымен жəне ерекшеліктерімен анықталады.
Мембранный потенциал – мембраналық потенциал. Тірі
клеткалардағы цитоплазма мен клетадан тыс сұйықтық арасында
болатын электрлік потенциалдардың түрі.
Менструальный цикл – етеккір циклы (латын тіліндегі menstruus –
əр айлық сөзінен), аналық приматтардың, сонымен бірге адамның
сыртқы көрінісі қан ағу болып келетін (менструация), жыныстық
циклі. Менструальді цикл, сол сияқты жыныстық цикл ұрығы
ана құрсағында дамитын барлық жануарларда жұмыртқада
жəне жыныстық шығару жолдарында синхронды кезеңді
өзгеруден тұрады. Егер жүктілік болмаса жатырды төсеп жатқан
эндометрийдің беткі қабаты түсіп қалып, одан жыныстық шығару
жолынан қанды бөліс пайда болады. Сосын жаңа етеккір циклы басталатын тыныштық сатысы келеді. Етеккір циклы мен эстральді
циклдің күйлеуі ұқсас емес, етекір циклымен цикл аяқталады, ал
күйлеу циклдің ортасында болатын овуляциямен дəл келеді.
Меробластические яйца – меробластикалық жұмыртқа
(грек тіліндегі meros – бөлік, үлес жəне бласт сөздерінен) жиі
бөлшектенетін жұмыртқалар. Меробластикалық жұмыртқаларға
сарыуызға бай телолейцитальды жұмыртқалар (бас аяқты моллюскалар, акулалар, бауырымен жорғалаушылар, құстар) жəне
центролейцитальды жұмыртқалар жатады. Меробластикалық
жұмыртқалар – жартылай, толық емес бөлшектенетін жұмыртқалар.
Мерокриновые железы – мерокринді бездер (грек тіліндегі meros–
бөлік, үлес жəне krino – шығарамын сөздерінен). Без клеткалары бірнеше рет секрет шығарғанда клетка қабықшасы мен
цитоплазманың бұзылмай бүтін күйде қалуын қамтамасыз етеді.
Мерокринді бездерге ішкі секреция бездері жəне көбінесе экзокринді
98

99.

бездер жатады. Бұрын мерокринді бездер деген терминнің орнына
кейде эккринді бездер деген термин қолданылды.
Мерцательный эпителий – кірпікшелі эпителий, бірқабатты, бір
немесе көп ядролы эпителий, апикальді полюстегі клеткалардың
қозғалмалы кірпікшелері болады. Бір кірпікшелі клеткада 500ге жуық кірпікше бар. Əрбір кірпікшенің ұзындығы 10 мкм–ге
дейін, 1 секунд ішінде 30 рет тербеліс жасайды. Қатар орналасқан
кірпішелілер бір мезгілде қозғалыс жасайды, нəтижесінде
пластың үстіңгі жағында 102-103 мкм/с жылдамдықпен таралатын
кірпікшелі клеткалардың толқыны көрінеді. Кірпікшелі эпителий
көпклеткалы жануарлардың көптеген топтарында мысалы, нематод пен буынаяқтыларда кездеседі. Сүтқоректілер мен адамдарда
кірпікшелі эпителий ауа өткізгіш жолдарда, кірпікшелердің соғуы
шаң–тозаңдарды шығаруға себепкер болса, жыныс жүйесінің кейбір
бөлімдерінде жұмыртқа клеткасын сұйықтықтың бағытымен жылжытады.
Метаболизм – метаболизм (грек тіліндегі metabole – алмасу, ауысу, өзгеріп кету сөзінен), 1) зат алмасу; 2) бір сөзбен айтқанда
барлық реакциялардың жиынтығын қамтитын аралық алмасу, яғни, ферментативтік клеткаларға ағып келетін жəне күрделі
байланыстардың ыдырауын, синтезін, өзара өзгерісін қамтамасыз
етуін айтады. Мысалы, өнімнің көмірсуларға ыдырауын (пируват)
тотығудан кейін (ацетил Ko-A) май қышқылдарының синтезіне
пайдаланылады, белоктардың ыдырауы кезінде түзілген кейбір
аминқышқылдары глюконеогенез үшін материал болып табылады.
Клеткалардағы қандай да бір заттардың ферменттік өзгерістерінің
жүйелілігі метаболикалық жолмен анықталады, ал түзілген
аралық өнімдер – метаболиттер деп аталады. Жай байланыстардан күрделі байланыстардың биосинтезіне əкелетін метаболизм
реакциясын – анаболикалық, ал олардың жиынтығын – анаболизм деп атайды. Бұл реакциялардың барлығы энергияны қажет
етіп, олардың өту мүмкіншілігін қамтамасыз ететін реакциялар,
бұларды эндоргоникалық деп атайды; күрделі байланыстардың
жай байланыстарға ферменттік ыдырауы катаболизм (гидролиз,
тотығу) процестерінің жиынтығын құрайды. Осы реакциялар
кезінде (экзергоникалық деп аталады) бос энергия жүйесінің қоры
азаяды. Метаболизмнің анаболизм жəне катаболизм деп аталатын
екі жағы да уақыт жəне кеңістік бойынша бір–бірімен өте тығыз
байланысты келеді.
99

100.

Метаплазия – метапалазия (грек тіліндегі metaplsso – өзгеру, басқа
түрге көшу сөзінен). Организмде бір түрлі ұлпаның екінші түрге
өзгеруі. Омыртқалылырда метаплазия құйрықты қосмекенділердің
көз бұршағы мен көз торшасының (сетчатки глаза) регенерациясы кезінде болады, яғни, қасаң қабықтың пигмент клеткалары көз
бұршақтың клеткаларына, ал пигментті эпителий – тор қабатының
клеткаларына айналады.
Механика развития – даму механикасы. Организмнің жеке даму
механизмдерін тірі ұрықтарға тəжірибе жасау арқылы зерттейтін
эмбриология бөлімі. XIX ғ. 1980–жылдарында В. Ру орнатқан
даму механикасы XX ғ. бірінші жартысында қарқынды дамыды.
1940 ж. бастап даму механикасының цитологияға, генетикаға,
эмбриологияға, биохимияға жəне молекулалық биологияға
жақындау нəтижесінде биологиялық зерттеудің кешенді бағыты –
даму биологиясы дамыды.
Механорецепторы – механорецепторлар, жануарлардың сенсорлы құрылымдары, олар сыртқы ортадан немесе ішкі
мүшелерден əртүрлі тітіркендіргіш механизмдерді қабылдайды.
Омыртқалыларды 2 негізгі түрге бөледі.
1-ші түр рецепторлары – біріншілік рецепция актісіне қатысатын
мамандандырылған түкті-кірпікті құрылымдары болады, мысалы,
сенсорлы мүшелердің механорецепторлары.
2-ші түр рецепторлары – механикалық əсерлерге сезімталдығы
аз, арнайы құрылымдары болмайды (кірпікшелері жоқ), əсерді
қабылдауды механосезімтал мембраналы нервтің шеткі бөлімдері
жүзеге асырады (мысалы, омыртқалылардың ұлпалық механорецепторлары). Əдетте, көбінесе нервтің шеткі бөлімдері
капсулаға қосылған немесе сезімтал түкпен не шашпен байланысты болады. Мысалы, құстар мен сүтқоректілерде терінің механорецепторлары Мейснер жəне Пачини денешіктері, Маркеля
дискілері, фолликулдың түкті рецепторлары жəне т.б. түрінде болады. Омыртқалыларда механорецепцияны сенсорлы сенсиллалар, статоцисталар, хордотоналды мүшелер жүзеге асырады.
Механорецепторлардың дамуында, мүшеленуінде, жұмысында
негізгі рөлді организмнің өмір сүру жағдайы алады. Солайша, барлық біріншілік су жануарларында бүйір сызық мүшелер
жүйесі дамыған, эхолокацияны қолданатын организмдерде (мысалы, жарқанаттар, дельфиндер), есту мүшелерінің механорецепторлары шағылысатын немесе шығарылатын ультрадыбыстарды
100

101.

қабылдауға бейімделген. Сүтқоректілердің түкті жабындысында
жай түк механорецепторларымен қатар күзетті түк механорецепторлары мен вибрисс механорецепторлары пайда болады, олар
əсіресе бетте жəне ауыз тесігінің айналасында орналасады. Тірек
– қимыл аппаратының дамуы проприорецепторлардың пайда болуы, ал жүрек – қантамыр жүйесінің дамуы – жүрек механорецепторлары мен биорецепторлардың жəне т.б. пайда болуы мен
мамандандырылуының алғы шарты болады.
Механоциты – механоциттер (механикалық жəне цит сөздерінен).
Жануарлардың коллаген синтездеуге қабілетті клеткалар жиынтығы
Механоциттерге сүйек ұлпасы клеткалары, шеміршек клеткалары,
сіңір клеткалары, ретикулярлы клеткалар, фибробластар жəне т.б.
механикалық (тірек) қызмет атқаратын клеткалар жатады.
Миелиновая оболочка – миелинді қабықша (грек тіліндегі myelos –
сүйек майы сөзінен), миелинді талшықтардағы нерв клеткаларының
өсінділерін қоршап жатқан қабық. Миелинді қабықша ақ белокты
майлы кешен миелиннен тұрады. ОНЖ Шванн клеткаларының
өсінділерін бірнеше рет ораудың салдарынан түзіледі. Бұл кезде
Шванн клеткаларының цитоплазмасы мен ядросы шетке қарай
ығысып, плазмалеммасы екі қабатталып өсіндіні орап, миелиннің
реттелген пластинкалы құрылымын түзеді. Шванн клеткаларының
цитоплазмасы мен ядросы ығысқан талшықтың шеті аймағы
Шванн қабықшасы деп аталады. ОНЖ миелинді қабықша тура
осындай құрылымды келеді, бірақ, ол олигодендроглия клеткаларынан түзіледі. Миелин қабаттарының ыдыраған жерін миелин
сызаты деп атайды. Миелин қабықшасынан Шванн клеткаларының
аралығындағы шекараларға сəйкес келетін Ранвье үзбесін өруге
болады. Миелин қабықшасы оқшаулау, тірек, тосқауыл, трофика,
тасымалдау қызметтерін атқарады. Миелинсіз нерв талшықтарына
қарағанда миелинді нерв талшықтарының нерв импульсын
өткізу жылдамдығы жоғары болады. Кейбір жағдайларда миелин
қабықшасын нейрондардың денесінің айналасынан да байқауға болады.
Миелоидная ткань – миелоидты ұлпа (грек тіліндегі myelos – сүйек
майы жəне eidos – түр сөздерінен), омыртқалылардағы негізгі қан
жасаушы мүше – қызыл сүйек майы түзілетін қан жасаушы ұлпа.
Миелоциты – миелоциттер (грек тіліндегі myelos – сүйек майы жəне
...цит сөздерінен), омыртқалылардың қызыл сүйек майындағы қан
жасаушы ұлпа клеткаларының бір түрі. Қан жасаушы баған клет101

102.

каларынан түзіліп, миелобласт жəне промиелоцит кезеңдерінен
өтеді. Миелоциттерден түйіршікті лейкоциттер (гранулоциттер)
дамиды. Миелоциттердің ядросы шар немесе бұршақ тəрізді,
жетілген лейкоциттерге қарағанда тығыздылығы төмен, цитоплазмасы əлсіз базофильді. Қалыпты жағдайда миелоциттер қан
ағысына түспейді, бірақ, кейбір паталогиялық жағдайда, мысалы,
лейкоз кезінде қанның құрамында болуы мүмкін.
Микроглия – микроглия (микро… жəне глия сөздерінен). Глиалды
макрофагтар, нейроглияның бір түрі. Орталық нерв жүйесінде микроглия мезенхимадан пайда болады, ұсақ өсінділері бар клеткалар түрінде болады. Микроглия клеткалары амебоидты қозғалуға
қабілетті, нерв ұлпасының өнімдерін ыдыратуға жəне де фагоциттеуге, осы өнімдерді қан тамырының айналасындағы кеңістікке
тасымалдауға қатысады, май қоры болып табылады.
Микронуклеус – микронуклеус (микро... жəне латын тіліндегі
nucleus–ядро сөздерінен), инфузорияның кіші (генеративті) ядросы. Микронуклеус диплоидты, митоз жолымен бөлінеді. Микронуклеус өте тығыз хромотинді болады, ядрошығы болмайды. Коньюгация процесінен тыс кезде микронуклеус белсенді емес (РНК
синтезделмейді) немесе белсенділігі аз. Эксперимент арқылы
микронуклеусты алып тастаса немесе бұзса клетканың тіршілік
қабілеті жойылады. Кейбір парамеций түрінде микронуклеус полиплоидты.
Микросомы – микросомалар (микро... жəне дене сөздерінен), клетка
гомогенаттарын дифференциалды центрифугалау кезінде алынатын
субклеткалық фракциялар. Микросомдық фракциялар ядролық,
макросомдық фракцияларға қарағанда баяу седиментацияланады,
құрамында ЭТ мен ГА фрагменттерінен түзілетін мембраналық
көпіршіктер болады жəне рибосомалардың мембранасымен байланысты келеді. Микросомаларда көмірсу алмасудың, майлар мен
стероидтар биосинтезінің көптеген ферменттері кездеседі.
Микротельца, пероксисомы – микроденешік, пероксисомалар, омыртқалылардың, жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің,
қарапайымдылардың клеткаларында біркелкі мембранамен
қоршалған плазматикалық көпіршіктер (диам. 0,3-1,5 мкм).
Микроденешік – эндоплазматикалық тордың туындысы. Құрамында
каталаза жəне кейбір тотығу ферменттері болады. Сутегінің асқын
тотығуының ыдырауына жəне майдың, көмірсудың алмасуына
қатысады (өсімдіктің тыныс алуы, глюконеогенез, глиоксилаттық
айналым).
102

103.

Микротрубочка – микротүтікше (microtubula), эукариотты
ағзалардың клеткасының қуысты цилиндрлі құрылымы. Ұзындығы
100 нм-ден 1 млн. нм-ге дейін, даметрі 24±2 нм, қабырғасының
қалыңдығы 4,5 нм. Микротүтікшенің басты компоненттері – тубулин
белогы, одан басқа микротүтікшенің құрамына 20–дай əртүрлі белоктар кіреді. Микротүтікшелер интерфаза клеткасының цитоплазмасында тор, клетканың бөліну ұршығын түзеді, кірпікшелердің,
талшықтардың, базальді денешіктің жəне клетка орталығының
құрамына кіреді. Микротүтікшелер митоз жəне мейоз процестерінде
хромосоманың айырылуына қатысады, клетканың пішінін ұстауға
(цитоқаңқа құрайды), клетка ішіндегі тасымалға, мүшелердің ауыстырылуына, секрецияға, клетка қабырғасының қалыптасуына
қатысады. Микротүтікшелер клеткада өзін құруға, шашылуға жəне
in vitro қабілетті. Цитоплазманың микротүтікшелері жəне ұршық
микротүтікшесі цитоплазмада тубулин ерітіндісінде динамикалық
тепе–теңдікте болады. Колхициннің, подофиллотоксиннің жəне
олардың аналогтарының əсерінен, төменгі температураның,
жоғары қысымның, кальций иондарының əсер етуінен бұзылады.
Микрофаги – микрофагтар (микро… жəне фаг сөздерінен).
Омыртқалылардың түйіршікті лейкоциттерінің бір түрі.
Микрофиламенты – микрофиламенттер (микро... жəне филамент сөздерінен), эукариоттар клеткасының цитоплазмасындағы
бұлшықетті емес актин белогының жіптері. Диаметрі 4–7
нм. Микрофиламенттер плазматикалық мембрананың астында бірыңғай қабаттасқан қабат түзеді, цитоплазмада клеткалар параллельді жіпшелерден түйіндер жəне өлшемді гель
түзеді. Микрофиламенттер құрамына актин жəне басқа да белоктар (миозин, тропомиозин, актинин), əртүрлі арнайы белоктар (винкулин), фрагмин, филамин, виллин жəне т.б. бұлшық
ет белоктарынан бірнеше ерекшеленеді. Микрофиламенттер актин мономерімен динамикалық тепе–теңдікте болады. Микрофиламенттер – цитоқаңқаның қысқартылған элементтері жəне
клетканың пішінінің өзгеруіне, тілінуіне, субстратқа жабысуына,
амебоидтың қозғалуына, эндомитозға, циклозға (өсімдік клеткаларында) қатысады. Микрофиламенттерге кейбір мембраналық
белоктар – рецепторлар жанама түрде жабысады. Микрофиламенттер жануарлар клеткасында цитотомия кезінде қысқартылған
сақина қалыптастырады, омыртқалылардың ішегінің клеткасының
микроқылшықтарын құрайды.
103

104.

Миобласт – миобласт (грек тіліндегі мио... жəне бласт сөздерінен), бір
ядролы, жас, ұршық тəрізді бұлшықет клеткалары. Омыртқалыларда
ұрық даму процесінде миобластан симпласт құрылады, яғни ол –
көп ядролы көлденең жолақты бұлшықет талшықтары.
Миоглобин – миоглобин, бұлшықеттің күрделі белогы. Миоглобин молекуласы бір полипептидті тізбектен (150 жуық
аминқышқылдарының қалдығы) жəне темірі бар порфиринді
кешен – гемнен тұрады. Молекулалық массасы 17000. Миоглобин молекулаларының активті орталығы – гем болып табылады. Кеңістіктегі құрылымы бойынша миоглобин гемоглобиннің
а жəне в тізбектеріне ұқсас келеді. Жұмыс істеп, жиырылып
жатқан бұлшықеттерге қажетті оттегінің миоглобиннен босап
шығуы капиллярлардың тез тарылуына əкеледі, сол кезде оттегінің
парциалдық қысымы тез арада төмендейді. Су астында ұзақ уақыт
бола алатын теңіз сүтқоректілері дельфин мен тюленьдердің
бұлшықетінде миоглобиннің көп мөлшері кездеседі. Миоглобин
рентгенқұрылымдық талдау əдісі арқылы құрылымы анықталған
бірінші белок (Дж. Кендрю мен қызметкерлері анықтаған).
Миозин – миозин, қысқаратын талшықты бұлшықет белогы. Миозин молекуласы спираль тəрізді екі полипептидті тізбектен тұрады.
Молекулалық массасы 47 мың. Барлық бұлшықет белогының 40–60
% құрайды. Актинмен қосылып актомиозин түзеді – қысқаратын
бұлшықет жүйесінің басты белогы. Аденозинтрифосфатаздың
белсенділігіне ие, АТФ-тың химиялық қуатын бұлшық еттің
механикалық қуатына айналдырады. 1 см3 бұлшық етте – 0,1
г миозин бар. Миозин бұлшық ет клеткасынан басқа көптеген
эукариоттық клеткалардың құрамына кіреді.
Миокард – миокард (мио жəне грек тіліндегі kardia – жүрек
сөздерінен), жүрек бұлшық еті, омыртқалы жануарлардың
жүрек қабырғасының ең қалың ортаңғы қабаты, бұлшық еттері
көлденең жолақты қалыптасқан, жүрекпен қоректенетін ұлпаны
қантамырларымен байланыстыратын қабаттар арқылы өтеді. Ең
үлкен қалыңдықтағы миокард жүректің қан қуысына дейін жетеді,
амниоттарда сол жақ бөлімінде немесе сол жақ жүректің қан
қуысында, үлкен қан айналыммен байланысқан (құстардың сол
жүрегінің миокард қан қуысы 3-4 есе қанның оң жақ миокардқа
қарағанда, сүтқоректілерде 2-4 есе) Миокардтың өзгешелігі –
ағзаның өмір бойы бір бірқалыпты тоқтамай жүріп отыруы автоматты қысқарылуы, кезектесе босаңсуымен байланысты.
104

105.

Миотом – миотом (мио жəне грек тіліндегі tome–кесінді сөздерінен),
хордалылардың ұрығындағы сомиттің бөлігі, ұрықтың қаңқалы
бұлшықеттері. Миотом клеткаларынан жүрек бұлшықеттерінен
басқа, дененің көлденең жолақты бұлшықеттері пайда болады.
Миофибриллы – миофибрилдер (мио… жəне фибрилл сөздерінен).
Саркоплазмадағы көлденең жолақты бұлшықет талшығының
жиырылғыш жіптері, жүрек бұлшықетін жəне екі қиғаш жолақты
бұлшықеттердің жиырылуын қамтамасыз етеді. Миофибрилдің
диаметрі 0,5-тен бірнеше мкм–ге дейін барады. Миофибрилдің
негізгі массасын белоктық жіп – миофиламент немесе протофибрилл құрайды, екі типі кездеседі – жуан миозинді (ұзындығы 1500
нм-ге жуық, диаметрі 10-15 нм) жəне жіңішке актинді (ұзындығы
1000-1100 нм, диаметрі 5-8 нм); 3-ші типі протофибрилл кездеседі.
Миофибрилде басқада белоктар: тропомиозин Б (барлық типтегі
бұлшықеттің жіңішке протофибрилінде) жəне тропомиозин А немесе парамиозин, сонымен қатар a– жəне b– актининдер, тропонин
болады.
Миоцит – миоцит (мио… жəне …цит сөздерінен), бұлшықет клеткасы. Жылтыр миоцит немесе жүрек миоциті деп ажыратылады.
Кейде көлденең жолақты бұлшықет ұлпасында миоцитті симпласт
деп атайды.
Митоз – митоз (грек тіліндегі mitos – жіп сөзінен), эукариотты
клеткалардың бөліну тəсілі. Митоздың биологиялық маңызы
сіңлілі клеткалардың арасында екі еселенген хромосомалардың
қатаң түрде бірдей таралуынан тұрады. Бұл жағдай генетикалық
тең клеткалардың түзілуін қамтамасыз етеді жəне клеткалық
ұрпақтардың сабақтастылығы сақталынады. 1874 ж. И.Д.Чистяков
плаун спораларындағы жүрген митоздың бірнеше кезеңдерін сипаттады, бірақ олардың жүйелілігі түсініксіз болды, өсімдіктерде
митозды морфологиялық белгілері бойынша бірінші рет зерттеген
Э. Страсбургер (1976-79 жж.) болды, ал жануарлар клеткасында 1882 ж. В.Флеминг анықтады. Митоздың орташа ұзақтығы 1-2
сағат.
Митоз процесінде біртіндеп жəне үздіксіз бір–біріне өтіп отыратын
бірнеше кезеңдерінді ажыратады: профаза, прометафаза, метафаза,
анафаза жəне телофаза. Митоз кезеңдерінің ұзақтығы əртүрлі жəне
ұлпалардың түрлеріне, организмнің физиологиялық жағдайына,
сыртқы факторлардың əсеріне байланысты болады; бірінші жəне
соңғы кезеңдері біршама ұзақ уақыт өтеді. Профазаның маңызды
105

106.

белгілері – хромосомалардың конденсациясы, ядрошықтың ыдырауы, бөліну ұршығының қалыптасуының басталуы, транскрипция белсенділігінің төмендеуі (профазаның соңында РНК синтезі
тоқталады). Бөліну ұршығының түзілуі митотикалық аппарат
түзе отырып, клетка орталығының (центриоль) қатысуымен (жануар клеткалары мен кейбір төменгі сатыдағы өсімдік клеткаларында) немесе олардың қатысуынсыз (жоғары сатыдағы өсімдік
клеткалары мен кейбір қарапайымдыларда) жүреді. Балдырларда,
төменгі сатыдағы саңырауқұлақтарда жəне қарапайымдыларда
бөліну ұршығы ядроның ішінде қалыптасады (жабық митоз). Прометафаза ядро қабықшасының фрагменттерге ыдырауымен басталып, бұрынғы ядро аймағына сəйкес келетін клетканың орталық
бөлігіне қарай хромосомалар ретсіз қозғала бастайды. «Жабық
митоз» кезінде митоздың барлық кезеңінде ядро қабықшасы
сақталынады. Метафазада бөліну ұршығының қалыптасуы
аяқталады. Хромосомалар қозғалуын тоқтатып, бөліну экваторына қарай жылжып, экватор пластинкасын түзеді. Интерфазамен салыстырғанда белок синтезі 20-30% төмендейді. Митоздың
осы кезеңінде клетка бөліну ұршығының бұзылуына əсер етіп,
клетка бөлінуін тоқтататын суыққа, колхицинге, оның туындыларына, басқа да агенттерге сезімтал келеді. Бұзушы агенттердің
өте аз мөлшерімен əсер еткеннен кейін митоздың қалыпты жүруі
бірнеше сағаттардан кейін қалпына келеді. Ал, көп мөлшермен
əсер ету клетканың өліміне немесе оның көпплоидтылығына
əкеледі. Анафаза – митоздың ең қысқа кезеңі. Бұл кезеңде сіңлілі
хроматидтер ажырап, ажыраған хромосомалар қарама-қарсы полюске таралады. Олардың қозғалу жылдамдығы орташа 0,2-5 мкм/
мин. Телофаза – хромосомалар қозғалысының тоқтауынан бастап,
процестің аяғына дейін созылады, бұл сіңлілі ядролардың қайта
қалпына келуімен (хромосомалардың жазылып, белсенділігінің
артуы, ядро қабықшасының түзілуі, ядрошықтың қалыптасуы),
бөліну ұршығының бұзылып, аналық клетка денесінің екі сіңлілі
клеткаларға бөлінуімен жəне Флемминга қалдық денешігінің (жануар клеткаларында) түзілуімен байланысты болады. Цитотомия
аяғында клетка интерфазаға ауысады, яғни келесі клетка циклына
дейінгі G1-кезеңі басталады.
Митохондрия – митохондрия (грек тіліндегі mitos–жіпше, chondrion–
дəн сөздерінен), организмді энергиямен қамтамасыз ететін эукариот клеткалардың органоиды. 1894 ж. Р.Альтман оны сипаттап,
106

107.

биобластар деп атады, ал 1897 жылы К.Бенда оны митохондрия деп
атады. Митохондрияның пішіні мен құрылымы əртүрлі, жиі тор
түзіп, тармақталады (бұлшықет талшықтарында, қарапайымдылар
мен балдырларда). Кейбір клеткаларда митохондриялар үздіксіз
жылжып жүріп, пішінін өзгерте алады. Ұзындығы 10 мкм,
диаметрі орташа 0,2-1 мкм. Клеткалардағы митохондриялардың
саны 1 мен 100 мыңның аралығында. Митохондрия матрикстен,
ішкі мембранадан, мембрана аралық кеңістіктен, сыртқы мембранадан тұрады. Матриксінде сақиналы митохондриалды ДНК молекулалары, ерекше аРНК, тРНК, цитоплазмалық рибосомалардан ерекшеленетін рибосомалар болады; кальций жəне магний
тұздарының түйіршіктері жиі кездеседі; мұнда белок биосинтезі,
май қышқылдарының синтезі жəне тотығу автономды түрде
жүреді. Ішкі мембрана негізінен 70% белоктардан, 20% фосфолипидтерден жəне т.б. тұрады; мембрана ішке қарай иіліп, түтікшелі
өсінділер – кристалар түзеді. Кристалар ерекше өткізгіштікке ие
жəне активті тасымалдау жүйесі болып табылады. Сыртқы мембранасы тегіс, қалыңдығы 6-7 нм, 15% белоктардан, 85% фосфолипидтерден тұрады. Молекулалық массасы 10000 төменгі
заттарды өткізе алады. Негізгі қызметі – энергияны түзу. Энергияны жинақтаудың біріншілік түрі ішкі мембранада туындайтын –
электрохимиялық потенциал. Осының көп бөлігін АТФ синтезіне
бірден жұмсап, аз бөлігін тікелей мембрана арқылы өтетін активті
тасымалдауға (мысалы, кальций иондары) немесе жылу өндіруге
пайдаланады. Митохондриядағы энергия көзі – цитоплазмада
пирожүзім қышқылының гидролизі кезінде тотығып түзілуден басталып, СО2 мен Н2О түзілуімен аяқталатын биологиялық тотығу
процестері (ұлпалық немесе клеткалық тынысалу). Бірінші кезең –
матриксте жүретін пируваттың ыдырап, трикарбон қышқылының
реакция циклы, екінші кезең – тынысалу ферменттерінің тізбегі
бойынша сутегіден оттегіге электрондарды тасымалдау жəне
АТФ синтезі, яғни ішкі мембранада өтетін тотығып фосфорлану процесі. Электрондардың тізбек бойынша тасымалдану
жұмысының нəтижесінде электрохимиялық потенциал туындайды. Цитоплазмадан митохондрия матриксінде концентрациясы жоғары болатын K+, Ca2+, Mg2+ иондарын митохондрияның
ішіне қарай тасымалдауды ішкі мембрананың активті өткізу
жүйесі қамтамасыз етеді. Митохондрияның ультрақұрылымы
клеткалар мен организмнің физиологиялық жағдайына өте күшті
тəуелді келеді, улы заттардың тыныс арқылы енуінен олар бірден
107

108.

құрылымын өзгертеді. Клеткаларда митохондриялардың саны
бөлінудің нəтижесінде артады. Кейбір анаэробты организмдердің
(мысалы, ішек амебасы) клеткаларында кездеспейді.
Многоклеточные – көплеткалылар, көптеген клеткалар мен
оның туындыларынан (клеткааралық заттардың түрлері)
тұратын жануар, өсімдік жəне саңырауқұлақ организмдері.
Көпклеткалыларға тəн негізгі белгілер денелерінің жинақталуы,
олардың жіктелуі жəне күрделілігі (ұлпалар, мүшелер), əртүрлі
кешендерге бірігуі, тұтас организмде атқаратын қызметтерінің
əртүрлі болуына байланысты клеткаларының сапалылығының
əртүрлілігі. Сонымен қатар, көпклеткалылар үшін жеке
даму да тəн. Көпклеткалылыққа өту беталысы эволюция
процесінде қарапайымдылардан, балдырлардан, бактериялардан
(көпядролылық, колония түзу) туындап, көп бөлігі аяқталмай
қалған. Көпклеткалылар туралы əртүрлі гипотезалар бар (мысалы, гастрей теориясы, фагоцителла теориясы), бірақ бір оймен
бұл сұраққа жауап бере алмайды. Көбінесе кейбір колония түзетін
қарапайымдылардың құрылысының күрделенуі нəтижесінде
бірінші рет көпклеткалылар туындады деген ойға тоқталады.
Төменгі сатыдағы көпклеткалылардың қазба қалдықтары кембрия дəуірінен бері белгілі.
Молочные железы – сүт бездері (glandulae mammariae, mammae),
сүт бездері, лактация кезінде сүт секреттейтін аналық
сүтқоректілердің мүшесі. Аталықтарда сүт бездері өмір бойы
рудиментарлы түрінде қала береді. Сүт бездері ерте эмбриогенез кезеңінде ұрықтың құрсақ қуысының үстінен бойлап өтетін
жұп тығыз эпителий түрінде қалыптасқан. Кейін сүт жолдары
көптеген түйіндерге бөлінеді (сүт нүктелері). Сол түйіндерден
жануарлардың түріне байланысты дененің құрсағында көптеген
бездерге айналады (шошқа), немесе дененің көкірек бөлімінде
(пілдер) немесе шап бөлімінде (жылқы) жиналып сүт бездерін
түзеді. Туылар кезде сүт бездері нашар жетілген, олардың өсуі жəне
дамуы нерв жүйесі мен жүктілік пен сүтеюі, жыныстық жетілу
кезінде эндокриндік бездердің əсерінен реттелініп отырады. Сүт
бездері – майда жəне ірі шығару өзекшелеріне тармақталған жəне
соңғы бөлімдері – сүт өндіретін эпителиальді клеткалар. Шығару
өзекшелері біріге отырып, емізікше аймағында сыртқа ашылады.
Ацинустар жəне майда шығару өзекшелері қысқаруға қабілетті
миоэпителиймен жабылған. Дəнекер ұлпа қабаттарының үлестер
108

109.

аралығында альвеолаға жəне өзекшеге қан, лимфатикалық тамырлар жəне нерв ұштары келеді. Барлық сүтқоректілерде сүт бездері
– жұп мүшелер.
Моноспермия – моноспермия (моно… жəне сперма сөздерінен).
жұмыртқаклетканың бір аталық гаметамен ұрықтануы. Монспермия – ұрықтанудың ең қарапайым тəсілі, жұмыртқаклетка
басқа гаметаларды қабылдамайды. Гүлдейтін өсімдіктердің
жұмыртқаклеткасы екі спермиямен ұрықтануы мүмкін (диспермия). Бұл өте сирек кездесетін жағдай.
Моноциты – моноциттер (моно… жəне …цит сөздерінен).
Түйіршіксіз лейкоциттердің бір түрі. Диаметрі 12-20 мкм. Ядросы
бұршақ тəрізді. Цитоплазмасында – ұсақ тығыз түйіршіктер (лизосомдар) жəне аздаған дөңгелек митохондриялар болады. Жілік
майының қан жасаушы баған клеткаларынан дамиды. Монциттер
фагацитозға қабілетті, мысалы, қабыну кезінде қаннан ұлпаларға
орнығып, макрофагтарға айналады. Моноциттер адамда қалыпты
жағдайда жалпы лейкоциттер санының 3-11% құрайды.
Морула – морула (латын тіліндегі morula, morum – тұт ағашының
жемісі сөзінен), кейбір губкалардың, ішекқуыстылардың, жалпақ
құрттардың, бауыняқтылардың, көбінесе сүтқоректілердің бөліну
кезіндегі ұрықтық даму сатысы. Ертеде морула бластулаға бастама беретін даму сатысы болып табылатын, қазір оны бластуланың
бір түрі ретінде қарастырады. Сүтқоректілерде морула бластоциста сатысында ауысады. Ұрықтың морула сатысында қуысынан
айырылған бластомерлердің бір–біріне тығыз шар тəрізді жанасуы
байқалады. Сүтқоректілерде ішкі бластомерлер болашақ ұрықтың
даму көзі – эмбриобласты құрады, ал сыртқы бластомер оны
қорекпен – трофобластпен қамтамасыз етеді.
Морфогенез – морфогенез (грек тіліндегі morphe – түр, пішін жəне
...генез сөздерінен), организмнің онтогенезінде, сол сияқты
филогенезінде пішін түзу, жаңа пішіннің жəне құрылымның
қалыптасуы. Жануарларда жеке даму барысында субклеткалық,
клеткалық жəне көпклеткалық құрылымның түзілуіне алып
келеді. Классикалық эмбриологияда морфогенез астында
көплкеткалы құрылымының пайда болуы деп түсінеді. Олар
дамып жатқан организмнің көбею салдарынан, пішінінің
өзгеруінен жəне клеткалардың орналасуынан түзіледі. Морфогенез генетикалық жағынан анықталған, бірақ клеткалардың жəне
олардың кешенінің эпигенетикалық бір-біріне тəуелділігінің
109

110.

көмегімен орындалады. Жануарлардың постэмбринальді дамуы үшін клеткалық көбею жолымен түзілу тəн. Морфогенез
көмегімен пішінінің өзгеруі жəне клеткалардың қозғалуы – бастысы олардың эмбриогенезі үшін. Жануарлардың эмбриональді
ұлпасындағы морфогенез мысалдары: түтікшелі бастамалардың
түзілуі (ішектің, нерв түтікшелерінің түзілуі), олардың жіктелуі
(ми көпіршіктерінің дамуы), сомиттерге бөліну барысында
клеткалардың қоюлануы. Морфогенезде клеткалардың контактты қарым–қатынасы маңызды рөл атқарады, ал клеткалардың
дистантты қарым-қатынасы морфогенетикалық корреляциямен алыс жатқан клеткалық қоршауды бақылайды. Бұл
морфогенездің жасанды жəне табиғи бұзылыстардың жоғарғы
қабілетті реттелу сəйкестігіне тəн. Морфогенездің реттелмейтін
бұрмалануы дамудың анамалиясына алып келеді. Эволюция
үрдісінде геномның тұқымқуалау өзгергіштігінде организмде
қалыптасқан морфогенетикалық корелляцияның түрі өзгереді.
Құрылымы өзгерген дарақ табиғи сұрыпталу əсеріне шалдығады
жəне жаңа құрылымды ұрпаққа бастама бере отырып, қолайлы
жағдайда сақталуы мүмкін. Морфогенезді ұғыну – даму биологиясы жəне генетика сияқты морфологиялық пəндер кешенінің
негізгі мəселелерінің бірі болып табылады.
Морфогенетические движения – морфогенетикалық қозғалыс.
Ұрық жапырақшасының жəне ұрық органдарының түзілуіне
алып келетін, дамып жатқан жануар ұрығындағы клеткалардың
жəне клеткалық пластардың орналасуы. Ерекше интенсивті
морфогенетикалық қозғалыс ерте эмбриогенезде, əсіресе гаструляция жəне нейруляция кезеңінде жүреді. Хордалы жануарлар өкіліндегі морфогенетикалық қозғалыс жұмыртқаның немесе бластуланың бөлек аймақтарының таңбалануы арқылы
жəне дамудың келесі сатысындағы жағдайды жүйелеп тексереді.
Клетканың морфогенетикалық қозғалысы біршама арақашықтықта
орындалады, мысалы нерв айдаршасының клетка иммиграциясы бойынша, сүтқоректілердің мезодермасының жəне эктодерма эпиболия инвагинациясы, сонымен бірге клеткалық пластың
қатпары мен иілімінің түзілу жолдары, мысалы көз көпіршік
қабырғаларының ішке қарай көмкерілуі, бас мидың бастамасының
ми көпіршіктеріне бөлінуі жəне т. б. Морфогенетикалық қозғалыс
негізінде қозғалысқа жəне бір-бірімен субстратпен байланысы
адгезивтілікке қабілетті (əр түрлі деңгейде) клеткалардың ие болуы
жатады.
110

111.

Морфогенетические поля – морфогенетикалық аймақтар.
1) ұрықтың сол жəне басқа органның немесе оның жүйесінің дамуы жүретін ұрық аймағы. Мысалы, ұрық аяқ–қол бастамасының
морфогенетикалық аймағы. Морфогенетикалық аймақта ұрық
бастамалары қалыпты жағдайда да, содан кейін оның белгілі материалын алып тастағанда да, басқа индукторды немесе басқа
детерминацияланбаған өзге материалды орналастырғанда да
жəне басқа тəжірибелі əсерді қолданғанда да ұрық бастамасы
дамиды. 2) дамып келе жатқан бастамалар арасындағы вектлорлы (градиентті) аймақ. Бұл аймақ бастамалардың əрі қарай
дамуындағы морфогенетикалық қозғалысына əсер етеді.
Морфология животных – жануарлар морфологиясы (грек тіліндегі
morphe – түр жəне ...логия сөздерінен), жануарлар организмдерінің
түрі, құрылысы жеке (онтогенез) жəне тарихи (филогенез) дамулары жайындағы ғылым.
Муцины – муциндер, шырышты бездердің секреттерінің құрамына
кіретін, күрделі белоктар (гликопротеидтер). Құрамында белокпен
ионды байланысқа түскен, қышқылды полисахаридтерді түзетін гликопротеидтер болады. Фукомуциндер (фукозаның көп мөлшерімен)
асқорыту трактісіндегі шырышты бездердің секреттерінің
көбісінде кездеседі, шырышты қабықшаға ылғалдылық пен
созылғыштық қасиет береді, шырышты қабықшаны муциндер
тұрақты протеолитикалық ферменттердің əсерінен қорғайды.
Сиаломуциндер – (N– ацетилнейрамин қышқылдарының көп
мөлшерімен) жақасты жəне тіласты бездерінің сілекейлері, олар
қорек бөлшегінің ылғалдануына жəне жабысуына жəне оның
асқорыту жолымен өтуіне көмектеседі.
Мышечная ткань – бұлшық ет ұлпасы (testus muscularis). Бұлшық
еттің негізгі массасын құрайды жəне олардың жиырылуын іске
асырады. Бұлшыет ұлпасы – қаңқа, жүрек бұлшық еті, тегіс жəне
қиғаш жолақты бұлшық ет болып көрінеді. Омыртқалыларда қаңқа
бұлшық ет ұлпасының барлығына жуығы жұп метамерлі дене
миотомнан дамиды. Эмбриональды бір ядролы клеткалар – миобластар – белсенді бөлінеді жəне бір–бірімен қосылып бастапқы
«бұлшық ет түтікшесін» береді, соңынан дифференциалданған
бұлшық ет талшығына айналады. Омыртқалыларда жүрек бұлшық
еті перикардиальді мезодермадан дамиды жəне ол тура бұрышты
жиырылғыш клеткалардан тұрады.
111

112.

Омыртқасыздарда жылтыр бұлшық ет мезодермальді жапырақшадан
жəне целомды эпителиядан дамиды; омыртқалыларда тері, ішкі
мүшелердің қабырғасының жылтыр бұлшық ет ұлпасы мезенхимадан, ал сілекей, тер шығару жəне сүт бездерінің жылтыр бұлшық
ет ұлпасы эктордермадан жəне бір ядролы ұршық тəрізді клеткалардан тұрады. Екі қиғаш жолақты жылтыр бұлшық ет ұлпасы өте
сирек кездеседі – кейбір құрттар мен моллюскаларда. Бұл бұлшық
ет ұлпасының ерекшелігі – жай жиырылады жəне осы жиырылуын
ұзақ уақытқа ұстап тұра алады.
Мышечное веретено – бұлшық ет ұршығы. Құрлықтағы
омыртқалылардың қаңқа бұлшық етіндегі күрделі рецепторлы
мүше. Қозғалысты ұйымдастыруда маңызды роль атқарады, проприорецептор жүйесінің құрамына кіреді, бұлшық ет сезімталдығын
түзуге қатысады.
Мышечное сокращение – бұлшық еттің жиырылуы, қозғалтқыш
нейрондардың əсерінен бұлшық еттің сыртқы тітіргеніштерге жылдамдатып немесе ширығып жауап беруі. Қозудың əсерінен бұлшық
ет талшықтарының мембранасының үсті, жүйе бойынша бірінші
көлденең жолақты бұлшық ет мембранасының үстіңгі жағына, сосын саркоплазмалық ретикулумының бойлық түтікшесіне таралады. Осының артынан түтікшелер мен цистернадан Са2+ ионы босап шығып, саркомер белсенді күйге ауысады; актин жəне миозин
молекулалары, бұлшық еттің паралелль өстері көлденең жолақты
көпірше – миозин элементтері арқасында бір–біріне жақындайды.
Саркомердегі миофибриллдің ұзындығы актинді жіпшелердің
миозинді бойлай жылжығанда өзгереді, ал жіпшелердің өзі бұл
кезде қысқармайды. Қозу күйінің аяғында саркоплазматикалық
ретикулум ішінде Са2+ ионының кері тасқыны жүреді, көлденең
жолақты көпірше жарылады, бұлшық ет талшықтары босаңсиды.
Бұлшық еттің жиырылуы энергияны пайдалана отырып, гидролиз
кезінде АТФ миозині құрылады. Бұлшықетте АТФ ресинтезінің
тез жүруі омыртқалыларда креатинфосфаттың, омыртқасыздарда
гуанидинді фосфорлы байланыстың арқасында болады.
Изометрикалық бұлшық еттің жиырылуы мен изотоникалық бұлшық
еттің жиырылуының айырмашылығы мынада: изометрикалық
бұлшық еттің жиырылуы, мұнда ұзындығы өзгермесе де бұлшық
ет таралуға (жазылуға) тырысады (осы кезде оның қуаты артып,
энергия шығындалады), ал изотоникалық бұлшық ет жиырылуында
бұлшықет қысқарып, жуандайды, ал қуаты іс–жүзінде өзгермейді.
112

113.

Мюллеров канал – Мюллер каналы (И. Мюллер бойынша),
дөңгелекауыздылардан, панцирлі шортаннан жəне сүйекті
балықтардан басқа, омыртқалы ұрықтың воронка мен қатпаршақ
(клоака) қуысымен бүйрек алды (пронефростың) каналдарын байланыстыратын өзекше. Аналықтарда Мюллер каналы жұмыртқа
жолына жəне оның туындыларына айналады, акулалылар, тұтас
бастылар жəне қостынысты балықтарда, кейбір шеміршекті ганоидтардан жəне қосмекенділерден басқа аталықтарда жойылады. Аталық сүтқоректілерде Мюллер каналының қалдығы несеп
шығару жолына ашылатын, екі мүйізді қуысты – аталық жатыр дамиды.
113

114.

Í
Надкостница – сүйектің үстіңгі қабығы. Адам мен жануарларда екі
қабатты. Сыртқы қабатында немесе адвентициясында қан тамырлары орналасады, олардың тармақтары нерв талшықтары арқылы
сүйекке кіреді. Ішкі қабатында коллаген талшықтарынан басқа
ұзынша орналасқан эластин талшықтары мен сүйек ұлпасының
клеткасы – остеобластар орналасады. Сүйектің үстіңгі қабаты
сүйекті қоршап жатқан басқа ұлпалармен бірігіп оның өсуін, регенерациясын қамтамасыз етеді.
Надхрящница – шеміршек үсті, дəнекер ұлпасынан тұратын
шеміршектің үстіңгі қабаты – перихондр (perichondrium), (сүйектің
буын бетіндегі шеміршектен басқа). Екі қабаттан тұрады: сыртқы
қабаты тығыз болып келеді де дəнекер ұлпасына ауысады, ішкі
қабаты (хондрогенді) шеміршек ұлпасының өсуіне қамтамасыз
ететін хондробластыларға ауысатын клеткалардан тұрады.
Шеміршектің үстіңгі бетінде нерв талшықтары жəне васкуляризделген қан тамырларынан қоректік заттар шеміршекке диффузді
жолмен өтеді.
Нейробласты – нейробластар. Нейрондардың алдында болатын
клеткалар, олар бөлінуге қабілеттілігімен, кіші көлемдерімен,
белок пен РНҚ аз мөлшерде болуымен, тұрақты өсінділердің
жоқтығымен ерекшеленеді. Омыртқалылардың эмбриогенезде нейробластар нерв түтігінің қабырғасын түзетін нейроэпителиальды клеткалардың тобынан бөлініп шығады. Бөлінуге
қабілеттілігін сақтай отырып, дамып жатқан нерв жүйесінің белгілі
бір аймақтарына көшеді, ол жерге сəйкес нейрондарға дифференциацияланады.
Нейроглия – нейроглия (нейро… жəне грек тіліндегі glia – жабыстырушы сөздерінен). Глия, нерв ұлпасының көмекші клеткаларының
жиынтығы. Нейроглия нейрондар мен оларды қоршаған капиллярлар аралығындағы кеңістікті толтырып жатады жəне нейрон
метоболизміне қатысады. «Нейроглия» терминін 1846 жылы Р.
Вирхов енгізді. Нейроглия орталық нерв жүйесі көлемінің 40%–
ін құрайды. Нейроглия клеткалары (астроциттер, олигодендроглиоциттер, эпендимоциттер, глиалды макрофагтар) нейрондардан 3-4 есе кіші. Олардың саны (сүтқоректілердің орталық нерв
жүйесінде 140 млрд.-қа жуық) жас өскен сайын артады, нейрон114

115.

дардан айырмашылығы, оларда бөлінуге қабілеттілік сақталынады.
Нейроглияның негізгі қызметі: тірек, трофикалық, қорғаныс, секреторлы, ажырау. Нейроглия нерв жүйесінің негізгі қызметін атқаруда
үлкен рөл ойнайды, яғни ол қозу, тежеу процестерімен жəне
импульстерді нейрон өсінділері арқылы синаптикалық контактілер
аймағына тарату қызметімен байланысты. Макроглия (астроглия,
олигодендроглия, эпендима) жəне микроглия (глиалды макрофагтар) болып бөлінеді.
Нейрогормоны – нейрогормондар (нейро... жəне гормондар), нерв
ұлпасының нейросекрет клеткалары шығаратын биологиялық
белсенді заттар. Қанға, гемолимфаға, ұлпалық немесе жұлын
сұйықтығына түсуі арқылы реттеуші қызмет атқарады. Гомеостазды (оның ішінде тұздардың алмасуын) тұрақты ұстауда,
бірыңғай салалы бұлшық еттердің тонусын реттеуде, заттардың
алмасуын, эндокринді бездердің қызметтерін жəне организмнің
қорғаныштық-бейімделу реакцияларына қатысады. Омыртқасыз
жəне омыртқалы жануарларда пайда болады. Соңғыларында
нейрогормондар гипоталамустың нейросекретті клеткаларымен
синтезделеді (окситоцин, вазопрессин немесе олардың аналогтары рилизинг – гормондары, дофамин, норадреналин, серотонин),
жұлында (балықтарда – полипептидті нейрогормондар, уретензиндер), жəне де эпифиздің пинеалоциттерімен (серотонин жəне мелатонин), бүйрек үсті безінің милы затының хромаффинді ұлпасының
клеткаларымен, нерв жүйесінің шеткі вегететативті құрамындағы
параганглилер, гангилер жəне нерв стволдарындағы клеткалармен
(норадреналин жəне адреналин) химиялық құрамы жағынан нейрогормондар – полипептидтер, катехоламиндер, окситриптамин-5
(серотонин) жəне олардың қосындылары мелатонин.
Нейрон – нейрон (грек тіліндегі neuron – жүйке, нерв сөзінен), жүйке
клеткалары, нейроцит, қозғыштық қасиеті бар нерв жүйесінің
құрлымдық жəне функциональді бірлігі. Сигналдарды қабылдап,
оларды нерв толқындарына айналдырып, басқа да нейрондарға немесе эффекторлы мүшелерге (бұлшық ет, бездер) беретін қасиеті
бар. Эмбриогенезде нерв түтікшелері сатысында нейробластардан пайда болады. Нейронның басты құрылымдық ерекшелігі,
клетка денесінен немесе перикарионнан шығатын өсінділер
(дендриттер мен аксондар). Нейронның қабылдайтын бөлімі –
тармақталатын дендриттер рецепторлы мембранамен қамтамасыз
етілген. Қозу жəне тежеу процестерінің қосындысының салдарынан нейронның жоғарғы деңгейде қозатын зонасында нерв
115

116.

импульстері пайда болады. Олар аксон бойынша таралып нервтің
соңғы бөлімінде шыққан медиатор арқылы нерв импультарының
қабылдайтын мембраналардың белсенділігін арттырады. Нейрондар дене пішіні (пирамида, көпбұрышты, домалақ жəне сопақша),
олардың ұзындығы (5 мкм-нен 150 мкм) жəне өсінділері жағынан
əртүрлі болып келеді. Униполярлы нейрондар (1 өсіндісі – аксон). Омыртқасыздардың ганглийлерінде, псевдоуниплярлылар
(1 өсінділі, 2-ге тарамдалады) – ганглийлерде (жұлын – жəне бас
ми нервтері) жоғарғы омыртқалыларда: биполярлы (аксон жəне
дендриттер) – омыртқалылардың миында. Омыртқасыздарда униполярлы, ал омыртқалыларда мультиполярлы нейрондар басым
болып келеді. Атқаратын қызметтеріне қарай сигналды сыртқы
жəне ішкі ортадан қабылдайтын сезгіш (сенсорлы), нейрондарды
бір–бірімен байланыстыратын – ассоциативті жəне қозғалтқыш
немесе эффекторлы, нерв импульстерін нейроннан орындайтын мүшелерге. Сезгіш, ассоциативті жəне қозғалтқыш нейрондар бірінен соң бірі орналасып, рефлекс доғасын құрайды.
Синапстар арқылы байланысқан нейрондардың клеткаларға
əсеріне байланысты қозатын жəне тежейтін қасиеттеріне қарай,
медиаторлардың түзілуіне қарай – холинергиялық, пептидергиялық,
норадренергиялық жəне т.б. бөлінеді. Нейросекретті нейрондар
нейрогормондарды түзеді жəне шығарады. Барлық нейрондардың
негізгі қасиеті зат алмасу процестерінің жоғары деңгейде болуы əсіресе белоктар мен РНҚ синтездері. Белоктар синтезінің
қарқынды болуы нейрондар мен оның өсінділерінің құрылымдық
жəне метаболитикалық белоктарының жаңаруына қажет. Филогенезде нейрондардың саны өседі, адамда бірнеше млрд. жетеді.
Жануарлардың көбінде нейрондар бөлінбейді. Онтогенезде жəне
филогенезде нейронаралық байланыстардың сандық жəне сапалық
жағынан қайта құрылымы жүреді.
Нейропиль – нейропиль (нейро… жəне грек тіліндегі pilos – иленген
жүн, киіз сөздерінен), мидың сұр затындағы нерв клеткасы, нейрондарда, олардың өсінділерінде, сонымен қатар синапстарда, глия
клеткаларында, қантамырда болады. Аксон мен дендриттің тығыз
бір–біріне əсерін қамтамасыз етеді. Мысалы, көру қыртысына
кіретін бір талшық 0,1мм3 аймақта белсенді болуы мүмкін, ал оның
импульстері бірнеше мыңдаған нейрондар арасына таралады.
Нейрофибриллы – нейрофибрилдер (нейро…жəне фибрилдер), нейрон цитоплазмасындағы жіпшелі құрылым. Шамалауымызша, олар
116

117.

гистологиялық өңдеуден кейін нейротүтікшелер (диам 2-3 мкм)
мен нейрофиламенттер (диам 0,6-1мкм) агрегациясынан пайда болады. Нейрофибрилдер тірек қызметін атқарады.
Нейрула – нейрула (жаңа латын тіліндегі neurula, грек тіліндегі
neuron – нерв сөзінен), нейруляция кезеңіндегі хордалылар ұрығы.
Нейрулада білікті органдар бар: хорда, сомиттер жəне нерв түтігі.
Нейруланың үш деңгейін ажыратады; бастапқы, ортаңғы, соңғы.
Нейруляция – нейруляция. Ұрықтың орталық жүйке жүйесінің
бастамасының түзілуі – хордалылар ұрықтарының нерв пластинкаласынан нерв түтігінің пайда болуы. Ұрықтың гаструляциядан кейінгі нейруляция кезеңі нейрула деп аталады. Нейруляция алғашқы кезеңінде хордомезодерманың индукциясы арқылы
ұрықтың арқа бөлігіндегі эктодермасы қалыңдап нерв платинкасына айналады. Нерв пластинкаларының шеттері көтеріліп нерв
қатпарларын түзеді, оның ортаңғы бөлігі бірте–бірте тереңдейді,
қатпарлар орталық арқа сызықтары бойынша бірлесе жақындайды
жəне нерв пластинкасы нерв түтігіне айналады. Нерв түтігі жабынды эпителий түзетін қалған эктодермадан бөлінеді; нерв түтігінің
арқа бөлігінің жəне жабынды эпителий аралықтарында нерв айдаршасы орналасады.
Нейруляция кезеңінде пішін түзілу үрдісі басқа да ұрық
жапырақшаларында жүреді. Жұмыртқалары толық бөлшектенетін
жануарларда осы кезеңде энтодерма, дефинитивті ішек қуысына
айналатын гастроцельді толықтай қоршап алады. Жұмыртқасы
толық бөлінбейтін жануарларда құрсақ жағындағы ішек
тұйықталмайды, оның төменгі қабырғасы бөлшектелмеген сарыуыздан тұрады. Мезодерма хорда ұрығына жəне оның бүйірінде
жатқан арқа сигменттері (сомиттер), сегменттік аяқшалар жəне
бүйір пластинкаларына мүшеленеді. Ұрық бөлшектерінің өзара
индукциялы əсері нейруляцияда жалғасып, нерв түтігінің əр қарай
ОНЖ бөлімдеріне жіктелуін жəне мезодермалық, эктодермалық
мүшелердің дифференцировкасын жүзеге асырады. Нейруляция
соңында ұрық ересек организмнің құрылысының жобасын алады: арқа бөлігінде эпителий астында нерв түтігі орналасады, оның
астында – хорда, төменірек – ішек; дененің алдыңғы жəне артқы
ұштары қалыптасады.
Нейтрофилы – нейтрофилдер, микрофагтар, арнайы лейкоциттер,
гетерофилдер, омыртқалылардағы түйіршікті лейкоциттердің бір
түрі. Диаметрі 9-12мкм. Нейтрофил түйіршіктері бейтарап реакция
117

118.

көрсетеді, сондықтан ол не қышқыл, не бояуларды қабылдамайды.
Адамда нейтрофилдер шет қанының барлық лейкоциттерінің 4878% құрайды.
Некробиоз – некробиоз (грек тіліндегі nekros – өлі жəне ...биоз
сөздерінен), клетканың өліміне əкелетін, қайтымсыз физиологиялық
жəне патологиялық процестер. Некробиоз зат алмасу процесінің
бұзылуына байланысты клеткада май жəне т.б. қосындылар пайда
болады. Некробиоздің негізгі белгілері ядроның бүрісуі (кариопикноз), оның бөлшектеніп кетуі (кариорексис) жəне оның еріп кетуі
(кариолизис) жəне автолизге əкелуі: цитоплазманың қоюлануы,
ферменттер жүйесінің бұзылуы болып саналады.
Некроз – некроз (грек тіліндегі nikrosis – өлуі, nekros – өлу сөзінен),
организмдегі жеке органдардың, олардың бөлімдерінің, ұлпалардың
жəне клеткалардың өлуі.
Неотения – неотения (нео…сөзінен жəне грек тіліндегі teino – созамын, ұзартамын сөздерінен), ересек күйге тəн, жыныстық көбеюге
қабілетті кейбір организм түрлерінде онтогенездің кідіруі.
Жануарларда толық неотенияда дернəсілдің тек жыныстық
жүйесі ересек организмге жəне даму деңгейіне жетеді, ал басқа
жүйелер дернəсіл күйінде қала береді. Толық емес неотенияда дернəсіл метаморфозға түспей ұзақ уақыт бойы өседі, бірақ
көбею қабілеті болмайды. Неотенияға қаблеттілік онтогенезде қоршаған ортаны ауыстыру жүретін сол организмдер үшін
маңызды. Осындай жағдайда неотениялық дернəсілдердің популяциясы осы түрден тірі қалу мүмкіндігі жоғарлайды. Неотения кейбір құрттарда, шаянтəрізділерде, өрмекшітəрізділерде,
жəндіктерде кездеседі, тіпті қосмекенділерде кең тараған. Толық
неотенияның классикалық мысалы – кейбір амбистома, аксолотол атымен белгілі, жынысы жетілген су дернəсілдеріның популяциясы. Ұсақ жылы су қоймаларында амбистома онтогенезі
метаморфозбен бірге жүреді, терең салқын су қоймаларда – неотения жиі байқалады. Толық емес неотениялар тритондардың
кейбір түрлерінде кездеседі. Неотениялық қосмекенділерде
метаморфоздың тоқтап қалуы қалқанша безінің қызметінің
төмендеуіне байланысты. Экспериментте аксолотлдың метаморфозын, суға қалқанша безінің гормоны – тироксин препаратын қосып тудыруға болады. Неотенияны дернəсілдер
партеногенетикалық көбеюге қабілетті болған жағдайда педогенезбен ажыратуға болады.
118

119.

Нервная пластинка – жүйке пластинкасы, медулярлы пластинка
(Lamina neuralis), хордалы жануараларда жəне адамда алғашқы
ОНЖ бастамасы. Нейруляция үрдісінде түзіледі.
Нервная ткань – жүйке ұлпасы (textus nervosus). Жануарлар
организмдеріндегі маманданған нерв жəне глиалды клеткалардың
жиынтығы. Эволюциялық даму кезінде ішекқуыстыларда пайда болып, сүтқоректілердің бас миының үлкен жарты шарларында күрделі даму барысында жетіледі. Жүйке ұлпасы – жүйке
жүйесінің негізгі құрылымдық – қызметтік элементі болып табылады. Нейрондар (эктодерманың туындылары) бөлінбейді,
қозғыштық жəне өткізгіштік қызмет атқарады, басқа да клеткалармен тұрақты байланысты қамтамасыз етеді. Глиалды клеткалар
(нейроглиалар жиынтығы) – нерв ұлпасының трофикалық, тірек
жəне қорғаныштық аппараты. Омыртқалыларда нерв ұлпасы қан
тамырларда, насекомдарда – кеңірдекте кездеседі. Негізінен нерв
ұлпасын дəнекер ұлпасының қабаттары қоршап жатады. Нерв
ұлпасының клеткалары бір-біріне тығыз жанасып жатады. Нерв
ұлпасында маманданған рецепторлы жəне секреторлы клеткалар
жиі кездеседі. Нерв ұлпасы организмде мүшелер мен ұлпалардың
өзара байланысын қамтамасыз етеді.
Нервная трубка – жүйке түтігі (tubus neuralis), хордалылардағы
орталық нерв жүйесінің бастамасы. Нейруляция процесінде
нерв пластинкасының түбінің аймақтануынан, оның шеттерінің
көтерілуімен,түйісуінен пайда болады. Нерв түтігінің алдыңғы
жағында біраз уақыт саңылау – нейропор сақталып қалады, ал
артқы жағында ішекке жалғасатын нейроэнтерикалық (нерв–
ішектік) канал сақталып қалады.
Нервное волокно – жүйке талшықтары (neurofibra), перикарионнан
нерв импулстерін өткізетін жəне қабықпен жабылған нейронның
өсіндісі. Нерв талшығының диаметрі 0,5-1700 мкм, ұзындығы 1 м
асады. Миелинді нерв талшығы Шванн жəне миелин қабатымен
қапталған, ал миелинсіз – тек қана Шванн қабатымен қапталған.
Нерв талшығы орталық нерв жүйесінің шет бөлімін жəне ОНЖ
өткізгіштік жолын құрайды. Нерв талшықтарының шоғырлары
нервтер құрайды.
Нервное окончание – жүйке ұштары (terminatio nervi). Миелинді
қабықшасы жоқ нейрон өсіндісінің маманданған құрлымы. Сигналдарды қабылдап жəне таратып отырады. Сезімтал немесе
сенсорлы нерв ұштары сигналдарды (рецепциялар) қабылдауды
119

120.

жүзеге асырады, құрылысы мен қызметі жағынан дендритке ұқсас
келеді жəне оларда рецепторлы мембрана болады. Бұлар бос
күйде де кездеседі немесе арнайы сезімтал клеткалар жиынтығын
құрайды. Эффекторлы нерв ұштары (телодендриттер, терминалдар,
пресинаптикалық ұштар) аксонның тармақтарынан құрылып, нерв
импульстерін таратып отырады, бұлар нерв, бұлшықет, без клеткаларымен синаптикалық байланысты жүзеге асырады.
Нервное сплетение – жүйке өрімі (plexus nervorum), соматикалық
жəне вегетативтік нервтердің құрамдарындағы нерв талшықтарын
торлы байланыстырады. Омыртқалылардың қаңқа бұлшықеті мен
ішкі мүшелерін, тері жамылғысын сезімталдық жəне қозғалтқыш
жүйкеленуін қамтамассыз етеді. Мойын, иық, бел жəне сегізкөз
нерв өрімдері болып бөлінеді.
Нервные валики – жүйке қатпарлары. Эктодерманың қатпары,
ұрықтың нерв пластинкасының жиектелуі.Нерв түтігі мен жабын
эпителияның аралығында нерв айдаршасы пайда болады.
Нервный гребень – жүйке айдаршасы (crista neuralis), хордалылар
ұрықтарының нерв түтігі мен арқа сызықтарының орталық жабынды эпителий арасында орналасқан нервтік жұмырша материалы.
Нервтік айдар симпатикалық жұлын жəне бастың нервтік түйіндері,
пигментті клеткалар мен висцеральді қаңқалар түзілетін екі ганглионарлы пластинка бойымен бөлінеді. Нерв айдаршаларының клеткалары дерматом клеткаларымен бірге терінің дəнекер ұлпалық
қабатын түзуге қатысады. Нерв айдаршаларының біршама клеткалары əр түрлі қашықтықтағы мүшенің түрлі ұрықтарының арасына
көшеді жəне олардың жағдайлары белгілі деңгейде сол ұрықтармен
байланысының индукциялық əсерімен анықталады.
Нервы – жүйкелер (латынша – жекеше түрде nervus, грек тілінде –
neuron), денедегі мүшелер мен басқа ұлпаларда жүйке түйіндері
жəне мимен байланыстырушы жүйке талшықтары. Жүйкелер
шоғырланған жүйке талшықтарынан құралады. Əрбір шоғыр
дəнекер ұлпалы қабықшамен (перинервий) қоршалынған,
шоғырдың ішкі жағынан жіңішке қабат (эндоневрий) өтеді. Барлық
жүйкелер жалпы қабықшамен (эпиневрий) жабылған. Кəдімгі
жүйкелер 103-104 талшықтардан тұрады, адамда көру жүйкесінде
одан 1 млн артық болады. Омыртқасыздарда жүйкелер бірнеше
талшықтардан тұратыны белгілі. Əрбір талшықта жүйке импульсы басқа талшықтарға таралмай, бөлек таралады. Жүйкелер
сезгіш (афферентті), қозғалтқыш (эфферентті) жəне аралас болып
120

121.

бөлінеді. Омыртқалыларда бас мидан бас ми жүйкесі, жұлыннан
жұлын жүйкесі таралады. Бірнеше көршілес жүйкелер жүйке
өрімін құрайды.
Нефротом – нефротом (нефро... жəне tome – кесінді сөздерінен) хордалы ұрықтарда ұрық мүшелерінің бөлінуі. Сегментті аяқтардың
арқа сегменттері (сомиттер) жəне мезодерманың сегменттелмеген құрсақ бөлігінің аралықтарында орналасқан жұп метамерлі
мезодермальді туындылардың түзілуі. Нефротомнан бүйрек (про,
мезо- жəне метанефрос), олардың өзекшелері жəне ұрықшығару
түтіктері дамиды.
Ниссля вещество – Ниссель заты (Ф.Ниссельдің атымен аталған),
жолбарыс терісіне ұқсас, негізгі бояулармен боялатын кесек
жəне дəнді заттардың нейрон цитоплазмасындағы қосындылары.
Нейрондардың денесінде жəне үлкен дендриттердің негізінде
орналасқан, бірақ аксонда кездеспейді. Ультрақұрылым жағынан
рибосомдармен жабылған эндоплазмалық тордың түтікшелері
мен цистерналарының қосындыларына сəйкес келеді. Нерв клеткаларында Ниссель заты белок синтездейтін негізгі орын. Əртүрлі
жануарлардың əртүрлі нейрондарында Ниссель денешігінің
құрылысы жəне көлемі əртүрлі. Ниссель денешігінің морфологиясын нейрондардың функциясына байланысты өзгереді.
Нуклеоид – нуклеоид (латын тіліндегі nucleus – ядро жəне грек
тіліндегі eidos – түр сөздерінен). Прокариот клеткаларындағы
ДНҚ орналасатын орын. Негізінде клетканың ортасында орналасады, мембранамен қоршалған. Гистондармен байланыспаған жəне
клетка мембранасының ішкі жағының бір нүктесіне бекіген, ДНҚ–
ның дөңгелек бір күрделі молекуласынан тең келеді. Нуклеоидтың
бөлінуі ДНҚ жіпшелерінің репликациясынан кейін жүреді. Жаңа
нуклеоид айырылысы клетка мембранасының өсуімен қамтамасыз
етіледі. Кейбір прокариоттарда бір клеткада бірнеше нуклеоид болады.
121

122.

Î
Овизм – овизм (латын тіліндегі ovum – жұмыртқа сөзінен), XVII–
XVIII ғғ. (Ш. Бонне, А. Валлиснери жəне т. б.) биологтар аналық
жыныс клеткасында микроскопиялық түрде ересек организм
сақталған жəне оның дамуы тек мөлшерінің ұлғаюымен байланысты деп қарастырған. Овизм анималькулизмге қарағанда кеңінен
тараған жəне преформизм ұғымының екі тармағының біреуі.
Овуляция – овуляция (латын тіліндегі ovulum – жұмыртқа
сөзінен), сүтқоректілерде аналық безден дене қуысына жетілген
жұмыртқа клеткасының (ооцит) шығуы. Аналық жыныс безінде
фолликулдардың (грааф көпіршігі) жарылуы жүйелі түрде жүреді.
Маусымды көбею түрлерінде овуляция сыртқы ортаның арнайы сигналдарының (күндізгі жарықтың ұлғаюы, ауа жəне су
температураларының жоғарлауы, өзіндік жəне басқада жыныстың
қатысуы, ұяны құру үшін ұялы ландшафтың жəне материалдың
бар болуы) əсерінен басталады. Кейбір түрлерде овуляцияның
басталуы үшін алдымен шағылысу керек. Жыл сайын көбейетін
түрлерінде овуляция жыныс циклінің фолликулды фазасында басталады. Овуляцияның кезеңдері нейрогормональді механизмдермен (негізінен гипоталамо–гипофизарлы жүйемен) реттелінеді.
Одноклеточные – бір клеткалы организмдер, бір клеткадан тұратын
организмдер. 2 деңгейлі құрылымы кезедседі. Бір клеткалылар
прокариоттар жəне эукариоттар. Бір клеткалы прокариоттарда
ядролары болмайды (бактериялар, көк жасыл балдырлар немесе
цианобактериалар). Бір клеткалылар – эукариоттарда (бір клеткалы жасыл жəне кейбір басқа да балдырлар) ядролары болады, митоз жолымен бөлінеді. Бір клеткалы эукариоттар жалпы құрылысы
жəне органоидтары жағынан көп клеткалы организмдерге ұқсас,
бірақ та қызметі жағынан ерекшелігі болады, өйткені мұндай
клеткаларда өздігінше жеке қызметі басым болып келеді. Бір
клеткалардың ішінде өте қарапайымдылар (хлореллалалар, амебалар) жəне күрделілері (ацетабулярлар, изфузориялар). Көптеген бір
клеткалылар колониялар құрайды. Бір клеткалардан көп клеткалар
пайда болады.
Одонтобласты – одонтобластар (грек тіліндегі odus, odontos – тіс
жəне бласт), мезенхиманың тіс еміздікшелерінен пайда болған
122

123.

жəне тістің дентин құруға жəне оның ізвестеуіне қатысатын клеткалар. Одонтобласттар денесі пульпаның шеткі жағында олардың
өсінділері дентин арқылы өтетін каналшаларда орналасады. Адамантобластардан айырмашылығы олар организмде өмір бойы
сақталады.
Оксигемоглобин – оксигемоглобин, оксигенді гемоглобин,
гемоглобиннің (Нв) молекулалық оттегімен қосылуы: О2 –гін тыныс
алу мүшелерінен ұлпаға тасымалдайды жəне артериалды қанның
ашық-қызыл түсімен анықталады. O2 Нв-мен Fe2+ гем арқылы байланысады. Оксигемоглобиннің қандағы мөлшері O2-нің парциалдық
қысымына байланысты. O2-нің (өкпе капиллярында) парциалды қысымы жоғары болғанда Нв-нің 95%-зы оксигемоглобин
түрінде болады. O2-нің ұлпаға тез диффузиясы нəтижесінде,ұлпа
қылтамырларында O2-нің парциалды қысымы төмендейді, осының
салдарынан оксигемоглобин бұрынғы «қалпына» Нв-ге айналады.
Оксигемоглобиндегідей «қалыптасқан» Нв-де де темір атомы екі
валентті болады.
Олигодендроглия – олигодендроглия (олиго... грек тіліндегі dendron
– аған жəне глия сөздерінен), макроглияның түрі. Олигодендроглия
клеткалары (олигодендроглиоциттер немесе олигодендроциттер)
нерв жүйесінің орталығында да жəне шет жағынды (Шванн клеткалары) кездеседі. Домалақша келген қысқа өсінділері арқылы олар
нейрондардың денесін құрайды жəне олармен бірге жалпы метаболизм жүйесіне қатысады. Аксонның миелинді жəне миелинсіз
қабатын құрайды, қоректік, секрет бөлу, тірек, қорғаныштық,
бөлгіштік жəне тасымалдаушы қазметтерін атқарады.
Олиголецитальные яйца – олиголецитальді жұмыртқа (олиго...
жəне грек тіліндегі lekithos – сары уыз сөзінен шыққан) цитоплазмасында сары уызы аз мөлшерде кездеседі.
Онтогенез – онтогенез (грек тіліндегі on, ілік септігі ontos – нағыз
жəне ...генез), пайда болуынан өмірінің соңына дейінгі (өлім
немесе особьтардың жаңадан бөлінуі) барлық жиынтықтар,
особтардың жеке дамуы (жұмыртқа клеткасының ұрықтануы,
вегетативті көбейетін мүшелердің өзіндік тіршілігін бастау немесе аналық бір клеткалы особтардың бөлінуі). «Онтогенез» термині
Э. Геккельдің көмегімен (1866) енгізілген. Онтогенез барысында
дамып жатқан организмнің өсуі, дифференцировкасы жəне интеграция бөліктері орындалады. XVIII ғ. онтогенездің маңызын
түсіну өсудің жеке дамуына алып келетін преформизм, жəне
123

124.

онтогенездің – құрылымсыз ұрықтардан жаңа түрлерінің даму
үрдісі эпигенез концепцияларына қарсы тұрды. К.М. Бэрдің (1828)
жұмысы уақыт өте келе эпигенездің қайта түзілу үрдісі ретінде
онтогенез түсінігі нығая түсті. Қазіргі түсініктер бойынша онтогенезден басталатын клеткада тұқым қуалаушы ақпараттың
коды түрінде болашақ организм дамитын белгілі бағдарламалар
сақталынған. Онтогенез барысында бұл бағдарлама əрбір ұрық
клеткасында цитоплазма жəне ядро арасында, олардың түрлі клеткалар жəне клеткалар жиынтықтар арасында əсерлесу үрдістерінің
нəтижесінен орындалады. Тұқымқуалаушылық аппарат арнайы
белок молекулаларының синтезін кодтап, морфогенетикалық
үрдістердің жалпы бағыттарын анықтайды. Түрлі организмдер
топтарында онтогенездің тұқымқуалаушылық бағдарламасының
деңгейі жəне оның регуляция мүмкіндігі кең жағдайда түрленеді.
Жануарларда
онтогенетикалық
үрдісінің
регуляциясында
нервтік жəне эндокриндік жүйе маңызды рөл ойнайды. Жыныспен көбейетін көпклеткалы жануарлардың онтогенезі күрделі.
Олардың онтогенезінде келесі негізгі кезеңдер жатады: жыныс
клеткаларының дамуынан жəне ұрықтанудан тұратын ұрық алды
(проэмбриональді); ұрықтық (эмбриональді) – жұмыртқалық жəне
ұрықтық қабықтан организмнің шығуына дейін; ұрықтан кейінгі
(постэмбриональді) – жыныстық жетілуге дейін, ересек жағдайлары,
организмнің соңғы құрылысы. Жануарларда онтогенездің 3 түрін
ажыратады: 1) дернəсілдік – жұмыртқа қабығынан шыққаннан соң
организм уақытша дернəсілдік түрінде тіршілік етеді; дернəсілдік
кезеңнің соңында топтар қатарында метаморфоз жүреді;
2) жұмыртқа салу – ұрық ұзақ уақыт бойы жұмыртқа ішінде дамиды, дернəсілдік кезеңі болмайды; 3) түтік ішінде – жұмыртқаның
ұрықтануы аналық жұмыртқа жолында тұрып қалады, кейде бұл
жағдайда плацентаның көмегімен ұрықтың ұлпасы мен аналық организм арасында байланыс орнайды.
Оогамия – оогамия (о... жəне гамия сөздерінен), жыныс үрдістерінің
түрлері (жыныстық көбеюдің əдістері), зигота түзіп гаметалардың
ұрықтануы кезінде мөлшері, пішіні жəне мінез–құлқы бойыншы
бірден араласады. Аналық гамета – ірі, қозғалмайтын жұмыртқа
клеткасы (кірпікшесіз). Аталық гамета (сперматозоид) – біршама
ұсақ, негізінен қозғалмалы (бір немесе бірнеше кірпікшелермен),
жиі кірпікшесіз (кейбір төменгі сатыдағы өсімдіктерде жəне кейбір
жоғары сатыдағы шаяндарда) немесе тек саусақ түтіктерінің
124

125.

ішінде генеративті ядроның болуымен ерекщелінеді. Оогамия
барлық көпклеткалы жануарларға, көптеген төменгі жəне жоғарғы
сатыдағы өсімдіктерге тəн.
Оогенез – оогенез (о... жəне ...генез сөздерінен), аналық жыныс
клеткаларының дамуында бірінші жыныстық клеткаларынан
жетілген жұмыртқаға дейінгі кезекті үрдістердің жиынтығы. Оогенез көбею периодынан, өсуден жəне жетілуден тұрады. Митоз
жолымен көбею периодында жыныс клеткалары – оогонийдің диплоидты саны көбейеді; премейотикалық интерфазада митоздың
жəне ДНҚ репликациясының тоқталуынан кейін, олар бірінші
реттік ооциттердің аталуынан клетка өсуінің жүйесімен сəйкес
келетін мейоздың профазасына түседі. Өсудің алғашқы периодында (жай өсу фазасы, немесе превителлогенез) ооциттер біршама
өсіп, ал оларың ядроларында гомологты хромосомалардың
конъюгациясы жəне кроссинговер жүреді. Цитоплазмада
органоидтардың саны көбейеді. Бұл фаза жануарлар мен адамдарда жыл бойы жүруі мүмкін. Жылдам өсу фазасында (вителлогенез) ооциттердің көлемі жүз есеге, ал кейде рибосома мен сары
уыздың жиналу есебінен мың есеге көбейеді. Жетілу кезеңінде
мейоздың 2 бөлінуі: 1-ші бөлінудің нəтижесінде біршама полярлы денешіктер жəне екінші реттік ірі ооциттер түзіледі. Жетілу
кезеңінің соңында ооциттер ұрықтануға қабілетті болады, ал
кейінгі бөлшектенуде олардың ядролары блокадаға ұшырайды.
Мейоз екінші полярлы денешіктердің бөлінуімен жəне гаплоидты жұмыртқаның түзілуімен аяқталады. Соның əсерінен полярлы
денешіктер жойылады. Оогенездің диффузды түрінде – дененің
кез келген жерінде жұмыртқа (губкаларда, ішекқуыстыларда жəне
жалпақ құрттарда) жəне шектелген – жұмыртқа жұмыртқа безінде
түзіледі (қалған жануарларда). Ооциттердің өсуі солитарлы (арнайы көмекші клеткаларының қатысуынсыз, рибосомды РНҚ
жəне сары уыз белоктары ооциттердің өздерінде синтезделеді)
немесе алиментарлы типке жүруі мүмкін (трофоциттердің немесе фолликулды клеткалардың қатысуымен). Трофоциттер
ооцитті рибосомды РНҚ–мен қамтамасыз еткенде нутриментарлы оогенез бірігеді жəне фолликулды клетканы қоршап жатқан
ооциттер қаннан өзіне белоктардың өтуін реттейді, түзілген
сары уыз екінші реттік жұмыртқа қабықтарын материалдармен
секреттейді, ал оогенездің соңғы сатыларында оның жетілуін
гормондар реттейді.
125

126.

Оогонии – оогония (о... жəне gone – туылу сөздерінен), алғашқы
жыныс клеткаларынан пайда болатын аналық жыныс клеткалары; онтогенездің бастапқы сатыларында барлық жануарлардың
жыныс безінің ішінде өтетін митотикалық көбеюге қабілетті.
Оогонияның бөліну саны шектелген жəне арнайы түр. Оогонияда цитоплзама көлемі үлкен емес, органоидтарға кедей. Кейбір
жануарларда оогонияның бөлінуі толық емес цитотомиямен жəне
цитоплазматикалық көпірмен байланысқан клеткалардың топтасуымен бірге жүреді; осындай топтасудан клеткалар ооцитке, ал
қалғандары – трофоцитке айналады
Ооцит – ооцит (о... жəне ...цит сөздерінен), жануарлардың өсу жəне
жетілу кезеңіндегі аналық жыныс клеткалары.
Оплодотворение – ұрықтану. Жаңа организмге бастама беретін,
зиготаның түзілуіне алып келетін аталық жыныс клеткаларының
(сперматозоид, спермия) аналықтармен (жұмыртқа, жұмыртқа клеткасы) қосылуы. Жануарларда ұрықтану ұрықтандырудан алдын болады. Ұрықтану процесінде жұмыртқа активациясы орындалады,
жұмыртқа хромосомасының жəне сперматозоидтың (амфимиксис)
гаплоидты жиынтықтарының қосылуы, сонымен қатар көптеген
жануарларда дамып жатқан организмнің жынысын анықтау жүреді.
Ұрықтану барысында аталық жəне аналық аллельдердің қосылу
нəтижесінде тұқым қуалаушы фактордың жаңа комбинациясы
түзіледі. Ұрықтану табиғи сұрыпталу жəне эволюция түрлері үшін
материал бола алатын организмнің генетикалық көп түрлілігімен
ұстап тұрады. Жануарларда ұрықтанудың екі – физиологиялық
моно– жəне полиспермия түрін ажыратады. Моноспермия кезінде
жұмыртқаға ерекше механизмімен полиспермияны блокадалауды қамтамасыз ететін бір сперматозоид енеді. Бұл механизм
жұмыртқаның жəне жұмыртқа қабықшасының беткі деңгейінде
əсер етеді; кортикальді дене құрамдас секреция процестері жəне
жұмыртқа плазмолеммасында кейбір өзгерістер, сонымен қатар
түрлі көмекші факторлар (сперматозоид үшін қолайлы жұмыртқа
бетінің шектелінуі) жұмыртқа туындауы мүмкін. Ұрықтанудың
бұл түрі сырттай жəне іштей ұрықтанатын барлық жануарларға
тəн. Физиологиялық полиспермиялық жануарларда жұмыртқаға
бірнеше ондаған сперматозоидтар енеді. Ұрықтанудың бұл түрі
іштей ұрықтанатын жануарлардың бірнеше топтарына тəн.
Гаметаның жақындасуы мен қосылуы жəне түрлі ұрықтанатын
жануарларда түзілуі ұқсас жүреді. Сперматозоид жұмыртқамен
126

127.

қосылу үшін жұмыртқа қабығынан өту керек. Кейбір жануарларда
бұл үшін жұмыртқа қабықшасында саңылау – микропиле болады.
Көптеген жануарлардың жұмыртқаларында микропиле болмайды, жəне сперматозоидтың ооплазамаға өтуі акросома көмегімен
жүреді. Сперматозоид жұмыртқамен байланысқа түскенен
соң акросомалық реакция орындалады: акросомада бекітілген
литикалық ферменттер сыртқа бөлінеді, акросоманың бойы немесе сперматозоид басы қабықша маңындағы жұмсақ ферменттер
арқылы өтеді жəне гамета плазмолеммасы қосылады. Осы кезден
бастап спрематозоид жəне жұмыртқа бір клетка – зогита болып табылады.
Жұмыртқасы овуляцияланған сүтқоректілерде қабықшадан басқа
бірнеше қабат жұмыртқа орналасатын төмпешіктің фолликулярлы клеткасым қоршалған. Сперматозоидтар бұл тосқауылды
акросома құрамындағы өзара фолликулярлы клетканы байланыстыратын, желатин тəрізді массаны бұзатын гиалуронидаза
ферментінің көмегімен орындалады. Сүтқоректілер сперматозоидтары капацитация деп аталатын физиологиялық өзгерістен кейін
ғана акросомды реакцияның түзілуіне қабілетті болып келеді.
Гамета плазмоллемасының қосылуы кортикальді денешіктің
ішіндегісінің бөлінуін жəне перивителлинді кеністіктің пайда
болуын бақылайтын, кортикальді реакцияға қамтамасыз ететін
жұмыртқа активациясына алып келеді. Сперматозоид тəртіп бойынша толығымен цитоплазмаға қатыстырылады; кейде жіпшелері
сыртта қалып, лақтырылынып тасталынады. Сперматозоид
центросомасының айналасында сəулелік пайда болады жəне
кешірек екіге бөлінетін «ұрық жұлдызшасы» қалыптасады жəне
бөлшектенудің бірінші бөліну ұршығының түзілуіне қатысады.
Ооплазма түбіне орналасып «ұрық жұлдызшасының» арқасынан
сперматозоид ядросы көпіршік тəрізді аталық пронуклеуске
қайта түзіледі, оның хроматині жұмасарады, ал ядролық мембранасы жеке көпіршіктерге ыдырайды, жəне пронуклеус мебранасы қайтадан түзіледі. Бұл қайта түзілулер жұмыртқа жетілудің
бөлінуінің аяқталуымен жəне ооплазманың түбіне орналасатын
аналық пронуклеустің түзілуімен бір уақытта жүреді. Осы екі пронуклеус жұмыртқа орталығында (сары уыз біркелкі таралғанда) немесе сары уызы аз жəне байланысқа түсетін ооплазманың орталық
аймақтарында жақындасады. Кейбір жануарларда пронуклеустер
дара ядро – синкарион түзе отырып қосылады, бірақ жұмыртқаның
127

128.

бөлшектенуге ауысқанда олардың қабықтарының бұзылуына дейін
қосылмай, тығыз байланыста қала береді; бұл жағдайда аталық
жəне аналық хромосома жиынтықтары бөлшектенудің бірінші
бөлінудегі ұршықтарына бірігеді. Біріккен ата-аналық геномдар
ұрықтану процесінің аяқталуы болып табылады.
Организм – организм (француз тіліндегі organisme, organize – жөнге
саламын, сымбатты түр беремін сөзінен), жалпы мағынада тірі организм – бір-біріне тəуелді жəне қатарға бағынатын элементтерден
тұратын кез-келген биологиялық толық жүйе. Қарапайым мағынада
организм – дара, индивидум, «тірі жан» деген ұғымды білдіреді.
Органогенез – органогенез (грек тіліндегі organon – мүше жəне
...генез сөздерінен), ұрық мүшелерінің түзілуі жəне көп клеткалы организмдердің онто– немесе филогенез барысындағы
олардың дифференцировкасы. Барлық көпклеткалы жануарларда онтогенетикалық органогенезге ұрық денесінің экто-, энтожəне мезодермаға бөлінуі жатады. Омыртқалыларда эктодерма
материалынан ОНЖ ұрығы, сезім мүшелері, ал энтодермадан –
болашақта бауырдың бастамасы түзілетін ішек түтікшесі, өт, тыныс алу мүшесі, ал мезодермадан – қаңқа бастамасы, бұлшық ет,
қан айналу жүйесі, жыныс мүшелері жəне зəр шығару мүшелері
дамиды. Мүше ұрықтарының орналасқан орнын анықтау үшін
индукционды əсерден басқа, морфогенетикалық градиенттер болып табылатын ортаның диффузды əсері өте маңызды. Мысалы,
мезодерманың хорда ұрығына ыдырауы, бұлшық ет сегменттері,
бүйір пластинкалар жəне қан айналу клеткалары арқа–құрсақ
градиенттерінің əсерінен жүреді. Мүшелердің жалпы пішіні мен
құрылымының түзілуінен кейін онда түрлі клеткалар дифференциялданады. Органогенездің барлық кезеңінде мүшенің ұрық
құрамына кіретін клеткалардың ара қатынасы маңызды. Эволюция барысында мүшенің өзгеруі, оның қайта түзілуі, бөлінуі,
прогрессивті дамуы жəне редукциясы, редументация үрдісі, сонымен бірге олардың қызметтеріне байланысты филогенетикалық
органогенездің заңдылықтарының ашылуына алып келген даму
формаларының қарастырылуы. Онтогенетикалық органогенез
белгілі бір деңгейде филогенетикалық органогенездің орындауына алып келеді.
Органоиды – органоидтар (грек тіліндегі organon – мүше жəне eidos
– түр сөздерінен), тұрақты клетка құрылымы, клеткалық органдар,
клетканың тіршілік процесіндегі маманданған қызметтердің орын128

129.

далуын қамтамасыз ететін – сақтау жəне генетикалық ақпараттың
берілуі, заттардың тасымалдануы, заттардың синтезі. Эукариот
клеткаларының органоидтарына хромосомалар, клеткалық мембраналар, митохондриялар, Гольджи кешені, эндоплазматикалық
тор, рибосомалар, микротүтікшелер, микрофиламенттер, лизосомалар жатады. Жануар клеткаларында сонымен қатар микрофибриллдер, ал өсімдіктерде – өзіне тəн пластидтер бар. Прокариоттар көптеген органоидтардан айырылған, оларда тек клеткалық
мембрана жəне эукариот клеткаларындағы цитоплазмалық рибосомдардан ерекшеленетін рибосомалар кездеседі. Маманданған
эукариот клеткаларында күрделі құрылымдар, əмбебапты органоидтар, мысалы, микротүтікшелер жəне центроильдер – маңызды
компоненттер қысқыштар мен кірпікшелер; арнайы бірклеткалы
құрылымдар, мысалы, органның қозғалу, асқорыту жəне экскреторлы вакуолдер қызметін атқаратын қысқыштар мен кірпікшелер
(көпклеткалылар клеткалырына ұқсас). Заманауи əдебиеттерде
«Органоидтар» жəне «Органеллалар» терминдері синоним түрінде
қолданылады.
Осеменение – ұрықтандыру. Жануарлар организмінің гаметаларының
жақындасуы: ұрықтануға қатысады.Ұрықтандыру жетістіктері бір
мезгілде жетілуге жəне аталық жəне аналық жынысты особтарының
гаметаларының шығуын қамтамасыз етеді. Ұрықтандырудың негізгі
түрлері – сыртқы жəне ішкі. Сыртай ұрықтандыру көбінесе суда
мекендейтін жəне көбейетін жануарларға тəн (сақиналы құрттар,
моллюскалар, тікентерілер, ішектыныстылар, қабыршақтылар,
бассыздар, дөңгелекауыздылар, көптеген балықтар, құйрықсыз
қосмекенділер). Аз қозғалатын жəне бекітілген жануарларда
ұрықтандыру көбейетін особтардың жақындасуынсыз жүреді,
қозғалатын жануарларда біршама кеңістікте олардың жанасулары
жəне дара особтардың жақындасулары байқалады. Гаметалардың
кездесуінде сперматозоидтардың қозғалуын арттыратын жəне
олардың қозғалу кезеңін ұзартатын гармондар өндіріле бастайды. Іштей ұрықтандыру кейбір суда жəне жер қыртысында тіршік
ететін жануарларғы тəн (жалпақ жəне дөңгелек құрттар, біршама
бауыраяқтылар жəне моллюскалар, көптеген омыртқалылар –
акулатəрізділер, химерлер жəне кейбір сүйекті балықтар, жоғары
сатыдағы жануарлар). Сперма аталықтан аналықтың жыныс
жолдарына ендіріледі, кейде сперматофор түрінде болады. Жануарларда спермиальді сұйықтықпен өлшенген сперматозоид129

130.

тар қынапқа немесе жатырға одан əрі бұлшық еттердің жиырылуымен жұмыртқа жолының ампуласына жеткенше жыныс
органдарының қабырғаларына орналасады. Сонымен бірге бұл
жерген овуляцияланған жұмыртқада түседі.
Соңғы сатысында сперматозоидтар белсенді қозғалыстың көмегімен жұмыртқаға жақындай бастайды. Сонымен бірге аналық
ұстап алу үшін аталық сперманы сыртқы ортаға субстратқа
бөлетін аралық ұрықтандыру түрі – сырттай–іштей ұрықтандыру.
Ұрықтандырудың бұл түрі топырақта мекендейтін төменгі сатыдағы
бауыраяқтыларда, сонымен қатар құйрықты қосмекенділерде сырттай ұрықтандырудан іштейге ауысқанда эволюция кезеңі ретінде
қарастырылады. Ядрода бекітілген клетка хромосомасы жəне
оның ұрықтану процесіндегі маңызы жəне тұқым қуалаушылық
туралы ұғым XIX ғасырдың соңында тұқым қуалау теориясын
туғызды. Генетиканың туындауына байланысты бұл гипотезалар маңызды ғылыми мағыналы болды. XX ғасырдың ортасында гендердің химиялық табиғатын табуға байланысты тұқым
қуалаушылықтың сақталу механизмі жəне берілуі ақпараттары
биологияда көпғасырлық жəне тарихқа қарсы преформистикалық
ұсынуда ғылыми мағынаға ие болды.
Органикалық дамудың материалистикалық теориясы тек преформирленген құрылымның жіберілуімен ғана емес, сонымен бірге
дамудың эпигенетикалық факторында еске алады.
Осморегуляция – осмореттелу (грек тіліндегі osmos – қысым,
жəне латын тіліндегі regulo – бағыттаймын сөздерінен), жануарлар организмінің ішкі ортасындағы осмостық белсенді заттардың
тұрақты концентрациясын қамтамасыз ететін физика–химиялық
процестердің жиынтығы. Жануарлар əлемінің эволюциясында ірі топтағы жануарлардың пайда болуында аздаған өзгеріс
жағдайлары болған (теңізден тұщы суға өтуі, судан жер бетіне
шығуы, екіншілік суға оралу), сондықтан түрлі жағдайда осмос
реттеуші қабілеттілік көптеген жануарларға тəн (теңіз жəне жер
бетінде тіршілік ететіндер, теңіз омыртқалылары). Жануарлардың
осмотикалық стресске соңғы екі реакциясы бар. Пойкилосмостық
жануарлар осмосқа лабильді, денесіндегі осмос сұйықтығың
концентрациясы ортаның осмостық құрамына байланысты.
Гомойсмотикалық жануарлар осмосқа тұрақты, сыртқы ортаның
осмостық қысымының өзгеруіне олардың ішкі сұықтығы тұрақты
болып қала береді. Гиперосмотикалық жануарлар (тұщысу жануарлары, теңіз шеміршек балықтары) аса жоғары, ал гипоосмотикалық
130

131.

жануарлар (теңіз сүйекті балықтары, теңіз қосмекенділері немесе шаянтəрізділер) – сыртқы ортаға қарағанда ішкі ортаның
сұйықтығында белсенді заттардың осмостық концентрациясы аса
төмен. Гиперосмотикалық тұщысу жануарлардың осморегуляциясы қорекпен тұздың түсуінде жəне желбезектерде (моллюскалар,
шаянтəрізділер, балықтар жəне т.б.), теріде (қосмекенділер), ауыз
қуысында жəне клоакада (бауырымен жорғалаушылар) таралмаған
арнайы клеткаларымен тұщы судан Na+ жəне Cl‾ иондарының
жұтылуында негізделген. Жабынды арқылы түскен судың
молдылығы осмостық градиент боынша нефридидің, бүйректің
жинаушы вакуольдерімен эксекреттеледі. Гиперосмотикалық
теңіз жануарларының осморегуляциясы қанда несептің жəне триметилоксид тотығының жиналуымен негізделеді, нəтижесінде
омыртқалылар үшін ішкі орта сұйықтығының электролитті құрамы
тəн болып келеді, бірақ олар теңіз ортасына гиепртонялық болып
қалады жəне жануар денесіне су осмотикалық градиент бойынша
өтеді. Гипосомотикалық теңіз жануарлар осморегуляция үшін теңіз
суын ішіп, оларды желбезек аппаратының жəне тұзды бездерінің
хлоридті клеткалар арқылы жиналған тұзды бөле отырып
тұщыландырады (бауырымен жорғалаушылар, құстар); еківалентті
иондар ішек жəне бүйрек арқылы бөлінеді. Сүтқоректілерде негізгі
осморегуляциялық мүше – судың мөлшері мол кезде гипотониялық
зəрді бөліп шығаруға жəне оның жетіспеушілігінде осмосты
реттеуші қабілеті бар бүйрек болып табылады.
Осмотическое давление – осмостық қысым. Осмостық қысым
мөлшері бойынша: изотоникалық, немесе изоосмотикалық, бірдей
осмотикалық қысымды ерітінділер (құрамына байланысты емес):
гипертоникалық – осмостық қысымы жоғары жəне гипотоникалық
ерітінділер – осмостық қысымы төмен. Ішкі ортадағы (қан, гемолимфа) жəне сырқы ортадағы осмостық қысымның мөлшеріне
байланысты су жануарларын гипер–, гипо– жəне изоосмостық деп
бөледі. Клеткада жəне биологиялық сұйықтықта осмостық қысым
онда еріген заттардың концентрациясына байланысты.
Остеобласты – остеобластар (остео... жəне ...бласт сөздерінен),
сүйек ұлпасының негізгі заттарын жəне талшықтарының материалдарын синтездейтін клетка жəне сүйек түзілетін аймақтарда
кальций иондардың ағынын реттейді. Өсуші сүйек ұлаларының
беткі жағында орналасқан. Жақсы дамыған эндоплазматикалық
торы жəне Гольджи кешені бар, сілтілі фосфатқа бай. Келешекте
131

132.

клеткааралық заттармен қоршалған сүйек клеткасы – остеоциттерге айналады. Қалыптасқан сүйекте остеобластар бұзылған аймақта
жəне сүйек ұлпасының қалыптасу жерінде регенерация немесе
сүйектің қайта қалыптасу кезінде байқалады.
Остеокласты – остеокластар (остео... жəне грек тіліндегі klao – сындырамын сөздерінен), сүйек уатқыш, негізінен көп ядролы ірі клетка, сүйек ұлпасын бұзушы жəне одан бөлінетін гидролитикалық
ферменттердің көмегімен шеміршек ұлпасын ыдыратады. Аз
дифференциалданған бағана клеткаларынан түзіледі. Остеобластармен əсерлесу нəтижесінде шеміршектің орнында сүйектің
дамуы жүреді, сонымен қатар сүйектің қайта қалпына келуі жəне
оның регенерациясы жүреді.
Остеология – остеология (остео... жəне ...логия сөздерінен), толық
сүйек қаңқасын, жеке сүйектерді, сонымен қатар сүйек ұлпасын
зерттейтін омыртқалы жануарлардың морфологиялық бөлімі. Осы
остеология палеонтологияда жəне жас шамасын анықтауда жəне
қатпарлы қаңқа құрылысы бойынша өсуін анықтайтын антропологияда қолданылады. Остеологияның басты маңыздылығы сүйек
ауруларын жəне буындардың зақымдануын емдеуде хирургиялық
əдістер медицинада да қолданысқа ие болды.
Остеон – остеон (грек тіліндегі octeon – сүйек сөзінен), гаверсов жүйесі,
тұтас зат сүйектің құрылымдық бірлігі. Сүйек ұлпасының пластинкасынан жəне шектелген орталық немесе Гаверсов каналынан
түзіледі. Əрбір пластинканың коллагенді талшықтары бір бағытта
бағытталған, бірақ аралас пластинкада бір–біріне бұрыштарымен
орналасқан. Бұл сүйектің жоғары механикалық құрылымы болып
табылады. Шекара бойынша лакуналарда пластинка араларында
остеоцит денесі, каналшаларға өтетін олардың өсіндісі жатады.
Остеон каналдары арқылы 1–2 қан тамырлары жəне нервтер өтеді.
Радиалді қоректік каналдардың көмегімен түрлі остеондардың
орталық каналдары бір–бірімен анастомозделеді.
Остеоциты – остеоциттер (остео... жəне ...цит сөздерінен), даму
процесінде остеобластардан түзілетін сүйек ұлпасындағы біршама
аз белсенді жетілген клеткалар. Бөлінбейді. Остеоциттер денесі
сүйектің негізгі затында, ал олардың өсіндісі – каналшаларда
орналасқан.
132

133.

Ï
Панета клетки – Панета клеткалары (И.Панета атымен),
сүтқоректілердің аш ішегіндегі крипт түбінде жекелей немесе топпен орналасатын ацидофильді түйіршікті энтероцит клеткалары.
Құрамында лизосоманың көп мөлшері болады, ол ішектің бактериалды флорасын басу қызметіне байланысты болуы мүмкін. Панета клеткасының апикальды бетінде көптеген микротүтікшелер
болады. Панета клеткаларының ацидофильді дəндері жіңішке ішек
құрамындағы заттардың қорытылуы мен асқорыту ферменттерінің
түзілу процесіне қатысуы мүмкін.
Паренхима – паренхима (грек тіліндегі parenchyma, əріптер –жанында құйылған), – жануарларда паренхима кейбір мүшелердің
(бауырдың, көкбауырдың т.б. бездердің, өкпенің жəне т.б.) негізгі
қызмет атқаратын ұлпалары.
Партеногенез – партеногенез (грек тіліндегі parthenos – жыныстық
қатынаста болып көрмеген адам жəне ...генез сөздерінен), қыздық
қөбею, аналық жыныс клеткаларының ұрықтануынсыз көбеюінде
ағзаның жыныстық көбеюінің бір түрі. Партеногенез – жынысты,
бірақ эволюция процесінде бөлек жынысты жəне гермофродитті
түрлерінің пайда болуынан бір жынысты көбеюге алып келген. Партеногенездің мағынасы дара жынысты особьтардың
жиі байланысуынан көбеюдің мүмкіншілігі (мысалы, ареалдың
экологиялық перифериясында), сонымен бірге ұрпақ санының
кенеттен жоғарлау мүмкіндігі (өлім циклі жоғары түрлер мен
популяция үшін маңызыды). Жынысы жетілген особьтардың
дамуымен тоқталатын толық табиғи партеногенез барлық
омыртқасыздар жəне партеогенетикалық ұрық эмбриогенездің
алғашқы сатыларында өлімге ұшырайтын сүтқоректілерден басқа
(сүтқоректілерде жасанды партеногенезді зерттеу тəжірибелі эмбриология, сонымен бірге мал шаруашылығы үшін маңызды болып
табылады) омыртқалылар түрлерінде кездеседі. Партеногенездің
жұмыртқалары тек партеногенетикалық дамуға қабілетті облигатты жəне жұмыртқалары ұрықтану нəтижесінде де, партеногенез
көмегімен де дамитын факультативті түрлері бар. Партеногенез
көмегімен жиі көбею екі жыныстымен – циклдық партеногенезбен кезектеледі. Аталықсыз түрлердің тек партеногенез жолымен
133

134.

көбеюі – константты партеногенез деп аталады. Хромосома санын
екі есе азайтатын мейоздың (мейотикалық партеногенез) өтуі, немесе оның өтпеуі (амейотикалық партеногенез), сонымен бірге
мейоз өтуінде жұмыртқаның диплоидтылығын қалыптастыру
қабілеттілігі жынысы жəне гомозиготалық деңгейімен бірге
партеногенетикалық ұрықтың тұқым қуалаушылық құрылымын
анықтайды. Ұрықтың жынысына байланысты: ұрықтанбаған
жұмыртқадан аналық жəне аталық дамитын амфитокия (мысалы,
өсімдік бітелерінде), тек аталықтар дамитын арренотокия (мысалы, аралардағы еркек аралар), тек аналықтар дамитын телитокия
түрлерін ажыратады. Партеногенездің өзіндік формасы – педогенез. Партеногенезге көбеюдің ерекше түрлері – генеогенез жəне
андрогенез жатады.
Жасанды партеногенезде организм дамудың алғашқы жəне
жиі – толық сатыларын алуға болады. Амейотикалық типтегі
(анасының генотипін қайталайтын аталықтар) тұт көбелегінің
пратеногенетикалық дамуының толық массасы ұрықтанбаған
жұмыртқаға жоғарғы (Б.Л. Астауров, 1936), төменгі температура жəне басқа да физикалық жəне химиялық факторлардың
əсерінің көмегімен алынды. Бұл факторлардың төменгі мөлшері
тұт көбелектерінде барлық генге гомозиготалы аталықтарның дамуымен аяқталатын мейотикалық партеногенезді реттеп отырады.
Партеногенез бойынша тұт көбелектерінде жынысқа байланысты
регуляция мəселесін шешуде практикалық маңызы зор.
Первичная полоска – алғашқы жолақ. Құстар мен сүтқоректілер
ұрықтарының бластодисктерінде орталық көлденең жуандаған
сыртқы қабаты (эпибластың), қосмекенділер ұрықтарында бластопор гомологы. Гаструляция кезеңінде түзіледі. Бірінші жолақтың
алдыңғы ұшында клеткалардың жиналуы Гензен түйінін (ГТ)
түзеді. ГТ жəне бірінші жолақтың алдыңғы бөлімінен ұрықтың
ішіне алдымен призумптивті эктодерманың клеткалары көшеді
олар бластодискінің ішкі қабатының (гипобластың) клеткаларын мөлдір перифериялық аймағына ығыстырады да, сосын ГТ
аймағында клеткалар ұрық ішіне бұралып, алға қарай тығыз өсінді
жасап қозғалады. Алғашқы жолақтың алдыңғы бөлігінен көшетін
презумптивті мезодерма клеткалары бұл өсіндіні қоршайды жəне
соның салдарынан сомиттерге жəне бүйір пластинкаларына дифференциалданады. Алғашқы жолақтың артқы бөлімі арқылы
ұрықтан тыс мезодерма клеткалары көшеді. ГТ орталығындағы
клеткалардың жаппай көшіуі арқылы алғашқы жолақтың ортасын134

135.

да алғашқы шұңқыр жəне алғашқы жылға түзіледі. Презумптивті
энто– жəне мезодерма клеткаларының көшіуінің аяқталуынан
алғашқы жолақ жойылады. ГТ жəне алғашқы жолақтың алдыңғы
бөлімі эпибласттың басқа аймағына отырғызғанда сол жерде
нейральді құрылымдар пайда болады.
Перибластула – перибластула (пери… жəне бластула сөздерінен),
көптеген бауыраяқтылардың ұрықтық дамуына тəн бластула
типі. Үстіңгі бөлшектену нəтижесінде түзіледі. Перибластуланың
қабырғасы клетка қабаттарынан тұрады (бластодермалар), ал
орталық бөлігі сары уызбен бөлінген – вителлофагтармен бос емес.
Перивителлиновое пространство – перивителлинді кеңістік
(пери жəне латын тіліндегі viteellus – жұмыртқаның сары уызы
сөздерінен), ұрық пен перивителлинді сұйықтыққа толған
жұмыртқа қабықшасының аралығындағы кеңістік. Цитоплазманың
түпкі қабаттарында шектелген ішіндегі кортикальді грануланың
жəне заттардың нəтижесінен жұмыртқа активация кезінде туындайды, ұрықтың жарылып шығуына дейін сақталады. Үлкен
соматикалық белсенділіктің арқасында, бөлініп шыққан заттар
суды өзіне қаратып, цитоплазманың үстіңгі бөлігінен жұмыртқа
қабықшасына дейңін кеңістікте жататын көлемді сұйықтық жиналады. Бұл сұйықтық жұмыртқаны сперматозоидтың енуінен
қорғайды, ұрықты механикалық зақымдардан сақтайды жəне оның
дамуына қолайлы орта туғызады.
Перикарион – перикарион (пери... жəне грек тіліндегі karyon –
жаңғақ, ядро сөздерінен), ядросы жəне негізгі клетка органоидтары
бар, Ниссель затымен қоршалған, өсінділері жоқ нейрон денесі. Эмбриогенез процесінде нейробластар кезеңінде перикарионнан аксон мен дендриттер қалыптасады. Перикарион нейронның өсуімен
жəне тіршілік етуімен байланысты зат алмасу қызметін атқарады;
аксонның регенерация процесі кезінде анықтаушы рөл атқарады.
Пигментные клетки – пигмент клеткалары, хроматофорлар, нейроэктодермадан пайда болатын бос жəне эпителиалды клеткалар, пигмент синтездейтін, тері жабынына түс беретін, олардың өнімдері
(шаш, қанат), барлық омыртқалылар мен омыртқасыздардың
көптеген топтарының көздерінің ішкі төсеніштері. Пигмент клеткалары қорғаныс жəне агрессивті бояуды қамтамасыз етеді, термореттеуге қатысады жəне организмді артық УФ–сəуледен қорғайды.
Бос пигмент клеткалары ұрықта нерв түтігінің тұлға бөлімінің арқа
(дорсалды) бөлігінен пайда болады, бүкіл денеге пигменттелмеген
меланобластар түрінде таралады.
135

136.

Организмде түстің пайда болу кезінде бір–бірімен жəне
айналасындағы ұлпалар мен күрделі қарым–қатынасқа түсетін меланоциттерге, меланофорларға, иридофорларға, ксантофорларға
жəне эритофорларға соңынан жіктелінеді. Пигменттер пигмент клеткаларының əрбір түрі үшін маманданған, олардың
цитоплазмасындағы арнаулы органойд–пигмент түйіршіктерінде
синтезделінеді. Түстің қарқындылығы пигмент клеткалары жауып
жатқан жердегі пигмент клеткаларының санымен жəне синтездейтін
түйіршіктер санына, ал олардың тері жабындасындағы өзгерісі
пигмент клеткаларының ішіндегі түйіршіктердің қайта таралуына байланысты болады. Пигмент клеткаларының қызметі гормондар арқылы реттелінеді, ал балықтарда жыл мезгілдеріне,
эндогенді ритмдерге жəне т.б. факторларға байланысты нервтің
де бақылауында болады. Қоршаған ортаның түсіне қарай, əдетте
жануарлар өздерінің реңдерін өзгертіп отырады. Эпителиалды пигмент клеткалары пигментті эпителий құрайды. Көзде олар нерв
түтігінің алдыңғы өсіндісі болып табылатын көз қарашығының
сыртқы қабатынан пайда болады.
Ұрық денесінде меланобластардың таралуының бұзылуы пигмент
клеткаларының қалыпты жағдайдан ауытқуынан туа пайда болатын дақтарға əкеліп соғады. Адамдардағы меланоциттердің қатерлі
өзгерісі жəне мең мен қалдағы пигмент клеткалары пигмент ісігі –
меланомның түзілуіне əкеледі. Пигмент клеткалары ретінде макрофагтар мен терінің пигмент түйіршіктерін өндіретін, бірақ оларды
қайта синтездеуге қабілетсіз Мальпиги қабатының клеткалары
уақытша қызмет етуі мүмкін.
Пигменты – пигменттер (латын тіліндегі pigmentum – бояу сөзінен),
организмдегі ұлпалардың құрамына кіретін, боялатын байланыстар. Пигменттердің түсі молекуласында күн спектрі (380-750 нм)
көрінетін аймақта жарықты таңдап жұтуға себеп болатын хромофор топтарының болуымен анықталады. Химиялық құрылысы бойынша жақын немесе бірдей пигменттер филогенетикалық жағынан
алыс, əртүрлі топтарда болуы мүмкін. Пигменттер цитохромның,
каталазаның, т.б. ферменттердің құрамында болып, белоктармен, майлармен кешен түзіп, мембрананың құрылысын түзуге
қатысады. Клеткаларда пигменттер жиі арнайы құрылымдарда
(хлоропластарда, хромопластарда), өте сирек клетка сөлінде
кездеседі. Жануарлардың көптеген түрлерінде пигмент клеткалары
кездеседі. Пигменттер фотобиологиялық процестерде (фотосинтез
процесінде – хлорофиллдер, каротиноидтар, фикобилиндер; көру
136

137.

процесінде – родопсиндер; өсімдіктердегі фотореттеуші процестерде – фитохром) маңызды рөл атқарады, тыныс алу процесіне
(гемоглобиндер, цитохромдар, тыныс хромогендері) қатысады,
организмді УФ-сəулесінің жағымсыз əсерлерінен (өсімдіктерде
– каротиноидтар, флавоноидтар, жануарларда – меланиндер)
қорғайды, өсімдіктер мен жануарларға түс береді. Тағам жəне фармацевтика салаларында да қолданады.
Пилорические железы – пилорикалық бездер (грек тіліндегі pylorus
– асқазан, қарын қалтасы сөзінен), омыртқалылар қарнының
пилорикалық бөлімінің шырышты қабатында орналасқан, түтікті,
тармақталған бездер. Өзектері қарынның терең шұңқырларына
ашылады. Без жəне шұңқыр клеткалары гликопротеиндер мен липазаларды синтездейді. Сүтқоректілерде без клеткаларының арасында көптеген клеткалар гастрин өндіреді. Адамдарда 3,5 млн.
жуық пилорикалық бездер болады.
Плазма – плазма (грек тіліндегі plasma – қалыптасқан сөзінен),
қанның, лимфаның, клетканың (цитоплазма) сұйық немесе
қоймалжың тəрізді биологиялық құрылымы.
Плазма крови – қан плазмасы (қанның сұйық бөлігі). Белоктардың
коллоидты
ерітіндісі,
қан
сарысуымен
салыстырғанда
құрамындафибриноген болады. Қан плазмасында қанның
формалық элементтері болады. Қан плазмасынан емдік препараттар (құрғақ қан плазмасы, альбумин, фибриноген, гамма–глобулиндер) дайындайды.
Плазматические клетки – плазма клеткалары, плазмоциттер,
Унн клеткалары. Дəнекер ұлпалардың бос жатқан клеталары.
Соның ішінде омыртқалылар организмін гуморальдық иммунитетпен (қан айналым шеңберіндегі қанда антиденелер өндіру)
қамтамасыз ететін қан жасаушы ұлпалардың клеткалары. Плазма
клеткаларының ата– тегі қызыл сүйек майындағы қан жасаушы
баған клеткалар, бастапқыда олар кіші лимфоциттердің (Т– жəне
В лимфоциттер) бастамасын береді. Құстарда В–лимфоциттер Фабрици қалтасында түзіледі, сүтқоректілерде лимфа түйіндерінің
фолликулаларында түзілуі мүмккін. Қалыпты қанның құрамында
плазма клеткалары аз мөлшерде кездеседі. Организмге антиген түскен жағдайда В–клеткалар бастапқыда плазмобластарға,
соңынан бірнеше рет бөлінуден кейін жетілген плазма клеткалардың
колониясын түзеді. Бұл ірі, ядросы эксцентрлі орналасқан, ТЭТ өте
жақсы жетілген клеткалар. Плазма клеткаларының цитоплазмасы
137

138.

антиденелерді белсенді өндіретін рибосомдарға бай келеді. Плазма клеткаларының белгілі бір антигенге қатал ерекшелігі болады
– əрбір клетка антидененің тек бір түрін ғана синтездейді. Плазма клеткалары асқорыту жəне тыныс алу жолдарының шырышты
қабықшасында көптеп кездеседі.
Плакоды – плакодтар (грек тілінде plax–пластинка сөзінен),
омыртқалы жəне кейбір омыртқасыз жануарлардың кейбір сезім
мүшелерінің жəне ганглий бөліктерінің бастамалары. Плакод эктодермалды эпителияның бір аймағының қалыңдауынан пайда болады. Омыртқалыларда плакодтан иіс сезу мүшесі, көздің бұршағы,
ішкі құлақ, есту ганглиясы, бет ганглиясы, тіл – жұтқыншақ жəне кезеген нервтер; дөңгелекауыздыларда, балықтар мен жорғалаушылар
қатарында осылардан басқа бүйір сызығы мүшелері жəне желбезек
аппараты дамиды.
Пластиды – пластидтер (грек тіліндегі құрушы, түзуші сөздерінен),
өсімдік клеткаларының органоиды. Жарық мироскопы арқылы
жақсы ажыратылынады. Əрбір пластидтер екі мембранамен
қоршалынған, пішіні, көлемі, құрылысы, қызметі жағынан əртүрлі.
Боялуы бойынша жасыл пластидтер – хлоропластар, сарғыш жəне
қызыл пластидтер – хромопластар, түссіздері – лейкопластар деп
аталады. Əдетте клеткаларда аталған пластидтердің бір түрі ғана
кездеседі.
Плацента – плацента (латын тіліндегі placenta, грек тіліндегі placus
– шелпек сөздерінен), 1) балалық орын, кейбір омыртқасыздарда
жəне көптеген хордалыларда, барлық сүтқоректілерде іштей даму
кезеңінде аналық организм мен ұрық арасында байланысты орнататын мүше. Омыртқалыларда плацента арқылы оттегін, сонымен
қатар аналық қанға тұнба өнімдерін жəне көміртегінің екітотығын
бөле отырып, сол қаннан қоректі заттарды алып отырады. Плацента
ұрыққа түсетін заттарды белсенді түрде реттей отырып барьерлік
қызметті атқарады. Онда гормондар (хорионды гонадотропин
жəне соматомаммотропин, релаксин жəне т.б.), ацетилхолин жəне
ана организміне əсер ететін заттар синтезделеді. Сүтқоректілерде
плацента хорионның жатыр қабырғасымен қосылуда байқалады.
Ұрықтың алғашқы даму барысында хорионның барлық үстіңгі
бетінде өсінділер – алғашқы, сосын жатырдың төменгі шырышты
қабатына енетін екіншілік кірпікшелер пайда болады. Екіншілік
кірпікшелер сары қапшықтың немесе аллантоистың қан тамырларына өседі. Осыған байланысты плацентаның сары уыздық жəне
аллантоидты түрін ажыратамыз. Сары уыздық плацента кейбір
138

139.

тірі туатын балықтарда (акула), қосмекенділерде жəне бауырымен жорғалаушыларда, сонымен бірге көптеген қалталыларда
түзіледі. Кірпікшелердің хорионында жəне сүтқоректілердің
жатырының шырышты қабатындағы крипталарда орналасуына
байланысты плацента құрылысының бірнеше түрін ажыратамыз.
Кейбір қалталыларда, шошқаларда, тапирлерде, киттəрізділерде,
түйелерде, жылқыларда, бегемоттарда, лемурларда, көптеген күйіс
қайтаратындарда плацента ажырамайтын деп аталады, туу барысында хорион кірпікшелері оған зақым келтірмей жатырдың шырышты қабатынан шығады. Барлық жыртқыштарда, кеміргіштерде,
кейбір жəндікқоректілерде, жарқанаттарда жəне приматтарда
туу барысында плацентаны күшпен алу жатырдың шырышты
қабатымен түсіп қалумен жəне қан ағумен бірге жүреді, сондықтан
оны түсіп қалушы деп атайды. Плацента ұлпасының құрылысы
ұрықтың даму сатыларына байланысты.
Плод – ұрық (fetus), негізгі мүшелердің жəне жүйенің қаланғаннан
кейінгі сүтқоректілер мүшелерінің түтік ішіндегі даму кезеңі. Бұл
кезеңде өсу, мүшелер көлемінің ұлғаюы, олардың ұлпаларының
прогрессивті дифференцировкасы, қызметінің мамандануы жүреді,
кейбір құрылымдар (мысалы, біріншілік бүйрек, аллантоис, сары
уыз қапшығы) редукцияланады. Негізінен ұзақтығы кейбір жануарларда түрлендіретін ұрықтық, ұрық алды жəне ұрықтық даму
кезеңдерге бөлінген. Қалталыларда туу жағдайы ұрық алды кезеңде
жүреді, барлық ұрықтық кезеңі анасының қалтасында өтеді. Ұсақ
сүтқоректілерде қысқа мерзімді жүктілік кезде ұрықтық кезең
бірнеше күннен өтеді, ал адамда – даудың 9-шы аптасынан туу
уақытына дейін жүреді. Ұрықтың жасы оның ұзындығы, салмағы,
қаңқасының сүйектенуі жəне мүшелер жүйесінің даму деңгейі бойынша анықталады.
Плоидность – плоидтылық (грек тіліндегі ploos – еселену жəне
eidos – түр сөздерінен), көп клеткалы организмдердің барлық
клеткаларындағы жəне бір клеткадағы хромосомалар санының
жиынтығы. Бір толық хромосомалар жиынтығы бар клеткаларды немесе организмдерді гаплоидты (n=1) деп атайды. Гаплоидтылар жыныс клеткалары немесе мүктердің, папоротниктердің
макросфералы фораминефераларының гаметофиттері. Көптеген
эукариоттардың дене клеткаларының плоидтылық деңгейі 2-ге
тең, бірақ, кейбір түрлердің плоидтылық деңгейі жоғары болады,
оны полиплоидия деп атайды. Тіршілік циклының вегетативті
кезеңі гаплоидты, ал диплоидты кезеңі тек зиготамен шектелетін
139

140.

организмдерді гаплобионттар деп атайды. Вегетативті кезеңі
диплоидты, гаплоидты кезең гаметаларда ғана көрінсе ондай
организмдерді диплобионттар дейді. Вегетативті кезеңі гаплоидты жəне диплоидты болатын түрлерді гаплодиплобионттар деп
атайды. Плоидтылығы бірдей гаметалардың қосылуынан пайда болған зиготаның плоидтылығы 2 есе жоғары болады; мейоздан кейін түзілген гаметалардың плоидтылығы 2 есе төмендейді.
Көпклеткалы организмдердің клеткаларының плоидтылық деңгейі
əртүрлі болуы мүмкін. Қалыпты жағдайда плоидтылық деңгейінің
артуы адамның (бауырда) жəне жануарлардың кейбір мүшелерінің
клеткаларында кездеседі, ал екі ядролы инфузория клеткасының
диплоидты микронуклеусі мен маронуклеусінің плоидтылық
деңгейі өте жоғары.
Подоциты – подоциттер (грек тіліндегі podos – аяқ жəне ...цит
сөздерінен), зəр шығару мүшелерінің эпителий клеткалары.
Базальді мембранамен жанасып жататын, көптеген аяқшалар
түзетін, сəуле тəрізді шашыраңқы өсінділер мен перикарионнан
тұрады. Аяқшаларының бір–бірімен өте тығыз ширатылып жатуынан көрші жатқан подоциттердің аралығында өте тар саңылау сүзгіш
кеңістік қалады. Саңылаулы мембраналар ірі молекулалардың
сүзілуі үшін қосымша бөгет жасайды. Подоциттер зəр шығару
мүшелерінің ультрасүзілу жүретін аймақтарында кездеседі:
көпқылтанды құрттардың өңеш өрімін, буынаяқтылардың зəр
шығару мүшелерін, омыртқалылардың Мальпиги денешіктерін
астарлап жатады. Пиноцитозға қабілетті.
Полилецитальные яйца – полилецитальді жұмыртқа (грек тіліндегі
palus – сарысы көп, кең жəне lekithos – сарыуыз сөздерінен),
жұмыртқаның барлық бөлігін алып жататын сары уызы көп
жұмыртқа. Сары уызының бөлінуіне қарай –меробластикалық
жұмыртқаға жатады. Полилейцитальды жұмыртқа басаяқты
былқылдақ денелілерде, шеміршекті жəне сүйекті балықтарда,
аяқсыз қосмекенділерде, бауырымен жорғалаушыларда, құстарда,
төменгі сатылы сүтқоректілерде болады.
Полиплоидия – көпплоидтылық (грек тіліндегі бірнеше рет жəне
түр сөздерінен), эуплоидия. Организм клеткаларындағы хромосомалар жиынтығы санының еселеніп артуы, түұымқуалаушылық
өзгерістер. Өсімдіктер мен қарапайымдыларда, ал көп клеткалы
жануарлардан жауынқұртта өте жиі кездеседі. Митоз жəне мейоз
процестерінде жоғары немесе төмен температураның, иондаушы
сəулелердің, химиялық заттардың (табиғатта жəне тəжірибеде)
140

141.

əсерінен хромосомалардың таралуының бұзылуы нəтижесінде
пайда болады. Көпплоидтылық кезінде дене клеткаларында диплоидты хромосомалар санының, жыныс клеталарында гаплоидты хромосомалар санының ауытқушылығы байқалады; əрбір
хромосомасы 3 есе (3n-триплоидты), 4 есе (тетраплоидты), 5 есе
(пентаплоидты) болатын клеткалар пайда болуы мүмкін. Көпплоидтылықтың автополиплоидтылық (бір түрдің хромосомалар
жиынтығы санының еселеп артуы) жəне аллополиплоидтылық
(түраралық гибридтер негізінде хромосомалар жиынтығы санының
артуы) түрлерін ажыратады. Вегетатитвті жолмен көбейетін
түрлерге автополиплоидтылық тəн (автополиплоидтылар мейоз процесі кезінде гомологты хромосомалар конъюгациясының
бұзылуына байланысты стерильді болады). Тұқымсыз диплоидты гибридтердің хромосомалар санының екі еселенуі жүріп,
нəтижеде олар ұрпақ беретін болады. Бұл аллополиплоидтыларға
тəн процесс. Көпплоидтылық мəдени жəне жабайы өсімдіктердің,
сонымен қатар жануарлардың кейбір топтарының (əсіресе,
партеногенетикалық) эволюциясы процесінде маңызды орын алады. Көпплоидтылар ірі көлемді, оларда сыртқы ортаның жағымсыз
факторларына төзімді жəне шаруашылыққа қажетті белгілерге бай
заттар өте жоғары деңгейде болады. Олар өзгергіштіктің маңызды
көзі болып табылады жəне селекция жұмысы үшін бастапқы материал ретінде пайдаланылады (ауылшаруашылығы саласында
полиплоидия негізінде ауруға төзімді, көп өнім беретін өсімдіктер
алынады). «Көпплоидтылық» терминінің ауқымды мағынасын организм клеткаларындағы хромосомалар санының еселенуі (эуплоидия) немесе есесіз (анеуплоидия) өзгеруі деп түсінеді.
Половое размножение – жыныстық көбею. Жаңа организм, зиготадан дамитын, аналық жəне аталық жыныс клеткалары – гаметаның
қосылуынан түзілетін көбею мүшелерінің түрлі формалары.
Жыныстық көбеюінде ата–аналық хромосомдардың қайта құрылу
нəтижесінде гаметалар түзіледі. Ұрықтану кезінде генетикалық
түрлі гаметаларының қосылуы бірдей емес особьтардың түзілуіне
алып келеді, яғни ұрпақтың өзгеруінің ұлғаюы, табиғи сұрыпталуға
қолайлы жағдай жасайды. Эволюция үрдісінде жыныстық көбеюдің
түзілуі гаметалардың дифференцировкасымен жəне организмдерде жыныс үрдісін қамтамасыз ететін жыныстық белгілердің –
жиынтықтарының дамуымен байланысты. Жыныстық көбею эукариттарда, жануарлар мен жоғарғы сатыдағы өсімдіктерде кездеседі;
141

142.

инфузорияда конъюгация жəне кейбір бактериаларда генетикалық
белгілері жыныстық көбеюге жақын, себебі тұқымқуалау
материалдың алмасуынан тұрады.
Половое созревание – жыныстық жетілу. Пубертатты кезең (лат.
pubertas – ілік септігінен pubertatis – ержеткендік, жыныстық жетілу),
организм көбеюге қабілетті болғанда адамдар мен жануарлардың
жеке дамуындағы кезең. Жыныстық жетілу аяқталар кезде
репродуктивті кезең басталады. Жыныстық жетілудің кезеңінің басталуы өмір сүру ұзақтығы мен дене көлемдер арасындағы байланыстар байқалады. Ұзақ өмір сүрмейтін түрлерде жыныстық жетілу
ерте басталады. Коловраткаларда жыныстық жетілу 4-5 тəулікте
(30-35 тəулік өмір сүреді), ал майда балықтарда (гамбузий) өмірінің
алғашқы бірінші жылында басталады, ірі балықтарда 5-15 жыл
жыныстық жетілу кеш басталады. Құстардың көбісінде жыныстық
жетілу өмірінің 1-2-ші жылдарында қалыптасады. Опоссумдар,
көртышқандар жəне т.б. жəдіктер, жарғанаттар, қояндар, жайра да
(дикобраз) (өмір сүру уақыты 10 жыл шамасында) жыныстық жетілу
1 жас шамасында болады; жалқау аңдардың, жəндікжегіштер, панголиндар, ескекаяқтылардың өмір сүру уақыты 15 жылдан 30 жыл
аралығында, ал жыныстық жетілу 2-5 жылдарда, ал қасқырларда
мұндай өмір сүрудің жалғасу уақыты 6-8 айларда басталады.
Көптеген жыртқыш аңдарда (пантера, жолбарыс, леопард, арыстандарда) жыныстық жетілу 3-5 жылдары басталады жəне олар
30 жыл өмір сүреді. Ал мұртты киттерде жəне кашалоттар (45-50
жыл өмір сүреді) 4-5 жылдарда жыныстық жетіледі; пілдерде (6070 жыл өмір сүреді) 12-20 жылдарда жыныстық жетілу басталады.
Төменгі сатыдағы маймылдарда жыныстық жетілу 4-6 жылдары,
адамтəрізді маймылдарда жыныстық жетілу 8-10 жылдары басталады. Жануарлардың көптеген түрлерлері еркектеріне қарағанда
ұрғашыларында жыныстық жетілу ерте басталады. Жыныстық
жетілу кезеңі басқа жануарларға қарағанда, приматтардың арасы көптеген айға, ал адамдар арасында бірнеше жылға созылады. Алғашқы жыныстық жетілу циклі əйелдерде овуляциясыз,
етеккірсіз өтеді. Жыныстық жетілу адамдарда бойының дамуымен шектеледі, көптеген жануарларда да солай болып кедеседі.
Жыныстық жетілу əйелдерде 8-9 жастан 16-17 жасқа дейін, ал еркектерде 10-11 жастан 19-20 жасқа дейін басталады.
Половой диморфизм – жыныстық диморфизм (грек тіліндегі di
екі есе, екі рет жəне morphe – форма сөздерінен), дара жынысты
аталық жəне аналық түрлерінің түрлі белгілері; полиморизмнің
142

143.

меншікті жағдайы. Жыныстық диморфизмнің туындауы жыныстық
сұрыпталудың əсеріне байланысты. Көпклеталы жануарларда
жыныстық диморфизм жыныстық жетілуге дейін толық дамиды
жəне жыныс мүшелерінің түрлі құрамына, сонымен бірге екіншілік
жыныс белгілеріне байланысты. Жыныстық диморфизмнің тұрақты
жəне мезгілдік түрлерін ажыратады. Тұрақтысы – мезгілдік
шарттарға аз байланысты немесе байланысты емес. Ол көптеген
омыртқалыларға жəне омыртқасыздарға тəн; мысалы, кейбір аталық
жануарларда аналықтардан ұсақтау, басқаларда керісінше ірірек болып келеді. Аталықтарда жыныстық диморфизм белгілері копуляция
(мысалы, су қоңызының алдыңғы аяқтарының емізікшесі) кезінде
аналықтарды ұстап қалу қабілетіне, аналықтарда жұмыртқаны
шығарумен, ұрпақтарын қоректендірумен байланысты (мысалы, көптеген жəндіктердің жұмыртқа қоймасы, сүтқоректілердің
сүт бездері). Аталықтар аналықтарға қарағанда ашық боялған
(көптеген көбелектер, құстар жəне т.б.), бояуға жақтаушылыққа
жəне аналықтардың ұрпаққа қомқоршылық жасауда аз қозғалуына
байланысты. Жыныстық диморфизмнің пайда болуымен, қоңыз
– бұғыларда «мүйіз», аталық пілдерінің сойдақ тістері, көптеген
бұғылардың мүйізі жəне аналықтар үшін «жарыс соғыстарында»
қару болатын басқада заттар екіншілік жыныс белгілері болып
табылады. Мезгілдік жыныстық диморфизм немесе неке жасағы
тек көбею кезеңінде пайда болады, көбінесе балықтарда (мысалы,
аталық сұлұталманың ашық түсі) жəне қосмекенділер (мысалы,
аталық тритондарда ашық түсті айдардың пайа болуы).
Адамда жыныстық диморфизм жыныс мүшелерінің екі түрлі
құрылысымен қатар басқа да айырмашылықтармен: еркектерде қаңқаның жəне бұлшық еттердің қарқынды дамуымен, сақал–
мұрттардың болуымен, ал əйелдерде – сүт бездерінің дамуымен,
жамбастардың үлкен енді болуымен сипатталады.
Половой хроматин – жыныстық хроматин. Түрлі жыныстыларда ядро интерфазасының əр түрлілігін анықтайтын, жыныс
хромосомасының құрылымдық жəне қызметтік ерекшеліктеріне
байланысты хроматин аймақтары. Жыныстық хроматиннің Y– (Y–
хроматин) жəне X-жыныстық хроматинін (X-хроматин) ажыратамыз. Y-хроматин – ультракүлгін жарығында флюрохром көмегімен
интерфазалы ядрода табылатын адамның Y-хромосомасының
құрылымдық гетерохроматині. X-хроматин, немесе Бар
денешіктері – аналық түрлі клеткаларының ядросында болатын
негізгі құрылымдармен боялған, гомогаметалы жыныста екі жыныс
143

144.

хромосомасының біреуінен түзілген. Бұл хромосома ширақталған
жəне сол себептен белсенді емес. Х-хромосомасының көп болғанда
бір Х-хромосомасынан басқа барлығы сондай белсенді емес
түрге айналады. Сондықтан жыныстық хроматин денешіктерінің
саны Х-хромосомалар санынан бір санға аз жəне олардың санын анықтауда диагностикалық белгілер бола алады. Жыныстық
хроматиннің түзілу механизмі көптеген сүтқоректілерде кездеседі.
Половой цикл – жыныстық цикл. Жынысы жетілген жоғары
сатыдағы көп клеткалы аналық жануарлардың периодты түрде
қайталанатын, көбеюмен байланысты морфофизиологиялық процесстер. Жыл бойы көбейетін особьтарда олар үздіксіз жəне көп
қайталанады (полициклді жануарлар). Полициклдік сонымен
қатар, бірнеше мезгілмен жəне белсенді кезең аралығында бінеше
жыныстық циклмен көбейетін түрлерге тəн. Негізінен қоңыр салқын
жəне орташа ендікте тіршілік ететін кейбір жануарларда жылына
бір репродуктивті кезең тек қана бір жыныстық циклде болады
(моноциклді жануарлар). Циклдің ұзақтығы жəне түрі жануарларда,
сонымен бірге бір түр особтарда түрленеді. Қарапайым жыныстық
цикл (кейбір омыртқасыздарда, балықтарда, қосмекенділерде жəне
бауырымен жорғалаушыларда) жұмыртқаның өсуі жəне жетілуі
жəне оларды сыртқы ортаға (балықтардың жəне қосмекенділердің
уылдырық шашуы, бауырымен жорғалаушылардың жұмыртқаны
бөліп шығаруы) бөліп шығару аралығындағы тек фолликулярлы
кезеңнен тұрады. Құстарда жынысты цикл үш кезеңнен тұрады:
фолликулды (жұмыртқа безінде жұмыртқаның өсуі, жетілуі жəне
овуляциясы), жұмыртқаны басып шығару жəне қоректендіру кезеңі.
Толық жыныс циклі плаценталы сүтқоректілерге құрамдас жəне
төрт кезеңнен тұрады. Фолликулды кезеңде аналық жыныс безде жыныстық қозуды тудыратын жəне жыныстық мүшелерге
қанның күшті құйылуына себеп болатын эстрогенді бөлетін фолликул өседі. Фолликулдар жетілу барысында жарылады (овуляция) жəне пайда болған жұмыртқа алдымен жатыр түтігінде
ұрықтанады да жатырға түседі. Овуляциядан кейін қанға прогестерон бөлетін босаған жұмыртқа фолликулдардың сары денеге
айналатын лютеинді сатысы немесе сары дене сатысы басталады.
Соның əсерінен фолликулдардың дамуы тежеледі жəне жатыр мен
сүт бездерінің қабырғасы қалыңдайды. Ұрықтанған жұмыртқа
жатыр қабырғасына бекінгеннен кейін жүктілік сатысы басталады, соңынан лактация сатысы болады. Соңғы екі сатысында сары
дене қызметін жалғастырады. Ұрықтану процесі жүрмесе, онда
144

145.

жыныстық цикл алғашқы екі сатымен шектеледі. Жұмыртқада
процестің ритмикалық ауысуы (овариальді цикл) жатыр да жəне
қынапта жүретін өзгеру цикліне сəйкес. Жатырда тыныштық сатысы жұмыртқа безінде фолликулярлы фазаның басталуына бастама береді. Содан соң пролиферативті сатысында жатырдың
қалыңдауы, оның қуысына төселіп жататын эпителийдің ісінуі
жəне т.б. Овуляциядан кейін прогестеронның əсерінен жатыр
ұрық имплантациясына дайындалатын секреторлы сатысы басталады. Инволюция сатысы ұрықтану процесі болмаған жағдайда
басталады, сары дене жойылады жəне жатыр алғашқы тыныштық
күйіне келеді. Қынапта циклдік процестер төрт сатыдан тұрады –
күйлеу алды (проэструс), күйлеу (эструс) – фолликулярлы фазаның
жəне овуляцияның соңында жүреді, күйлеуден кейін (метаэструс)
лютеинді фазаға ұқсас жəне тыныштық кезеңі (диэструс). Көптеген
сүтқоректілерде жыныстық цикл эстральді, приматтар мен адамдарда – менструальді.
Неке кезі түскенде мезгілмен көбейетін аталық жануарлардың гонадаларында аналықтарда күйлеу уақытымен бірге аяқталатын ұрық
клеткаларының өсуі жəне жетілуі басталады. Полициклді аталық
жануарлар аналықтардың жұптауға дайындық кезеңіне сəйкес
тұрақты потенцияға ие.
Жыныстық цикл нервтік жəне эндокриндік жүйемен реттеледі.
Омыртқалыларда ОНЖ бақылауында гипоталамус (релизнг–гормон) сигналы бойынша гипофиз гонадоторпты гормондарымен
бақыланатын жыныс гормондарының əсерінен жүреді.
Половые органы – жыныс мүшелері. Гениталии (organa genitalia),
жануарлардың жыныстық көбеюі үшін қызмет етеді. Жыныс
мүшелеріне жыныс бездері, немесе гонадалар (аталық жыныс
безі, аналық жыныс безі жəне гермафродитті бездер), жыныстық
өзекшелер (шəует шығару жолы жəне жұмыртқа жолы), қосымша
жəне копулятивті мүшелер (іштей ұрықтануда) жатады. Гонадада
организмнен жұмыртқа жəне ұрық жолы арқылы шығаратын жыныс клеткалары – гаметалар жетіледі (кейбір жануарларда – бөліп
шығару мүшелерінің өзекшелері арқылы). Қосымша мүшелерге
түрлі бездер, ұрық қалталары жəне ұрық қабылдауыштар жатады.
Жыныс жүйесінің құрылысының күрделенуі гермафродитизмнің
пайда болуымен жəне іштей ұрықтануымен құрлықта өмір сүруге
айналуға байланысты (өрмекші тəрізділер, насекомдар, жоғары
сатыдағы жануарлар). Көптеген полихеттер мен омыртқалыларда
даму барысында зəр шығару жүйесі жыныс мүшелерімен бай145

146.

ланысты болады. Аталықтарда жыныс өнімдері гонададан
пронефростың артқы бөлімі – опистонефросқа – одан ары клоакаға
немесе несеп синусына ашылатын алғашқы несепағар – вольф
түтігіне бөлінеді. Аналықтарда жұмыртқа клеткалары алдымен
дене қуысына түсіп, содан клоака артына немесе несеп синусына
ашылатын жұмыртқаның ашық алдыңғы соңына – мюллер каналында ұстап қалынады. Плаценталы сүтқоректілерде жұмыртқа
жолының ортаңғы бөліктерінен жатыр, ал артқы бөлігінен қынап
дамиды.
Полярные тельца – полярлы денешіктер. Оогенез процесінде
ооциттің жетілу кезеңіндегі 1,2 бөлінуде ажырап шығатын клеткалар. Құрамында хромосомдардың гаплоидты жинағы бар жəне
цитоплазманың азғантай мөлшері (полярлы денешік ооцит пен
жұмыртқаға қарағанда ұсақ). Кейін дегенерацияға ұшырайды. Полярлы денешіктің биологиялық маңызы – мейоздың жүруін жəне
осы процесс бойында қоректің көп мөлщерде сақталуын реттейді.
Постнатальное развитие – постнатальді даму. Постнатальді онтогенез (латын тіліндегі post – кейін, кешірек жəне natalis – туылуға
байланысты сөздерінен), туылғаннан кейін өлгенге дейінгі тірі
туатын жануарлардың дамуы. Кейде постнатальді дамуды тек
сүтқоректілердің постэмбриональді дамудың бастапқы кезеңі деп
атаған.
Постэмбриональное развитие – постэмбрионалды даму (латын
тілінде post – кейін, соңғы жəне эмбрион сөздерінен), жануарлар
организмінің қабықшалардан шықаннан кейінгі дамуы немесе
туылғанан жыныстық жетілгенге дейінгі даму сатысы. Адамда
постэмбриональды даму 13-16 жылға созылады. Постэмбриональды дамуға негізгі органогенез, өсу жəне дифференциация
процестері кіреді (мысалы тікентерілерде, сүтқоректілерден –кенгуруда) немесе тек қана организмнің өсуі жəне кейін жетілетін
мүшелердің дифференцировкасы, мысалы, жыныс бездері немесе
екіншілік жыныс белгілері. Көптеген жануарларда постэмбриональды дамуға метаморфоз сатылары кіреді.
Пренатальное развитие – пренатальді даму (латын тілінен prae –
алдында, алды жəне natalis – тууға байланысты), тірі туатын жануарларда туу алдындағы ұрықтың дамуы. «Пренатальді даму»
терминін сүтқоректілердің кейінгі эмбриональді даму деңгейін
анықтау үшін қолданады.
146

147.

Преформизм – преформизм (латынша praeformo – алдымен
түзілу, қайта түзілу), ұрықтың дамуын жəне одан түзілетін
организмнің белгілерін алдын ала анықтайтын материалды
құрылымда организмдердің жыныс клеткалары туралы ғылым.
Преформистикалық көзқарастар ұзақ уақыт бойы қалыптасты.
XVIII ғасырға дейін биологияда ұрықтық клеткада толық
түзілген ұрық туралы ойлар үстемдік болды (преформация туралы ғылым). XVII ғасырда Алғашқы микроскопшылар (Я. Сваммердам, М. Мальпиги, А. Левенгук жəне т.б.) ұрық жұмыртқада
толық қалыптасқан күйде болады, ал даму процесінде мөлшерінің
ұлғаюы жəне мөлдір, бастапқыда көрінбейтін ұлпалардың
тығыздалуы жүреді деп қарастырған. Преформистикалық
көзқарастар тірі жандар барысында жəне онда орналасқан болашақ
ұрпақтардың догмасында негізделген. Бұдан былай преформация туралы ұғынуда өздігінен жаралатын жəне дамудың басқада
механикалық теориялары сияқты қарсыластар пайда болды
(А. Галлер, Ш. Бонне, Л. Спалланицани жəне т.б.). XVIII ғасырдың
2-ші жартысында дамудың бұзылуы туралы мəліметтер бойынша
анасынан, сол сияқты əкесінен жеке белгілердің тұқым қуалайтын
жəне организмнің регенерацияға қабілеттілігі жаңа түрлердің
түзілуі бойынша организмнің дамуы туралы ғылым қалыптасты.
Бұл ғылым П. Мопертюи, Ж.Б. Бюффоно жəне əсіресе К. Вольфом
сияқты ғалымдар өсімдік жəне тауық ұрықтарының дамуын зерттей отырып, дамуына үлес қосты. XIX ғасырдың 2-ші жартысында ұрықтандыру жəне клеткалық бөліну процестерінің, сонымен
қатар тұқым қуалау жəне даму процестері туралы теориялардың
бар болуы преформистикалық көзқарастардың дамуына алып
келді.
Провизорные органы – уақытша мүшелер (немісше provisorisch –
болжалды, уақытша, латынша provideo – алдын ала болжаймын,
қамын ойлаймын), жануарлар организмдерінің ұрықтарында жəне
жəндіктерінде даму барысында жоғалатын уақытша мүшелер.
Ценогенездің, немесе эмбриоадаптацияның бір түрі. Уақытша
мүше ересек особтарға тəн дамып жатқан организмнің дефинитивті
мүшелерінің түзілуіне жəне қызметінің қалыптасуына дейін ерекше қызмет көрсетеді. Уақытша мүшелерге мысал: жəндіктер
дернəсілінің құрсақтар жəне желбезектері; бақашабақтардың
желбезектері, ауыз қуысы жəне құйрық бөлімі; қосмекенділер
мен құстардың қан тамырлары; амниоттарда амнион, аллантоис
147

148.

жəне серозды қабық. Қазіргі организмдердің уақытша мүшелері
жануарлардың эволюциясын қалыптастыруға көмектесетін
олардың ата–тектерін қарастыруға мүмкіндік береді.
Прогестерон – прогестерон. Жұмыртқаның сары денесі, аналық
омыртқалыларда плацентаның, сонымен бірге қыртысты бүйрек
үсті жəне жыныс безінің өндіретін стероидты жыныс гормоны.
Прогестерон омыртқалылардың барлық түрлерінде аналық жыныс циклінде маңызды рөл ойнайды, жатырды имплантацияға
жəне жұмыртқаны қоректендіруге дайындайды, сүтқоректілерде
жүктіліктің қалыпты дамуын қамтамасыз етеді. Прогестерон секрециясы жəне синтезі лютеиндеуші гормонмен жəне хорионды гонадатропинмен реттелінеді. Əйелдерде қан плазмасында прогестерон
концентрациясы жыныстық цикл фазасына байланысты: 0,03-0,2
мкг% (фоликулярлы), 1-3,0 мкг% (лютеинді); жүктілік кезінде 1520 мкг%. Прогестерон жəне оның табиғатты жəне синтетикалық
туындылары (гистогендер) медицинада қолданады. Прогестерон
омыртқасыздардан (моллюскалар, бауыраяқтылар, тікен терілер)
жəне гүлді өсімдіктерден табылған.
Прокариоты – прокариоттар (латын тіліндегі pro – алдыңғы,
бұрын жəне грек тіліндегі karyon – ядро сөздерінен), мембранамен шектелген ядросы жоқ клеткалары бар археобактерияларды, цианобактерияларды қосқандағы барлық бактериялы организмдер. ДНҚ–дан, белоктан, РНҚ–дан тұратын құрылымы ядро
туындысының қызметін атқарады. Прокариоттардың генетикалық
жүйесі (генофор) клетка мембранасына бекітілген жəне жабайы
хромосомаларға сəйкес келеді. Генофордың екі еселенуінен бірдей
екі көшірме екі жаққа ажырайды. Прокариоттарда митоз процесі
жүрмейді. Оларда эукариоттарда кездесетін хлоропластар, митохондрия, ГА, клетка орталығы болмайды. Прокариоттардағы
рибосомалар эукариоттардың цитоплазмалық рибосомаларынан
седиментация коэфициенті жəне белоктардың саны бойынша
ерекшеленеді. Көптеген прокариоттардың клетка қабырғасының
негізгі құрылымдық компоненті –муреин гликопептиді. Прокариоттар бірқатар арнайы физиологиялық процестерді жүзеге асыруға
қабілетті, мысалы, кейбір прокариоттар молекулалық азотты
белгілей алады.
Пролиферация – пролиферация (латын тіліндегі proles – ұрпақ жəне
fero – алып жүру сөздерінен), митоз жолымен клеткалар санының
артуы (немесе полиплоидия кезінде тек геномдар санының артуы)
ұлпаның өсуіне əкеледі. Пролиферацияның қарқындылығы алы148

149.

стан əрекет ететін (мысалы, гормондар) клеткалардан өндірілетін
ингибиторлар мен стимуляторлардың реттеуімен жүзеге асады.
Ерте эмбриогенез кезінде пролиферация үздіксіз жүреді. Дифференцировка кезінде бөліну аралығындағы кезеңдер ұзарады.
Кейбір дифференциалданған клеткалар, мысалы, нерв клеткасы
пролиферацияға қабілетсіз.
Пронуклеус – пронуклеус (латын тілінде pro – алдыңғы, ерте, бірге
жəне nucleus – ядро), жұмыртқаға сперматозоидтың енуі мен кариогамия аралығындағы екі гаплоидты ядроның кез келгені.
Аталық пронуклеус сперматозоидтың ядролық материалынан
түзіледі, аналық прогестерон полярлы денені бөлуден кейін
жұмыртқада қалатын хромосома түзеді. Аналық прогестероны
жоқ түрлерде жетілудің бөлінуі ұрықтануға дейін аяқталатын жануарларда гаметаның қосылуына дейін түзіледі. Аталық жəне
аналық прогестеронға бекітілген аталық жəне аналық хромосома жиынтықтарының қосылуы зиготаның диплоидты ядросы
– синкарионның түзілуіне алып келеді жəне ұрықтану үрдісінің
негізін құрайды.
Пуркине волокна – Пуркине талшықтары (myosyti conducens),
жүрек қарыншасы миокардының өткізгіш жүйесінің клеткалары.
1845 жылы Я.Э.Пуркине сипаттаған. Негізінен сүтқоректілерде,
сонымен қатар басқа да омыртқалы жануарларда зерттелген. Пуркине талшықтары əсіресе күйіс қайыратын жануарларда ерекше
келеді.Болашақ бұлшықет клеткалары ретінде дамып келе жатқан
клеткаларда Пуркине талшықтары жиырылғыш қызметін жоғары
деңгейде жоғалтып, миокардтың қозуды өткізетін жиырылғыш
элементтеріне маманданады. Пуркине талшықтары миокардтың
жиырылғыш талшықтарына қарағанда жуан, митохондриялар мен
гликогенге бай келеді, бірақ миофибрилдер өте аз кездеседі.
Пуркине клетки – Пуркине клеткалары (neurocytus piriformis),
мишық қыртысының ганглиозды қабатындағы нейрондар.
1837 жылы Я.Э. Пуркине сипаттаған. Алмұрт пішінді, клетка денесі
ірі, мишық қатпарларына перпендикуляр бағытталған, жалпақ,
күшті 2-3 дендриттері бар клеткалар. Сопақша мидың ендірмелі
нейрондары немесе жұлдызша тəрізді нейрондардың талшықтары
арқылы мишық қыртысына келетін барлық афферентті стимулдар Пуркине клеткаларында тұйықталады. Пуркине клеткалардың
аксондары (қыртыстан тыс жататын жалғыз талшық) мишық
клеткаларының ядроларында аяқталады.
149

150.

Ð
Размножение – көбею. Өмірдің толассыз жəне сабақтастық қызметін
атқарушы, өздеріне тəн барлық ағзалардың құрамдас бөлігі. Көбею
қабілеттіліктер əр түрлі. Көбеюдің негізінен үш түрі ажыратылған:
жыныссыз (қарапайымдыларда – екіге бөліну, шизогония, жоғары
сатыдағы өсімдіктер – спора көмегімен), вегетативті (көпклеткалы
ағзалардың дене бөліктерінің көмегімен көбею жолдары жəне
олардың жеке даралардың қалыптасуы, бүршіктену) жəне жынысты (екі жынысты, яғни ұрықтану нəтижесінде, жəне бір жынысты қыздық – партеногенез). Жыныстық үрдістің болмауының
нəтижесінде көбеюдің алғашқы екі түрі жиі жыныссыз деген
атқа ие, бірақ табиғаты мен пайда болуы əр түрлі: жыныссыз
көбеюде дара жыныстық қатынас дифференцияланбаған бір клеткадан дамиды, ал вегетативті көбеюде жаңа даралар əр түрлі туынды көпклеткалы ұрықтарға бастама береді. Жынысты көбеюге
көпклеткалылар ұрықтану үрдісінде зиготаға бірігетін гаметаның
түзілуіне алып келеді: осы кезде ДНҚ хромосомасына бекітілген
тұқым қуалаушылық ақпараттар бірігеді. Бір клеткалыларда даму
циклінде гаметалардың бірігуі даралардың көбеюіне байланысты емес, сондықтан қарапайымдыларға байланысты «жынысты
көбею» терминінің орнына «жыныс үрдісін» қолданады. Көптеген
жануарлар түрлерінің өмірлік циклі үшін морфологиялық түрлі
ұрпақтардың кезектесуіне ұқсас, көбеюдің түрлі формаларының
заңды кезектесуі тəн: жынысты жəне жыныссыз, екі жынысты
жəне партеногенез, екі жынысты жəне вегетативті. Жынысты (гаметофит) жəне жыныссыз (спорофит) ұрпақтардың кезектесуі сонымен бірге өсімдіктерде де орын алады. Көбеюдің ұзақтығы жəне
интенсивтілігі қоршаған ортаға – температураға, күн ұзақтығына,
қорекке жəне т.б. əсер етеді. Жоғарғы сатыдағы жануарларда көбею
мүшелерінің қызметі тікелей нерв жүйесімен жəне эндокриндік
бездермен реттелініп отырады
Ранвье перехват – Ранвье үзілісі (Л.А.Ранвье атымен аталған), миелин қабығымен қапталмаған аксон бөлігі; омыртқалыларда шеткі
(перифериялық) жəне ОЖЖ-де миелин қабатын құрайтын көрші
екі шванн клеткаларының арасында орналасқан аралық. Ранвье үзілісінің ұзындығы жуан нерв талшықтарында 0,5 мкм-ден,
жіңішке нерв талшықтарында 2,5 мкм-ге дейін жетеді. Үзілістердің
150

151.

ұзындығы шамамен талшық диаметріне тең. Миелогенез кезінде
пайда болатын Ранвье үзілістерінің саны əрқашанда тұрақты болып қалады. Адамның жұлынынан саусақ бұлшықеттеріне дейінгі
ұзындықты алып жататын талшықта шамамен 800 Ранвье үзілісі
болады. Ранвье үзілісінде иондық тоқтың жеңіл түрде пайда болуы
бір Ранвье үзілісінен екіншісіне «секіре алатын» əрекет потенциалын тудырады (сальтаторлы өткізу).
Реабсорбция – реабсорбция (латын тіліндегі re – кері немесе
қарама–қарсы іс–əрекетті білдіретін сөз бөлшегі, absorptio –
жұту сөздерінен), қан плазмасының ультрасүзіндісінен немесе
без бен бүйрекке келетін алғашқы секреттен су мен онда еріген
заттардың қайта сіңуі. Түзілетін сұйықтықтың ерекшелігіне байланысты канал клеткалары организмге қажетті əртүрлі заттарды
сіңіреді: бүйректе – электролиттер, аминқышқылдары, глюкоза,
су жəне т.б., сілекей мен тері бездері каналшаларында – Na+, Cl–
жəне т.б. заттар. Бүйректің қабылдайтын оттегінің 80%–на дейін
Na+–тың каналды реабсорбциясының энергетикалық шығымын
өтеу үшін жұмсалады. Қарқындылығы əрдайым өзгеріп отыратын
реабсорбцияға байланысты организмде биологиялық активті заттар тұрақтанады, организмнің ішкі ортасының осмостық активті
заттарының концентрациясы бір қалыпты болады.
Регенерация – регенерация (латын тіліндегі regeneratio – қайта
туу, жаңару сөздерінен), зақымдалған жəне жойылған мүшелер
мен ұлпалардың организмнің көмегімен қалыптасуы, сонымен қатар тұтас организмнің өзінің беөліктерінен қалыптасуы
(соматикалық эмбриогенез, вегетативті көбею). 1712 жылы
Р.Реомюр аяқтың қатерлі ісігінің регенерациясын зерттеп, «Регенерация» терминін ұсынды. Регенерация табиғи жағдайда байқалады
жəне экспериментальді түрде туындауы мүмкін. Регенерация
негізінде қалыпты даму мен дамуға ұқсас заңдылықтар жатыр.
Регенерацияға қабілеттілік – барлық тірі жанның, сол немесе басқа
деңгейде барлық организмге тəн əмбебап құрамы.
Жануарларда жəне адамдарда репаративті (алынып тасталынған
немесе зақымдалудың нəтижесінде өлген жаңа құрылымдардың
түзілуі) жəне физиологиялық регенерация (қалыпты тіршілік ету
барысында жойылған есебінен құрылымдардың түзілуі) ажыратамыз. Физиологиялық регенерация кең таралған, мысалы,
сүтқоректілер организмдерінде қан клеткаларының жəне кейбір
эпителиальді ұлпаларының жаңаруының циклді түрде жүруі. Түрлі
топтағы жануарларда регенерация түрлі деңгейлермен көрсетілген.
151

152.

Сол сияқты көптеген төменгі сатыдағы омыртқасыздарда тұтас
организмнің регенерациясы кішкене бөлшектен жүруі мүмкін;
төменгі сатыдағы омыртқалыларда (қосмекенділерде) тұтас
аяқ–қолдар, құйрықтар, көздің түрлі бөлімдері, ішкі органдар
жəне ұлпалар қалыптасуы мүмкін, ал сүтқоректілер мен адамдарда регенерация тек жеке ұлпалардан қалыптасады. Түрлі органдар мен ұлпаларда регенерацияда аз дифференциалданған,
сол сияқты дифференциалданған клеткалардың қатысатыны
белгілі. Регенерацияның қалыпты даму құбылысымен ұқсастығы
регенерацияның аз дифференциалдан клеткалардың есебінен
жүргенде ғана байқалады. Мысалы, барлық жануарлар мен адамдарда сүйек ұлпасының регенерациясы остеогенді клеткалармен,
ал бұлшық ет ұлпасының регенерациясы сателлитті–клеткалармен қамтамасыз етіледі. Төменгі сатыдағы омыртқалыларда
регенерация дифференциалданған клеткалардың қайта түзілуі
есбінен болуы мүмкін, бірақ бұл жағдайда олардың бастапқы
дифференцировкасы қажет. Мысалы, тритондарда көзбұршағы
көздің сыртқы мөлдір қабатының бастапқы дифференциалданған
клеткасынан, ал көздің ішкі тор қабығы – пигментті эпителий клеткаларынан регенерацияланады. Қосмекенділердің
аяқ–қолдарының регенерациясының клеткалық көздері туралы
сұрақтар шешілмеген; бұл жағдайда регенерацияның аралық
деңгейлерінде түзілетін бластемалар құрамына сүйек жəне
бұлшық ет ұлпасының дедиференциалданған клеткалар, сонымен қатар дəнекер ұлпаның жəне қанның клеткалық элементтері
кіреді деп есептейді. Регенерация құбылысына басқа да үрдістер
– жарақаттың қабыршақтануы, гипертрофия жəне гиперплазия
жақын болып кетеді, бірақ регенерация мен жоғарыда көрсетілген
үрдістердің механизмі əр түрлі.
Регуляция – реттелу. Эмбриональді қалыпты толық дамудың орындалуы, сонымен бірге құрылым жоспарының, дамып жатқан ағзаның
ішкі құрылымдары жəне оның тұтастығын (бөлшектерді алып тастау жəне қосу, олардың айналымы, орын ауыстыруы жəне т.б.)
бұзуда, тəжірибеден кейін олардың мүшелерінің жеке ұрықтарының
қалыптасуы. Кейбір жануарларда (тарақ тəрізділер, дөңгелек
құрттар, асцидиялар жəне т.б.) толық ағзалардың жұмыртқа
бөліктерінен көбеюге қабілеттілігі жоқ немесе онтогенездің
алғашқы деңгейінде шектеледі, бірақ кейде метаморфоздан кейінгі
деңгейде байқалады. Басқа жануарларда (книдария, тікен терілер,
кейбір омыртқалылар) мұндай қабілеттіліктер соңғы деңгейге
152

153.

дейін, тіпті (кейбір книдариялар, жалпақ құрттар) ересек күйде де
сақталады. Бірінші топтағы жануарлардың жұмыртқасын мозайка,
ал екіншісін – регуляциялық деп атау қабылданған.
Резус–фактор – резус–фактор, Rh–фактор адам эритроциттері мен
макака–резус эритроциттерінде болатын антиген. Оны 1940 ж. макака–резус эритроциттерімен иммунизацияланған жануарлардың
қан сарысуында К.Ландштейнер анықтаған болатын (атау осыдан пайда болды). Химиялық табиғаты жағынан – липопротеид.
Тұқым қуалайды, өмір бойы өзгермейді. Еуропоидтарда Резус–
фактордың кездесу жиілігі – 85%, монғолоидтарда – 99%. Резус–
фактордың болуы не болмауына байланысты резус–теріс жəне
резус–оң организмдерді ажыратады. Резус–терістерге резус–оң
қанның құйылуы немесе резус–конфликті жүктілік кезінде (анасы
– резус–теріс, баласы – резус–оң) қиыншылықтар тууы мүмкін (гемотрансфузионды шок, нəрестелердің гемолитикалық ауруы т.б.),
бұл Резус–факторға қарсы антиденелердің түзілуімен байланысты.
Резус–фактор – резус жүйесінің негізгі антигендерінің бірі, бұл
жүйеге тағы 5 антиген кіреді. Барлық антигендердің түзілуі 2-хромосомаларда орналасқан 3 жұп аллельді гендердің бақылауында
болады. Эритроциттерде олар əртүрлі үйлесімділікпен тіркесуі
мүмкін (27 фенотип).
Рекапитуляция – рекапитуляция (латын тіліндегі recapitulation
– қайталану сөзінен), ата–бабаларда орын алатын қазіргі ағзалар
белгілерінің эмбриогенезде қайталануы. Жоғары ағзалардың
ұрықтық белгілілердің төмен ұйымдастырылған ересек топтар өкілдерінің құрылыстарымен ұқсастығын И.Меккел (1811)
анықтаған. Мысалы, жоғары сатыдағы омыртқалылардың
онтогенезінде бүйректің бастық (пронефрос), денелік (мезонефрос) жəне жамбастық (метанефрос) ауысуы олардың ата–бабалар
филогенезінде мүшелерінің даму реттілігінің қайталануы. Рекапитуляцияны түсіну тек Ч. Дарвиннің эволюциялық ілімінің негізінде
онто– жəне филогенездің белгілі ара қатынасы мүмкін болды. Э.
Геккелдің (1866) биогенетикалық заңдар концепциясында эволюцияда онтогенездің түзілу нəтижесі ретінде қарастырылды: онтогенез деңгейінің соңында жаңа деңгейлердің қосылу ұйымдасуының
өзгеруінен кейін ересек ата–бабалардың белгілері эмбриональді
күйге ауысты жəне ата–бабаларда ұрық сапасы ретінде қайталанып
отырды. А.Н. Северцов (1911-39) рекапитуляцияға тек жеке
мүшелер үшін (Э. Геккель көрсеткендей, барлық мүшелердің
дамуының толық деңгейі үшін емес) олардың эволюциясында анаболия əдісімен қайта түзілу тəн.
153

154.

Репарация – репарация (латын тіліндегі reparatio – қайта түзілу,
жаңару сөзінен), клеткада ДНҚ–ның қалыпты биосинтезінің
бұзылуынан немесе физикалық, химиялық агенттер əсерінен
бұзылған ДНҚ-ның табиғи (нативті) құрылымына қайта қалпына
келуі. Клеткаларда арнайы ферменттерінің көмегімен жүзеге асырылады.
Радиобиологияда репарация деп иондаушы жəне ультракүлгін
сəулелердің əсерінен болған зақымнан кейінгі қайта қалпына
келуді айтады. Көпклеткалы организмдерде репарация сəулелердің
əсерінен болған зақымнан мүшелер мен ұлпалардың қалпына
келуімен айқындалады.
Ресничка – кірпікше (cilia), жануарлар мен кейбір өсімдіктер
(кейбір папоротниктердің гаметалары, цикадтылар мен гинкго)
клеткаларының қозғалыс пен рецепция органоиды. Кірпікшелер
əсіресе кірпікшелі қарапайымдыларда (1 инфузорияда 14 мыңға
дейін), көптеген теңіз жануарларының еркін жүзетін дернəсілдерінде жəне де көпклеткалылардың эпителийлерінде
(1 клеткаға 500-ге дейін) болады. Жалғыз кірпікше əртүрлі клеткаларда кездеседі (фибробласт, нерв, жүрек, бүйрек эпителийі ). Бұл
кірпікше қозғалыссыз жəне олардың орталық жұп микротүтікшелері
болмайды. Кірпікшелердің ультрақұрылымы талшыққа ұқсас,
бірақ кірпікшелер қысқа (5-10 мкм) келеді, ортасында базальды денешігі болады. Кірпікшелер маятник тəріздес қозғалады.
Көпкірпікшелі клеткаларда кірпікшелердің қозғалысы бірізді болады, бұл оларға суды, шырышты жылжытуға (сүтқоректілердің тыныс алу жолдарының эпителийі) немесе тұтас клетканы қозғалтуға
(инфузория, кірпікшелі құрттар, гаметалар) мүмкіндік береді.
Ретикулоэндотелиальная система – ретикулоэндотелиальді жүйе.
РЭЖ– макрофагтық жүйе, фагоцитозға қабілетіне байланысты
біріктірілетін мезенхимді клеткалардың жиынтығы; омыртқалы
жануарлар мен адамға тəн. РЭЖ-ге ретикулярлы ұлпа клеткаларын,
қан түзуші жəне т.б. мүшелердің синусоидтарының (кеңейген капиллярлар) эндотелий клеткаларын жəне де бір қан түзуші бағана клеткасынан пайда болған мононуклеарлы (бір ядролы) фагоциттерді
жатқызады. Қорғаныштық қызмет атқарады, организмнің зат алмасу үрдісінде маңызды роль алады.
Ретикулярная ткань – ретикулярлы ұлпа (латын тіліндегі
reticulum – торша сөзінен), торлы ұлпа, дəнекер ұлпасының бір
түрі, қан түзуші мүшелердің негізі, бадамшалар, тістің жұмсақ
бөлігі, ішектің шырышты қабаты мен т.б. мүшелердің негізгі
154

155.

бөлігіне кіретін ұлпа. Ретикулоциттерден тұрады, бұларға күрделі
көмірсулармен қоршалған коллагеннің жіңішке (диам. 0,020,04) микрофибриллдерінен тұратын ретикулярлы талшықтар
жақын орналасады (коллаген талшықтарына қарағанда, ретикулярлы талшықтар күміспен басқаша боялады, сондықтанда
бұрын олар ретикулин деген белоктан тұрады деп санаған). Ретикулярлы клеткаға жоғары фагоцитарлы қабілеті тəн жəне олар
ретикулоэндотелиальді жүйеге жатқызылады. Ретикулярлы ұлпа
– қан түзуші микрокомплекстің (қан клеткаларының көбеюі мен
дифференциациясын қамтамасыз ететін микроанатомиялық, гуморальды жəне т.б. факторлар) құрылымдық негізі.
Рецепторы – рецепторлар (латын тіліндегі receptor – қабылдайтын,
recipio – қабылдаймын, аламын сөздерінен), адам мен жануарлардың
ерекше сезгіш құрылымдары, сыртқы жəне ішкі ортадан тітіркенуді
қабылдап оны жүйке жүйесіне өткізеді. Олар бос нерв ташықтары,
ұлпалардың ішінде орналасқан əртүрлі. нерв талшықтары болуы
мүмкін, күрделі құрылымды сенсорлы мүшелердің құрамына да
кіреді. Рецепторлардың көп бөлігі, əсіресе жоғары маманданған
рецепторлар, тітіркенуді сыртқы ортадан қабылдайды – яғни
олар экстероцепторлар (есту, көру, дəм сезу, иіс мүшелері). Ішкі
мүшелердің жағдайы туралы осы мүшелерде орналасқан рецепторлар (жүрек, лимфа жəне қан тамырлары, өкпе т.б.) жəне тірек–
қимыл рецепторлары (бұлшықет, буын, сүйекүсті) – интерорецепторлар мəлімдейді. Кейбір рецепторлар тек белгілі бір қашықтықта
орналасқан тітіркену көзінен ғана ақпаратты қабылдай алады
(дистальды), ал кейбірі – тек онымен жанасқан кезде (түйіспелі)
қабылдайды. Қабылданатын тітіркену түріне (модальдығына)
байланысты бірнеше рецепторларды ажыратады: механорецепторлар (есту, гравитация мүшелерінің, вестибулярлы аппараттың,
тактильді, тірек–қимыл аппаратының рецепторлары, жүрек–тамыр
жүйесінің барорецепторлары т.б.); хеморецепторлар (химиялық
қосылыстардың əсеріне сезімтал дəм жəне иіс сезу, тамыр жəне
ұлпа рецепторлары); фоторецепторлар (көру мүшесінің рецепторлары); терморецепторлар (температура ауытқуын сезетін тері жəне
ішкі мүшелердің рецепторлары жəне де орталық термосезімтал
нейрондар), электрорецепторлар (бүйір сызықтың электросезімтал
рецепторлары). Кейде ауру сезімін қабылдайтын рецепторлар түрін
ажыратады (ноцицептивті). Мономодальды рецепторлар тек бір
тітіркену түрін ғана қабылдайды жəне тітіркенуді сезу қабілетіне
байланысты бөліне алады. Осылай омыртқалылардың фоторецеп155

156.

торлары сезімталдығы жоғары – таяқшалар (қараңғыда көру рецепторлары) жəне сезімталдығы төмен – сауытшалар (күндізгі көру
мен түс ажырату рецепторлары) болып бөлінеді. Полимодальды рецепторлар бірнеше тітіркену түрін қабылдайды (механикалық жəне
температуралық, механикалық жəне химиялық, т.б.). Біріншілік
рецепторларда сыртқы орта əсерін қабылдау сенсорлы нейронның
ұштарымен жүзеге асады (мысалы, тері бұлшықет, ішкі мүшелер,
иіс сезу жəне тактильді рецепторлары). Екіншілік рецепторларда
тітіркену көзі мен сезгіш нейрон арасында арнайы (рецепторлық)
клеткалар орналасады, оларда сыртқы орта тітіркенуінің энергиясы өзгереді. Сенсорлы нейронның активтенуі тікелей жүрмейді, ол
рецепторлы клетка медиаторының нейрон ұшына əсер етуі арқылы
өтеді (есту, көру, бүйір сызық, вестибулярлы аппараттың рецепторлары).
Рибосома – рибосома («рибонуклеин қышқылы» жəне сома), белок биосинтезін жүзеге асыратын клетка органоиды. Диаметрі
шамамен 20 нм боатын күрделі құрылысты бөлшек. Рибосома
бір–бірінен диссоциацияланатын екі суббөліктен тұрады – кіші
жəне үлкен. Рибосомалардың негізгі 2 типін ажыратады – эукариот рибосомалары (седиментация константалары: бүтін – 80S,
кішісі – 40S, үлкені – 60S) жəне прокариот рибосомалары (70S,
30S жəне 50 S). Сонымен қатар митохондриялар мен пластидтерде белок биосинтезін автономды түрде жүргізетін ұсақ рибосомалар бар (седиментация константасы 55 S – 70 S). Бактерия клеткаларында 104–105 рибосомдар болады. Рибосомның құрамына
рРНҚ (прокариоттарда 3 молекула жəне 4 молекула эукариоттарда) жəне белоктар кіреді. рРНҚ молекулалары рибосомның 50–
60% алып оның құрылымдық каркасын құрайды. Белоктардың əр
түрінен рибосомдарда тек біреуі ғана болады, яғни бір рибосомаға
ондаған белок келеді (55 прокариот рибосомасына жəне 100 эукариот рибосомасына). Белоктардың көбісі рРНК-ның белгілі бір
аймақтарымен байланысады. Кейбір белоктар – инициация (басталу), элонгация (ұзару) жəне терминация (аяқталу) факторлары
рибосоманың құрамына тек белок биосинтезі кезінде ғана кіреді.
Белок биосинтезі жүрмегенде рибосоманың суббөліктері бүтін
рибосомамен динамикалық тепе–теңдікте болады. Трансляция
басталысымен кіші суббөлікпен иРНҚ, формилметионил–тРНҚ
жəне инициация факторлары байланысады; содан кейін бұл кешен үлкен суббөлікпен байланысады. Байланыс өте мықты болады жəне тек терминациядан кейін жоғалып кетеді. Рибосоманың
156

157.

суббөліктерінің ассоциациясы тек екі валентті катиондардың
қатысуында ғана жүзеге асады, физиологиялық жағдайларда оған
Mg2+ қатысады. Рибосомада аминоацил-тРНҚ, пептидил-тРНҚ-ны
байланыстыратын ерекше аймақтары, пептидті байланыстың пайда болуы мен гуанозинтрифосфат гидролизі жүретін аймақтары
болады, бұл полипептид тізбегінің синтезі кезінде рибосоманың
иРНҚ бойымен жылжуын қамтамасыз етеді. иРНҚ-ның бір молекуласын полирибосома комплексін (полисома) құрап бірнеше рибосома оқи алады. Полирибосомалардың мөлшері клеткадағы белок
биосинтезінің қарқындылығын көрсетді. Эукариот клеткаларында
рибосоманың үлкен бөлігі өз белоктарымен эндоплазматикалық
тор мембраналарымен байланысады. Бұл рибосомалар, негізінен,
Гольджи комплексіне түсіп, клеткадан бөлінетін белоктарды
синтездейді. Гиалоплазмада орналасқан рибосомалар клетканың өз
қажеттілігіне керекті белоктарды синтездейді. Эукариоттарда рибосомалар ядрошықта түзіледі.
157

158.

Ñ
Сарколемма – сарколемма (грек тіліндегі sarx, sarkos – ет жəне
lemma –тері, қабық сөздерінен), көлденең жолақты бұлшықет
талшықтарын жауып жататын жұқа қабық. Кейде сарколемма деп жүрек бұлшықетінің жəне біріңғай салалы бұлшықет
клеткаларының плазмалеммасын айтады. Сарколемма қалыңдығы
7,5 нм, жануарлардың басқа клеткаларындағыдай үш қабатты
плазматикалық мембрана мен оның сыртында орналасқан базальды мембранадан тұрады.
Саркомер – саркомер (грек тіліндегі sarx, sarkos – ет, meros – бөлік,
үлес сөздерінен), бұлшықет талшығының миофибрилласының
қайталанатын бөлігі, миофибиллардың негізігі құрылымдық бөлігі.
Саркоплазма – саркоплазма (грек тіліндегі sarx, sarkos – ет жəне
плазма), бұлшықет талшықтары мен клеткаларының цитоплазмасы. Саркомер миофибриллалар мен миофиламенттер арасындағы
кеңістікті толтырып тұрады, бұл рибосомалар, митохондриялар
(саркосомалар), Гольджи комплексі жəне саркоплазматикалық
желі немесе ретикулум деп аталатын мембранамен қапталған
көпіршіктер, түтікшелер жəне цистерналардың күрделі жүйесі
орналасқан.
Свободные радикалы – бос радикалдар, жұптанбаған электрондары бар кинетикалық тəуелсіз бөліктер (атомдар, молекулалар). Реакцияға қабілеттілігі өте жоғары жəне бөлме температурасында тұрақсыз болып келеді. Бос радикалдар тірі клеткаларда биохимиялық реакциялар нəтижесінде жəне иондаушы,
ультрафиолетті радиация əсерінен пайда болады. Қалыпты концентрациясы – 1г. ұлпада
моль.
Қан плазмасының липопротеидтері мен клетка мембраналарының
липидтерінің құрамына кіретін қанықпаған май қышқылдарының
бос радикалдары липидтердің асқын тотығуы деп аталатын
реакцияларға қатысады.
Бұл реакцияның шамадан тыс активтілігі мембраналардың
қорғаныштық (кедергі-барьер) қасиетін, сол арқылы клеткалардың
тіршілік əрекетін бұзады, Сөйтіп интоксикация, гипоксия, стресс,
канцерогенді заттар əсері кезінде жүрек, бауыр, ми жəне басқа да
клеткалардың зақымдалуына себепші болады.
158

159.

Медицинада бос радикалдарды байланыстыратын жəне липидтердің
асқын тотығуын тежейтін антиоксидант-қосылыстар қолданылуда.
Бос радикалдардың кейбір түрлері биохимиялық зерттеулерде
белок молекулаларының конфигурациясын жəне биологиялық
мембраналардың функцияналдық қасиеттерін анықтау үшін
кеңінен қолданылады. Бос радикалдарды электронды парамагнитті
резонанс əдісі немесе сəулелендіру бос радикалдың қатысуымен
жүретін реакциялар арқылы анықтайды.
Сегрегация – сегрегация (латын тіліндегі segregatio – айырылу
сөзінен), ооциттің өсу жəне жетілу кезеңінде орындалатын жұмыртқа
клеткасының цитоплазмасына құрамдас оопалзматикалық локальді
түрлердің, сонымен қатар жұмыртқаны ұрықтандыру барысында туындайды. Сегрегация – ұрықтың дифференцировкасы
үшін негіз болып келеді: жұмыртқаның бөлшектену барысында
құрамы жағынан ерекшеленетін цитоплазма аймақтары түрлі бластомерлерге түседі; өз ядросының потенциясына құрамдас ара–
қатынастардан геномның дифференциальді активациясына алып
келеді. Сегрегацияға мысал: сақиналы құрттар жəне моллюскалар жұмыртқаларында полярлы плазманың түзілуі, сүтқоректілер
жұмыртқаларының келешек артқы жарты шарының РНҚ-сына
шоғырланған.
Секреция – секреция (латын тіліндегі secretio – бөлім сөзінен),
клеткадағы заттардың түзілуі жəне сыртқы ортаға шығарылуы. Көп
жағдайда «секреция» термині тек безді мүшелердің əрекетімен байланыстырады. Секрецияны екі түрде қарастырады: сыртқы немесе экзокринді секреция кезінде клеткадан бөлінген заттар өзектер
арқылы дененің немесе мүшенің бетіне жəне қуыс мүшелерге
түседі (мысалы асқазан сөлі, сілекей, тұқымдық сұйықтық, сүт)
жəне ішкі немесе эндокринді секреция кезінде клеткадан бөлінген
заттар қанға немесе лимфаға өтеді.
Секрецияның үш механизмі бар. Мерокринді секреция секрецияның
жалпы типі болып келеді жəне ерітінді түріндегі секреттелуші заттарды диффузия жолымен клетка мембранасы арқылы жоюмен
сипатталады. Осы жолмен медиаторлар, ас қорыту ферменттері
сияқты гормондардың бөлінуі жүзеге асады. Апокринді секрецияда секрет бөлу кезінде апикальді плазматикалық мембрана жəне цитоплазманың басқа да құраушы бөліктері бүлінеді де,
секреттелуші клетка қайта қалпына келеді. Бұл тип анальді жəне
сүт бездеріне, жыныс мүшелердің терісіне тəн. Голокринді секреция кезінде синтезделуші клетка толықтай бұзылып, эпителийден
159

160.

секретке айналып бөлінеді. Бұл тип май бездеріне тəн. Құрамында
тұздардың жоғары концентрациясы бар сұйықтықтардың (мысалы,
тер) секрециясы көбінесе осмотикалық жəне электрохимиялық градиентке қарсы жүреді.
Секреттелуші заттар (секреттер) химиялық табиғаты бойынша əр түрлі жəне иондар, ферменттер, гормондар, гликопротеиндер түрінде сипатталады. Мысалы, серозды қабықтардың
(плевра, тамыр қалталары, перикард жəне т.б.) клеткаларының
секреті органдардың бетін кеуіп қалудан сақтайды, бөгде заттарды жояды жəне тамырдың, плевра жапырақшаларының бетінің
жылжымалылығын қамтамасыз етеді. Асқазан-ішек жолына
бөлінетін секреттерде тағамдық заттардың ыдырауын қамтамасыз
ететін ферменттер бар. Организмде гормондар, көптеген медиаторлар, иондар жəне т. б. регуляторлы қызмет атқарады. Ферамондар ішкі қатынастарды реттейді секреция кезінде бөлінетін
секреттердің құрамы мен саны жүйке механизмдері арқылы гуморальды факторлардың қатысуымен реттеледі.
Сілекей – өсімдіктерде, жануарларда, микробтарда пайда болатын тұтқыр сұйықтық. Жануарлардың сілекейі – сілекей
бездерінің секреттері, олар тері жабынының бетіне жəне басқа да
органдардың ішкі қуысына бөлінеді. Химиялық табиғаты бойынша
гликопротеидтердің күрделі қосылыстары. Органдар мен жабынды ұлпаларды механикалық зақымдалудан қорғайды, тағамның
ас қорыту жолымен қозғалысын қамтамасыз етеді, сонымен қатар
иммунологиялық жəне бактерицидтік активтілігі бар. Көптеген
бактериялардың клетка қабығында қорғанышты сілемейлі қабығы
бар.
Семенная жидкость – ұрықтық сұйықтық, секреттерден тұратын,
ұрық безінен жəне көмекші аталық жыныс жүйесінің бездерімен
өндірілетін сперманың сұйық бөлігі. Ұрықтық сұйықтық сперматозоидтар үшін қоректік заттан, буферлі жүйеден, сонымен қатар
аналық жыныс жолынан жеңіл өту үшін шырыштан тұрады.
Семенники – аталық ұрық бездері, тестикулдар (testes, orchis), сперматозоидтар жəне жыныс гормондары – тестостерон, сонымен
қатар андрогендер жəне эсторгендер өндірілетін аталық жыныс
бездері. Ұрық бездері ішекқуыстыларда қарапайым жəне жыныс
клеткаларының жанасуы болып табылады. Ұрық қабырғаның жарылу жолымен немесе ішек тəрізді тамырлар жүйесі жəне ауыз
саңылауы арқылы (сцифоидты жəне кораллды полиптер) сыртқа
шығарылады. Сақиналы құрттардың көптеген ұрық бездерінің
160

161.

өзіндік өзектері болады (ленталы құрттарда – əрбір дене бөліктерінде
1000–ға дейін). Сақиналы құрттарда дененің əрбір сегментінде жұп
ұрық бездері болады, ал ұрықтар ерекше түтік – дененің екінші
қуысына ашылатын жəне ұрық безімен байланыспайтын целомодукталар арқылы шығарылады. Бунақаяқтыларда ұрық бездер жұп,
ал моллюскаларда тақ болып келеді. Көптеген омыртқалыларда
ұрық безі жұп, құрсақ қуысында, сүтқоректілерде – оның артқы
бөлімінде (клоакалы, кейбір жəндікқоретілерде, кит тəрізділерде,
сирендерде) немесе ұрықтың даму барысында құрсақ қуысынан
шаптық түтікке түсетін ұмада (қалталыларда, жыртқыштарда,
тұяқтыларда, приматтарда) орналасқан. Кейбір кеміргіштерде,
жарқанаттарда жəне жəндікқоректілерде ұрық безі тек көбею барысында ұмадан түседі, ал сосын қайтадан құрсақ қуысына керіледі.
Ұрық безі сыртынан тығыздалып гайморово денесін түзетін
тығыз қабықпен қапталған. Гайморово денесінен ұрық безінің
паренхимасын ұрық түтіктерімен көптеген бөлшектерге бөліп
тұратын, шығару түтікшелеріне алып келетін, желпеуіш тəрізді
дəнекер ұлпалық қалқа шығады. Олар несеп ағарға ашылатын
ұрықшығарушы түтікшелерде бірігеді. Сперматогенез қабырғасы
сперматогенді эпителийден жəне Сертоли клеткалардан тұратын,
иілген ұрық түтікшелерде жүреді. Ұрық түтікшелерінің ұлпалар
арасында жыныс гормондарын өндіретін Лейдига клеткалары болады. Адамда ұрық безі немесе жұмыртқа деп аталады. Еркектерде
ұрық безінің ұзындығы 3-5 см, ені 2-3 см, салмағы 15-30г. Ұрық
безінің қызметі гипоталамо-гипофизарлы жүйе арқылы, сонымен
қатар бүйрек үсті безімен жəне қалқанша безімен реттелінеді.
Семяпровод – ұрық жолы, ұрық өзегі (ductus deferens, vas deferens),
аталықтарда жұп орган жəне аталық сүтқоректілерде шəует өткізу
үшін қажет. Жұмыртқа өсіндісінің түтігін жалғастырушы, ұрық
безінің өзегімен қосылатын кеңейген – ампуламен аяқталады, ұрық
шығаратын өзек түзіледі (ductus ejaculatorius). Жұлдызша тəрізді
сəулелі тығыз цилиндрлі пішінге ие. Толқын сияқты жиырылатын
ұрық жолының қабырғасы шəуеттің қозғалуын қамтамасыз етеді,
ал ампулалы бөлігінде орналасқан без секреті аталық клетканың
қозғалуын белсендіреді.
Серозная оболочка – серозды (ұйыма) қабық. Сероз (tunica serosa),
целомдық немесе екіншіауыздылар жануарлар организмдерінің
дене қуысының төсемелері. Эпителиймен жабылған дəнекер
ұлпаларынан тұрады. Қалыңдығы шамамен 1 м. Орналасуына байланысты серозды қабық құрсақтық, плевралық жəне эпикардты деп
161

162.

аталады. Спланхнотомадан дамиды. Серозды–гематолимфатикалық
тосқауыл ретінде қорғаныш қызметін атқарады, ішкі мүшелердің
қозғалуын жеңілдетеді, пішінін сақтайды.
Сертоли клетки – Сертоли клеткалары (Э.Сертоли атымен аталған),
сустентоциттер (sustentocyti), сүтқоректілерде ұрық безінің иілген
каналдарының фолликулярлы эпителийінің клеткалары. Дамып
жатқан жыныс клеткаларының қоректендіру қызметін атқарады,
олардың тірегі болып келеді. Көршілес сертоли клеткаларының
арасындағы тығыз байланыс гематотестикулярлы тосқауыл ретінде
қаралады. Фолликульді жетілдіретін гормонның əсерінен сертоли клеткалары стероидты гомондардың синтезіне қатысады; андрогендермен байланыстаратын белокты синтездейді. Фагоцитоз
қызметін атқарады.
Симпласт – симпласт (грек тіліндегі sun – бірге, plastos – құрастырылған сөздерінен), жануарларда ұлпалар құрылымы,
клеткааралық шекараның жоқ болуымен жəне цитоплазманың
біркелкі массасында ядроның орналасуымен сипатталады. Симпласты құрылым көлденең жолақты бұлшықет талшықтарына кейбір
қарапайымдарға (инфузорий қатары) жəне кейбір жəндіктердің
ерте даму сатысындағы ұрықтарына тəн. Кейбір ұлпалар (мысалы,
моллюскалар мен жəндіктер қатарының ішектерінің эпителиальды
жабыны) ас қорытудың əр түрлі стадияларында бірде клеткалы,
бірде симпласты құрылымға ие болады. Симпласт клеткалардың
қосылуы немесе ядролардың цитотомиясыз көбеюі нəтижесінде
пайда болады. Өсімдіктерде симпласт немесе синцитий деп
организмнің клетка құрылымы жоқ көп ядролы протопластың (мысалы каулерпада), біріккен клеткалардың протоплазмалық затын
(мысалы, буынды сүт жолдары), протоплазмалық жіптер – плазмодесмалар арқылы протопластардың бірігуін айтады.
Синцитий – синцитий (грек тіліндегі sun – бірге жəне цит. сөздерінен),
жануарлардың ұлпа құрылымының бір түрі. Клетка шектері клеткаларды бір-бірінен толығымен ажыратпайды, цитоплазманың ядролы аймақтары өзара цитоплазмалық маңдайша мен байланысқан
синцитильді құрылым ұрықтық біріктіруші ұлпа – мезенхимаға,
сүйек ұлпасына жəне басқаларға тəн. Өсімдіктерде синцитий симпласт деп аталады.
Склеротом – склеротом (склеро... жəне грек тіліндегі tome – бөлік
сөздерінен), ұрық қаңқасы, хордалы ұрықтарда сомиттердің
вентральді ішкі бөліктерінен түзіледі. Склеротом хорданы жəне
162

163.

нерв түтікшелерін қоршайтын мезенхималы клеткаларынан тұрады
жəне шеміршек жəне сүйек қаңқаларын түзеді: омыртқа, ми сауыты, қабырға, төс, ал балықтарда – желбезектер.
Слизи – шырыштар, өсімдіктекті, жануартекті, микробтекті жабысқақ, сулы ерітінділі заттар. Өсімдік шырыштары – гидрофильді
полиқанттар, өсімдіктің ұрығында, тамырында, түбірінде жəне
əсіресе шырышты жолдарда жинақталады. Бейтарап шырыштар – қышқыл деңгейінде болып, құрылымы жағынан шайырға
жақындайды. Шырыштың суда ісінуге қабілеттілігі ұрықтың өнуі
кезінде өзіне суды сіңіріп, ісінуіне жағдай жасайды. Өсімдіктер
ұлпаларында шырыштың жинақталуы құрғаққа төзімділігін арттырады.
Жануарлар шырыштары – мүшелердің ішкі қуысына жəне тері
жабындысының беткі бетіне өндіретін шырышты бездердің
секреттері. Химиялық табиғаты бойынша аралас, күрделі гликопротеидтер. Мүшелер мен тері жабындысының ұлпаларын
механикалық зақымдалудан қорғайды, асқорыту жолдары
арқылы қоректің жылжуына жағдай жасайды, сонымен қатар
иммунологиялық жəне бактерицидтік белсенділікті арттырады.
Слизистая оболочка – шырышты қабықша (tunica mucosa), целомды жануарлардың асқорыту, тыныс алу, зəр шығару жүйелері
мүшелерінің, мұрынның, ортаңғы құлақтың ішкі қуыстарының,
бездердің шығару өзектерінің ішкі бетін астарлап жататын
қабықша. Қалыңдығы 0,5-4 мм. Шырышты қабықшаның өзінің
бездері арқылы бөлінген шырышпен тұрақты түрде ылғалданып
тұрады, себебі, мүшелерді кеуіп кетуден сақтайды, асқорыту
жолдары арқылы өтетін қоректің үйкелісін азайтады. Бір немесе
бірнеше меншікті дəнекер ұлпалы қабат, тегіс бұлшықет қабаты,
шырышасты қабықша сияқты эпителий қабаттарынан тұрады.
Меншікті дəнекер ұлпалы қабатта жəне шырыш асты қабықшада
қан жəне лимфа тамырлары орналасқан, лимфоидты ұлпа, нервтер
жинақталады.
Соединительная ткань – дəнекер ұлпа (textus conjunctivus), мезенхимадан дамитын, тірек, қоректік, қорғаныштық қызметтерін
атқаратын жануарлар организмінің ұлпасы. Дəнекер ұлпасының
құрылысының
ерекшелігі
клеткааралық
құрылымдардың:
коллагенді, эластинді, ретикулалы талшықтардың жəне құрамында
өте көп мукополиқанттар бар құрылымсыз негізгі заттардың өте
жақсы жетілуі. Организмде атқаратын қызметіне, клеткаларының
163

164.

құрамына, клеткааралық құрылымдарының түрі мен қасиетіне,
талшықтардың орналасуына байланысты нағыз дəнекер ұлпасы,
сүйек жəне шеміршек ұлпалары, ретикулалы, май, пигментті
дəнекер ұлпалары, қан жəне лимфа ұлпалары болып бөлінеді.
Нағыз дəнекер ұлпасы қалыптасқан (талшықтары тəртіппен,
біркелкі орналасқан сіңір, шандыр, байламдар, көздің ақ қабығы)
жəне қалыптаспаған (талшықтар буда түзіп, тəртіпсіз орналасқан)
болып жіктеледі. Қалыптаспаған дəнекер ұлпаларын тығыз жəне
борпылдақ дəнекер ұлпаларына жіктейді. Борпылдақ дəнекер
ұлпаларында гистиоциттер, толық, май, пигментті, плазматикалық
клеткалар болады жəне қан лейкоциттерінің əр түрлісі кездеседі.
Борпылдақ дəнекер ұлпалары арқылы клеткаларға коректік заттар жеткізіліп, клеткалардан бөлінген метаболизм процесінің
өнімдерін тасымалдайды, сонымен қатар организмдегі барлық
физиологиялық жəне патологиялық реакцияларға қатынасады.
Дəнекер ұлпаларына тəн қасиет бос клеткалардың əртүрлілігі жəне
өте көп кездесуінде.
Сома – сома (грек тіліндегі soma – дене сөзінен), көп клеткалы
организмдердің клеткалар жиынтығы. Жыныс жəне соматикалық
клеткалардың бір–біріне қарама-қарсы тұруы XIX–XX ғ. ашылған
А. Вейсманның ұрық плазмасы теориясымен байланысты. Бұл
теория бойынша «тұқым қуалаушылық зат» ұрықтық плазма – тек жыныс клеткаларында кездеседі, ал қалған клеткалары
ұрықтық плазманың көп бөлігінен айырылған. Осыдан кейін Вейсман бойынша соматикалық жəне жыныс клеткаларының өзара
айырмашылықтары байқалады. Əрі жыныстық, əрі клеткалар
ретінде гендер жиынтығы бар екендігі белгілі, бірақ соматикалық
клеткаларда гендер екі аллельмен көрінеді жəне бұл жағдай екеуіне
қарама–қарсы бола алмайды. Бірақ «Сома» термині «соматикалық
клеткалар» терминінің қолданылуынан кеңінен таралған. Эукариотты микрооганизмдерде соматикалық клеткалар – вегетативті
клеткаларға ұқсас.
Сомиты – сомиттер (грек тіліндегі soma – дене сөзінен), алғашқы сегменттелген дене, барлық мезодерманың (сақиналы құрттарда, бауырымен жорғалаушыларда, жəне т.б. омыртқасыздарда) ұрықтық
даму барысында бөлінетін немесе нерв түтігіне жəне хордаға
(хордалыларда) жалғасып жататын оның дорсальді бөлігінің жұп
метамерлі түзілуі. Ереже бойынша сомиттер дененің алдыңғы
бөлігінен артқы бөліген қарай түзіледі. Барлық хордалыларда əрбір
сомиттер өзінің келешекте даму барысында дерматомға, миотомға
164

165.

жəне склеротомға бөлінеді. Сомиттер эктодермальді пайда болуда немесе эктодерма аймақтарынан түзілетін ұрық метамериясын анықтайды: омыртқалыларда арқа нерв ганглияларында,
омыртқасыздарда аяқ бөлімдерінде кездеседі.
Сперма – шəует (грек тіліндегі sperma, ілік септігі spermatos – жанұя
сөздерінен), аталықтарда жыныстық байланыста бөлінетін ашық–
сұр бұлыңғыр; аталық клеткалардан жəне ұрық сұйықтығынан
тұрады. Көптеген жануарларда аталық клеткалар компактты топтану түзеді – сперматофорлар жəне спермоцейгмалар. Онтогенезде
шəуеттің түзілуі жыныстық жетілу кезеңінде басталып, кəмелігіне
келгенде шегіне жетіп, кəрілікте азаяды. Шəуеттің ұрықтандыру
қабілеті аталық клеткалардың сапасы мен санына байланысты. Жануарлардың шəуетінде олардың саны біркелкі емес жəне
тіршілік жағдайына байланысты түрленіп отырады. Көптеген
омыртқасыздарда жəне кейбір омыртқалыларда шəуеттің мезгілдік
бөлінуі байқалады. Кейбір патологиялық жағдайларда шəует сперматозоидтардан айырылады (азооспермия), онда біршама көлемде
(олигоспермия), жылжымайтын (некроспермия) немесе аномальді
(тератоспермия) аталық клеткалар кездеседі. Шəует сапасын
бағалау оны сұйылту, сақтау, тасымалдау , алу əдістері жануарларды жасанды ұрықтандыруда қолданады.
Сперматиды – сперматидтер, (сперма сөзінен) сперматогенездің
4-ші кезеңіндегі (соңғы) гаплоидты жыныс клеткалары. Жетілудің
екінші бөлінуінің нəтижесінде 2-ші қатардағы сперматоциттерден
түзіледі. Бөлінбейді. Жетілгеннен кейін сперматозоидтқа айналады.
Сперматогенез – сперматогенез (сперма жəне ... генез сөзінен
шыққан), гаплоидты, дифференциалдалданған аталық жыныс
клеткаларының – сперматозоидтардың немесе спермиялардың жануарлар мен көптеген өсімдіктерде диплоидты біріншілік жыныс
клеткаларына айналуы. Дамыған жыныс клеткалары кеңістікте
синцитиальді байланыспен қосылған: жетілген сперматозоидтар
бос. Сперматогенездің төрт кезеңін ажыратамыз: көбею, өсу, пісіп
жетілудің бөлшектенуі жəне спермиогенез (немесе спермияның
түзілуі). 1-ші кезеңде диплоидты клеткалар – сперматогония – митоз жолымен бірнеше рет бөлінеді жəне соңғы интерфаза сатысында (премитотикалық) ДНҚ репликациясы жүреді. 2-ші кезеңде олар
өсіп, 1-ші реттік сперматоциттер деп аталынады; олардың ядросы
гомологты хромосоманың конъюгациясы, кроссинговер жүретін
жəне биваленттер түзілетін, мейоздың ұзақ профазасынан өтеді.
165

166.

3-ші кезеңде жетілудің кезекті екі бөлінуі немесе мейотикалық
бөліну жүреді. Бірінші бөлінудің нəтижесінен əрбір 1-ші реттік
сперматоциттен екі 2-ші реттік сперматоцит, ал екіншіден кейін
– мөлшерлері бірдей төрт сперматоцит түзіледі; бұл бөліну барысында хромосоманың екі есе азаюы жүреді. Кроссинговерден кейін хромосомада, сол хромосоманың бір бөлігі жетілудің
түрлі бөлінуі барысында ұршық полюсіне таралады. Сперматидтер бөлінбейді, сперматогенездің 4-ші кезеңіне қатысады жəне
сперматозоидқа айналады. Онда жаңа құрылымдар пайда болады: акросома, жіпшелер, көптеген түрлерінде – митохондриалы жанама ядро, ал цитоплазманың көп бөлігі күшпен алынып
тасталынады. Сперматогенездің ұзақтығы 3-тен (кейбір ішек
қуыстыларда) 80 тəулікке дейін (адамда). Мезгілмен көбейетін
жануарларда сперматогенез кезеңі ұзақ. Сперматогенез көптеген
жануарлар организмінде ұрық безінің ұрық жолдарында түзіледі,
гермафродитті жануарларда сперматогенез, оогенез сияқты,
гермафродитті жыныс безінде – овотестисте, губкаларда – мезоглеяда жүреді.
Сперматогонии – сперматогония (сперма жəне gonos – туылу, ұрық,
ұрпақ сөздерінен), сперматогенездің 1–ші кезеңіндегі диплоидты
аталық жыныс клеткалары. Ұрық каналдарының қабырғасының
қабаттарындағы дифференцирленбеген бірінше жыныс клеткаларынан немесе ұрық безінің тұйықталған соңының негізгі зоналарынан дамиды. Сперматогония үшін белсенді митотикалық бөліну:
əр бір организмде сперматогонияда митоздардың саны тұрақты
– 3-6 шамасында болуы тəн. Сүтқоректілерде жəне кейбір жануарларда сперматогенездің құрылысы жағынан əр түрлі 2-3 типін
бөледі. Сперматогенездің 2-ші кезеңіне өткенде, сперматогенез
1-ші қатарлы сперматоциттерге бастама береді.
Сперматозоид – сперматозоид (сперма жəне грек тіліндегі zoon
– тірі жан сөздерінен), спермия, жануарлардың жəне көптеген
өсімдіктер организімінің жетілген гаплоидты аталық жыныс клеткасы. Аталық жыныс клеткаларын сүтқоректілердің шəуітінен
А. Левенгук 1677 жылы ашқан. Терминді К.М. Бэр 1827 жылы
енгізген. Аталық жыныс клеткалары сперматогенез нəтижесінде
түзіледі жəне жұмыртқаны ұрықтандырады. Сперматогенез
жұмыртқамен қосылғаннан кейін зигота түзіледі жəне ұрықтың
дамуы басталады. Жануарларда аталық жыныс клеткасының
ұзындығы ондаған жəне жүздеген мкм., жəндіктерде бірнеше
мм. Сперматозоидтың орташа көлемі адамда 16-19 мкм3. Спер166

167.

матозоидтар саны коловраткаларда 100 шамасында; адамда жəне
қоянда сперматозоидтың максимум күнделікті өнімділігі 108,
жылқылар мен шошқаларда – 1010. Сперматозоид жіпшелілер
жəне жіпшесіздер болып бөлінеді. Сперматозоид барлық
омыртқалылар мен омыртқасыздарға тəн; жіпшелері сұйық ортада қозғалуды қамтамасыз етеді (сырттай ұрықтануда суда, іштей
ұрықтануда – жыныс жолдарының сұйық ортасында). Ядросы
орналасқан, аталық тұқым қуалау ақпараты сақталған қысқа бас
бөлімінен тұрады. Сперматозоидтың аналық қынабында өмір
сүру ұзақтығы 2,5 сағ., жатыр мойынында 48 сағ., қоянның жыныс жолында 30 сағ., жылқыларда 5-6 тəулік, құстарда 3 апта, араларда 3-4 жыл. Бас бөлімінің алдынға жағында сперматозоидтың
жұмыртқа қабығына өтуін қамтамасыз ететін акросома кездеседі.
Бас бөлімінің артқы жағында, қысқа мойыннан кейін жіпшелерге
айналатын аралық бөлім орналасады. Сперматозоидтың аралық
бөлімі көпшілігінде қысқа, проксимальді жəне дистальді центриолидан тұрады, жіпшелердің қозғалуына қуат беретін 4-10
митохондриямен айнала қоршалған. Аз қылтанды құрттарда,
моллюскаларда жəне жəндіктерде митохондрия өзгереді жəне
жанама ядроның жиынтығын түзеді. Сперматозоид жіпшелері
қарапайымдылардың
жіпшелерімен
жəне
көпклеткалы
жануарлардың талшықты эпителийінің кірпікшелерімен ұқсас.
Дистальді центриолидан фибрилл шоқтарынан тұратын остік
жіпше жалғасады. Олардың сандары 11, орталығында 2 бірдей
фибриллдер, ал периферия жағынан – 9 жұптар орналасады. Остік жіптің жиырылуы жіпшелердің қозғалуына жəне
сперматозоидтардың орналасуына көмектеседі. Жіпшенің остік
жібінде қаңқа бұлшық еттеріне тəн жəне АТФ ыдырататын актин жəне миозин белоктары кездеседі. Көптеген жануарлардың
ұрық безінде сперматогенездің бұзылуынан түзілетін бірнеше
атипикалық сперматозоидтар кездеседі. Жіпшесіз сперматозоидтар кейбір құрттарға, шаянтəрізділерге жəне кенелерге тəн,
олардың кейбіреулері амебоидты қозғалысқа қабілетті.
Сперматофор – сперматофор (сперма сөзінен шыққан жəне грек
тілінен phoros– алып жүруші) –аталық жыныс клеткаларына толы
капсула; ішкі жəне сырттай–іштей ұрықтанатын жануарларда жыныс
клеткаларын тасымалдау қызметін атқарады жəне шəуеттің кеуіп
кетуінен сақтайды. Сперматофор кейбір моллюскаларға, сүліктерге,
погонофорға, бұнақаяқтарға жəне кейбір қосмекенділерге тəн.
167

168.

Шаянтəрізділер, өрмекшітəрізділерде жəне жəндіктерде сперматофор тасымалдануына аяқ бөлімдері қатысады. Кейбір
сегізаяқтыларда толған сперматофор аталықтарының гектокотилі
ашылып, аналықтарын тауып алып, олардың мантиялық қуысына
салады. Аталық саламандр мен тритон сперматофорлары əртүрлі
затқа жабысады, оларды аналықтары клоакасымен ұстап алады.
Кейбір жануарларда сперматофор ұрықтану басталғанша организмде ұзақ уақыт сақталынады. Сыртқы ортадағы сперматофордың
келуінің уақытын азайту үшін, аталықтары мен аналықтарында синхронды формада дағдылану жүреді, мысалы, кейбір жəндіктердің
аталығы сперматофор аналықтың құрсағына жабыстырады, ал
басаяқты моллюскалар сперматофор гектокотилін ұстап алып,
аналықтың мантиялық қуысына алып келеді. Сперматофордың
қатысуымен жүретін ұрықтану – судағы ұрық шашу мен құрлықтағы
кокуляцияның аралық формасын қалыптастырады.
Сперматоциты – сперматоциттер (сперма жəне ...цит сөздерінен),
сперматогенездің 2-ші жəне 3-ші кезеңіндегі аталық жыныс клеткалары. Сперматоциттердің 1-ші қатардағы – өсу кезеңінде жəне
сперматоциттердің 2-ші қатардағы – жетілудің бөліну кезеңінде.
Жетілудің 2-ші бөлінуінен кейін əр 2-ші қатардағы сперматоциттерден 2 гаплоидты сперматидтер түзіледі.
Стволовые клетки – бағана клеткалары, камбиалды клеткалар.
Жануарлардың жаңарушы ұлпаларындағы (қан түзуші, лимфоидты, эпидермис, асқорыту жолдарының жабындысы) ата текті
клеткалар. Маманданған клеткалардың табиғи жастық немесе
физиологиялық өлімдерінен кейін қайта қалпына келуді бағана
клеткалары дифференциация жəне көбею арқылы жүзеге асырады. Бағана клеткалары əрбір ұлпа түрлері үшін дербес, дара болып
келеді, бірақ одан тыс əртүрлі бағытта дамуы (олар тотипотентті)
мүмкін, мысалы, сүтқоректілердің қан түзуші ұлпаларынан эритроциттер, лейкоциттер, мегакариоциттер дифференциацияланады. Бағана клеткалары бөлінгеннен кейін бір клеткасы баған
желісінде қалса, екіншісі дифференциацияланып, маманданған
клеткаларға айналады.
Строма – строма (грек тіліндегі stroma – төсеніш сөзінен),
қалыптаспаған дəнекер ұлпаларынан тұратын жануарлар
мұшелерінің негізі. Строма мүшелерінің маманданған элементтері
орналасқан, қан жəне лимфа тамырлары өтеді, тіректік қасиет беретін
талшықты құрылымдары болады. Строма деп эритроциттердің
жəне пластидтердің белоктық негізін де атайды.
168

169.

Сухожилие – сіңір (tendo), омыртқалы жануарлар мен адамның
көлденең жолақты бұлшықет ұлпаларының дəнекер ұлпалы бөлігі.
Бұлшықет сіңір арқылы қаңқа сүйектеріне бекиді немесе ішкі,
күрделі орналасқан бұлшықеттерді түзеді. Сіңірдің негізін жуан,
тығыз, параллель орналасқан коллагенді талшықтардың будасы
түзеді, олардың бір ұшы бұлшықет талшықтарымен жалғасса,
екінші ұшы сүйек үстіне (надкостница) жалғасады. Будалардың
арасында фиброциттердің (сіңір клеткалары) бір қатары орналасады. Ұзын бұлшықеттер жиі цилиндр тəрізді сіңірмен аяқталса,
жалпақ еттер пластинка (апоневроз) тəрізді сіңірмен аяқталады.
Бұлшықеттер жұмыс істеген кезде, сіңірлер көрші бөліктің
жағдайына байланысты жылжып, қозғалып отырады, олардың
қабықшасында үйкелісті азайтатын синовий сұйықтығы түзіледі.
Сіңірлер өте аз созылады, өте берік.
169

170.

Ò
Телолецитальные яйца – телолецитальді жұмыртқа (грек тіліндегі
telos – соңы жəне lekithos – сары уыз сөздерінен), сары уызы бір
келкі таралмаған жұмыртқа (оның көп бөлігі вегетативті жарты
шарда орналасса, ал ядросы анимальді полюске жақын орналасқан).
Телолецитальді жұмыртқаға мезо– жəне полилецитальді жұмыртқа
жатады. Бірінші жағдайда бөлшектену толығымен, ал екінші
жағдайда бөлшектену – біртіндеп жүреді (меробластикалық
жұмыртқа). Телолецитальді жұмыртқа басаяқты моллюскада,
дөңгелек ауыздыларда, балықтарда, қосмекенділерде, бауырымен
жорғалаушыларда, құстарда, төменгі сатыдағы сүтқоректілерде
кездеседі.
Тестостерон – тестостерон. Омыртқалыларда ұрық безінен, сонымен қатар бүйрек үсті безінен, жыныс безінен, плацентадан жəне
бауырдан бөлінетін аталық жыныс гормоны. Тестостерон жыныс
дифференциациясының репродуктивті мүшелер ретінде анықтай
отырып пренатальді кезеңде белсенді түрде секреттеледі. Онтогенез барысында аталық жыныс мүшелерінің, екінші жыныс
белгілерінің дамуына қатысады, сперматогенезді жəне жыныстық
құбылыстарды реттейді. Аналық особьтарда жыныс безінен
өндірілетін тестостерон сүт бездерінің дамуын қамтамасыз етеді.
Тестостерон түрлі ұлпалар мен мүшелерге анаболитикалық əсер
етеді. Тестостерон химиялық табиғаты жағынан – стероид. Тестостерон секрециясы мен синтезі лютеиндеуші жəне фолликуластимулдаушы гормонмен реттеледі. Тестостерон секрециясы
мезгілдік жəне жастық өзгерістерге ұшырайды. Еркектерде қан
плазмасындағы концентрациясы 0,5-0,9 мкг/100 мл, əйелдерде
0,12 мкг/100 мл тең. Ересек адамның организмінде тəулігіне 15 мг
шамасында тестостерон түзіледі. Тестостерон нысана мүшелерге
тасымалдайтын белокпен байланысты. Организмде жиналмайды,
андростеронға жəне т.б. метаболизденеді. Зəрмен бөлінетін 17 – кетастероидтар. Тестостерон бөліктері эстрогендерге айналады. Тестостерон жəне оның синтетикалық ұқсастары (мысалы, метилтестостерон) медицинада қолданылады.
Тканевая жидкость – ұлпа сұйықтығы, интерстициалды сұйықтық.
Омыртқалылардың мүшелері мен ұлпаларының клеткалары
арасындағы жəне клетка жанындағы кеңістікте кездеседі. Қан
170

171.

жəне лимфамен бірігіп организмнің ішкі ортасын түзеді. Ұлпа
сұйықтығынан клеткалар қоректік заттарды алады жəне зат алмасу
өнімдерін береді. Құрылымы тұрақты келеді, себебі, ол мүшелер
мен ұлпалардың клеткаларын қан құрамының өзгеруіне байланысты туындайтын əсерлерден сақтандырып отырады. Адамда
ұлпа сұйықтығының көлемі орта есеппен дене салмағының 26,5%
құрайды. Мүшелерден лимфа тамырларына өткен ұлпа сұйықтығы
лимфаға айналады. Кейбір жағдайларда ұлпа сұйықтығына жұлын–
ми, буын, плевра сұйықтықтарын, сонымен қатар көздің алдыңғы
камерасының ішіндегі сұйықтықты да жатқызады.
Тканевая совместимость – ұлпа үйлесімділігі, бір түрдің (донор) мүшелерінің немесе клеткаларының басқа түрдің (реципиент) ішкі ортасына сіңісіп, қызмет етуі. Реципиенттің иммундық
жүйесіне донор клеткалары мен ұлпаларын, мүшелерін күшпен
сəйкестендіру, сонымен қатар, реципиент ұлпасын донордың
иммунокомпетентті клеткаларының бұзуы ұлпалық үйлесімсіздік
болып табылады. Ұлпалық үйлесімділік донор мен реципиенттің
антигенді клеткаларының құрамының ұқсастығының генетикалық
сəйкестілігімен анықталынады. Бір жұмыртқалы егіздер мен бір
жынысты түрлердің ұлпа үйлесімділігі генетикалық жағынан
толық сəйкес келеді. Ұлпа үйлесімділігінің эмбрионалдық немесе ерте постнатальдық кезеңде туындаған химерлерде, не болмаса радиациядан немесе медикаментоздан кейін иммунитеттің
басылуы кезінде алатын орны үлкен, себебі, бөгде антигенге
арнайы иммунологиялық төзімділікті қалыптастырады. Осы
айтылған жайттардан басқа еркін шағылысатын популяцияларда гистоүйлесімді кодоминантты гендер бойынша полиморфизм
балансын қайталайтын ұлпалардың үйлесімсіздігі табиғатта өте
сирек байқалынады. Бұл гендер барлық ядролы клеткалардың
беткі бетінде орналасқан кейбір мембраналы гликопротеидтердің
(гистоүйлесімді антигендер) құрылымын кодтайды. Адамдарда бұл
кешен 6-шы хромосома аймағында орналасады жəне əрқайсысында
40 аллельді гендерге дейін болатын 6 сублокустардан (A, B, C, DR,
DP, DQ) тұрады. Əрбір аллель гистоүйлесімді жеке антигендерді
кодтайды. Трансплантациялық иммунитетке қатынасатын жəне
I-ші класқа жататын A, B, C сублокустардың антигендері көбірек
зерттелген. Олар көп мөлшерде лимфоциттердің мембранасында,
аз мөлшерде нерв, бұлшықет, дəнекер ұлпаларында кездеседі. DR,
DP, DQ сублокустердің антигендері II-ші класқа жатады, оларды
макрофаг, В-лимфоцит, белсенді T-лимфоцит, тромбоцит, сперма171

172.

тозоид, эпителий клеткаларының мембраналарынан табуға болады. Олардың негізгі қызметі – иммундық жауапты реттеу жəне
жүзеге асыру кезінде бөгде дене құрылымдарын иммунологиялық
тану механизмдеріне қатысу. Гистоүйлесімді антигендердің
түрлерінің көмегімен трансплантация, тұқымқуалайтын зат алмасу дефектілеріне диагноз қою ұшін үйлесімді ұлпаларды
таңдайды.
Ткань – ұлпа (латын тіліндегі textus, грек тіліндегі histos сөздерінен),
жануарлар ұлпасы деп – шығу тегі, құрылысы жəне қызметі
жағынан ұқсас организмдегі клеткалар жүйесі мен тіршілікке
қажетті клеткааралық заттар мен құрылымдарды айтамыз.
Организмнің негізгі дене қызметіне сəйкес ұлпалардың эпителий, дəнекер, бұлшықет, нерв деп аталынатын төрт түрін ажыратады. Əрбір ұлпа түрінің дамуы (гистогенез) дифференциация
нəтижесінде, яғни ұлпалардың белгілі бір түрлерінің дамуы үшін
эмбриогенезде детерминделген, негізін қалаушы клеткаларда
маманданудың қалыптасу белгілері пайда болады. Ересек организмдерде де регенерация процесі мен кей жағдайда ұлпалардың
өсуінен гистогенез жиі жалғасуы мүмкін. Əрбір организм үшін
арнаулы қызметті əдетте ұлпаның бір түрі немесе оның кейбір
маманданған клеткалары атқарады. Бірақ кез–келген мүшеде
ұлпалардың барлық түрі өзара бірлесіп қызмет етеді, мысалы,
трофикамен қамтамасыз ету, қызмет ететін негізгі элементтерді
үйлестіру, əсіресе нерв жəне бұлшықет ұлпаларының бірлесіп
қызмет етуін қамтамасыз ету. Төменгі сатыдағы көпклеткалыларда
ұлпалардың қызметі жоғары сатыдағыларға қарағанда қатаң детерминделмеген. Ұлпалардың бір түрінің құрылысы (мысалы,
жоғары маманданған нерв ұлпасы) организмнің əрбір бөлігінде
жəне əртүрлі құрылымдық деңгейде өзгеруі мүмкін. Организмдер эволюциясы клеткалардың мамндануына жəне көп ұлпалы
жүйеде олардың қызмет етуі өзара келісіммен жүретініне əкелді.
Бірігіп кешенді қызмет ететін ұлпа клеткалары мүшелерде
көптеген құрылымдық–қызметтік бірліктер түзеді (мысалы, бауыр бөліктері, нефрон). Тəжірибеде клеткаларды моделдеу организмнен тыс ұлпалардың өмірін қамтамасыз етіп қана қоймай,
ұлпаларды зерттеудің қазіргі қаманғы əдістерінің негізі болып табылады. Жануарлар ұлпаларын гистология зерттейді.
Токсины – токсиндер (грек тіліндегі toxikon – у сөзінен), кейбір
микроорганизмдер, өсімдіктер, жануарлар түзетін улы заттар.
Химиялық табиғаты бойынша – полипептидтер мен белоктар.
172

173.

Кейде «токсиндер» терминін табиғаты белоксыз улы заттарға да
қолданады (афлотоксиндер – кумариндер туындылары). Антигенді
қасиетке ие. Экзо– жəне эндотоксиндер болып ажыратылынатын
микробты токсиндер көбірек зерттелген. Экзотоксиндер (жай белоктар) грамоң патогенді бактериялар түзіп, өсу кезінде (нағыз
экзотоксиндер) жəне кейбір грамтеріс бактерияларда (экзотоксиндер өлгеннен кейін немесе бактерия клеткаларының еруінен кейін
қоршаған ортаға бөлінеді) қоршаған ортаға бөлініп шығады. Экзотоксиндер синтезін анықтайтын гендер көп жағдайда бактериалды хромосома емес, бактерия алып жүретін плазмидалар мен
профагтарда шоғырланған. Барлық экзотоксиндер жоғары арнайы
улы əрекеттерге ие. Кейбір түрлері сіреспе, ботулизм, дифтерия
жəне т.б. ауруларды тудырады. Эндотоксиндер (күрделі белоктар
– липополиқанттардың белоктармен кешені) барлық патогенді
грамтеріс бактериялардың клетка қабырғасының сыртқы қабатында
орналасады. Олардың организмге тигізетін əсері салыстырмалы
түрде ерекше емес. Маңызды эндотоксинге брюшной тиф, паратиф, дизентерия қоздырғыштарын бөлетін токсиндер жатады.
Жануарлар түзетін токсиндердің ішінде белоктық токсиндер
көбірек зерттелген. Соның ішінде ара жəне жылан (бунгаротоксин,
кобротоксин) улары, кейбір өрмекшілер мен сарышаян улары зерттелген.
Өсімдіктер түзетін маңызды токсиндерге (фитотоксиндер) клещевин (рицин) жəне абрус (абрин) тұқымдарының полипептидтері
жатады. Токсиндердің организмге тигізетін əсері əртүрлі. Нейротоксиндер (австралиялық тайпан уынан алынған тайпотоксин жəне
кейбір бактериялық экзотоксиндер) нерв өткізгіштігін тежейді;
цитотоксиндердің (кейбір жыландардың уларының токсиндері,
a–T. Clostridium perfingens, a-T. Staphylococcus aureus) көпшілігі
гидролитикалық ферменттер сияқты əсер етіп, клетка мембранасын бұзады жəне клеткаларда əртүрлі еру процестерін жүзеге асырады; ингибитор–токсиндер клеткадағы белгілі бір ферменттердің
белсенділігін басып, клеткадағы зат алмасу процесін бұзады; фермент–токсиндер (фосфолипазалар, протеазалар, гиалуронидазалар)
организмнің маңызды байланыстарын гидролиздейді. Токсиндерден антигенді қасиеті сақталған, токсиндерге қарсы иммунитет
өндіру үшін қолданылатын усыз анатоксиндерді алуға болады.
Трабекулы – трабекулалар (латын тіліндегі trabecula, trabs –
бөрене сөзінен), өсімдіктер жəне жануарлар организмдеріндегі
173

174.

тірек пластинкалар, тартпа, тосқауыл сияқты құрылымдар. Жануарларда трабекулалар сүйектің кемік затындағы пластинкалар; ұрықтағы жұп шеміршек тартпа; лимфа түйіндері мен
көкбауырдағы сыртқы дəнекер ұлпалы капсуладан ішке қарай
еніп тұратын тосқауылдар; асциядағы перибранхиалды қуыстың
сыртқы қабырғасын жұтқыншақпен байланыстырып тұратын тартпа; өрмекшітəрізділердегі төмен түсіп кетуге мүмкіндік бермейтін
өкпе жапырақшаларының қабырғаларының арасындағы дəнекер
ұлпалы құрылым.
Трофобласт – трофобласт (трофо... жəне ...бласт сөзінен),
қоректік заттардың аналық организмнен ұрық түйініне өтетін
сүтқоректілердің бластоцистерінің сыртқы клеткалық қабаты. Трофобласт клеткалары ұрық түйінінің клеткаларынан ұсақтығымен,
сонымен бірге цитоплазмасында РНҚ жəне сілтілі фосфатазаның
болмауымен ерекшеленеді. Трофобласт клеткаларының имплантациясы бойынша жатыр ұлпасын бұзатын протеолитикалық ферменттер бөледі.
Тучные клетки – толық клеткалар, лаброциттер. Борпылдақ дəнекер
ұлпа клеткаларының бір түрі. Сүйектің қызыл майында түзіледі.
Толық клеткалардың цитоплазмасының түйіршіктерінде гепарин,
гистамин, серотонин т.б. физиологиялық белсенді заттар болады,
яғни бұл толық клеткалардың анафилаксия, қабыну, қанның ұюы
сияқты процестерге қатысатынын дəлелдейді. Толық клеткалардың
саны, көлемі, мөлшері жануардың түріне, клеткалардың жетілуіне
жəне дəнекер ұлпаның қызметтік жағдайына байланысты болады.
174

175.

Ó
Уродства – кемтарлық, аномалия, тератоморфтар; жануарда жəне
адамдарда кездеседі. Кемтарлық – туа пайда болған морфологиялық,
сонымен бірге эмбриогенездің, онтогенездің биохимиялық
жəне функциональдық тұрақтылықтың бұзылуы. Кемтарлыққа
бөлінбеген егіздер, акрания (ұрықта бас сүйек қақпағының болмауы), қоян ауыз (жоғарғы еріннің орталық бөліктері мен бүйірлік
бөліктерінің қосылмауы), қасқыр ауызды (ауыз бен мұрын
қуыстарының арасындағы қалқанның болмауы), полидактилия (қол
жəне аяқ саусақтарында саусақтың артық болуы), туа біткен жүрек
ауруы, тератомдар жəне т.б. жатады. Жасанды кемтарлықты Э. Жоффруа Сент–Илер тауық ұрығының тəжірибесінен алды, ол табиғи
құбылыс ретінде кемтарлық ұғымын ашты («Философия анатомии»
т. 2, 1822). Тұқым қуалайтын кемтарлық мутацияның əсерінен,
хромосоманың таралмауынан, хромосомды аберрациядан, транскрипция жəне трансляция процестерінің бұзылуынан, сонымен қатар
гаметада немесе ұрықтану кезінде жəне эмбриогенездің бастапқы
сатыларында басқа да генетикалық аппараттардың бұзылуынан туындайды. Тұқым қуалайтын кемтарлық дамып жатқан ұрықтарға
химиялық, физикалық жəне биологиялық табиғат тератогендер
– агенттер əсерінің салдарынан болуы мүмкін. Кемтарлықтың
түзілуінде кемтарлықты тудыратын тератоген тератогенетикалық
кезеңде маңызы бар. Мысалы, алғашқы эмбриогенезде тератоген тəртіп бойынша ұрықтың өлуі жиі кемтарлықты алып келеді;
органогенез кезеңінде, сонымен бірге ұрықтық кезеңде олардың
пайда болуы əбден мүмкін. Генетикалық табиғатта кемтарлықтың
эксперименттік себептерін зерттеуге жəне моделдеуге мүмкіндік
береді. Кемтарлық нəтижесі жеке даму заңдылықтарын түсіну
жəне онтогенездің түрлі кезеңдеріндегі жүзеге асатын генетикалық
ақпараттардың ерекшеліктерін талқылау үшін маңызды. Ұрықтарға
сыртқы ортаның физикалық жəне химиялық факторлардың
əсерінен кемтарлықтың пайда болуын зерттеу профилактиканың
пайдалы өлшемін, кемтарлықтың алғашқы диагностикасын жəне
емдеуін өңдеу үшін өте маңызды болып келеді. Кемтарлық туралы
ғылым – тератология – дамып жатқан ұрыққа əсер ететін заттардан
туындайтын төзімді бұзылыстарды зерттейді.
175

176.

Ô
Фагосома – фагосома (фаго... жəне сома сөздерінен), эндоцитоз
нəтижесінде клеткаларға енген бір мембраналы көпіршік.
Фагоцителлы теория – фагоцителла теориясы, 1886 жылы
И.И. Мечников ұсынған көп клеткалы жануарлардың шығу
иегі туралы гипотезасы. Фагоцителла теориясы бойынша
көпклеткалылырдың бастапқы түрі беткі клеткалар қабаты – эктодерма (кинобласт) мен ішкі клеткалық масса – паренхимадан (фагоцитобласт) тұратын гипотетикалық жануар – фагоцителла (басқаша
атауы паренхимелла) болып табылады. Кинобласт сыртқы зат алмасу мен қозғалу, бөліп тұру қызметін, фагоцитобласт – ішкі зат
алмасу, ішкі клеткалық асқорыту қызметтерін атқарады. Кинобласт
пен фагоцитобластан фагоцителла теориясы бойынша эволюция
барысында көп клеткалы жануарлардың ұлпаларының түрлері пайда болады делінген.
Фагоцитоз – фагоцитоз, микроскопиялық бөгде тірі объектілерді (бактериялар, клетка фрагменттері) жəне бір клеткалы организмдердің
қатты бөліктерін немесе көп клеткалы жануарлардың кейбір
клеткаларын белсенді түрде қамтып алып, жұту процесі.
Клеткалардың қамтып алып, қорыту қабілеттілігін төменгі
сатыдағы организмдердің қоректену негізіне жатқызуға болады.
Эволюция процесінде бұл қабілеттілік көп клеткалы организмдерде қорғаныштық қызмет атқаратын дəнекер ұлпаның маманданған
клеткалары фагоциттерге ауысты. Фагоцитоз құбылысын
1882 жылы И.И. Мечников ашты. Кейбір жануарлардың ооцит
клеткалары, дене қуысында төсеніш қызметін атқаратын клеткалар, плацента клеткалары, көздің пигментті эпителийі фагоцитоз
процесіне белсенді келеді. Фагоцитоз процесі мынадай кезеңдерден
тұрады: объектіге жақындау, фагоциттеуші клетканың беткі бетіне
объектінің орналасуы, жұту жəне қорыту – аттракция деп аталады.
Фагоцитоз процесінде белсенді рөлді клетка мембранасы атқарады,
мембрана объектіні бүркемелеп, цитоплазманың ішіне қарай тартады, нəтижеде фагосома түзіледі. Клеткалардағы лизосомалардан фагосомаларға жұтылған бөлікті қорытатын гидролитикалық
ферменттер түседі. Қорытылмай қалған қалдықтар клеткада ұзақ
176

177.

уақыт сақталуы мүмкін. Фагоцитоз қабыну кезінде, жараның жазылуы барысында арнайы емес иммунитет факторы ретінде маңызды
рөл атқарады. Кейде «фагоцитоз» жəне «пиноцитоз» терминдерін
біріктіріп, жалпы түсінік ретінде эндоцитоз деп атайды.
Фагоциты – фагоциттер (фаго... жəне ...цит сөздерінен), адам жəне
жануарлардың дəнекер ұлпасының маманданған, қорғаныштық
қызмет
атақаратын,
фагоцитозға
қабілетті
клеткалары.
Омыртқасыздарда фагоцитозды амебоциттер жүзеге асырады.
Сүтқоректілерде белсенді макрофагтарға айналу қабілетіне ие
қанның нейтрофиль клеткалары, ретикулоэндотелий жүйесінің
клеткалары жəне микроглиялар фагоцитозға қабілетті келеді.
Нейтрофильдер ұсақ бөліктерді (бактериялар, т.б.), ал макрофагтар ірі көлемдегі бөліктерді (өлген клеткалар, олардың ядролары, т.б. фрагменттерді) фагоциттеуге қабілетті, сонымен қатар
бояғыш жəне коллоидты заттардың теріс зарядты бөліктерін өзінде
жинақтай алады.
Фасция – шандыр (латын тіліндегі fascia – таңғыш, жолақ сөзінен),
омыртқалылардың бұлшықеттері мен ішкі мүшелерін жауып
тұратын дəнекер ұлпалы қабықша. Тіректік жəне трофикалық
қызмет атқарады, шандыр арқылы мүшелерге қан тамырлары мен
нервтер өтеді. Жекелеген бұлшықеттерді жауып жататын шандыр бөліктері бұшықетаралық тосқауылды түзеді, осы жерден
бұлшықеттері басталуы немесе осы жерге бекінуі мүмкін.
Фертилизин – фертилизин (латын тіліндегі fertilis – ұрықтандырушы
сөзінен), көптеген жануарларда жұмыртқа бездері бөлетін
жəне аталық клетканың агглютинациясын тудыратын заттар.
Фертилизинді теңіз кірпілерінен Ф.Р. Лилли (1912) тапты жəне
оның коцепциясына сəйкес соңғы уақытқа дейін ұрықтандыру
кезінде аталық клеткаларды жұмыртқамен байланыстыруда қажетті
түйін болып табылады. Полиспермияға айналуға қабілетті.
Фетализация – фетализация (латын тіліндегі fetus, foetus –
ұрық), организмдердің эволюциялық өзгерісіне қабілетті, жеке
мүшелердің немесе жүйелерінің онтогенез ырғағының тоқталуы.
Мысалы, қазіргі қосмекенділердің қаңқасында шеміршектің көп
болуы (яғни, эмбриональді қаңқа ұлпалары), қазіргі шеміршекті
балықтардың жəне дөңгелек ауыздылардың шеміршек қаңқасы;
адамда ми сауытының жалпы пропорциясы, құлақ қалқанының
пішіні, түкті жабындысының болуы фетализирленген. Фетализация кез келген фенотип ерекшеліктеріне тиіп кетуі мүмкін
177

178.

(морфологиялық, физиологиялық). Ол сыртқы ортаның өзгеруінен
организмдер үшін қолайсыз болып табылатын ересек формалардың
маманданған ерекшеліктерінен құтылуға мүмкіндік береді.
Фибриллы – фибриллалар (жіпшелер), клеткада жиырылғыш жəне
қаңқа қызметін атқаратын цитоплазманың жіпшелі құрылымы.
Протофибриллалардан тұрады. Жиырылғыш фибриллаларда актин
белогы, ал бұлшықет клеткаларының арнайы фибриллаларында
миозин белогы кездеседі. Миофибрилдер жиырылу жəне жазылу процестерінде өзінің құрылымын өзгертеді. Тонофибрилдер
(кейбіреуінде кератин кездеседі) клеткаға қаттылық пен серпімділік
қасиет береді.
Фибриллярные белки – фибрила белоктары, бір өстің бойында тəртіппен орналасып, ұзын талшық түзетін полипептидті
тізбек белоктары. Протеолитикалық белоктардың əсеріне төзімді
келеді. Фибрила белоктарына жануарлардың дəнекер ұлпасының
негізгі құрылымдарының белоктары коллаген жəне эластин, шаш
кератиндері, мүйізді түзілістер, табиғи жібектің фиброиндері,
т.б. жатады. Бұл белоктар ұлпаларға жəне құрылымдарға
қаттылық, беріктік, серпімділік қасиет береді. Фибриланың белок
құрылымдары клетка ішінде (миофибрилдер, кератиндер) жəне
клеткадан тыс (коллагенді талшықтар, жібек) кездеседі. Фибрилалы белоктың негізгі түрлеріне a–спираль (a–кератин), қатпарлы
қабат (b–кератин, фиброин) немесе суперспираль (коллаген) тəрізді
құрылымдар жатады. Кейбір глобулалы белоктар фибрилалы түрге
(мысалы, денатурация кезінде) айналуы, ал фибрилалы белоктар
белгілі бір жағдайда глобулалы құрылым түзуі мүмкін.
Фибринолиз – фибринолиз (фибрин... жəне ...лиз сөздерінен),
формалық элементтер мен қан плазмасының протеолитикалық
ферменттерінің əсерінен қантамыр ішіндегі тромбоциттер мен тамырдан тыс ұйыған фибриннің еруі. Фибринолизді жүзеге асыратын белотар – қанның сұйық құрамын сақтап тұратын организмнің
ұюға қарсы жүйесінің негізгі бөлігі.
Фибробласты – фибробластар (латын тіліндегі fibra – талшық жəне
...бласт сөздерінен), жануарлар организмдерінің дəнекер ұлпасының
кең таралған клетка түрлері. Мезенхимадан дамиды. Гольджи аппараты өте жақсы дамыған, көптеген рибосомалары болады. Фибробластар дəнекер ұлпаның клеткааралық заттарының негізгі
компоненттері – коллаген, эластин жəне мукоплиқанттарды (глюкозамингликандар) синтездейді жəне секреттейді. Патологиялық
178

179.

жағдайларда фибробластар жарақаттың жазылуына, ұлпаның
тыртықталып дамуына, бөгде дененің айналасына дəнекер ұлпалы
капсуланың түзілуіне қатысады. Фибробластардың ары қарай дифференциациялануы нəтижесінде белсенді емес, жетілген клеткалар
– фиброциттерге айналуына əкеледі.
Филаменты – филаменттер (латын тіліндегі filamentum – жіпшелі
құрылым сөзінен), клеткаішілік цитоплазмадағы фибрилалы
(жіп тəрізді) белоктық құрылым. Филаменттерді электронды
микроскоп арқылы үш класқа ажыратады: микрофиламенттер;
бұлшықеттің жиырылуына қатынасатын, диаметрі 10-25 нм болып
келетін, миозин тəрізді жуан филаменттер; орташа немесе аралық
филаменттер – диаметрі 10 нм, əртүрлі ұлпалардың клеткаларында əртүрлі белоктардан (мысалы, прекератин, виментин, десмин)
түзілетін филаменттер, бұлар жиырылуға қабілетсіз келеді. Прекератиннен түзілген аралық филаменттер эпителий клеткаларына
тəн жəне жиі тығыз шоғырлар түзеді; дəнекер ұлпаның клеткаларында виментиннен түзіліп, цитоплазмада борпылдақ тор құрып
орналасады. Нейрондарда орташа филаменттер (нейрофиламенттер) аксондық тасымалдауға қатысады.
Филогенез – филогенез (грек тіліндегі phylon – туыс, тайпа жəне генез сөздерінен), филогения, тұтас жəне жеке
таксономиялық топ ретінде тірі организм əлемінің дамуы: патшалық, тип, класс, отряд, тұқымдас, туыс,
түрлердің тарихи дамуы. Филогенез терминін Э. Геккель
(1886 ж) енгізген. Филогенезді жəне оның заңдылықтарын
қарастыратын биологияның саласы филогенетика деп аталады. Жалпы эволюция теориясының жəне табиғи организмдер
жүйесінің құрылуының дамуы үшін филогенезді зерттеу жəне
оның реконструкциясы керек; тарихи геология жəне стратиграфия үшін филогенетиканың қорытындысы маңызды. Филогенезді
зерттеу үшін Геккель үштік параллелизм əдісін ұсынды –
палеонтологиялық мəліметтерді салыстыру, салыстырмалы анатомия жəне эмбриология. Қазіргі таңда филогенетика генетиканың,
биохимияның,
молекулалық
биологияның,
этологияның,
биогеографияның,
физиологияның,
паразитологияның
мəліметтері кеңінен қолданылуда. Филогенез барлық топтарда
өзіне тəн адаптивті радиациясы бар. Филогенез көрінісінің графигі
– шежіре (филогенетикалық). Организмнің филогенетикалық
қайта түзілуіне тəн адаптивті анықтайтын негізгі қозғалғыш
179

180.

күш – табиғи сұрыпталу болып табылады. Филогенездің белгілі
бағыттары генетикалық жүйенің, морфогенездің жəне əрбір
нақты топтар фенотипінің тарихи қалыптасқан ерекшеліктерімен
шектеледі. Кез келген филогенетикалық қайта түзілулер особьтар
онтогенезінің қайта құрылу арқылы қайта жасалу жүреді; сонымен бірге жеке дамуда кез келген кезеңнің өзгеруінің бейімделуі
жоғары болады. Филогенез онтогенездің ұрпақтан – ұрпаққа
жалғастырушы болып табылады. Филогенезді зертеуде қазып
алынған қалдықтар мен ескі топтардың сақталу деңгейлері
жəне т.с.с. анықталады, ,бірақ əр түрлі организмдегі топтар
əркелкі зерттелген. Филогенез омыртқалыларда (əсіресе жоғары
сатыдағылар), сонымен қатар омыртқасыздарда – моллюскалар,
тікентерілер, буынаяқтыларда, иықаяқтыларда жақсы зерттелген.
Филогенез прокариоттармен төменгі сатыдағы өсімдіктерде нашар зерттелген. Түрлі организмдер топтарындағы жəне олардың
арасындағы байланыстардың мəселелері əлі толық шешілмей
отыр.
Филэмбриогенез – филэмбриогенез (грек тіліндегі phylon – туыс,
тайпа, embryon – ұрық жəне генез сөздерінен), ағзалардың жеке
дамуындағы (эмбриогенез) эволюциялық өзгерістер. Терминді
енгізген А.Н. Северцов (1910) болды. Филэмбриогенезді оқудың
негізгі шарттары филогенетикалыққа байланысты біріншілік
онтогенетикалық өзгерістер болып табылады. Филэмбриогенез
жолы арқылы ересек ағзада, сонымен бірге оның дамуындағы
аралық жəне бастапқы сатыда филогенетикалық өзгерістер жүреді.
Қалыптасу уақытына жəне түріне қарай эволюцияның қайта
түзілуінде филэмбриогенездің мына əдістерін ажыратады: анаболия, девиация, архаллаксис. Филэмбриогенез əдісінің көмегімен
ағзаның құрылысы мен қызметінде қиыншылық, сонымен бірге
олардың жаңаға бейімделу салдарынан құрылысы мен қызметінде
жеңілдік жүруі мүмкін.
Фолликулы – фолликулалар (латын тіліндегі folliculus – қапшық
сөзінен), омыртқалылардың əртүрлі мүшелерінде əртүрлі қызмет
атқаратын, дөңгелек, сопақ, алмұрт пішінді, көп қабатты қуыс
құрылымдар. Сүтқоректілердің аналық безіндегі фолликулалар
жұмыртқаклеткадан дамиды. Қалқан безінің фолликулалары тиреоидты гормондардың негізін салушы, өндірушілер. Түк фолликулаларына тері бездерінің шығару өзектері ашылады. Көптеген
лимфалық фолликулалар асқорыту, тыныс алу, зəр шығару
жолдарының шырышты қабықшасында орналасады.
180

181.

Форменные элементы крови – қанның формалық элементтері,
яғни қан клеткалары – эритроциттер, лейкоциттер, тромбоциттер; сүтқоректілерде тромбоциттерге қан пластинкалары
сəйкес келеді. Негізінен сүйектің қызыл майында түзіледі. Араларында эритроциттердің саны басым келеді. Төменгі сатыдағы
омыртқалыларда қанның формалық элементтері жалпы қанның
40%, жоғарғы сатыдағы омыртқалыларда 54% құрайды. Қанның
формалық элементтері қан плазмасына қарағанда үлкен тығыздыққа
ие, сондықтан да олар центрифугалау əдісі арқылы оңай ажырайды.
Фундальные железы – түпкі бездер (латын тіліндегі fundus – түбі
сөзінен), омыртқалылар қарнының түбі мен қабырғасының шырышты қабықшасында орналасқан түтікті бездер. Қосмекенділер мен
əсіресе бауырмен жорғалаушылардың фундальді бездері көптеген
шырышты клеткалардан түзіледі. Құстардың фундальді бездері
күшті тармақталып, бездердің қапшығын түзеді. Сүтқоректілердің
фундальді бездері пепсиноген синтездейтін негізгі, мукоидты
секрет бөлетін ендірмелі, тұз қышқылын өндіруге қатысатын
париетальді клеткаларға бөлінеді. Фундальді бездер жұп немесе
топ болыпқарын шұңқырына құяды, яғни без клеткалары шырышты
қабықшаның өзін–өзі қорытудан жəне инфекцияның еніп кетуінен
сақтайтын гликопротеиндер мен сиаломуцин бөледі. Фундальді
бездердің экзокринді клеткаларынан басқа эндокринді клеткалары да болады, олар қанға гистамин бөліп шығарады. Адамдарда
фундальді бездердің саны 35 млн, əрбір бездің орташа ұзындығы
– 0,65 мм келеді.
181

182.

Õ
Хеморецепторы – хеморецепторлар (хемо... жəне ... рецептор
сөздерінен), сезімтал клеткалар немесе олардың құрылымдары, осы
клеткалар арқылы организм тіршілікке қажетті химиялық заттарды (химиялық тітікендіргіштер) қабылдайды. Ішкі хеморецепторлар (интерорецепторлардың бір түрі) қанның жəне организмнің
ішкі ортасының химиялық компоненттеріне сезімтал келеді.
Сыртқы хеморецепторлар (дəм жəне иіс сезу рецептрлы клеткалар, сонымен қатар тері жабындысының бос нерв ұштары) сыртқы
тітіркенулерді – pH өзгерісін, сулы ортаның иондық құрамын,
ауаның газ құрамын, улы жəне сигналды заттарды қабылдайды. Жануарлар тіршілігіндегі өте тығыз байланыста болатын стимул мен
рецептор арасындағы байланысты жеңілдету үшін талшықтармен
жəне микроталшықтармен жабдықталған бастапқы клетка
түрлерімен салыстырғанда дəм жəне иіс сезу құрылымдарының
эволюциясы аз өзгерістерге ұшыраған. Молекулалық биологияда
«хеморецепторлар» термині химиялық тітіркендіргіштердің молекулаларымен өзара əсерлесетін клетканың беткі бетіндегі арнайы
макромолекулалардың құрылымдарына қолданады.
Хлоропласты – хлоропластар (грек тіліндегі chloros – жасыл жəне
plastos – жабысқан), фотосинтез процесін атқаратын, хлорофилдері
арқылы жасыл түске ие болатын өсімдіктердің клеткаішілік органоидтары. Өсімдіктердің жер беті мүшелерінің əртүрлі ұлпаларының
клеткаларында кездеседі, əсіресе өсімдіктердің жапырақтары мен
жасыл жемістерінде өте мол жəне жақсы жетілген. Ұзындығы
5-10 мкм, ені 2-4 мкм. Жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің хлоропластары (олардың саны жиі 15-50 аралығында) линза тəрізді
дөңгелек немесе эллипс пішінді келеді. Хлоропластардың балдырларда кездесетін түрін хроматофоралар деп атайды, олардың
саны көп болмайды. Хлоропластар таңдап өткізу қабілетіне ие екі
мембрана арқылы цитоплазмадан бөлініп тұрады; оның ішкі мембранасы матрикске қарай өсіп, хлоропластың негізгі құрылымдық
бірлік жүйесі тилакоидтарды түзеді. Тилакоидтарда пигменттер орналасады, оның ішінде негізгі пигменттер – хлорофилдер
мен қосымша – каротиноидтар кездеседі. Бір-бірімен қуыстары
үздіксіз байланысқан тəрізді диск сияқты тилакоидтар тобы граналар түзеді. Жоғарғы сатыдағы хлоропластарда граналардың
182

183.

саны 40-60 (кейде 150) дейін жетуі мүмкін. Тилакоид стромалары
граналарды бір-бірімен байланыстырады. Хлоропластарда рибосомалар, ДНҚ, фотосинтезден басқа, АТФ-н АДФ синтезін жəне
стромада жинақталынатын крахмал мен белоктардың ассимиляциясын, майлардың гидролизін жəне синтезін жүзеге асыратын
ферменттер болады. Хлоропластарда жарық реакциясын жүзеге
асыратын ферменттер мен тилакоид мембраналарының белоктары синтезделінеді. Меншікті генетикалық аппарат жəне арнайы белок синтездеуші жүйе басқа клеткалық құрылымдармен
салыстырғанда хлоропластардың автономды екенін көрсетеді.
Əрбір хлоропласт пропластидтерден дамиды, жетілген хлоропластар кейде репликацияға да қабілетті болады. Жапырақтар
мен сабақтардың қартаюы, жемістердің пісіп–жетілуі кезінде
хлоропластар хлорофилдердің бұзылуы салдарынан жасыл түсін
жоғалтып, хромопластарға айналады.
Хондробласты – хондробластар (грек тіліндегі chondros – шеміршек
жəне ...бласт сөздерінен), клеткааралық заттарды белсенді түрде
түзетін шеміршек ұлпасының жас клеткалары. Клетка цитоплазмасы базофильді, РНҚ өте көп, түйіршікті эндоплазмалық
тор мен Гольджи аппараты өте жақсы жетілген, митозға
белсенділігі жоғары. Хондробластарда тропоколлаген кешені
түрінде клеткааралық кеңістікке бөлінетін коллаген (II-түрі), сонымен қатар склеропротеид – эластин жəне шеміршектің негізгі
заттарының компоненттері синтезделінеді. Хондробластар даму
процесі кезінде хондроциттерге айналады.
Хондриотинсульфаты – хондроитинсульфаттар, хондроитин
күкірт қышқылы, дəнекер ұлпаның (шеміршек, сіңір) құрамына
кіретін сульфатты мукополиқанттар (глюкозаминогликандар).
Хондроциты – хондроциттер (грек тіліндегі chondros – шеміршек
жəне ...цит сөздерінен), шеміршек ұлпаның жетілген клеткалары.
Хондробластардан түзіледі, олардан айырмашылығы коллаген
мен шеміршектердің негізгі заттарының компоненттерін синтездеуге жəне секреттеуге өте төмен қабілетті.
Хорда – хорда (грек тіліндегі chorde – ішек сөзінен), артқы ішек
(chorde dorsalis), хордалы жануарларда эластинді сегменттелмеген қаңқа осі. Нерв түтігінің астында орналасқан көлденең
цилиндрлік өсіндіге айналатын алғашқы ішек қақпашасының
орталық бөлігінен дамиды. Ланцетникте, дөңгелек ауыздыларда,
кейбір балықтарда (тұтасбастылар, бекіре, қостыныстылар) өмір
183

184.

бойы сақталады, ал қалған омыртқалылар мен қабыршақтыларда
– тек эмбрионды кезеңдерінде болады. Дененің толқын тəрізді
иілуі (жүзу барысында) хорда денесінің сегменттелген бүйір
бұлшық ет əсерінен жүреді. Ересек омыртқалыларда хорда айналасында шеміршекті немесе алдымен толықтыратын,
ал сосын нəтижесінде хорда омыртқаға айналатын, біршама
ығыстырылатын омыртқалылардың сүйекті элементтері дамиды.
Хорда қалдықтары омыртқаның амфицельді денешіктер арасында
сақталады жəне оның ішінде ығыстырылған, омыртқа денесінің
құрамына кіреді, омыртқа аралық дисктер толығымен жоғалады
(құстар) хорда қабықшасының беріктілігі жəне оның серпімділігі
тургорлы клеткамен байланысты, хорданың тіректік қызметін
жоғарлатады. Эмбриогенезде ұрық хордасы – хордомезодерма деп
аталады.
Хордомезодерма – хордомезодерма, бластула сатысында жекеленетін жəне омыртқалылар ұрығының арқа жағында орналасқан,
болашақ хордалардың жəне осьтік мезодерманың көп клеткалары ұрығы. Гаструляция процесінде хордамезодерма эктодерма
ішіне төселінеді жəне онда ұрықтың нервтік жүйесінің – нервтік
пластинкасының түзілуін индуцирлейді.
Хорион – хорион (грек тіліндегі chorion – қабық, қағанақ сөзінен), хорион немесе кірпікшелі қабық, – жоғарғы сатыдағы
омыртқалылардың сыртқы ұрықтық қабығы, олардың дамуындағы
алғашқы сатыларында түзіледі.
Хорионический гонадотропин – хорионды гонадотропин,
хориальді гонадотропин, ХГ, ХГТ, хорионды кірпікшелермен
жəне
приматтар
плацентасымен
өндірілетін
гормон.
Қондырылған (имплантированное) жұмыртқаға жəне іргелес
ұлпаларға əсер етеді, сары дененің дамуын жəне секреторлы
белсенділігін тұрақтандырады, жүктілік кезеңінде плацентаның
толық түзілуін қамтамасыз етеді, плацентада эстроген мен
андрогеннің биосинтезін реттеуге қатысады. Химиялық
табиғаты жағынан гликоротеид; молекулалық массасы 30 000–
ға жуық. Хорионды гонадотроин биологиялық құрамы жағынан
гипофиздің лютеиндеуші гормонына жақын. Аденогипофиз факторы – плацентротропин плацентада хорионды гонадотропиннің
түзілуін реттейді.
Хорионический соматомаммотропин – хорионды соматомаммотропин, хориомаммотропин, ХСМ, плацентарлы лактоген,
адам плацентасының трофобластысымен өндірілетін гормон;
184

185.

лактогенмен жəне бір шама өсу белсенділігімен қамтамасыз
етеді, лютеотропинді əсерімен ағзада азот, натрий, фосфор жəне
кальций сақталынады. Химиялық табиғаты жағынан – пептид;
молекулалық массасы 22 000-ға жуық. Хорионда соматомаммотропин секрециясы жүктіліктің 6 аптасында басталады жəне
соңғы триместрде кенеттен жоғарлайды (тəулігіне 500-800 мкг%
қан концентрациясында 1 г). Хорионды соматомаммотропин
биологиялық жəне иммунологиялық құрамы жағынан өсу гормонына ұқсас.
Хроматида – хроматида, хромосомалардың екі еселенуі нəтижесінде клетка ядросының интерфаза кезеңінде қалыптасатын
хромосоманың құрылымдық элементтері. Хромосома екі хроматидтен тұратын митоздың метафаза кезеңінде өте жақсы
ажыратуға болады; центромералардың бөлінуінен кейін хроматидтер сіңлілі ядроға шығып, дербес хромосомаларға айналады. Мейозда гомологты хромосомалар жұп түзіп, төрт (тетрада) хроматидадан тұратын құрылым түзеді. Хроматидалардың
арасындағы айырмашылық кроссинговер (сіңлілі емес алмасулар) немесе бір хромосоманың хроматидтерінің учаскелерінің
реципрокты алмасуы (сіңлілі алмасу) нəтижесінде туындауы мүмкін. Мұндай алмасулардың жиілігі кейбір физикалық,
химиялық жəне физиологиялық факторлардың əсерінен
жоғарылайды.
Хроматин – хроматин, эукариот клеткаларының хромосомалары
түзілетін нуклеопроетидті жіпшелері. Бұл терминді В.Флеминг
1880 ж енгізді. Хроматиннің негізгі құрылымдық компоненттері
– ДНҚ (30-45%), гистондар – (30-50%), гистон емес белоктар – (433%). Электронды микросуретте хроматиндер тізілген моншақты
елестетеді. Хроматиндердің жоғары құрылымдық қатары
хроматиннің сызықты элементарлық жіпшелер шоғыры – нуклеосомдардан түзіледі. Цитологияда хроматинді клетка циклының
интерфаза кезеңіндегі хромосоманың күйі деп қарайды. Суперспирализация есебінен түзілген ілмек гистонды емес белоктардан түзілген «өстік қаңқаға» бекінеді. Бұл процестерге гистондар, металл иондары т.б. қатысады. Белсенді жəне белсенді
емес хроматиндердің арасындағы айырмашылық құрамының
əртүрлілігімен жəне соңғысының құрылымдық аралығы арқылы
байланысады. Хроматиннің бұл түрлері нуклеосомдық арқылы
ажыратылынуы мүмкін.
185

186.

Хроматофоры – хроматофоралар, 1) фотосинтезбен қамтамасыз
ететін, пигменттері бар балдыр органоидтары. Хроматофоралар
пигменттерінің құрамы балдырлардың əрбір топтарына тəн келеді;
2) везикула тəрізді клеткаішілік мембраналы құрылымдар; кейбір
күрең қызыл түсті бактериялардың фотосинтезінің бастапқы
кезеңінде өтеді жəне везикулалардың құрамында пигменттері болады. Клетка мембранасының ұлғаюынан жəне инвагинациялануынан түзіледі жəне онымен жиі байланысын сақтап тұрады.
Хромаффинные клетки – хромаффинді клеткалар (хром... жəне
латын тіліндегі affinis – туысқан сөздерінен), адреналды клеткалар, омыртқалылар организмдерінің əртүрлі бөліктерінде, əсіресе
нерв ганглилеріне жақын жинақталып жататын эндокринді клеткалар. Хромаффинді клеткалар негізінен катехоламиндер (адреналин, норадреналин, т.б.) өндіреді жəне қанға бөледі. Олар хром
қышқылының тұздарын тұндыруға қабілетті жəне бекітуден кейін
қара–қоңыр түске ие болады. Хромаффинді клеткалардың ең көп
жинақталған жері – бүйрек үсті безінің милы қабаты. Организмде хромаффинді клеткалардың жиынтығы адренеалды жүйені
түзеді. Эмбриогенезде хромаффинді клеткалар нейроэктодермадан дамиды.
Хромомеры – хромомерлер (хромо... жəне грек тіліндегі meros –
бөлік сөздерінен), жергілікті ширатылу нəтижесінде түзілетін,
хромосоманың дезоксирибонуклеопротеидті жіпшелерінің тығыз
ширатылған, жуан бөліктері. Ядро боялғанда өте жақсы боялады. Микроскоп арқылы мейоздың профаза кезеңінде, əсіресе
пахитенеда өте жақсы көрінеді, түйіршіктері қою қара түске боялып, хромосоманың ұзына бойында тізбектеліп орналасады.
Хромомералардың ара қашықтығы мен көлемдері хромосомаларды теңестіру үшін қолданады. Өсімдіктердің кейбір түрлерінде
цитогенетикалық зерттеулер кезінде нақты хромосомалық маркер
қызметін атқаратын өте ірі хромомералар табылған.
Хромопласты – хромопластар (хромо... жəне грек тіліндегі plastos
– қалыптасқан сөздерінен), сары, оранж, қызыл түстерге ие пластидтер; жемістің, гүл күлтелерінің, күзгі жапырақтардың клеткаларында кейде тамырында (сəбіз) кездеседі. Хромопластардың
түсі пигмент – каротиноидтарға байланысты, себебі əртүрлі пластидтерде олардың жинақталу түрі бірдей емес. Бір пигменттер липидті глобулаларда ериді, екіншілері белок жіпшелерінде
жинақталады, үшіншілерінде кристалл түрінде жиналады. Хро186

187.

мопластар екі мембраналы, мембраналары арқылы цитоплазмадан бөлініп тұрады; лейкопластардан, əсіресе хлоропластардан
ерекшелігі ішкі мембрана жүйесі болмайды немесе жалғыз тилакоидтардан тұрады. Хромопластар – пластидтердің соңғы даму
кезеңі (хромопластар хлоропластар мен лейкопластарға айналады).
Хромоцентр – хромоорталық, кариосома, клетка ядросының
интерфаза кезеңінде хромонеманың спиральді құрылымын
сақтайтын хромосоманың гетерохроматинді бөлігі. Ядроны
бояйтын бояулармен бояған кезде микроскоп арқылы үйінді
түрінде көрінеді. Хромосомадағы гетерохроматиннің жағдайына
байланысты (теломерлі немесе центромерлі) клетканың
бөлінуі кезінде экваторға байланысты орналасады жəне бұл
жағдайын келесі бөлінуге дейін сақтайды. Хромоорталық бір
немесе бірнеше гетерохроматинді аудандардан түзілуі мүмкін.
Хромоорталықтардың саны ядродағы хромосомалар санына жəне клетка циклының кезеңдеріне байланысты болады.
Хромоорталықтардың жиынтығы белсенді емес РНҚ синтезіндегі
хромосомалар учаскелері мен əртүрлі клеткалардың қызметтік
ерекшеліктеріне сай бейнеленуі мүмкін.
Хрящ – шеміршек (cartilago), барлық омыртқалылар мен кейбір
омыртқасыздар организмдерінде тірек-механикалық қызметін
атқаратын дəнекер ұлпаның түрі. Тұрақты шеміршектен
түзілген қаңқа шеміршекті балықтар мен дөңгелекауыздыларға
тəн. Қалған омыртқалыларда шеміршек қаңқасы тек ұрықта
ғана болады. Онтогенезде шеміршек мезенхимадан дамиды.
Шеміршек ұлпасы жеке немесе топ болып орналасатын клеткалардан (хондробластар, хондроциттер) жəне құрамында
коллагенді, эластинді, талшықты заттары мен аморфты заттары
бар клеткааралық заттардан тұрады. Талшықтары сүйек жəне
талшықты дəнекер ұлпаларында кездеспейтін коллагеннің бір
түрінің молекулаларынан түзіледі. Бұл талшықтар клетканың
айналасында тор түзіп, тығыздығын арттырады. Негізгі заттары жоғары молекулалы полианиондардан – галактозамингликандар мен глюкозамингликандардан (хондроитинсульфаттар,
кеатосульфаттар, гиалурон жəне сиал қышқылдары, гепарин)
түзіліп белоктармен (протеогликандар) қосылып кешендер түзеді.
Шеміршектің механикалық қасиеті клеткааралық заттардың
ерекшеліктеріне байланысты. Кең таралған гиалинді түрі негізгі
187

188.

затының көп болуымен ерекшеленеді. Шеміршектің осы түрінен
ұрықтың қаңқасы түзіледі, ересек сүтқоректілерде сүйектің буын
бетінде, қабырғада, ауа өткізетін жолдарда сақталады. Талшықты
шеміршекте коллагенді талшықтар шоғырланып жиналып,
тəртіппен орналасады. Бұл шеміршек омыртқааралық дискілерде,
талшықты ұлпаның (мысалы, сіңір) гиалинді шеміршекке ауысқан
жерінде кездеседі. Эластинді шеміршек гиалинді шеміршектен
түзіледі, құлақ қалқанының шеміршекті бөлігін, жұтқыншақ
үсті, сыртқы есту жолының бөліктерін түзеді. Шеміршек ұлпасы
шеміршектің перифериялық өсуін жүзеге асыратын, клеткалары хондробласт клеткаларына айналуға қабілетті шеміршек үсті
қабатпен жамылған. Шеміршектің өсуі клеткаларының бөлінуі
есебінен жүруі де мүмкін. Шеміршек ұлпасында қан тамырлары болмайды, қоректенуі шеміршек үсті қабаттан диффузды
түрде жүзеге асады, ал буындардағы шеміршекте шеміршек үсті
қабаты болмағандықтан синовий сұйықтығы жəне жақын жатқан
сүйектің қан тамырлары арқылы қамтамасыз етіледі.
188

189.

Ö
Целобластула – целобластула (грек тіліндегі koilos – ось жəне бластула сөздерінен), 1) голобластикалық жұмыртқалы, көпклеткалы
жануарларға (книдария, төменгі сатыдағы шаянтəрізді тікентерілер,
қабықшалылар, бассүйексіздер, дөңгелекауыздылар, бекіре
балықтар жəне біршама қосмекенділер) құрамдас бластуланың
бір түрі. Толық бөлшектену нəтижесінде түзіледі. Қабырғалары
бір немесе бірнеше клеткалардан түзілген көпіршік түрінде
кездеседі, бластоцельді қоршап тұрады. Бластоцель изолецитальді
жұмыртқада орталық бөлімінде орналасқан, телолецитальді де
– анимальді полюске ығысқан; ұндай целобластула амфибластула деп аталады. 2) Кейбір əк тасты губкалардың еркін жүзуші
книдарий жəне тікен терілер дернəсілдері. Бластоцельді қоршап
алған приматикалық ширақтұмсық клеткалардың қабаттары.
Целобластуланың соңғы клетка онтогенезі кезінде бластоцельге
иммигранттайды жəне энтодермаға бастама береді, ал қалғандары
үстіңгі бетке эктодерманы түзеді, жəне целобластула паренхимула
деңгейіне өтеді.
Целом – целом (грек тіліндегі koiloma – тереңдету, қуыс сөзінен),
дененің екінші қуысы, көп клеткалы жануарларда (моллюска, эхируидта, сипункулид, сақиналы құртта, погонофор, тікен терілер, жартылай хордалылар, хордалылар) дене қабырғасы мен ішкі мүшелер
арасындағы кеңістік. Өзінің мезодермальді туындыларының
эпителиальді қабырғаларымен шектелген; целомдық сұйықтығы
бар жəне сыртқа арнайы өзекшелерін – целомодукталарын ашады. Целомның негізгі жəне бірінші қызметі – тіректік, дене
қабырғасының бұлшық еттерінің жиырылуы тек ішкі тірек
сұйықтарына байланысты. Целом организмнің ішкі ортасының
биохимиялық тұрақтығын сақтайды, сонымен қатар түрлі екіншілік
қызметтерді: трофикалық, тыныс алу, зəр шығару, жыныстық жəне
т.б. орындайды. Целомы бар жануарлар целомдық немесе екінші
қуыстық жануарлар (Coelomata) деп аталады. Целомның пайда
болуының бірнеше гипотезалары бар. Кең тараған схизоцельді гипотезде целом клеткалардың айырмашылықтарынан жəне дененің
бірінші қуысының ұлпа аралық кеңістіктерінің ұлғаюынан туындайды.
189

190.

Цемент зубной – тіс цементі (латын тіліндегі caementum – ұсақ тас,
құм тас сөздерінен), сүтқоректілерде тістің түбірі мен мойнын жауып (қаптап) тұратын сүйек ұлпасының түрі. Тістің сүйекті альвеолада тығыз бекінуін қамтамасыз етіп тұрады. Цементоциттерге айналатын цементке еніп тұратын цементобласт деп аталатын
маманданған клеткалардан түзіледі. Цемент тығыз талшықты немесе пластинкалы негізгі заттардан жəне тістің беткі қабатында
перпендикуляр орналасатын талшық шоғырларынан тұрады.
Тістің мойын аймағындағы цемент қабатында клеткалар болмайды, түбір аймағында дентин каналшаларымен байланысып
тұратын қуыстарда цементоциттер орналасады. Кейбір жануарларда (негізінен тұяқтыларда) цемент тістің бүкіл жабынын түзеді.
Цементтің бүкіл құрамының 30% органикалық заттар, 55% астамын кальций фосфаты, 8% жуығын кальций карбонаты, кальций
жəне магний фторидтері түзеді.
Ценогенез – ценогенез (грек тіліндегі kainos – жаңа жəне ...генез
сөздерінен), ағзаның эмбриональді жəне дернəсілдік дамуының
маманданған шарттарына бейімделуі. Ценогенез мысалдары: сапалы жаңа түзілулер – амнион, хорион, аллантоис, өт қапшығы, плацента жəне т.б. уақытша ұрықтық мүшелер; эмбриональді дамудың
темптерінің өзгеруі жəне эмбриональді бастау – гетерохрониннің
пайда болу мерзімі; эмбриональді бастау – гетеротопидің орынының
өзгеруі. Ценогенез терминін Э. Геккель (1866) биогенетикалық
заңдар концепциясында енгізген жəне сонымен бірге ересек формаларда көрінетін онтогенездің кез келген өзгерулерін анықтау үшін
алғаш рет қолданған. Ценогенездің эмбриональді жəне дернəсілдік
бейімделуі сияқты қазіргі түсініктерін А.Н. Северцов (1912) өзінің
филэмбриогенез теориясында енгізді. Ценогенезді Б.С. Матвеев
«эмбриоадаптация» терминімен бірге енгізген.
Центриоль – клетка орталығы (латын тіліндегі centrum, грек тіліндегі
kentron – орталық нүкте, ортасы сөздерінен) кейбір өсімдіктер
мен жануарлар клеткаларының органоиды. Алғаш рет 1875 жылы
В.Флемминг сипаттаған. Клетка орталғы клетканың митотикалық
аппаратының құрамына кіреді. Диплоидты клеткаларда клетка орталығы жұп болады, əрбір жұпта – диплосомада – жетілген
бір аналық жəне екінші жұп жетілмеген, туынды, аналықтың
көшірмесі болады. Митотикалық циклдың синтез кезеңінде немесе
келесі кезеңінде клетка орталығының екі еселенуі жүреді. Туынды клетка орталығы аналықтың қасында өздігінен жиналу арқылы
түзіледі. Митоздың профаза сатысында диплосомдар клетканың
190

191.

полюстеріне ажырап, олардың айналасында ұршық тəрізді
микротүтікшелер түзіледі. Жоғарғы сатыдағы өсімдік клеткаларында, кейбір саңырауқұлақтар мен балдырларда, қарапайымдыларда
микротүтікшелер түзілген орталықта клетка орталығы болмауы
мүмкін. Клетка бөлінуіндегі клетка орталығының қызметі белгісіз.
Бөлінбейтін клеткаларда клетка орталығы Гольджи аппаратының
қасында, кейде ядроның жанында орналасады. Полиплоидты клеткаларда клетка орталығының саны хромосомалар жиынтығына
тең болады, политенді клеткаларда азаяды. Əрбір клетка орталығы
микротүтікшелердің тоғыз триплетінен түзілген ұзындығы 0,3 –
0,5 мкм жəне ені 0,15 мкм болатын қуысты цилиндр пішінді болады. Клетка орталығы жіңішке талшықты матрикспен қоршалған.
Осындай құрылысты клетка орталығы көптеген клеткалардың –
қарапайымдылардың жəне балдырлар, мүктер, төменгі сатыдағы
саңырауқұлақтардың зооспораларының базальді денешігін түзеді
Центролецитальные яйца – центролецитальді жұмыртқа (латын
тіліндегі centrum, грек тіліндегі kentron – орталық нүкте, орталық
жəне грек тіліндегі lekithos – сары уыз сөздерінен), сары уызы
клеткалық қосындылардан бос перифериялық қабаттан басқа
өзінің цитоплазмасында теңдей таралған жəне цитоплазмалық
көпірде перифериялық қабатпен байланысқан ядролы жұмыртқа.
Бөлшектену түріне байланысты меробластикалық жұмыртқаға
жатады. Центролецитальді жұмыртқа кейбір книдарияларда жəне
көпаяқты бауыр аяқтыларда кездеседі.
Центромера – центромера (латын тіліндегі kentron – орталық
нүкте, meros – бөлік сөздерінен), кинетохор, митоз жəне мейоз процестерінде клеткалардың əртүрлі полюстерге жылжуын
бақылайтын хромосома бөлігі; ұршықты бөліну жіпшелерінің
(микротүтікшелер) хромосомаға бекінетін орны. Хромосомаларда центромералар шоғырланып (моноцентрикалық хромосома)
жəне диффузды түрде орналасуына (голокинетикалық хромосома) байланысты ажыратады. Голокинетикалық хромосомалар
кинетикалық қабілетке ие болады. Кейде моноцентрикалық хромосомаларда кинетикалық қабілетке ие тағы бір бөлік пайда болады (неоцентромерлі белсенділік). Белгілі бір хромосомаларда центромералардың орнының өзгеруі хромосоманың қайта
құрылуының белгісі болып табылады.
Цитогенетика – цитогенетика (цито... жəне генетика сөздерінен),
субклеткалық жəне клеткалық деңгейдегі өзгерістерді тұқымқуалау
191

192.

заңдылықтарын зерттейтін генетиканың саласы. Цитогенетиканың
теориялық негізі XX ғасырдың басында қаланған жəне қалыптасқан
тұқымқуалаушылықтың хромосомалық теориясының негізгі
қағидалары болып табылады. Осы уақытқа дейін хромосомалардың
митоз бен мейоздағы морфологиялық мəліметтері көп мөлшерде
жинақталды (И.Д.Чистяков, Э.Страсбургер, В.Флемминг, Т.Бовери
т.б.). ССРО-да С.Т. Навашин, Г.А. Левитский, Н.К. Кольцов,
Б.А. Астауров, Г.Д. Карпеченко цитогенетикалық зерттеулерді
бірінші болып жүргізді.
Цитогенетиканың даму процесінде ыдырау құбылысы, тəуелсіз
тұқымқуалаушылық, гендердің жабысуы жəне кроссинговердің
цитологиялық дəлелдері алынды. Генетикалық туыстықтың
көрсеткіші болып табылатын хромосомалар конъюгациясын
1924 ж. Х.Кихаре цитогенетикалық əдістердің бірі – геномдық
талдау арқылы зерттеді. Құрылымдардың микроскопиялық талдаулары жəне митоз бен мейоз процестерінде хромосомалардың
жайы клетканың хромосомалалық жиынтығындағы хромосомалық
қайта құрылулар анықталды. Цитогенетикада қазіргі заманғы зерттеу əдістерін (электронды микроскоп, рентген құрылымды талдаулар т.б.) қолдану хромосома құрылысының нəзік құрылымы туралы мəліметтерді терең жəне кең мағынада қолдануға, олардың
құрамындағы заттарды (хроматин) жəне хромосомдардың репликация, транскрипция, трансляция процестеріндегі қызметін зерттеуге септігін тигізді. Цитогенетика мəліметтері кариотип эволюциясын түсіну үшін жəне ауыл шаруашылығы мен медицина
салаларындағы тəжірибеде өте маңызды.
Цитолиз – цитолиз (цито... жəне ...лиз), өсімдік жəне жануар
клеткаларының толық немесе жартылай еруі. Цитолиз кезінде лизосомалар белсенді рөл атқарады. Цитолиз кəдімгі физиологиялық
процестерде (мысалы, метаморфоз кезінде) жəне əртүрлі
патологиялық жағдайларда өтеді.
Цитолизины – цитолизиндер, цитотоксиндер, бактериялар (бактериолизиндер) мен организмнің əртүрлі клеткаларының еруін
тудыратын антидене (эритроциттерде– гемолизиндер, лейкоциттерде–лейколизиндер,
сперматозоидтарда-сперматолизиндер т.б.). Цитолизиндердің əсері тек қана комплементтердің
қатысуы кезінде байқалынады жəне клетка мембраналарының
біртіндеп бұзылуынан клетка құрамының ортаға шығуы көрінеді.
Инфекциялық, трансплантациялық, ісіктерге қарсы иммунитетте, сонымен қатар кейбір аурулардың патогенезінде (мысалы,
гемолитикалық анемия) цитолизиндер белгілі бір рөл атқарады.
192

193.

Цитолизиндер медицинада қолданылатын адам лимфоциттеріне
бастапқы əсер ететін препараттар антилимфацитарлы глобулиндер
мен антиретикулярлы цитотоксикалық сарысу болып табылады.
Иммундық цитолиз сифилис кезінде комплементтердің байланысу реакциясының, жиі Вассерман реакциясының негізіне жатады.
Иммундық жүйенің клеткаларына арнайы цитотоксикалық антиденелерден басқа клеткалық иммунитеттің реакциясына қатысатын
иммундық жүйенің клеткалары – лимфоциттер мен макрофагтар
да жатады. Олар антигендермен өзара байланысып арнайы емес
цитотоксикалық факторлар (лимфатоксиндер, улы фосфолипидтер
жəне лизосомалық гидралазалар) бөлуі мүмкін. Жалпы «цитолизиндер» терминін клетканы ерітетін кез-келген заттарға қолдануға
болады.
Цитология – цитология (цит... жəне ...логия сөздерінен), клетка туралы ғылым. Көпклеткалы организмдердің ұлпа клеткаларының
құрылысы мен қызметін, бірклеткалы организмдер мен клеткаларға
бөлінбеген (симпластар, синцитийлер, плазмодиялар) ядро–
цитоплазмалық кешендерді зерттейтін ғылым. Клетка барлық
тірі организмдердің дамуын, құрылысын, қызметін анықтайтын
барлық тірі организмдердің дамуын, құрылысын, қызметін
анықтайтын элементарлы құрылым болып табылады. Сондықтан
да цитология ғылымы зерттейтін процестер мен заңдылықтар гистология, анатомия,и эмбриология, физиологи, генетика, биохимия, молекулалық биология ғылымдары зерттейтін процестердің
негізіне жатады.
Клетканы зерттеу XYII ғасырдың 2-ші жартысында микроскопты пайдаланудан басталды (Р.Гук, М.Мальпиги, Н.Грю,
А.Левенгук т.б.). XIX ғасырдың ортасында биологияның
маңызды қорытындыларының бірі клетка теориясы ашылды. XIX
ғасырдың 2–ші жартысында микроскопты жетілдірудің арқасында
цитоплазманың тұрақты құрамдық бөліктері (органоидтар) жəне митоз процесі кезіндегі ядроның рөлі ашылды. XX ғасырдың басында
тұқымқуалаушылықта жəне жынысты анықтауда хромосомдардың
рөлі зерттелініп, цитогенетиканың қалыптасуына əкелді. Организмнен тыс ұлпа клеткаларын жасанды ортада өсірудің əдістері
жетілдірілді жəне клетканы цитохимиялық зерттеулер басталды.
XX ғасырдың 50-ші жылдарында цитология ғылымының даму
кезеңдері электронды микроскопты, цитохимияның сандық
əдістерін, авторадиография, басқа да химиялық, физикалық зерттеу
əдістерін қолданумен байланысты болды. Бұл зерттеу əдістердің
барлығы тікелей биохимиямен жəне молекулалық биологиямен
193

194.

өзара байланысты зерттелінеді. Бұл зерттеу нəтижелері цитоплазма мен ядрода жаңа құрылымдардың ашылып, олардың қызметтік
маңызын түсінуге жағдай туғызды. Цитологияда кариосистематика, радиациялық цитология, иммуноцитология, цитопатология
сияқты жекелеген міндеттерді шешетін бөлімдер қалыптасты.
Цитологияның тəжірибедегі маңызды бағаттарының бірі –
клеткалық инженерия.
Цитоплазма – цитоплазма (цито... жəне плазма сөздерінен),
плазматикалық мембрана мен ядро арасындағы клетканың негізгі
бөлігі; жоғары деңгейде тəртіптелінген құрылымды көп фазалы коллоидты жүйе; гиалоплазмада органоидтар орналасады.
Кейде цитоплазманы тек гиалоплазма деп атайды. Коллоидты
жүйесінің жəне басқа да компоненттерінің тұрақты қозғалыста
болуы цитоплазмаға тəн қасиет. Цитоплазмада микротүтікшелер,
филаменттер жəне микрофиламенттердің полимерленуі жəне
ыдырауы оның өзгермелігін көрсетеді. Эукариотты клеткалардың
цитоплазмасындағы
жіпшелер
мен
микротүтікшелердің
қосындылары клетканың тірек-қимыл жүйесін құрайды,
клетканың пішінінің өзгеруі жəне клеткаішілік құрылымдардың
қозғалысы осы жүйемен тікелей байланысты. Цитоплазмада
клетка метаболизімінің барлық процестері жүреді, тек нуклеин
қышқылдарының синтезі ядрода ғана іске асады.
Цитохимия – цитохимия, клетка құрылымдарының құрамын,
синтезін, клеткадағы химиялық байланыстардың белсенділігін
жəне таралуын, клетканың басқа да қызметтерімен байланысты
оларды өзгеруін зерттейтін цитологияның бөлімі. Цитохимия
XIX ғасырдың ортасында, əсіресе XX ғасырдың 40-жылдарында қарқынды түрде дамыды. Цитохимиялық əдістердің негізгі
принциптері – клетканың химиялық компоненттерінің бояулармен
байланысын анықтау немесе реакциялық процесс кезінде бояудың
түзілуі. Цитохимиялық əдістердің көмегімен заттардың таралуын,
санын, кейбір ферменттердің клеткада шоғырлануын анықтайды.
Цитохимияның негізгі жетістіктері нуклеин қышқылдарының
генетикалық рөлін дəлелдеу, клетканың белсенді қызметі кезінде
белоктардың орнын ауыстыруы мен сандық өзгерістердің
арасындағы байланысты анықтау жəне клетка циклын зерттеу
болып табылады. Иммуноцитохимия, электронды микроскопия
цитохимияның келешегі бар бағыттары болып табылады. Цитохимия əдістері арқылы ұлпаның құрылымын зерттеу гистохимия деп
аталады.
194

195.

Ø
Шванновские клетки – Шванн клеткалары, леммоциттер, олигодендроглия клеткаларының түрлері, шет нерв жүйесі мен ганглиилерде нейрон өсінділерінің қабықшасын түзеді. 1838 жылы
Т.Шванн анықтаған. Миелинсіз нерв талшықтарында Шванн клеткалары бір немесе бірнеше аксондарды өзінде аяқтап, жұқа Шванн
қабықшасын, ал миелинді нерв талшықтарында көп қабатты миелин қабықшасын түзеді. Шванн клеткалары арқылы немесе көрші
клеткалардың нейрон өсіндісімен түйіскен жерінде метаболиттер
енеді. Шванн клеткаларының толқынды қозғалысы нейрон өсіндісі
бойымен əртүрлі заттардың тасымалдануын қамтамасыз ету үшін
маңызды рөл атқарады.
195

196.

Ý
Экзогаструляция – экзогаструляция (грек тіліндегі exo – сыртында жəне гаструляция сөздерінен), морфогенетикалық қозғалыстың
жай бағытын өзгертумен тоқталатын, көп клеткалы жануарлардың
ұрықтарында гаструляция процесінің өзгеруі. Дамудың қолайсыз
жағдайларында жүреді; тəжірибеде экзогаструляция мысалы,
жұмыртқа қабықшаларының алып тастауын, ортаның рН өзгеруін
тудырады. Хордалыларда экзогаструляция барысында қалыпты
жағдайда ұрықтың ішіне енетін хордомезодерма мен энтодерма
сыртта өседі жəне эктодермамен бірге бөлініп кетеді. Нəтижесінде
ұрықтың эктодермасында нервтік ұлпа дифференцияланады, бірақ
дифференцияға төзімді, алғашқы сатыларда детерминирленетін
хордомезодерма жəне энтодерма материалы ретінде тек атипикалық
эпидермис түзіледі. Пайда болған экзогаструляция орталық нерв
жүйесінің ұрығының детерминациясы үшін хордалыларда гаструляция кезеңінде хордомезодерма мен эктодерма арасындағы
қажетті байланысты тудырады, сонымен бірге гаструляцияның
қалыпты жүруі үшін морфогенетикалық қозғалыстың координирлік
мағынасы бар.
Эктодерма – эктодерма (экто... жəне дерма сөзінен шыққан), 1) эктодерма немесе эктобласт – көпклеткалы жануарларда сыртқы ұрық
жапырақшасы. Онтогенез процесінде эктодермадан нерв жүйесі
жəне сезім мүшелері, жұлындық жəне симпатикалық ганглиялар,
висцеральді қаңқалар, пигментті клеткалар, терінің дəнекер ұпалық
клетка бөліктері, жабындар жəне оның туындылары (тері бездері,
шаш, қанат, қабыршақ, тырнақ жəне т. б.), асқорыту жүйесінің
алдыңғы жəне артқы бөлімдері жəне сыртқы желбезектер, сонымен қатар протонефридиялар түзіледі. Эктодерманың əр түрлі туындылары омыртқалыларда өзінің хордомезодерма материалына
жəне оның туындыларына индукционды əсер ету нəтижесінде,
сонымен бірге эктодермальді бастама нəтижесінде түзіледі.
2) Ішекқуыстыларда дене қабырғасының сыртқы қабаты.
Эластин – эластин (грек тіліндегі elastos–иілгіш, созылғыш) склеропротеин топтарынан тұратын жіпшелі белок; эластикалық
талшықтардың созылмалы қасиет беретін негізгі компоненті.
196

197.

Көптеген омыртқалылардың ұлпаларында кездеседі. Əсіресе
мойын байламдарында, қолқа қабырғаларында эластиннің
құрғақ салмағы 40-60% кұрайды. Көптеген ұлпаларда эластин
коллагенмен бірге кездеседі. Эластин суда, тұз, қышқыл, сілті
қосылған ерітінділерде ерімейді. Созылғыштығы жағынан каучукке жақын. Эластиннің жоғары деңгейдегі созылғыштығы
полипептидті тізбектің полярсыз бүйір топтарындағы көп
мөлшердегі аминқышқылдарының қалдықтарының себебінен
болуы мүмкін; эластин коллагенге қарағанда протеолитикалық
ферменттердің əсеріне төзімді келеді. Эластин гидролизі көптеген
сүтқоректілерде, балапандарда, кейбір балықтарда проэластаза
проферменті түрінде панкреатикалық сөлмен бөлінетін арнайы
фермент эластаза арқылы жүзеге асады. Өсімдікпен қоректенетін
омыртқалылармен салыстырғанда жыртқыш жануарлардың
қарынасты безінде көбірек кездеседі.
Эластические волокна – эластикалық талшықтар (fibrae elastici),
омыртқалылардың дəнекер ұлпасының талшықтарының түрі.
Эластикалық талшықтардың пішінін, түзілуіндегі бағытын
анықтайтын эластин белогынан жəне гликопротеидті микрофибриллдерден тұрады. Ұзын, жуандығы 3 мкм болатын біртекті
берік созылмалы жəне жіпшелері қайнатуға төзімді, жіңішке тор
түрінде тармақталады, ширатылады, жарықты күшті сындырады.
Эластикалық талшықтар негізінен қантамырлар қабырғасында,
эластикалық шеміршектерде, борпылдақ дəнекер ұлпасында
шоғырланған. Тірек–механикалық қызмет атқарады.
Эмаль – эмаль, тістің сауытын жауып тұратын маманданған эпителий ұлпасы. Адамонтобластар деп аталатын арнайы клеткалармен
өндіріледі. Жануар организміндегі қатты ұлпа, тісті зақымдалудан
жəне тозудан сақтайды. Бұзылғаннан кейін қайта қалпына келмейді.
Эмальдің құрамында 97% дейін кальций фосфаттары мен карбонаттарынан тұратын бейорганикалық тұздар болады. Кейбір балықтар
мен аздаған сүтқоректілердің тісінде эмаль болмайды.
Эмбриоадаптация – эмбриоадаптация (эмбрион жəне бейімделу
сөзінен), ұрық немесе дернəсілдің ересек адамның құрылыс
ерекшеліктеріне жатпайтын тіршілік ету шарттарына бейімделу.
«Эмбриоадаптация» терминін ценогенез терминінің қолданбауына
байланысты оны ауыстыру үшін Б.С. Матвеев (1937) ұсынған.
«Эмбриоадаптация» жəне «ценогенез» терминдері синоним болып
қолданылады.
197

198.

Эмбриобласт – эмбриобласт (грек тіліндегі embryon – ұрық, жəне ...
бласт), сүтқоректілерде бөлшектенген жұмыртқа – моруланың ішкі
бластомерінің жиынтығы. Трофобласт түзілетін сыртқы бластомерден эмбриобласт клеткалары ірі мөлшері мен оның цитоплазмасында РНҚ жəне сілтілі фосфатазаның болуымен ерекшеленеді.
Эмбриобласт клеткаларынан бластоцистаның түзілуінде ұрықтық
түйін дамиды. Приматтарда эмбриобласт клеткаларының бөліктері
бластоциста қуысына төселеді жəне ұрықтан тыс мезодерма
түзіледі.
Эмбриология – эмбриология (эмбрион жəне ...логия сөздерінен),
тар мағынада – ұрықтық даму ғылымы, кең мағынада –
организмдердің жеке даму ғылымы. Жануарлар жəне адам эмбриологиясы жеке дамудың ұрық алды дамуын (оогенез, сперматогенез), ұрықтандыруды, ұрықтық дамуды, дернəсілдік жəне
постэмбриональді кезеңді (немесе постнатальді) қарастырады.
Эмбриологиялық зерттеулер Индияда, Қытайда, Мысырда, Грецияда б.э.д. белгілі болды. Гиппократ жəне Аристотель көптеген
жануарлардың, əсіресе тауықтардың, сонымен бірге адамның
ұрықтық дамуын зерттеген. Эмбриология дамуының алға жылжуы У. Гарвейдің «Исследования о зарождении животных» (1651)
жұмысының туындауымен байланысты. Эмбриологияның дамуына
Х.И. Пандераның (ұрық жапырақшасы туралы түсінік), К.М Бэрдің
жəне К.Ф. Вольфтің «Теория зарождения» (1759) еңбегі өте маңызды.
Ч. Дарвиннің теориясына негізделген фундаментальді эволюция,
салыстырмалы эмбриология өз кезегінде А.О. Ковалевскийдің
жəне И.И. Мечников құрастырған түрлі таксондағы жануарлардың
туысы. Экспериментальді эмбриология (алдымен – даму механикасы) өзінің дамуымен В. Рудың, Х. Дришаның, Х. Шпеманның,
Д.П. Филатовтың жұмыстарына міндетті. Эмбриология тарихында
эпигенез бен преформизм арасында ұзақ уақыт бойы дау жалғасты.
Зерттеудің тапсырмалары мен əдістеріне байланысты жалпы, салыстырмалы, экспериментальді, популяциялық жəне экологиялық
эмбриологияны ажыратады. Осы салыстырмалы эмбриологияда белгілі деңгейде жануарлардың табиғи жүйесі құрылады.
Экспериментальді эмбриология организмнен тыс ұрық мүшелерін
жəне ұлпаларын алып тастау, жасанды ортада өсіру жəне орын
ауыстыруының көмегімен олардың онтогенездегі даму мен пайда
болу механизмдерінің себептерін қарастырады. Эмбриологияның
медицинада жəне ауыл шаруашылығында маңызы зор. Соңғы он
жылдықта цитологиямен, генетикамен жəне молекулалық биологиямен қатар эмбриологияда даму биологиясы пайда болды.
198

199.

Эндокард – эндокард (эндо... жəне грек тіліндегі cardia–жүрек
сөздерінен), омыртқалылар жүрегінің ішкі қуысын төсеп жататын ішкі қабықшасы. Эндокардтың ішкі қабаты эндотелиймен,
сыртқы қабаты борпылдақ дəнекер ұлпамен бірге тегіс бұлшықет
талшықтарынан түзілген. Эндокардтың тегіс эндотелиалды
қабырғасы қан ағысын жеңілдетеді, тромбтың түзілуіне кедергі болады.
Эндокринные железы – эндокринді бездер (эндо... жəне грек
тіліндегі krino–бөлемін сөздерінен), омыртқалы жəне кейбір
омыртқасыз жануарлардың маманданған мүшелері өндіретін жəне
тікелей қанға немесе гемолимфаға гормон бөлетін ішкі секреция
бездері. Омыртқалыларда эндокринді бездерге гипофиз, қалқанша
безі, қалқанша маңы безі, бүйрекүсті безі, сонымен қатар гормондарын эндокринсіз қызметпен бөлетін қарынасты безі, аталық жыныс безі, аналық жыныс безі, тимус, плацента жатады. Эндокринді
бездерге жатпайтын, маманданған клеткалары қанға гормон немесе
биологиялық зат бөлетін кейбір мүшелерге – жүрек, қарын, ішек,
сілекей бездері, бүйрек жатады. Эндокринді бездерге тəн қасиет
қанмен мол қамтамасыз етілуі, себебі гормондардың қанға тез арада түсіп, ұлпалар мен мүшелерге қан арқылы жеткізілуін іске асырады. Гормондар организмде арнайы реттелу қызметін атқарады.
Жоғарғы сатыдағы жануарлар мен адамда эндокринді бездер өзара
қызметтік тығыз қарым–қатынаста болып, тіршілік циклындағы
барлық негізгі процестердің гормондық реттелуін жүзеге асыратын
тұтас эндокринді жүйені құрайды. Эндоринді жүйе нерв жүйесінің
бақылауымен қызмет атқарады. Эндокринді бездердің қызметінің
бұзылуы эндокринді аурулардың пайда болуына алып келеді.
Эндомитоз – эндомитоз (эндо... жəне митоз сөздерінен), ядро
қабықшасының ішінде ядрошықтың бұзылмай жəне клетканың
бөліну ұршығының түзілмей хромосома санының екі еселенуі.
Бұрын эндомитозды полиплоидты жəне политенді ядроның
түзілу тəсілі деп санаған, кейіннен анықталғандай полиплоидия – аяқталмаған митоз нəтижесі, ал политения – митозсыз ДНҚ
синтезінің қайталануы екені белгілі болды. Эндомитоздың таралуы
жəне механизмі толық анықталмаған.
Эндоплазматическая сеть – эндоплазмалық тор (эндо... жəне
плазма сөздерінен), эндоплазмалық ретикулум, эукариот
клеткаларының органоиды. 1945 жылы К.Портер фибробласт эндоплазмасынан ашты. Бір қабатты мембранамен шектелген, бір–
199

200.

бірімен байланысқан каналшалар мен ұсақ вакуолдер жүйесінен
тұрады. Эндоплазмалық тордың мембранасының қалыңдығы
5-7 нм. Эндоплазмалық тордың туындылары микроденешік, ал
ал өсімдік клеткалары вакуолдер деп аталады. Эндоплазмалық
тордың тегіс (түйіршіксіз) жəне түйіршікті түрлерін ажыратады. Тегіс эндоплазмалық тордың рибосомалары болмайды, каналшалары күшті тармақталған, ұсақ вакуолдерінің диаметрі
50-100 нм. Кейбір жағдайларда екі түр бір-біріне ауысып отырады. Қызметі: триглицеридтерді синтездеу, клеткада липидтердің
түзілуін (май дистрофиясы кезінде), кейбір полиқанттардың алмасуын (гликоген), клеткада улы заттарды жинақтау жəне шығару,
стероидты гормондарды синтездеу. Бұлшықет талшықтарында
саркоплазмалық тор түзіледі, олар бұлшықеттің жиырылып жазылуы кезінде кальций иондарын жинақтап жəне шығарып отырады.
Белоктық емес өнімдерді синтездейтін клеткаларда (бүйрекүсті
бездерінің, жыныс бездерінің қыртыстарында, қарынның түбіндегі
без кклеткаларында) жақсы жетілген. Түйіршікті эндоплазмалық
тор мембранасында рибосомалар болады. Жайпақтау келген каналшалар мен цистерналардан тұрады. Көптеген клеткаларда
тармақталып, цитоплазманың көп бөлігін алып жатады. Негізгі
қызметі: мембранасының беткі бетінде орналасқан рибосомалар
жиынтығымен бірігіп белок синтезін жүзеге асыру. Синтезделген
белоктар клеткадан сыртқа тасымалданады немесе Гольджи аппаратына жинақталады. Синтезделген белоктар АТФ-тəуелді белок
тасымалы жəне олардың модификациясы мен концентрациясы
өтетін түйіршікті эндоплазмалық тордың қуысына түседі. Белок
синетездейтін клеткаларда (қарынасты безінің, сілекей бездерінің
клеткаларында, плазмоциттерде) жақсы жетілген жəне ұрықтық
дифференкиацияланбаған клеткаларда мүлде болмайды.
Эндотелий – эндотелий (эндо... жəне грек тіліндегі thele –
емізікше сөздерінен), жануарларда – мезенхимадан пайда болатын, маманданған клеткалардан тұратын бір қабатты пласт,
қантамырлары мен лимфатамырларының ішкі бетін, жүрек
қуысын төсеп жатады. Эндотелий əдетте лимфа тамырларында
болмайтын базальді мембрананың ұлпаларынан шектелініп жатады. Капиллярларда үздіксіз эндотелий (бұлшықеттерде, өкпеде,
орталық нерв жүйесінде) капилляр қабырғаларының таңдап өткізу
деңгейін жоғарылатуды қамтамасыз етеді. Мүшелер (бүйректің капилляр шумақтары, іше бездері, эндокринді бездер) құрамындағы
капиллярлар эндотелийінің клеткалар цитоплазмасында капил200

201.

лярлар қабырғасы арқылы белгілі бір заттардың тез өтуін жүзеге
асыратын жіңішкерген аймақтары (фенестры) болуы мүмкін. Ірі
молекулалардың тасымалдануын жүзеге асыратын үздікті эндотелий қан жасайтын мүшелердегі жəне бауырдағы, бүйрекүсті безінің
қыртысты затындағы кеңейген капиллярларға (синусоидтар) тəн.
Оның клеталары фагоцитозға қабілетті жəне ретикулоэндотелий
жүйесіне жатады. Эндотелийдің митозға жоғары белсенділігі қан
жəне лимфа тамырларының жаңадан тұзілу мүміншілігі мен регенерациясын қамтамасыз етеді.
Энтероциты – энтероциттер (грек тіліндегі enteron–ішек жəне ...цит
сөздерінен), жануарлар мен адамның жіңішке ішектерінің беткі бір
қабатында орналасқан призма тəрізді эпителий клеткалары. Ішек
қуысынан қоректі заттардың қанға жəне лимфаға сіңірілуін жүзеге
асырады.
Энтодерма – энтодерма (энто... жəне дерма сөзінен шыққан), 1) энтодерма немесе энтобласт, көп клеткалы жануарлардың ішкі ұрық
жапырақшалары. Алғашқы ауыздыларда энтодерма алғашқы ішек
қуысын төсейді, одан орташа ішек жəне оның қосалқы бездері
түзіледі. Екінші ауыздыларда энтодерма ішек түтігінің ішкі
қабатын түзеді. Омыртқалыларда энтодермадан барлық ішектің
жəне онымен байланысты бездердің, балықтарда одан басқа жүзу
көпіршіктерінің жəне ішкі желбезектерінің, ал жоғарғы сатыдағы
омыртқалыларда өкпенің шырышты қабаты дамиды. Энтодерма
жəне оның туындылары хордалы жануарларда хордомезодерманың
жəне кейбір туынды эктодерманың (ауыз, анус, желбезек қуыстары,
сыртқы желбезектер) дамуына əсер етеді жəне өз кезегінде қалыпты
дамуы үшін түрлі экто– жəне мезодермалді бастаманың əсеріне
қажетсінеді. 2) Ішек қуыстыларда дене қабырғасының ішкі қабаты.
Кейде «энтодерма» терминінің синонимі ретінде «эндодерма»
термині қолданылады.
Эозинофилы – эозинофилдер, омыртқалылар қанындағы түйіршікті
лейкоциттердің бір түрі. Цитоплазмасында түйіршіктері бар,
қышқылды бояулармен бояғанда қызыл түске ие болады. Адамда шет қанының барлық лейкоциттерінің 0,5-5% эозинофилдер
құрайды. Эозинофилдердің саны аллергиялық реакцияларда,
глисталық инвазия, тері аурулары кезінде артады.
Эпендима – эпендима (грек тіліндегі ependyma – сыртқы киім
сөзінен), макроглияның түрі. Эпендима клеткалары – эпендимоциттер жұлынның өзегі мен бас ми қарыншаларының
201

202.

қуыстарының қабырғаларын төсеніш түзеді жəне тірек, секреторлы қызмет атқарады. Клеткалардың пішіні созылыңқы келген, соңғы бос ұшында кірпікшелері болады, қарама–қарсы
ұшынан миға өсінділердің тармақтары таралады. Бас мидың
үшінші қарыншасының эпендимоциттерін танициттер деп атайды,
олар нейронмен іргелес жатқан мидың аймақтарының арасында
биологиялық активті заттардың алмасуын жүзеге асырады.
Эпигенез – эпигенез (эпи… жəне …генез сөздерінен), жаңа
түрлердің пайда болу жолымен жыныс клеткаларының жəне
ұрықтың бастапқы əртүрлі ұрық құрылымы ретіндегі организмнің
ұрықтық дамуы туралы ұғым. «Эпигенез» терминін У. Гарвей (1651) ұсынды, бірақ, эпигенетикалық көзқарастары жəне
оған қарсы преформизм концепциясы көне уақыттан белгілі.
К.Ф. Вольфтің (XYIII ғ. ортасында) еңбегінің арқасында, эпигенез концепциясы жеңіске жетті жəне эмбриологияның дамуына
үлесін қосты. XIX ғасырдың 70-80 жылдарында цитологиядағы
жетістіктер эпигенезді жоққа шығаратын көптеген тұқым
қуалаушылық концепцияларының пайда болуына алып келді.
XIX ғасырдың соңында даму механикасының қалыптасуы
эпигенетикалық теорияның пайда болуына алып келді. XX ғасыр
генетиканың туындауы мен дамудың жаңа түрдің пайда болуы
процесі сияқты примитивті көзқарастар орнына организмнің онтогенез заңдылығын анықтайтын генетикалық ақпараттар келген
ғасыр. Қазіргі биология оған нейрогуморальді жəне гомональді
байланыстардың қатысуымен түзілетін организмнің дамуында
тұқым қуалаушылық ақпараттарының заңдылықтарын, сонымен
қатар бір процесс ретінде белгілі сыртқы əсерлерді қарастырады.
Эпидермис – эпидермис (эпи... жəне дерма сөздерінен), жануарларда – эктодермадан дамитын терінің сыртқы эпителий қабаты.
Омыртқасыз жануарлардағы эпидермис немесе гиполерма кутикула, бақалшықтарды өндіреді. Омыртқалыларда эпидермис
бірнеше қабаттардан тұратын эпителий болып табылады. Базальді
клеткалардың үстінде 5-10 қабатта тікенекті қабаттың клеткалары
орналасады.
Эстрадиол – эстрадиол, эстрогендер тобындағы əйелдің жыныс гормоны, жұмыртқа безінде, плацентада, ұрық безінде өндіріледі.
Əйелдің екіншілік жыныс белгілерінің дамуын тудырады. Ағзада
тез инактивирленеді. Əйелдер қанының плазмасында эстрадиол
концентрациясы жыныстық цикл фазасына байланысты: 3-10 нг%
202

203.

(фоликулярлы), 5-20 нг% (лютеинді) жəне 1000-2000 нг% (жүктілік
кезеңінде); ерлерде 2-3%. Эстрадиолдың зат алмасуы – эстрон жəне
эстриол. Медицинада қолданады.
Эстрогены – эстрогендер, жыныс безінің фолликулалары, плацента, бүйрек үсті безінің қыртысты қабаты жəне ұрық безі өндіретін
аналық жыныс гормоны (эстрадиол, эстриол, эстрон). Химиялық
табиғаты жағынан – стероидтар. Эстроген синтезі мен секрециясы гипофиздің лютеиндеуші жəне фолликулостимулдаушы гормондарымен реттеледі. Эстрогендер өз кезегінде лютеиндеуші
гормонның овуляторлы шығарылуын индуцирлейді. Эстроген
биосинтезі жыныс безінің құрылымдық өзгерісін көрсетеді.
Аналықтарда эстроген секрециясының 2 пигі – овуляция кезінде
жəне сары дененің максимальді белсенділік кезеңінде байқалады.
Жүктілік кезеңде плацентадағы биосинтез есебінен қан плазмасында эстроген ұлғаяды. Препубертантты кезеңде эстроген гипоталамо–гипофизарлы жүйеге əсер ете отырып гонадотропин
секрециясын шектейді. Жынысы жетілген дараларда эстроген
екінші жыныс белгілердің дамуына жүктілікке репродуктивті
жүйенің дайындалуы, жұмыртқаның жыныс жолдарына шығуына
жəне овуляциядан кейін ұрықтану қабілетіне ие болуына, жыныс
жүйелерінің (қынаптың шырышты қабатының эпителий пролиферациясы, ортаның рН қыщқылын сақтау, жатырдың гипертрофиясы
мен ритмикалық жиырылуы) ұлпалық құрылымдарының өзгеруін
тудыруға, сүт бездерінің дамуына, тері асты бездерінің таралуына, аналық типі үшін жыныстық əуестік тудыратын мүмкіндік
береді. Эстрогендер прогестерондармен бірге жүктілік жəне тууды
қолдайды. Эстрогендер андрогендер сияқты зат алмасуға əсерін
тигізеді. Эстрогеннің əсер ету механизмі белоктардың биосинтез
көлемі мен жылдамдығының өзгеруіне алып келетін клеткада жəне
репродуктивті мүшелердің ұлпаларында РНҚ ситезінің стимуляциясы негізінде құрылған. Эстрогендер қанда белоктармен кешен
түрінде айналыс жасайды. Бауырда инактивирленеді, зəрмен бірге
шығады. Эстрогендердің гиперсекрециясы аналық дараларда ерте
жыныс жетілуді, аталықтарда феминизацияның дамуын тудырады;
эстроген гиперсекрециясы жыныстық циклдің бұзылуына алып
келеді. Эстрогеннің химиялық синтезі, эстрогеннің синтетикалық
туындылары медицинада қолданылады. Эстрогендер кейбір жоғары
сатыдағы өсімдіктерде, олардың гүлдері немесе ұрықтарында
табылды. Көптеген бұршақ тұқымдас өсімдіктерінде эстроген
белсенділігі жоғары оттегін сақтаушы гетероциклді қосындылар
түзеді.
203

204.

ß
Ядерная оболочка – ядро қабықшасы, кариолемма, эукариот
клеткаларының ядросын цитоплазмадан бөліп тұратын құрылым.
Параллель орналасқан екі липопротеидті мембраналардың
əрқайсысының қалыңдығы 7-8 нм, арасын перинуклеарлы
кеңістік алып жатады. Ядро қабықшасының сыртқы мембранасында диаметрі 60-100 нм болатын саңылаулар (поралар) болады
жəне сыртқы мембрананың шеті біртіндеп ішкі мембранаға ауысып кетеді. Ядроның 1 мкм2 бетінде саңылаулардың саны 1-ден
200-ге дейін болады. Əрбір саңылаудың шеті сақина тəрізді тығыз
заттардан (аннулус) тұрады, ал саңылауында аннулуспен радиалды жіпшелер арқылы байланысып тұратын диаметрі 15-20 нм
орталық элемент болады; бұл құрылымдар саңылаулар арқылы
макромолекулалардың (белоктар, рибонуклеопротеидтер жəне
т.б) өтуін реттеп отыратын саңылау кешенін түзеді. Сыртқы мембранасы кей кездерде рибосомаларды тасымалдап эндоплазмалық
тордың мембранасына ауысады, ішкі мембрана – ішкі жағынан
төселген талшықты заттардың қабатынан (ядро пластинкасы немесе ламина) тұрады.
Ядерно–цитоплазматическое
взаимодействие
–
ядро–
цитоплазмалық қатынас, клетканың морфологиялық–қызметтік
бірлігін қамтамасыз ететін ядро мен цитоплазма арасындағы өзара
процестер. Ядроға цитоплазмадан енетін гендердің белсенділігін
реттейтін реттегіштердің əсерімен осы немесе басқа ядро
гендерінің транскрипциясының ативациясы немесе инактивациясы өтеді. Сонымен қатар, ядроға ядроның ядрошық, хроматин т.б.
құрылымдарының құрамына кіретін белоктар, РНҚ синтезі, ДНҚ
репликациясы үшін қажетті ферменттер мен бастапқы заттар да
түседі. Қарапайымдылар мен кейбір төменгі сатыдағы өсімдіктерде
митоз процесінің алдында ядроға тубулиндер (митотикалық
ұршықтың микротүтікшелерінен түзілген белоктар) түседі. Ядродан
цитоплазмаға гендердің белсенділігінің өнімдері – цитоплазмада
белок синтезін қамтамасыз етіп жəне оның ерекшелігін анықтайтын
РНП, РНҚ əртүрлі түрлері саңылаулар арқылы шығады. Сондықтан
да ядро барлық белок синтездерін жəне солар арқылы клеткадағы
физиологиялық жəне морфологиялық процестерді басқарады,
ал цитоплазма ядродағы генетикалық аппараттың белсенділігін
204

205.

реттейді жəне генетикалық аппаратты материалдармен жəне энергиямен қамтамасыз етеді. Ядро–цитоплазмалық қатынасты ядро
геномдары мен митохондрияның, ядро мен пластидтердің (геном
аралық қатынас) арасындағы қатынас деп түсінуге болады. Ядро–
цитоплазмалық қатынасты зерттеудің негізгі əдістерінің бірі – ядроны қайта отырғызу немесе клеткалардың қосылу жолдары арқылы
ядро–цитоплазмалық гибридтерді алу.
Ядро – ядро (nucleus), көптеген бір клеткалы жəне барлық көп
клеткалы организмдер клеткаларының міндетті бөлігі. Клеткада қалыптасқан ядроның болуы немесе болмауынан барлық
организмдерді эукариоттар жəне прокариоттар деп бөледі. Ядродан цитоплазмаға гендердің белсенділігінің өнімдері – цитоплазмада белок синтезін қамтамасыз етіп жəне оның ерекшелігін
анықтайтын РНП, РНҚ əртүрлі түрлері саңылаулар арқылы
шығады. Сондықтан да ядро барлық белок синтездерін жəне солар арқылы клеткадағы физиологиялық жəне морфологиялық
процестерді басқарады, ал цитоплазма ядродағы генетикалық
аппараттың белсенділігін реттейді жəне генетикалық аппаратты
материалдармен жəне энергиямен қамтамасыз етеді. Ядроға цитоплазмадан енетін гендердің белсенділігін реттейтін реттегіштердің
əсерімен осы немесе басқа ядро гендерінің транскрипциясының
ативациясы немесе инактивациясы өтеді. Сонымен қатар, ядроға
ядроның ядрошық, хроматин т.б. құрылымдарының құрамына
кіретін белоктар, РНҚ синтезі, ДНҚ репликациясы үшін қажетті
ферменттер мен бастапқы заттар да түседі. Қарапайымдылар мен
кейбір төменгі сатыдағы өсімдіктерде митоз процесінің алдында
ядроға тубулиндер (митотикалық ұршықтың микротүтікшелерінен
түзілген белоктар) түседі.
Ядрышко – ядрошық, (nucleolus), көптеген эукариот клеткаларындағы
ядросының ішіндегі тығыз денешік. Рибосомалардың негізін салушы рибонуклеопротеидтерден (РНП) тұрады. Əдетте ядрода бір
ядрошық болады, кейбір клеткалардың ядроларында бірнеше немесе көптеген ядрошықтар (балықтың өсуші жұмыртқаклеткасының
ядросында) кездеседі. Ядрошық рибосомалық РНҚ (рРНҚ) кодтайтын гендер сериясы орналасқан белгілі бір хромосомалар локустарында қалыптасады (сирек жағдайда жұмыртқаклеткаларында
жəне инфузория макронуклеустерінде қалыптасады). Ядрошық
ядрошық ұйымдасатын хромосомалардан тыс көшірмелерде
түзіледі. Ядрошық құрамында 28S жəне 18S седиментация кон205

206.

станталары мен рРНҚ молекулалары бар рибосомалардың үлкен
жəне кіші суббірліктерінің негізін қалаушы, диаметрі 10-20 нм болатын түйіршіктер аймағынан (шеткі жағы), диаметрі 5-10 нм РНП
жіпшелері аймағынан (45S седиментация константа мен синтезделген рибосома алды РНҚ молекулалары бар), ядроішілік хроматин
аймақтарынан тұрады. Рибосома алды түйіршіктер ядрошықтан
бөлініп, цитоплазманың рибосома жинақталатын орынға ауысады.
Жарық микроскопы арқылы ядрошықтың жіпшелі аймағы аморфты бөлігі, түйіршікті аймағы нуклеолонема (торлы гетерогенді
бөлігі) бөлігі деп сипатталынады. Митоз кезінде ядрошық ыдырайды, процесс аяқталғанда қайтадан қалыптасады.
Яйцо – жұмыртқа (ovum), аналық жыныс клеткасы. Жұмыртқадан
ұрықтану нəтижесінде немесе партеногенез жолымен жаңа организм дамиды. Жануарларда жұмыртқа немесе жыныс клеткасы – ұрықтың дамуы үшін қоректендіргіш заттарға ие, жоғары
маманданған клетка. Сүтқоректілерде 1827 жылы К.М. Бэр ашқан.
Əдетте жұмыртқа жұмыртқа қабығымен қапталған. Жұмыртқаның
түзілуі (оогенез) жыныс безінде жүреді. Көптеген жануарлар
түрлерінде жұмыртқа домалақ немесе сопақша түрінде болады,
жəндіктерде жиі ұзарған түрінде кездеседі. Кейде (губкаларда,
кейбір ішекқуыстыларда) жұмыртқа анық пішінге ие емес жəне
қозғалмайды. Жұмыртқаның мөлшері цитоплазмадағы сары
уыздың санына байланысты түрленеді. Сары уыз қосындылары
жоқ жұмыртқа кейбір паразитті жарғаққанаттыларда өте ұсақ
(6×10 мкм). Сары уызы аз жұмыртқаның диаметрі плацентарлы
сүтқоректілерде (қабықсыз) 50 мкм-ден 180 мкм-ге дейін, адамның
жұмыртқасы 89–91 мкм; көптеген омыртқасыздарда жұмыртқаның
мөлшері ұқсас. Сары уызы көп жиналған жұмыртқаның диаметрі
кейбір моллюскаларда, тікен терілерде, шаянтəрізділерде 1,4
мм–ге, сүтқоректілерде – 3,5-4,3 мм, албырт балықтарда – 6-9
мкм жетеді, жұмыртқасын ауыз қуысында ұстайтын теңіз сомдарында – 17-21 мм, акулатəрізділерде – 50-70 мм; тауықтарда
жұмыртқа (белок қабықшасы жоқ) диаметрі – 30 мм, страуста
– 80 мм. Жұмыртқаның үлкендігі жануарлар дене құрылысының
үлкендігіне байланысты емес; ұрпағын қорғаушы жануарлар (мысалы, құстарда) аз бірақ ірі жұмыртқаларды салады; ұрпағына
қамқорлық танытпайтын балықтарда жұмыртқа саны бірнеше
мыңға жетеді, ал кейде бірнеше миллионға жетеді. Мұндай корреляция аналық организммен тығыз байланыста дамитын ұрықтарда
206

207.

(плацентарлы сүтқоректілер) болмайды – олар бір уақытта аздаған
ұсақ жұмыртқалар шығарады. Жұмыртқа құрылысы полярлы:
жұмыртқаның анимальді полюстің бағытында, мейоз процесінің
барысында полярлық денешіктер бөлінеді, қарама–қарсы –
вегетативті полюсте – сарыуызды қосылыстардың концентрациясы
артады. Цитоплазмадағы жұмыртқаны бөліп тұрушы аймақтар əр
түрлі морфогенетикалық потенцияға ие, ол мозайкалық жұмыртқада
айқын көрінеді (моллюскаларда, сақиналы құрттарда жəне т.б.);
басқа жануарларда (тікентерілерде, кейбір омыртқалыларда жəне
т.б.) жұмыртқа регуляторы, олардың ұйымдастырылуы лабильді.
Жұмыртқаның жартылай өткізгіштік плазматикалық мембранасы жиырылғыштық қасиетке ие. Цитоплазманың сыртқы
(кортикальді) қабаты микротүтікшелер түзеді, көптеген жануарларда онда кортикальді денешіктер бекінген, денешіктер құрамы
жұмыртқаның активтену барысында цитоплазмадан бөлінетін
заттардан тұрады. Беткі қабатқа жақын жерде пигментті гранулалар орналасқан. Жұмыртқада ядроның түзілуі əр түрлі жануарларда мейоз процесінің қай сатысында бекітілуіне байланысты.
Жұмыртқаның цитоплазмасы митохондриядан, Гольджи кешенінен,
эндоплазматикалық тордан жəне рибосомадан тұрады; клетка
орталығы əдетте оогенездің соңына қарай жойылып кетеді жəне
ұрықтанудан кейін қайта түзіледі. Цитоплазмадағы сары уыздың
мөлшеріне байланысты жұмыртқаны бірнеше типке бөлеміз
(алецитальді, олиголецитальді, мезолецитальді, полилецитальді),
оның таралуына байланысты (гомо– немесе изолецитальді,
телолецитальді, центролецитальді) жəне бөлшектену типіне байланысты (голобластикалық, меробластикалық). Өсімдіктердің
жұмыртқасын көбінесе жұмыртқа клеткасы деп атайды.
207

208.

ТЕРМИН АТАЛЫМДАРЫНЫҢ
ПƏНДІК КӨРСЕТКІШІ
А
Автолиз – автолиз 1
Автоматизм – 1
Агранулоциты – түйіршіксіз лейкоциттер 1
Адамантобласты – адамонтобластар 1
Адвентиция – адвентиция 1
Адгезия клеток – клеткалардың жабысуы 1
Аденомер – аденомер 2
Акросома – акросома 2
Аксон– аксон 2
Активация яйца – жетілген жұмыртқа клеткасының қалыпты
жағдайдан дамуға өтуі 2
Актин– актин 2
Актомиозин– актомиозин 3
Аллантоис– аллантоис 3
Алецитальные яйца – алецитальды жұмыртқа клеткасы 3
Альвеола – альвеола 3
Амакриновые клетки – амакринді нейрондар 3
Амитоз – амитоз 3
Амнион – амнион 4
Амниоты– амниоттар 4
Амфибластула – амфибластула 4
Анаболия– анаболия 4
Андрогенез – андрогенез 4
Андрогены – андрогендер 5
Андростерон – андростерон 5
Анималькулизм 5
Апикальный – апикальді апикальді 5
Аплазия– аплазия 5
Апокриновые железы – апокринді бездер 5
Артефакт – артефакт 6
Астроглия – астроглия 6
Аутостилия – аутостилия 6
Ацинус – ацинус 6
208

209.

Б
Базальная мембрана – базалді мембрана 6
Базальное тельце – кинетосома, тірек денешігі 7
Базальные ядра – базальді ядролар 7
Базальный – базалді 7
Базофилия – базофилия 7
Базофилы – базофилдер 7
Бальзамы – бальзамдар 8
Беременность – жүктілік 8
Бесполое размножение жыныссыз көбею 8
Беца клетки– Беца клеткалары 9
Биологические мембраны – биологиялық мембраналар 9
Биология развития – даму биологиясы 11
Бластема – бластема 11
Бласт – бласт 11
Бластогенез – бластогенез 11
Бластодерма –бластодерма 12
Бластодиск – бластодиск 12
Бластомеры– бластомерлер 12
Бластопор– бластопор 12
Бластоцель – бластоцель 12
Бластоциста – бластоциста 13
Бластула – бластула 13
Бластуляция – бластулалану 13
Близнецы – егіздер 13
Бокаловидные клетки – бокал тəрізді клеткалар 14
В
Вакуоли – вакуольдер 14
Веретено деления – бөліну ұршығы, ахроматинді ұршық 15
Вителлогенез – вителлогенез 15
Вителлофаги – виттеллофагтар 15
Влкючения клетки – клетка қосындылары 15
Влагалище – қынап 16
Возбудимость – қозғыштық 16
Возбуждение – қозу 16
Волосы – түктер 17
Воротничковые клетки – жағалы клеткалар, хоаноциттер 18
Вторичные половые признаки– екіншілік жыныс белгілері 18
209

210.

Г
Гамета– гамета 18
Гаметогенез – гаметогенез 18
Гамия –гамия 19
Гамоны– гармондар 19
Ганглий –ганглий 19
Гаплоид – гаплоид 20
Гастреи теория – Гастрей теориясы 20
Гастроцель – гаструла қуысы 20
Гаструла– гаструла 20
Гаструляция– гаструлалану 20
Гепарин – гепарин 21
Гепатоциты– гепатоциттер 21
Гетерогамия – гетерогамия 21
Гетеротопия – гетеротопия 21
Гетерохроматин– геотерохроматин 21
Гетерохрония – гетерохрония 22
Гиалоплазма – гиалоплазма 22
Гиалуроновая кислота – гиалурон қышқылы 22
Гиногенез – гиногенез 22
Гипобласт – гипобласт 22
Гистиоциты – гистиоциттер 22
Гистогенез– гистиогенез 23
Гистология– гистология 23
Гистоны – гистондар 24
Гладкие мышцы – тегіс бұлшықеттер 24
Гликокаликс – гликокаликс 24
Голобластические яйца– голобластикалық жұмыртқалар 24
Голокриновые железы– голокринді без 24
Гомеостаз– гомеостаз 25
Гомолецитальные яйца – гомолецитальді жұмыртқалар 25
Гонады – гонадалар 25
Гонобласт – гонобласт 26
Граафов пузырек – Грааф көпіршігі 26
Гранулоциты– гранулоциттер 26
Д
Двигательная бляшка – қозғалтқыш түйін 27
Деламинация – деламинация 27
Деление – бөліну 27
210

211.

Делеция – делеция 27
Дендрит – дендрит 27
Дентин – дентин 27
Дерма тері 28
Дерматом – дерматом 28
Десмосомы – десмасомдар 28
Детерминация– детерминация 28
Диапауза – диапауза 29
Диктиосома – диктиосома 29
Диплоид – диплоид 29
Дискобластула – дискобластула 30
Дифференциация – дифференциация 30
Дифференцировка – дифференцировка, жіктелу 30
Дробление – бөлшектену, майдалану 31
Ж
Жгутик – талшық 32
Железы – бездер 32
Желтое тело – сары дене 33
Желток – саруыз 33
Желточный мешок – сарыуыз қапшығы 34
Жировая ткань– май ұлпасы 34
З
Зародыш – ұрық 34
Зародышевая плазма(зачатковая плазма) – ұрық плазмасы 34
Зародышевое развитие – ұрықтық даму 35
Зародышевое сходство – ұрықтық ұқсастық 35
Зародышевые листки – ұрық жапырақшалары 36
Зародышевые оболочки – ұрық қабаттары 36
Зародышевый путь, зачатковый путь – ұрық жолы 37
Зародышевый узелок – ұрық түйіні 38
Зигота – зигота 38
И
Идиобласты – идиобластар 38
Изо... 38
Изогамия – изогамия 38
Иммиграция – иммиграц 41ия 38
Иммунокомпетентные клетки– иммунды қабілетті клеткалар 38
211

212.

Иммуноциты – иммуноциттер 38
Имплантация – имплантация, бекіну 40
Инвагинация – инвагинация 40
Инволюция – инволюция 40
Интеркинез – интеркинез 40
Интерорецепторы – интерорецепторлар 40
Интерстициальные клетки – интерстициалды клеткалар 41
Интерфаза– интерфаза 41
Интима – интима 41
Ионные каналы – ион каналдары 41
Ионные насосы – ион насостары 42
К
Капилляры – қылтамырлар 43
Кардиальные железы – кардиальді бездер 44
Кардиомиоциты – кардиомиоциттер 44
Карио... 44
Кариогамия – кариогамия 44
Кариокинез – кариокинез 44
Кариоплазма – кариоплазма 44
Кариотип – кариотип 45
Каротиноиды –каратиноидтар 45
Каротины – каротиндер 45
Кератины – кератиндер 45
Клетка – клетка 46
Клеточная инженерия – клеткалық инженерия 48
Клеточная мембрана – клеткалық мембрана 48
Клеточная оболочка – клеткалық қабық 49
Клеточная популяция – клетка популяциясы 50
Клеточная теория – клетка теориясы 50
Клеточный цикл – клетка циклы 51
Климакс – климакс 51
Клон – клон 52
Коадаптация – коадаптация 52
Кожа –тері 52
Колбочки – сауытша 53
Коллаген – коллоген 53
Коллагеновые волокна – коллаген талшықтары 54
Комплекс Гольджи – Гольджи кешені, Гольджи аппараты, пластинкалы кешен 54
212

213.

Комплемент – комплимент 55
Корреляция – корреляция 55
Кортикальная реакция 55
Кортикальные тельца – кортикалды денешік 56
Костный мозг – жілік майы 56
Кость– сүйек 57
Кроветворение, гемопоэз – қан түзілу, гемопоэз 58
Кровь – қан 58
Кровяные пластинки – қан пластинкалары 60
Культура тканей – ұлпа культурасы 60
Купфера клетки – Купфер клеткалары 61
Л
Лабораторные животные – зертханалық жануарлар 61
Лангерганса островки – Лангерганс аралшығы 62
Лейдига клетки – Лейдига клеткасы 62
Лейкопласты – лейкопластар 62
Лейкоциты – лейкоциттер 62
Лизис – лизис 62
Лизосома – лизосома 62
Лимфа– лимфа 63
Лимфоциты– лимфоциттер 63
Липиды – липидтер 64
Лютеиновые клетки – лютеинді клеткалар 64
Лютропин – лютропин 64
М
Макроглия – макроглия 65
Макронуклеус – макронуклеус 65
Макрофаги – макрофагтар 65
Маскулинизация – маскулинизация 65
Матка – жатыр 66
Маточная труба – жатыр түтігі 66
Матрикс – матрикс 67
Мегакариоциты – мегакариоциттер 67
Мегалобласты – мегалобластар 67
Мегалоциты – мегалоциттер 67
Межклеточное вещество – клеткааралық заттар 67
Межклеточные контакты – клеткааралық байланыстар 67
Межмышечное сплетение – бұлшықетаралық өрім 68
213

214.

Мезенхима – мезенхима 68
Мезодерма – мезодерма 68
Мезолецитальные яйца – мезолейциталды жұмыртқа 69
Мезотелий – мезотелий 69
Мейбомиевы железы – Мейбома бездері 69
Мейоз – мейоз 69
Меланизм – меланизм 70
Меланины – мелониндер 71
Меланотропин – мелонотропин 71
Меланофоры – меланофорлар 71
Меланоциты – мелоноциттер 72
Мембранный потенциал – мембраналық потенциал 72
Менструальный цикл – етеккір циклы 72
Меробластические яйца – меробластикалық жұмыртқа 72
Мерокриновые железы – мерокринді бездер 72
Мерцательный эпителий – кірпікшелі эпителий 73
Метаболизм – метобализм 73
Метаплазия – метаплазия 73
Механика развития – даму механикасы 74
Механорецепторы – механорецепторлар 74
Механоциты – механоциттер 74
Миелиновая оболочка – миелинді қабықша74
Миелоидная ткань – миелоидты ұлпа 75
Миелоциты – миелоциттер75
Микроглия – микроглия 75
Микронуклеус – микронуклеус 75
Микросомы – микросомалар 75
Микротельца – микроденешік, пероксисомалар 76
Микротрубочка – микротүтікше 76
Микрофаги – микрофагтар 76
Микрофиламенты – микрофиламенттер 76
Миобласт – миобласт 77
Миоглобин – миоглобин 77
Миозин – миозин 77
Миокард – миокард 77
Миотом – миотом 77
Миофибриллы – миофибрилдер 78
Миоцит – миоцит 78
Митоз – митоз 78
Митохондрия – митохондрия 79
Многоклеточные организмы – көплеткалылар 80
214

215.

Молочные железы – сүт бездері 80
Моноспермия – моноспермия 81
Моноциты – моноциттер 81
Морула – морула 81
Морфогенез – морфогенез 81
Морфогенетические движения – морфогенетикалық қозғалыс 82
Морфогенетические поля – морфогенетикалық аймақтар 82
Морфология животных – жануарлар морфологиясы 82
Муцины – муциндер 82
Мышечная ткань – бұлшық ет ұлпасы 83
Мышечное веретено – бұлшық ет ұршығы 83
Мышечное сокращение – бұлшық еттің жиырылуы 83
Мюллеров канал – Мюллер каналы 84
Н
Надкостница – сүйектің үстіңгі қабығы 84
Надхрящница – шеміршек үсті 84
Нейробласты – нейробластар 84
Нейроглия – нейроглия 84
Нейрогормоны – нейрогормондар 85
Нейрон – нейрон 85
Нейропиль – нейропиль 86
Нейрофибриллы – нейрофибрилдер 86
Нейрула – нейрула 86
Нейруляция – нейруляция 86
Нейтрофилы – нейтрофильдер 87
Некробиоз – некробиоз 87
Некроз – некроз 87
Неотения – неотония 87
Нервная пластинка – нерв пластинкасы 88
Нервная ткань – нерв ұлпасы 88
Нервная трубка – нерв түтігі 88
Нервное волокно – нерв талшықтары 88
Нервное окончание – нерв ұштары 89
Нервное сплетение – нерв өрімі 89
Нервные валики – нерв қатпарлары 89
Нервный гребень – нерв айдаршасы 89
Нервы – жүйкелер 89
Нефротом – нефротом 90
Ниссля вещество – Ниссель заты 90
Нуклеоид – нуклеоид 90
215

216.

О
Овизм – овизм 90
Овуляция – овуляция 90
Одноклеточные – бір клеткалы организмдер 91
Одонтобласты – одонтобластар 91
Оксигемоглобин – оксигемоглобин 91
Олигодендроглия – олигодендроглия 91
Олиголецитальные яйца – олиголецитальді жұмыртқа 92
Онтогенез – онтогенез 92
Оогамия – оогамия 92
Оогенез – оогенез 93
Оогонии – оогония 93
Ооцит – ооцит 94
Оплодотворение – ұрқтану 94
Организм – организм 95
Органогенез – органогенез 95
Органоиды – органоидтар 96
Осеменение – ұрықтандыру 96
Осморегуляция – осмореттелу 97
Осмотическое давление – осмостық қысым 98
Остеобласты – остеобластар 98
Остеокласты – остеокластар 98
Остеология – остеология 98
Остеон – остеон 98
Остеоциты – остеоциттер 99
П
Панета клетки – Панета клеткалары 99
Паренхима – паренхима 99
Партеногенез – партеногенез 99
Первичная полоска – алғашқы жолақ 100
Перибластула– перибластула 100
Перивителлиновое пространство – перивителлинді кеңістік 100
Перикарион – перикарион 101
Пигментные клетки – пигмент клеткалары 101
Пигменты– пигменттер 102
Пилорические железы – пилорикалық бездер 102
Плазма – плазма 102
Плазма крови – қан плазмасы 102
Плазматические клетки – плазма клеткалары, плазмоциттер, Унн
клеткалары 102
216

217.

Плакоды – плакодтар 103
Пластиды– пластидтер 103
Плацента – плацента 103
Плод – ұрық 104
Плоидность – плоидтылық 104
Подоциты – – подоциттер 105
Полилецитальные яйца – полилецитальді жұмыртқа 105
Полиплоидия – көпплоидтылық 105
Половое размножение – жыныстық көбею 106
Половое созревание – жыныстық жетілу 106
Половой диморфизм – жыныстық диморфизм 107
Половой хроматин – жыныстық хроматин 107
Половой цикл – – жыныстық цикл 108
Половые органы – жыныс мүшелері 109
Полярные тельца – полярлы денешіктер 109
Постнатальное развитие – постнатальді даму 109
Постэмбриональное развитие – постэмбрионалды даму 109
Пренатальное развитие – пренатальді даму 110
Преформизм – преформизм 110
Провизорные органы – уақытша мүшелер 110
Прогестерон – прогестерон 111
Прокариоты – прокариоттар 111
Пролиферация – пролиферация 111
Пронуклеус – пронуклеус 111
Пуркине волокна – Пуркине талшықтары 112
Пуркине клетки – Пуркине клеткалары 112
Р
Размножение – көбею 112
Ранвье перехват – Ранвье үзілісі 113
Реабсорбция – реабсорбция 113
Регенерация – регенерация 113
Регуляции – реттелу 114
Резус–фактор – резус–фактор 115
Рекапитуляция – рекапитуляция 115
Репарация – репарация 115
Ресничка – кірпікше 116
Ретикулоэндотелиальная система – ретикулоэндотелиальді жүйе 116
Ретикулярная ткань – ретикулярлы ұлпа 116
Рецепторы – рецепторлар 116
Рибосома– рибосома 117
217

218.

С
Сарколемма – сарколемма 118
Саркомер – саркомер 118
Саркоплазма – саркоплазма 118
Свободные радикалы – бос радикалдар 118
Сегрегация – сегрегация 119
Секреция – секреция 119
Семенная жикость – ұрықтық сұйықтық 120
Семенники – аталық ұрық бездері, тестикулдар 120
Семяпровод – ұрық жолы 121
Серозная оболочка – серозды (ұйыма) қабық 121
Сертоли клетки – Сертоли клеткалары 121
Симпласт – симпласт 121
Синцитий – синцитий 122
Склеротом – склеротом 122
Слизи– шырыштар 122
Слизистая оболочка – шырышты қабықша 122
Соединительная ткань – дəнекер ұлпа 123
Сома – сома 123
Сомиты – сомиттер 123
Сперма – шəует 124
Сперматиды – сперматидтер 124
Сперматогенез – сперматогенез 124
Сперматогонии – сперматогония 125
Сперматозоид – сперматозоид 125
Сперматофор – сперматофор 126
Сперматоциты – сперматоциттер 126
Стволовые клетки – бағана клеткалары 126
Строма – строма 127
Сухожилие – сіңір 127
Т
Телолецитальные яйца – телолецитальді жұмыртқа 127
Тестостерон – тестостерон 127
Тканевая жидкость – ұлпа сұйықтығы 128
Тканевая совместимость – ұлпа үйлесімділігі 128
Ткань – ұлпа 129
Токсины – токсиндер 129
Трабекулы – трабекулалар 130
Трофобласт – трофобласт 130
Тучные клетки – толық клеткалар, лаброциттер 130
218

219.

У
Уродства – Кемтарлық 131
Ф
Фагосома – фагосома 131
Фагоцителлы теория – фагоцителла теориясы 131
Фагоцитоз – фагоцитоз 132
Фагоциты – фагоциттер 132
Фасция – шандыр 132
Фертилизин – фертилизин 133
Фетализация – фетализация 133
Фибриллы – фибриллалар 133
Фибриллярные белки – фибрила белоктары 133
Фибринолиз – фибринолиз 133
Фибробласты – фибробластар 134
Филаменты – филаменттер 134
Филогенез – филогенез 134
Филэмбриогенез – филэмбриогенез 135
Фолликулы – фолликулалар 135
Форменные элементы крови – қанның формалық элементтері 135
Фундальные железы – түпкі бездер 135
Х
Хеморецепторы – хеморецепторлар 136
Хлоропласты – хлоропластар 136
Хондробласты – хондробластар 137
Хондроитинсульфаты – хондроитинсульфаттар 137
Хондроциты – хондроциттер 137
Хорда – хорда 137
Хордомезодерма – хордомезодерма 138
Хорион – хорион 138
Хорионический гонадотропин – хорионды гонадотропин 138
Хорионический соматомаммотропин – хорионды соматомаммотропин 138
Хроматида – хроматида 138
Хроматин – хроматин 139
Хроматофоры – хроматофоралар 139
Хромаффинные клетки – хромаффинді клеткалар 139
Хромомеры – хромомерлер 139
219

220.

Хромопласты – хромопластар 140
Хромоцентр – хромоорталық 140
Хрящ – шеміршек 140
Ц
Целобластула – целобластула 141
Целом – целом 141
Цемент зубной – тіс цементі 141
Ценогенез – ценогенез 142
Центроиль – клетка орталығы 142
Центролецитальные яйца – центролецитальді жұмыртқа 143
Центромера – центромера 143
Цитогенетика –цитогенетика 143
Цитолиз – цитолиз 144
Цитолизины – цитолизиндер 144
Цитология – цитология 144
Цитоплазма – цитоплазма 145
Цитотомия – цитотомия 145
Цитохимия – цитохимия 145
Ш
Шванновские клетки – Шванн клеткалары, леммоциттер 146
Э
Экзогаструляция – экзогаструляция 146
Эктодерма – эктодерма 146
Эластин – эластин 146
Эластические волокна – эластикалық талшықтар 147
Эмаль – эмаль 147
Эмбриоадаптация – эмбриоадаптация 147
Эмбриобласт – эмбриобласт 147
Эмбриология – эмбриология 147
Эндокард– эндокард 148
Эндокринные железы – эндокринді бездер 148
Эндомитоз – эндомитоз 149
Эндоплазматическая сеть – эндоплазмалық тор 149
Эндотелий – эндотелий 149
Энтероциты – энтероциттер 150
Энтодерма – энтодерма 150
Эозинофилы – эозинофилдер 150
220

221.

Эпендима – эпендима 150
Эпигенез – эпигенез 151
Эпидермис – эпидермис 151
Эстрадиол – эстрадиол 151
Эстрогены – эстрогендер 151
Я
Ядерная оболочка– ядро қабықшасы 152
Ядерно–цитоплазматическое взаимодействие – ядро–цитоплазмалық
қатынас 153
Ядро – ядро 153
Ядрышко – ядрошық 153
Яйцо – жұмыртқа 154
221

222.

À
Автолиз, аутолиз (от авто… и …лиз) – самопереваривание тканей,
клеток или их частей под действием их собственных ферментов
у животных, растений и микроорганизмов. Автолиз происходит в
организме при ряде физиологических процессов, например при метаморфозе, автотомии, инволюции матки после родов, молочных
желез после окончании секреции молока, при воспалительных и
иммунологических реакциях, в очагах омертвения, в клетках злокачественных новообразований, при разложении тканей, а также при
механическом измельчении тканей. Автолиз микроорганизмов наблюдается при старении микробной культуры, повреждении клеток
биологическими, химическими, физическими агентами. При делении клеток автолизу подвергаются отдельные участки цитоплазматических мембран. Автолиз происходит и при технологических
процессах – ферментации табака, чая, силосовании кормов и др.
Автоматизм (от греч. automatos – самодействующий, самопроизвольный) – способность клеток, органов или целостного организма к
ритмичной деятельности при отсутствии внешних побудительных
факторов. Примерами автоматизма могут служить движения протоплазмы в растительных клетках, мерцание ресничного аппарата
у беспозвоночных, сокращение сердца, извлеченного из организма,
в присущем ему ритме. В основе автоматизма лежит цикличность
метаболических процессов в клетках или деятельности систем возбудимых клеток (нервных, мышечных). У высокоразвитых животных автоматизм проявляется также в виде стереотипных действий
(например, движение конечностей, шеи, туловища при ходьбе),
последовательность которых определяется работой соответствующих отделов ЦНС. Автоматизм поведенческих актов животных и
человека связан с выработкой в процессе научения динамического
стереотипа условных рефлексов, который лежит в основе приспособления организма к постоянным факторам внешней среды.
Агранулоциты (от греч. а – отрицат. частица. лат. granulum – зернышко и …цит) – незернистые лейкоциты, белые кровяные клетки, не
содержащие в цитоплазме зерен (гранул). У большинства беспозвоночных А. одного вида – амебоциты, у позвоночных двух – лимфоциты и моноциты.
222

223.

Адамантобласты (от греч. adamas , род. п. adamantos – сталь и ...бласт),
амелобласты, гaноблacты, специальные клетки зубной пластинки,
вырабатывающие эмаль в коронке зуба.
Адвентиция (новолат. adventitia , от лат. adventicius – внешний), внешняя оболочка стенки кровеносных сосудов, образованная в основном соединительной тканью. В адвентиции артерий и вен проходят
кровеносные сосуды, питающие стенку – «сосуды сосудов» (vasa
vasorum). Адвентиция вен и артериол относительно толще, чем
адвентиция артерий. Некоторые авторы называют адвентицией соединительнотканные клетки, окружающие капилляры. Адвентицией называют также наружный слой надкостницы.
Адгезия клеток (от лат. adhaesio – прилипание) – способность их
слипаться друг с другом и с различными субстратами. Адгезия обусловливается, по-видимому, гликокаликсом и липопротеидами
плазматических мембран. Для большинства клеток характерна избирательная адгезия: после искусственной диссоциации клеток из
разных организмов или тканей из суспензии собираются (агрегируют) в обособленные скопления преимущественно однотипные
клетки. Адгезия нарушается при удалении из среды ионов Ca2+,
обработке клеток специфическими ферментами (например, трипсином) и быстро восстанавливается после удаления диссоциирующего агента. С нарушением избирательности адгезии связана способность опухолевых клеток к метастазированию.
Аденомер (от греч. aden – железа и meros – часть, доля) – концевой
отдел многоклеточных желез у животных, где образуется секрет.
Аденомер может быть трубковидным (трубчатые железы) и шаровидным, или ацинусом (альвеолярные железы).
Акросома (от греч. akron – вершина, конец и сома) – перфораторий,
органоид сперматозоида, расположенный на вершине его головки.
Обычно имеет копьевидную или чашевидную форму. Образуется
в процессе спермиогенеза из элементов комплекса Гольджи. При
оплодотворении в момент соприкосновения сперматозоида с яйцом
содержащиеся в акросоме ферменты высвобождаются и растворяют яйцевые оболочки, обеспечивая проникновение сперматозоида
в яйцо; мембрана акросомы образует трубчатые выпячивания, которые проникают через растворённый участок оболочек в кортикальный слой ооплазмы, осуществляя активацию яйца. У некоторых кишечнополостных, плоских червей, костистых рыб акросомы
отсутствует.
223

224.

Аксон (от греч. ахon – ось) – нейрит, осевой цилиндр, одиночный,
редко ветвящийся, удлинённый (до 1 м) цитоплазматический отросток нейрона, проводящий нервные импульсы от тела клетки и
дендритов к другим нейронам или эффекторным органам. Цитоплазма (аксоплазма) аксона ограничена мембраной (аксолеммой)
и содержит микротрубочки, нейрофиламенты, митохондрии, эндоплазматическую сеть, синаптические пузырьки и плотные тельца.
Перемещение аксоплазмы в нейронах (1 - 5 мм в сут.) способствует
непрерывному обновлению структурных белков (например, при
регенерации аксона). Диаметр аксона относительно постоянен по
всей длине, прямо пропорционален размеру тела нейрона и зависит от его функций. Начальный сегмент аксона – аксонный холмик – наиболее возбудим, и является местом генерации нервных
импульсов. Концевые разветвления аксона (терминали) образуют
синаптические контакты с другими нейронами, мышечными или
железистыми клетками. Пучки аксонов образуют нервные волокна.
Активация яйца (от лат. activus – действенный, деятельный) – переход зрелого яйца из состояния покоя к развитию; происходит при
оплодотворении и партеногенезе. При оплодотворении активация
яйца вызывается контактом головки сперматозоида (обычно её
акросомы) с плазматической мембраной яйца и включает комплекс
явлений: распространение импульса активации; которое у многих
животных сопровождается выделением содержимого кортикальных телец; вовлечение сперматозоида в цитоплазму; стимуляцию
ядра яйца, заторможённого на определённой, различной для разных
видов животных, стадии мейоза; ооплазматическую сегрегацию;
специфические биохимические изменения. При искусственном
партеногенезе активацию яйца вызывают различными химическими и физическими воздействиями, что говорит о наличии пускового (триггерного) механизма активации яйца, который может быть
приведён в действие неспецифическими агентами.
Актин – белок мышечных волокон. Молекулярная масса 42 000. Две
формы: глобулярная (г-актин) и фибриллярная (ф-актин), которая
образуется при полимеризации г-актина в присутствии АТФ и ионов Mg2+. На каждой молекуле актина имеются участки, комплементарные определённым участкам на головках молекул миозина
и способные взаимодействовать с ними с образованием актомиозина – основного сократительного белка мышц. В одном кубическом
сантиметре мышцы содержится около 0,04 г актина. Система актин-миозин является общей для сократительных структур, как позвоночных, так и беспозвоночных животных.
224

225.

Актомиозин – комплексный белок мышечных волокон; состоит из актина и миозина; основной структурный компонент мышц и других
сократительных структур определяющий их способность к сокращению.
Аллантоис – (новолат. allantois, от греч. allantoeides – колбасовидный)
– одна из зародышевых оболочек у высших позвоночных животных
– пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.
Алецитальные яйца (от греч. а – отрицательная частица и lekithos –
желток) – не содержат обособленных желточных включений. По
типу дробления (полное) относятся к голобластическим. Встречаются у морского ежа, плацентарных млекопитающих, некоторых
паразитических перепончатокрылых (яйцеедов).
Альвеола (от лат. alveolus – ячейка, лунка, пузырёк): 1) Пузыревидные выпячивания в лёгких млекопитающих на концах тончайших
разветвлений бронхов, выстланные респираторным эпителием. К
альвеолам прилегают кровеносные капилляры, что обеспечивает
газообмен между альвеолярным воздухом и кровью; 2) углубления
в челюстях, в которых помещаются корни зубов у млекопитающих;
3) то же, что шаровидный аденомер, или ацинус.
Амакриновые клетки амакринные нейроны (от греч. а – отрицательная частица, makros – длинный и is, род. падеж inos – волокно)
– интернейроны сетчатки глаза позвоночных. Тела амакриновых
клеток располагаются во внутреннем зернистом слое, а отросток,
не покидая пределов сетчатки, ветвится в области синаптических
контактов биполярных ганглиозных нейронов. Амакриновые клетки изменяют характер распространения возбуждения по нервным
клеткам ганглиозного слоя. Число амакриновых клеток особенно
велико у животных с высокой остротой зрения, например, у птиц.
Амитоз (от греч. а – отрицательная частица и митоз) – прямое деление
интерфазного ядра путём перетяжки без образования хромосом,
вне митотического цикла. Амитоз может сопровождаться делением клетки, а также ограничиваться делением ядра без разделения
цитоплазмы, что ведёт к образованию дву- и многоядерных клеток.
Амитоз встречается в различных тканях в специализированных обречённых на гибель клетках, особенно в клетках зародышевых оболочек млекопитающих. Клетка, претерпевающая амитоз, в дальнейшем не способна вступить в нормальный митотический цикл.
Прежний взгляд на амитоз, как примитивную форму деления ядра,
на основе которой развился митоз, не подтвердился. Прямое деле225

226.

ние вегетативного ядра (макронуклеуса) инфузорий, внешне напоминающее амитоз, представляет собой качественно своеобразную
форму деления ядра, возникшую на основе преобразования митоза.
Амнион (греч. amnion) – одна из зародышевых оболочек у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. По наличию или отсутствию
амниона позвоночных делят на две группы амниоты, или высшие,
и анамнии, или низшие. Амнион имеется у ряда групп беспозвоночных (насекомые, скорпионы, немертины).
Амниоты (аmniota) – высшие позвоночные, для которых характерно
образование зародышевых оболочек вокруг эмбрионов, в том числе
амниона (отсюда название). К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. В отличие от анамний (круглоротые,
рыбы, земноводные), эмбриональное развитие амниот протекает в
яйцах, откладываемых на суше, или развивающихся в организме
матери.
Амфибластула (от амфи... и бластула): 1) Бластула амфибий, имеет
многослойную бластодерму, с меньшим числом слоев в анимальной и большим – в вегетативной части, относительно небольшую
бластоцель, сдвинутую к анимальному полюсу, крупные бластомеры в вегетативной и более мелкие в анимальной части бластулы. В
бластуле различают дно, крышу и краевую зону; 2) бластулообразная личинка некоторых известковых губок с резкими различиями
анимальных и вегетативных клеток. Развивается из стомобластулы
в паренхиме материнской губки, из тела которой наружу выходит
через водоносные каналы. Амфибластула прикрепляется к субстрату и образуют молодую губку – олинтус.
Анаболия – надставка, добавление новой стадии в конце морфогенеза какого-либо органа с соответствующим удлинением его онтогенетического развития; одна из форм (модусов) филэмбриогенезов.
Термин «Анаболия» предложен А. Н. Северцовым (1912). При эволюции по пути анаболии более ранние стадии морфогенеза не изменяются, а стадия, непосредственно предшествующая новой, рекапитулирует позднюю стадию эмбрионального развития предковой
формы, то есть, близка к состоянию органа у взрослого предка. Таким образом, в результате анаболии проявляется биогенетический
закон, особенно чётко это происходит при длительной эволюции
данного органа по пути анаболии. Посредством анаболии происходили, например, эволюционные преобразования конечностей
лошадей: в их филогенетическом ряду осуществлялось усиленное
развитие среднего пальца при постепенной редукции боковых. Эти
226

227.

изменения рекапитулируют в онтогенезе современных форм. Выпадение конечных стадий онтогенеза – отрицательная анаболия,
или аббервиация.
Андрогенез (от греч. aner, род. падеж andros – мужчина и ...генез) –
форма размножения организмов, при которой в развитии зародыша
участвует мужское ядро, привнесённое в яйцо сперматозоидом, а
женское – не участвует. Андрогенез отмечен у немногих видов животных (например, наездников Habrobracon) и растений (кукуруза,
виды табака) в тех случаях, когда ядро яйца погибает до оплодотворения, которое при этом является ложным (псевдогамия). Частный
случай андрогенеза – мерогония (от греч. meros – часть и gonos – потомство), развитие оплодотворённого фрагмента яйца, лишённого
женского ядра. Андрогенез можно получить искусственно, механически удалив или инактивировав физическими или химическими
агентами женское ядро. Полученные гаплоидные зародыши обычно мало жизнеспособны. Для получения диплоидного андрогенеза
необходимо подавить цитотомию одного из первых делений дробления или соединить 2 мужских пронуклеуса при полиспермном
осеменении. Явление андрогенеза используют при исследовании
роли ядра в наследственности, изучении ядерно-цитоплазматических взаимодействий, для получения строго гомозиготных организмов, а также животных одного пола.
Андрогены – мужские половые гормоны позвоночных, вырабатываемые преимущественно интерстициальными клетками семенников,
а также корой надпочечников и яичниками. Основные андрогены:
тестостерон, андростерон (в 10 раз менее активен, чем тестостерон), дегидроэпиандростерон (в 100 раз менее активен), андростендион, дегидротестостерон, андростендиол. В эмбриональный
период андрогены, секретируемые семенниками, регулируют развитие плода по мужскому типу. Затем секреция андрогенов семенниками снижается и возрастает в пубертатный период, когда
андрогены обеспечивают развитие первичных и формирование
вторичных мужских половых признаков (при недостаточной секреции андрогенов может развиться женский тип телосложения).
Андрогены стимулируют также мейоз в процессе сперматогенеза.
Воздействуя на ЦНС, андрогены вызывают у самцов (преимущественно в брачный период, когда секреция андрогенов возрастает)
влечение к самке, ухаживание, агрессивность по отношению к самцам. Андрогены оказывают многостороннее влияние на обмен веществ, стимулируют анаболические процессы во всём организме. У
взрослых самок анаболическое действие андрогенов обеспечивает
227

228.

рост репродуктивных органов, влияет на поведенческие реакции.
Андрогены стимулируют выработку гемоглобина, эритроцитов,
появление характерной пигментации у рыб, а также пигментации
оперения и клюва у птиц. Синтез и секреция андрогенов регулируются гонадотропными гормонами гипофиза. Андрогены в свою
очередь обеспечивают нормальное функционирование системы гипоталамус – гипофиз – гонады. По химической природе андрогены
– стероиды, образуются из холестерина. Продукты обмена андрогенов – 17-кетостероиды, выделяемые с мочой, некоторые из метаболитов превращаются в печени в андростендион. Молекулярный
механизм действия основан на регуляции синтеза и активности соответствующих ферментных систем. Андрогены и их производные
– анаболические стероиды – применяют в медицине и животноводстве. Андрогены обнаружены в гонадах многих беспозвоночных и
в семенах некоторых растений.
Андростерон – мужской половой гормон (андроген), основной продукт метаболизма тестостерона. Обладает биологическим действием тестостерона (в 10 раз менее активен), способен стимулировать
развитие вторичных половых признаков у позвоночных. Гормональная активность андростерона, выделяемого в значительных
количествах с мочой, используется для оценки уровня продукции
андрогенов в организме и положена в основу количественной оценки биологического действия мужских половых гормонов.
Анималькулизм (от лат. animalculum – зверек, микроскопическое животное) – воззрение биологов XVII-XVIII вв. (А. Левенгук и др.),
считавших, что в мужских половых клетках содержится невидимое
взрослое животное, а его развитие сводится к увеличению в размерах. Анималькулизм является разновидностью учения о преформации, рассматривающего яйцо лишь как источник питания будущего
зародыша.
Апикальный (от апекс) – верхушечный, конечный. Напр., А – часть
лёгкого, верхушка легкого, А – конец побега растения, его верхний
конец, А – часть эпителиальной клетки, верхняя её часть.
Аплазия (от греч. а – отрицат. частица и plasis – образование) – врожденное отсутствие какой-либо части тела (органа или его части,
участка ткани). Возникает при нарушениях внутриутробного развития в результате воздействия физических, химических, генетических факторов. А. непарных органов вызывает нарушения
жизнедеятельности вплоть до гибели плода (напр. А. мозга). А. рассматривают как проявление атрофии. Иногда терминами «А.» или
228

229.

«агенезия» обозначают разную степень выраженности процесса,
понимая под агенезией полное отсутствие органа.
Апокриновые железы (от. греч. apokrino – отделяю) – железы, у
к-рых при образовании секрета отторгаются верхушечные части
клеток; вид потовых желез, производные волосяных фолликулов.
Располагаются в оволосённой коже и некоторых других её участках
большинства млекопитающих. У человека и высших приматов А.ж.
сосредоточены в подмышечных впадинах, наружном слуховом канале, в коже анальной области и половых органов. У большинства
млекопитающих вместе с укрупненными сальными железами составляют пахучие железы.
Артефакт (от лат. artefactum – искусственно сделанное) – процесс или
образование, не свойственные организму в норме, а вызываемые
самим методом исследования. А. обычно обусловлен методическими и техническими погрешностями или случайными факторами.
Например, при рентгенографическом исследовании на снимках появляются тени из-за дефектов плёнки, недостатков её обработки,
хранения и т. п.; в ходе обработки при их фиксации, заливке, изготовлении срезов, окрашивании.
Астроглия (от греч. astron – звезда и glia – клей) – нервная ткань,
форма макроглии. Клетки А., астроциты, имеют многочисленные
тонкие, радиально расходящиеся от тела отростки. Выделяют протоплазматические и волокнистые астроциты с преимущественной
локализацией соответственно в сером и белом веществе мозга.
Густая сеть из переплетающихся отростков астроцитов заполняет пространство между телами и отростками нейронов и образует
опорный аппарат мозга. По ходу кровеносных сосудов и на поверхности мозга отростки этих клеток формируют разграничительные
структуры – компонент гематоэнцефаличекого барьера. Кроме
того, А. регулирует водно-солевой обмен нервной ткани.
Аутостилия (от авто… и …стилия) – соединение небно-квадратного
хряща с мозговым черепом у некоторых рыб и всех наземных позвоночных посредством спец. отростков, сочленяющихся или срастающихся с черепом. При этом подъязычная дуга не участвует в
подвеске челюстей к мозговой коробке. А. возникла вторично из
амфистилии. Полное слияние небно-квадратного хряща с мозговым черепом у химер наз. голостилией.
Ацинус (от лат. acinus – ягода, гроздь): 1) то же, что шаровидный
аденомер; 2) часть респираторного аппарата легкого, состоящая
из терминальной бронхиолы и альвеолярных ходов с альвеолами;
3) концевой секреторный отдел экзокринной железы.
229

230.

Á
Базальная мембрана – неклеточная структура у позвоночных и мн.
беспозвоночных на границе эпителиального пласта и подлежащей соединительной ткани. Материал Б. м. в электронном микроскопе имеет мелкозернистый вид или представлен филаментами
диаметром 3 – 5 нм. Содержит гликопротеины и белок, сходный с
проколлагеном. В образовании Б. м. участвуют эпителиальные и,
возможно, соединительнотканные клетки. Б. м. выполняет барьерно–трофическую функцию, а также механическую связь между
эпителием и соединительной тканью. Сходная по строению Б. м.
имеется под слоем клеток, выстилающих просветы кровеносных
сосудов.
Базальное тельце, кинетосома (corpusculum bazale) – внутриклеточная структура эукариот, лежащая в основании ресничек и жгутиков
и служащая для них опорой. Ультраструктура Б. т. сходна с ультраструктурой центриоли. Длина Б. т. больше длины центриолей в
клетках того же организма. В состав Б. т. входят белки и немного
РНК. Образуются путем удвоения предшествующих Б. т. (напр., у
парамеций), центриолей (в ресничном эпителии позвоночных) или
независимо из агрегатов плотного материала неизвестной природы
– т. н. дейтеросом (у многожгутиковых, папоротниковидных).
Базальные ядра (nuclei basalis) – подкорковые ядра, базальные ганглии, скопления серого вещества в толще белого вещества больших
полушарий головного мозга позвоночных, участвующие в координации двигательной активности и формирования эмоциональных
реакций. Б. я. вместе с корой мозга составляют клеточное вещество
конечного мозга. Состоят из хвостатого ядра, скорлупы (объединяются в полосатое тело), бледного шара (объединяется со скорлупой
в чечевицеобразное ядро), ограды, миндалевидного тела. У рыб и
земноводных Б. я. представлены только бледным шаром. У пресмыкающихся впервые появляются хвостатое ядро и скорлупа, особенно хорошо развитые у птиц. Б. я. характеризуются множественными
афферентными и эфферентными связями с корой больших полушарий, средним и промежуточным мозгом, лимбич. системой и мозжечком. Для нормального функционирования Б. я. исключительно
важное значение имеет дофамин, выполняющий роль тормозного
медиатора, а также ацетилхолин. У низших позвоночных со слабо
230

231.

развитой корой больших полушарий Б. я. выполняют функцию осн.
интегративного аппарата головного мозга, у высших – сохраняют
важную роль в регуляции произвольных движений.
Базальный (от греч. basis – основа, основание) – основной, относящийся к основанию, расположенный у основания, обращенный к
нему. Напр., т. н. Б. тельце у простейших расположено у основания
жгутика, Б. пластинка – мембрана, расположенная под эпителием.
Базофилия (от греч. basis – основание) и … филия) – способность
клеточных структур окрашиваться основными (щелочными) красителями (азуром, пиронином и др.), обусловленная кислотными
свойствами окрашивающихся компонентов клетки, главным образом, РНК. Повышение Б. клетки обычно свидетельствует о происходящем в ней интенсивном белковом синтезе. Б. свойствена растущим, регенерирующим, опухолевым тканям. Используется для
различения клеток крови, анализа клеток передней доли гипофиза,
островковой ткани поджелудочной железы и т. д.
Базофилы – клетки, содержащие в протоплазме зернистые структуры,
окрашиваемые основными красителями. Термином «Б.» обозначают один из видов зернистых лейкоцитов (гранулоцитов) крови (в
норме Б. у человека составляют 0,5 – 1% всех лейкоцитов), а также
один из видов клеток передней доли гипофиза.
Бальзамы (от греч. balsamon – ароматическая смола) – вещества растительного происхождения, в состав которых входят эфирные масла и растворённые в них смолы, ароматические и др. соединения.
Содержатся главным образом в семенных субтропических и тропических растениях, меньше в растениях северных и умеренных
широт. Находятся обычно в особых межклеточных вместилищах
или ходах, развитых чаще всего в коре деревьев, редко в листьях,
иногда и в молодой древесине. Являются нормальными продуктами обмена веществ растений или образуются при их повреждении
и, по-видимому, играют защитную роль. Применяют в медицине
(копайский бальзам, добываемый из коры деревьев рода Copaifera,
перуанский бальзам – из коры деревьев рода Myroxylon и др.), оптике, микроскопической технике (канадский бальзам, получаемый из
североамериканской пихты бальзамической и др.).
Беременность – процесс внутриутробного вынашивания плода у живородящих животных и человека. У большинства млекопитающих
оплодотворенные яйцеклетки (зиготы) продвигаются по яйцеводу
в матку и внедряются в ее стенку (имплантируются). В месте вне231

232.

дрения формируется плацента, через которую плод обеспечивается
всеми необходимыми для развития веществами. С наступлением Б.
у самки прекращаются половые циклы, наступают значительные
изменения в гормональном балансе, обменных и энергетических
процессах, формируются «доминанта беременности», подчиняющая жизнедеятельность организма одной цели – вынашиванию
плода. Продолжительность Б. зависит от размеров тела, условий,
в которых развивается плод, и длительности промежутка между
оплодотворением и началом развития плода (т.е., продолжительность Б. и эмбрионального развития может не совпадать.) У живородящих рыб, земноводных, пресмыкающихся оплодотворенные
яйцеклетки развиваются в проводящих половых путях, питаясь
за счет желтка икринки или яйца. У клоачных и сумчатых зигота
также развивается за счет желтка; Б. у них продолжается 8 – 40
суток. Недоразвитые детеныши продолжают развиваться в норах
(утконос, ехидна) или в сумке на животе матери (сумчатые). У мелких грызунов (хомячков, мышей, крыс) Б. от 12 – 13 до 40 суток,
у бандикут (сумчатые) 12,5 суток. У кроликов, вскармливающих
беспомощное потомство в норах, 30 суток, а у зайцев, рождающих
зрячих, покрытых шерстью, самостоятельно передвигающихся
зайчат, 50 суток. У крупных животных, детеныши которых сразу
после рождения способны следовать за матерью, Б. от 230 (олень,
лось) до 480 – 510 суток (киты) и до 660 суток (слоны). У хищников, вскармливающих слепорожденных детенышей в укрытиях, Б.
длится 56 – 72 суток (кошки, собаки, волки, рысь), У более крупных
(медведи) – около 270 суток. У куниц, соболя, горностая, тюленей
срок Б. увеличивается за счет задержки в имплантации и развития
оплодотворенного яйца (эмбриональная диапауза). Б. может быть
одно– и многоплодной. У мелких млекопитающих – чаще многоплодие, у крупных рождается по одному, реже по два детеныша. У
обезьян Б. длится 4 – 9 месяцев, обычно 1 детёныш, изредка 2.
У человека Б. продолжается в среднем 280 сут (40 недель, или 10
лунных месяцев). В отличие от обезьян, у человека рождается не
только один, но 2-3, реже – 5-7 детей.
Бесполое размножение – различные способы размножения организмов, характеризующиеся отсутствием полового процесса и осуществляющиеся без участия половых клеток. Будучи древнейшей
формой размножения, бесполое размножение особенно широко
распространено у одноклеточных организмов, но свойственно и
многим многоклеточным – грибам, растениям и животным; от232

233.

сутствует у первичнополостных червей и моллюсков и как редкое
исключение встречается у членистоногих и позвоночных (в форме полиэмбрионии). Бесполое размножение происходит путём
отделения от материнского организма большей или меньшей его
части и превращения её в дочерний организм, а также путем развития специально предназначенных для размножения образований (как одноклеточных – спор, так и многоклеточных – геммул
у губок, статобластов у мшанок), в дальнейшем отделяющихся и
дающих начало дочерним особям. Некоторые биологи вслед за
М. Гартманом (1924) ограничивают понятие Б. р. явлением агамной
цитогонии, т. е. размножением посредством неполовых клеток при
делении (шизогонии) и путём единичных клеток (спор) у многоклеточных растений. Отделение от материнского тела многоклеточных
частей обычно обозначается как вегетативное размножение. Бесполое размножение редко бывает единственной формой размножения особей данного вида и, как правило, осуществляется наряду
с половым размножением. Вместе с тем одному виду могут быть
свойственны разные способы бесполого размножения, например у
множества растений наблюдаются спорообразование и размножение побегами, а у губок и мшанок, наряду с внешним почкованием,
происходит формирование внутренних почек (соответственно геммул и статобластов). Поколения особей, размножающихся бесполым путём, могут чередоваться с поколениями, размножающимися
половым способом.
Беца клетки (по имени В. А. Беца) – гигантские, пирамидной формы
нейроны ганглионарного слоя прецентральной извилины коры головного мозга у млекопитающих. Беца клетки имеют, как правило,
один апикальный и множество базальных дендритов. Беца клетки
– только возбуждающие. Их аксоны формируют нисходящий пирамидный путь и, образуя синапсы на двигательных (для соматических мускулатур) нейронах, обеспечивают непосредственную
связь коркового конца двигательного анализатора с моторными
ядрами ствола головного и передних рогов спинного мозга.
Биологические мембраны (лат. membrana – кожица, оболочка, перепонка) – структуры, ограничивающие клетки (клеточные или
плазматические мембраны) и внутриклеточные органоиды (мембраны митохондрий, хлоропластов, лизосом, эндоплазматического
ретикулума и др.). Содержат в своём составе липиды, белки, гетерогенные макромолекулы (гликопротеиды, гликолипиды) и, в зависимости от выполняемой функции, многочисленные минорные
233

234.

компоненты (коферменты, нуклеиновые кислоты, антиоксиданты,
каротиноиды, неорганические ионы и т.п.). Основу биологической
мембраны составляет фосфолипидный двойной слой (бислой),
гидрофобные фрагменты молекул которого погружены в толщу
мембраны (толщина гидрофобной зоны биологической мембраны
составляет 2-3 нм), а полярные группы ориентированы наружу в
окружающую водную среду. Основная масса мембранных липидов
(60-70%) представлена главным образом фосфатидилхолином, фосфатидилэтаноламином, сфингомиелином и холестерином. Главная
их функция состоит в поддержании механической стабильности
биологических мембран и придании им гидрофобных свойств.
Мембранные белки или локализованы на поверхности биологических мембран, или внедрены на различную глубину в гидрофобную
зону. Некоторые белки пронизывают мембрану насквозь, и различные полярные группы одного и того же белка обнаруживаются по
обе стороны биологических мембран. Большинство мембранных
белков играет более или менее специфическую роль: служат катализаторами протекающих в клетке химических реакций (многие
белки мембран – ферменты), рецепторами гормональных и антигенных сигналов выполняющих функцию узнающих элементов в
мембранном транспорте, пиноцитозе и хемотаксисе. Устойчивость
биологических мембран обусловлена ионными, дипольными, дисперсионными и гидрофобными взаимодействиями между молекулами липидов и белков. Свободная энергия взаимодействия между
фосфолипидами при плотной упаковке молекул в бислое достигает
величины 10-20 ккал/м и значительно превосходит средную энергию теплового движения. Вместе с тем внутри мембраны наблюдается значительная подвижность липидов и белков.
Основные функции биологических мембран – барьерная, транспортная, регуляторная и каталитическая. Барьерная функция заключается в ограничении диффузии через мембрану растворимых
в воде соединений, что необходимо для защиты клеток от чужеродных, токсичных веществ и сохранения внутри клеток определённых концентраций метаболитов. Коэффициенты диффузии
веществ через фосфолипидный бислой в 104-106 раз ниже, чем в
водных растворах. Характерная особенность биологических мембран – способность осуществлять избирательный перенос неорганических ионов, питательных веществ, различных продуктов
обмена. Биологические мембраны содержат системы пассивного и
активного, направленного против электрохимического потенциала,
234

235.

транспорта веществ. В качестве источников энергии для активного
транспорта используются окислительно-восстановительные реакции (система транспорта Н+), гидролиз АТФ (К+/Na+– активируемая АТФаза, Са2+– активируемая АТФаза) или предсуществующие
ионные градиенты (система импорта Na+ с аминокислотами или
углеводами). Молекулярные механизмы транспорта веществ хорошо изучены на модельных системах, в частности при включении
природных и синтетических ион-транспортирующих соединений
(например, антибиотики грамицидин, амфотерицин и др.) встраиваются в мембрану и формируют в ней поры или каналы, селективно пропускающие ионы.
Важнейшей функцией биологической мембраны служит регуляция
внутриклеточного метаболизма в ответ на поступающие извне воздействия. Взаимодействие клеток с внешней средой осуществляется посредством специальных мембранных рецепторов (фото-, термо-, механо- и хеморецепторы). Во многих случаях при физическом
или химическом возбуждении клеток увеличивается скорость поступления в клетки Са2+ и активируется мембранная АМФ-циклаза.
В свою очередь Са2+ и цАМФ, активируя ключевые ферменты метаболизма, обеспечивают эффективный ответ клеток на внешние
воздействия. Важным аспектом взаимодействия клеток, тканей и
органов целостного организма с внешней средой является способность Б. м. осуществлять передачу электрического сигнала, которая
осуществляется специальными структурами – синапсами, а также
при распространении потенциала действия по возбудимым Б. м.. В
биологической мембране протекают многие биохимические реакции, в первую очередь процессы энергообмена клеток. В т. н. сопрягающих мембранах осуществляется преобразование энергии
света или свободной энергии, освобождаемой при окислительновосстановительных реакциях, в энергию пирофосфатной связи
АТФ. Многие окислительно-восстановительные, гидролитические
и биосинтетические реакции катализируют ферменты, прочно связанные с биологическими мембранами.
Биология развития – раздел биологии, изучающий причинные механизмы и движущие силы индивидуального развития (онтогенеза)
животных и растений. Биология развития – преемница ранее возникшего в эмбриологии экспериментального направления – механики развития – сформировалась к середине XX в. на основе
эмбриологии, на стыке её с цитологией, генетикой, физиологией
и молекулярной биологией. Успехи, достигнутые этим дисципли235

236.

нами, сделали возможным объединение различных подходов и
методов для решения таких фундаментальных проблем биологии развития, как способы реализации генетической информации
в индивидуальном развитии, молекулярно-генетические основы
дифференцировки клеток, тканей и органов, механизмы клеточных взаимодействий и регуляторных процессов, обеспечивающих
целостность развивающегося организма, молекулярные механизмы
нормального и опухолевого роста и др. Достижения биологии развития открывают большие перспективы для практики (управление
развитием животных и растений, регуляция пола, регуляция численности животных и т. д.).
Бластема (от греч. blastema – росток, потомок) – в учении о регенерации – скопление однородных неспециализированных клеток на
раневой поверхности после ампутации органа у животных. В ходе
регенерации из бластемы образуются ткани восстанавливающегося
органа. В эмбриологии: 1) группа мезенхимных клеток, из которых
развивается новая особь при бесполом размножении кишечнополостных, червей, асцидий и некоторых др. животных; 2) поверхностный слой цитоплазмы в центролецитальных яйцах.
Бласт (от герч. blastos – росток, зародыш, побег) – часть сложных
слов, означающая отношение к зародышу, ростку, например, бластоцель, трофобласт.
Бластогенез (от бласто… и …генез) – индивидуальное развитие многоклеточного животного организма при бесполом (вегетативном)
размножении. В отличие от эмбриогенеза исходной стадией бластогенеза является не яйцо, а почка, представленная группой соматических клеток. Поэтому при бластогенезе отсутствуют процессы
дробления и гаструляции, развитие зависит от тканей материнской
особи, входящих в состав почки.
Бластодерма (от бласто… и греч. derma – оболочка, кожа) – один или
несколько слоёв клеток, образующих бластоцель (при полном дроблении) или нераздробившийся желток (при поверхностном дроблении), а также слой клеток при дискоидальном дроблении, образующий крышу дискобластулы.
Бластодиск (от бласто… и греч. diskos – круг, диск) – скопление цитоплазмы на анимальном полюсе яйц с дискоидальным дроблением.
В процессе дробления бластодиск превращается в дисковидное скопление клеток – бластодерму, образующую крышу дискобластулы.
236

237.

Бластомеры (от бласто… и греч. meros – часть) – клетки, образующиеся в результате делений дробления яйца у многоклеточных животных. Характерная особенность бластомеров – отсутствие роста в
период между делениями, вследствие чего при очередном делении
объем каждого бластомера уменьшается вдвое. При голобластическом дроблении в телолецитальных яйцах бластомеры различаются
по размерам: крупные бластомеры – макромеры, средние – мезомеры, мелкие – микромеры. Во время синхронных делений дробления бластомеры, как правило, однородны по форме, структура
их цитоплазмы очень проста. Затем поверхностные бластомеры
уплощаются, и яйцо переходит к заключительной фазе дробления
– бластуляции.
Бластопор (от бласто… и греч. poros – проход, отверстие) – первичный рот, гастропор (устаревшее), отверстие, посредством которого
у зародышей многих многоклеточных животных гастроцель сообщается со средой. У большинства животных бластопор закладывается на вегетативном полюсе или на некотором расстоянии от него
(варьирующемся в зависимости от количества желтка в яйце); у гидроидных и гребневиков – на анимальном. У животных, гаструла
которых образуется путём инвагинации, края бластопора обычно
называется губами; различают спинную (дорсальную), боковые
(латеральные) и брюшную (вентральную) губы. У низших позвоночных через спиную и боковые губы внутрь зародыша вворачивается материал хордомезодермы; по мере обрастания энтодермы или
желтка эктодермой происходит смыкание губ бластпора. Оставшиеся снаружи богатые желтком бластомеры образуют желточную
пробку, закрывающую бластопор. У птиц и млекопитающих гомологом бластопора земноводных является первичная полоска. У
первичноротых одна часть бластопора становится дефинитивным
ртом, а другая – анусом, у вторичноротых дефинитивный рот возникает независимо от бластопора в другом месте, а бластопор превращается в анус или в провизорный орган – нейроэнтерическый
канал.
Бластоцель (от бласто… и греч. koilos – полый) – сегментационная полость дробления, первичная полость, полость у ряда типов бластулы. Заполнена жидкостью, отличающейся по химическому составу
от окружающей среды. При гаструляции бластоцель постепенно исчезает вследствие перемещения клеточных слоёв и перехода жидкости бластоцеля в гастроцель. Бластоцель располагается в центре
бластулы (целобластула), эксцентрично (дискобластула) или может
отсутствовать (стерробластула, плакула, перибластула, морула).
237

238.

Бластоциста (от бласто… и греч. kystis – пузырь) – бластодермический пузырёк, стадия эмбрионального развития млекопитающих,
следующая за морулой при дроблении оплодотворённого яйца.
Представляет собой полый пузырёк, заполненный жидкостью, всасываемой из полости яйцевода и матки. Бластоциста внешне напоминает бластулу других животных, но отличается от неё дифференцировкой групп клеток на трофобласт и зародышевый узелок. На
стадии бластоцисты зародыш перемещается по яйцеводу в полость
матки, оболочка яйца (zona pellucida) разрывается и это создает условия для имплантации.
Бластула (от греч. blastos – зачаток, росток) – зародыш многоклеточных животных в период бластуляции. Обычно различают раннюю,
среднюю и позднюю бластулу. Строение бластулы зависит от строения яйца и характера дробления. Полное дробление обычно приводит к формированию целобластулы; у некоторых групп животных
в результате полного дробления образуется стерробластула; если
бластомеры при полном дроблении располагаются в двух параллельных плоскостях, образуется уплощенная бластула – плакула.
При неполном дискоидальном дроблении формируется дискобластула. Поверхностное дробление завершается образованием перибластулы. Своеобразным типом бластулы является стомобластула.
Некоторые эмбриологи считают одним из видов бластул и морулу.
Несмотря на особенности бластулы у разных групп животных, эта
стадия онтогенеза является одним из показателей общности происхождения многоклеточных животных и примером параллелизма в
их эволюционном развитии.
Бластуляция – заключительная фаза периода дробления яйца у многоклеточных животных; зародыш в этот период называется бластулой. В процессе бластуляции поверхностные бластомеры образуют эпителиоподобный пласт, и часто увеличивается центральная
полость – бластоцель. Деления клеток становятся асинхронными,
продолжительность митотического цикла увеличивается за счет
удлинения интерфазы. Изменяется структура клеток: в интерфазных ядрах появляются ядрышки, усложняется структура митохондрий, развиваются эндоплазматическая сеть и специализируются
межклеточные контакты. В ядрах активизируется синтез иРНК, что
обеспечивает переход к гаструляции.
Близнецы – два и более потомка, рожденные одной матерью почти
одновременно, у человека и тех млекопитающих, которые обычно
238

239.

рождают одного детеныша (и у птиц в случае двухжелтковых яиц).
Существует однояйцевые близнецы и разнояйцевые. Однояйцевые
– монозиготные близнецы, развиваются из одного оплодотворённого яйца – зиготы. В период дробления или гаструляции зародыш
делится на две (или более) части, каждая из которых затем развивается самостоятельно. При неполном разделении частей зародыша
возникают различные уроды. У однояйцевых близнецов млекопитающих общая плацента, они имеют одинаковый генотип, поэтому
всегда одного пола с одинаковой группой крови и очень похожи
друг на друга. Разнояйцевые – гетерозиготные близнецы, развиваются из разных яиц. Они могут быть как разнополыми, так и однополыми и похожи друг на друга не более, чем обычные братья и
сестры. Развитие их возможно при одновременном созревании и
оплодотворении двух (и более) яиц. Число одновременно созревающих яиц регулируется гонадотропными гормонами гипофиза.
Произвольная регуляция этого числа у сельскохозяйственных животных имеет большое хозяйственное значение. У человека одна
двойня приходится в среднем на 80-85 одноплодных родов, одна
тройня – на 6-8 тыс., четверни и пятерни встречаются очень редко;
однояйцевые близнецы составляют 15% от всех многоплодных родов. В генетических исследованиях используется т. н. близнецовый
метод – один из способов выяснения относительной роли наследственности и среды в изменчивости признаков.
Бокаловидные клетки – железистые клетки, расположенные в толще
эпителия слизистой оболочки кишечника и воздухоносных путей
позвоночных. Имеют развитый комплекс Гольджи. Выделяют богатый мукополисахаридами слизистый секрет.
239

240.

Â
Вакуоли (франц. vacuole, от лат. vacuus – пустой) – полости в цитоплазме животных и растительных клеток, ограниченные мембраной и заполненные жидкостью. В цитоплазме простейших
находятся содержащие ферменты пищеварительные вакуоли
и выполняющие функции осморегуляции и выделения сократительные вакуоли. Для многоклеточных животных характерны
пищеварительные и аутофагирующие вакуоли, входящие в группу вторичных лизосом и содержащие гидролитические ферменты.
У растений вакуоли – производные эндоплазматической сети, окружены полупроницаемой мембраной – тонопластом. Вся система вакуолей растительной клетки называется вакуомом, который в молодой клетке представлен системой канальцев и пузырьков; по мере
роста и дифференцировки клетки они увеличиваются и сливаются
в одну большую центральную вакуоль, занимающую 70-95% объёма зрелой клетки. Клеточный сок вакуоли – водянистая жидкость с
рН 2-5, содержит растворённые в воде органические и неорганические соли (фосфаты, оксалаты и т. п.), сахара, аминокислоты, белки, конечные или токсичные продукты обмена веществ (танины,
гликозиды, алкалоиды), некоторые пигменты (напр., антоцианы).
Функции вакуоли: регуляция водно-солевого обмена, поддержание тургорного давления в клетке, накопление низкомолекулярных
водорастворимых метаболитов, запасных веществ и выведение из
обмена токсичных веществ.
Веретено деления – ахроматиновое веретено, система микротрубочек в делящейся клетке, обеспечивающая расхождение хромосом
в митозе и мейозе. Веретено деления формируется в прометафазе
и распадается в телофазе. Нити веретена деления, представляющие
собой пучки микротрубочек, обладают двойным лучепреломлением и могут быть видны в живой клетке в поляризационный микроскоп. В составе веретена деления два основных типа микротрубочек: отходящие от полюсов (полюсные) и от кинетохоров хромосом
(хромосомальные). Расхождение хромосом происходит в результате укорочения хромосомальных микротрубочек, скольжения их относительно полюсных и удлинения последних; точный механизм
движения неизвестен. Веретено деления может быть астральным (с
выраженными полюсами, например, у многоклеточных животных)
240

241.

или анастральным (без чётких полюсов, например, у цветковых
растений). Веретено деления вместе с центрами сборки микротрубочек образует митотический аппарат.
Вителлогенез (от латинского vitellus – желток и ... генез) – желткообразование, синтез и накопление желтка в ооцитах в фазе их быстрого
роста. Степень участия в этом процессе структур ооцита зависит от
типа оогенеза. При солитарном оогенезе желточные белки синтезируются в гранулярной эндоплазматической сети ооцита (т. е. эндогенно), а формирование желточных гранул происходит в комплексе
Гольджи, где к белкам присоединяются углеводы. При алиментарном оогенезе основная масса желточных белков синтезируется вне
яичника (т. е. экзогенно) и поступает в ооцит из гемолимфы или
крови путем пиноцитоза, а желточные гранулы формируются из
белка вителлогенина в пиноцитозных пузырьках, которые сливаются друг с другом и с веществами из комплекса Гольджи. У ряда
моллюсков и земноводных часть желточных гранул кристаллического строения формируется внутри митохондрий, однако источник желточных белков в этом случае не известен.
Вителлофаги (от латинского vitellus – желток и ...фаг) – клетки, остающиеся в желтке после поверхностного дробления яиц у насекомых,
ракообразных, паукообразных и не участвующие в построении тела
будущего зародыша. Предполагают, что под влиянием вителлофагов происходит фрагментация желтка и его резорбция на более
поздних стадиях развития организма.
Влкючения клетки – компоненты цитоплазмы, представляющие собой отложения веществ, временно выведенных из обмена или конечных его продуктов. Специфика включений клетки связана со
специализацией соответствующих клеток, тканей и органов. Наиболее распространены трофические включения клетки – капли
жира, глыбки гликогена, желток в яйцах. В растительных клетках
включения представлены главным образом крахмальными и алейроновыми зёрнами и липидными каплями. К включениям клетки
относят также секреторные гранулы в железистых клетках животных, кристаллы некоторых солей (главным образом оксалат кальция) в клетках растений. Особый вид включений клетки – остаточные тельца – продукты деятельности лизосом.
Влагалище (vagina): 1) Обкладка различных органов у животных и
растений, например влагалище сухожилия, влагалище нервного волокна, влагалище листа – нижняя часть листа, расширенная в виде
241

242.

желобка или трубки. У многих растений нижние листья (у некоторых все) редуцированы и представлены только одними влагалищем. Наличие (или отсутствие) и форма влагалища – постоянный
признак, используемый в систематике растений. 2) Впячивание
кожных покровов у животных, служащее вместилищем для некоторых органов (влагалище пера, влагалище волоса, влагалище языка
у змей и др.). 3) Конечный отдел половых протоков самок млекопитающих (кроме однопроходных), соединяющий шейку матки и
мочеполовой синус, который образует преддверие влагалища. У
сумчатых, копытных, грызунов, полуобезьян, приматов В. и преддверие разделены девственной плевой.
Возбудимость – способность живых клеток, органов и целостных организмов (от простейших до человека) воспринимать воздействия
раздражителей и отвечать на них реакцией возбуждения. Мера возбудимости – порог раздражения. Возбудимость связана со специфической чувствительностью клеточных мембран, с их свойством
отвечать на действие адекватных раздражителей (например, химических, механических) специфическими изменениями ионной проницаемости и мембранного потенциала. Интенсивность, длительность и быстрота реакций в ответ на раздражения неодинаковы для
различных тканей. Возбудимость как одна из форм раздражимости
возникла в процессе эволюции в связи с развитием специфических
тканей и, прежде всего, присуща нервной системе. Термин «возбудимость» используется также для оценки состояния нервной системы, нервно-психической напряжённости.
Возбуждение – реакция живой клетки на раздражение, характеризующаяся совокупностью физических, физико-химических и функциональных изменений в ней. Во время возбуждения живая система
переходит из состояния относительного физиологического покоя
к деятельности, свойственной данной клетке или ткани. Местное
возбуждение свойственно участкам клеточной мембраны, специализированным к восприятию раздражений, приходящих извне
(рецепторная мембрана) или от других нервных клеток (постсинаптическая мембрана). Оно возрастает по мере увеличения силы действия раздражителя и возникает сразу после раздражения. Местное
возбуждение связано с повышением избирательной проницаемости
мембраны к вне- и внутриклеточным ионам и проявляется в виде
отрицательного колебания поверхностного (мембранного) потенциала. При местном возбуждении важное функциональное значение имеют рецепторные и генераторные потенциалы в области кон242

243.

такта (синапса) одной нервной или мышечной клетки с аксонами
другой нервной клетки. Местное возбуждение не имеет порога, меняется по амплитуде и длительности в зависимости от силы и длительности действия раздражителя, скорости его нарастания и падения. При достижении местным возбуждением пороговой величины
(порога раздражения) возникает распространяющееся возбуждение, которое сразу приобретает максимальную амплитуду и поэтому подчиняется закону «всё или ничего». В нервных и мышечных
клетках возбуждение сопровождается возникновением потенциала
действия (ПД), способного без затухания распространяться вдоль
всей клеточной мембраны, чем обеспечивается быстрая передача
информации по нервным волокнам на большие расстояния. ПД в
мышечных клетках приводит к активации сократительного аппарата миофибрилл, а в нервных клетках вызывает секрецию в окончаниях аксонов химических веществ – медиаторов, оказывающих
возбуждающее или тормозящее влияние на иннервируемые ткани.
Во время ПД клетка полностью невосприимчива к стимулам, возбудимость восстанавливается постепенно после окончания ПД.
В реакции возбуждения существенную роль играют электрические,
структурные, химические (в том числе ферментативные), физические (температурные) и другие процессы. Проникновение ионов
Na+ и (или) Са2+ в цитоплазму во время возбуждения активирует
ферментативные процессы, восстанавливающие исходное неравенство концентраций ионов Na+, K+, Са2+ по обе стороны мембраны и направленные на синтез белков и фосфолипидов для обновления самой мембраны и цитоплазмы. Если местное возбуждение
способно более тонко отражать характеристики раздражителя, то
распространяющееся возбуждение кодирует эти характеристики
частотой нервных импульсов, изменением этой частоты во времени и всей длительностью импульсного залпа, а также способно к
передаче этой информации по нервным проводникам. Возбуждение
и связанное с ним торможение – основа всех видов нервной деятельности.
Волосы (pili), роговые нити, производные эпидермиса кожи у млекопитающих животных и человека. Совокупность волос образует
волосяной покров кожи, который защищает её поверхность от повреждений и охлаждения. У некоторых животных волосы превратились в щетину (свиньи), иглы (ёж, дикобраз) или роговые щитки
(броненосцы); у животных с утолщённым эпидермисом (носорог)
или сильно развитым жировым слоем (китообразные) – редуциро243

244.

ваны. Волосы делятся на направляющие, пуховые и осязательные
(вибриссы). На 85 – 91% состоят из кератина. Каждый волос обычно имеет 3 слоя – кутикулярный, корковый (как правило, пигментированный) и сердцевинный (может отсутствовать) – и разделяется
на стержень (часть волоса, выступающая на поверхности кожи) и
корень. Корневая часть волоса располагается в толще кожи в эпителиальном влагалище, окружённом соединительнотканной сумкой
(влагалище и сумка составляют фолликул волоса), и заканчивается
расширением (волосяная луковица), в дно которого вдаётся соединительнотканный волосяной сосочек, богатый кровеносными сосудами. Эпителиальные клетки нижней половины волосяной луковицы являются матриксом, обусловливающим рост волос. Волосяной
фолликул (развивается за счёт врастания эпидермиса в дерму) периодически продуцирует волос (фаза роста сменяется фазой покоя). Во время роста волоса клетки волосяного матрикса размножаются (волос удлиняется), в фазе покоя матрикс атрофируется, в
результате чего корень волоса рассасывается, и волосина выпадает
из фолликула. Ещё до выпадения волоса эпителиальное влагалище
вновь врастает в слой дермы, окружает старый волосяной сосочек
и начинается рост нового. У большинства животных происходит
периодическая смена волосяного покрова (линька). У человека до 8
месяцев утробного развития тело покрыто первичными, или плодными, волосами (лануго); к моменту рождения волосы остаются
только на голове, бровях, ресницах; к началу полового созревания
появляются на лобке, в подмышечных впадинах, а у мужчин — также на теле и лице. Скорость роста волос у новорождённых 0,2 мм/
сут, позднее увеличивается до 0,3 – 5 мм/сут. Общая продолжительность жизни волос зависит от участка тела и типа волос; например, брови, ресницы и подмышечные волосы выпадают через 3 – 4
месяца. Волосы головы – через 4-6 лет. У взрослых, в зависимости
от участка тела, количество волос на 1 см2 колеблется от 40 до 880.
Форма волос на голове (прямые, волнистые, курчавые) и степень
развития бороды – важные антропологические признаки.
Воротничковые клетки – хоаноциты, клетки эпителия, выстилающие внутреннюю полость тела губок. Снабжены жгутиком, основание которого окружено цитоплазматическим «воротничком»
из множества микроворсинок. В зависимости от локализации
воротничковых клеток различают 3 типа строения губок. Воротничковые клетки создают направленный ток воды в теле губки,
244

245.

захватывают и переваривают пищевые частицы, могут выходить
из эпителиального слоя и превращаться в свободные амебоциты.
Воротничковые клетки сходны с одноклеточными воротничковыми жгутиконосцами.
Вторичные половые признаки – совокупность особенностей, отличающих у животных один пол от другого (за исключением первичных половых признаков). Развиваются к половой зрелости под
действием половых гормонов. Сохраняются постоянно (например,
различия в размерах и пропорциях тела, окраске; грива у самцов
львов и павианов, рога у самцов копытных) или появляются только
на время брачных сезонов (например, окраска и брачный наряд некоторых рыб и птиц). К сезонным вторичным половым признакам
относят также брачное поведение («ухаживание», турниры, строительство гнёзд и др.). Вторичные половые признаки помогают
особям разного пола найти и узнать друг друга, стимулируют созревание гонад и половое поведение самок, играют важную роль в
половом отборе. У человека вторичные половые признаки – различия в размерах и пропорциях тела, волосяном покрове, отложении
жира, тембре голоса, а также молочные железы у женщин, выступающий хрящ на гортани («адамово яблоко») у мужчин и пр.
245

246.

Ã
Гамета (от греч. gamete – жена, gametes – муж) – половая клетка, репродуктивная клетка животных и растений. Гаметы обеспечивают
передачу наследственной информации от родителей потомкам. Гаметы обладают гаплоидным набором хромосом, что обеспечивается сложным процессом гаметогенеза. Две гаметы, сливаясь при
оплодотворении, образуют зиготу с диплоидным набором хромосом, которая даёт начало новому организму. По морфологии гамет
различают несколько типов полового процесса: гетерогамию (подразделяемую на собственно гетерогамию, или анизогамию, и оогамию), изогамию и зигогамию.
Гаметогенез (от гамета и …генез) – развитие половых клеток (гамет).
У животных гаметогенез бывает диффузным (гаметы развиваются в любом участке тела – у губок, некоторых кишечнополостных,
плоских червей) и локализованным (гаметы развиваются в половых железах – гонадах – у подавляющего большинства животных).
У позвоночных и многих беспозвоночных гаметы образуются из
первичных половых клеток (гоноцитов), которые обособляются
после первых делений дробления или в начале эмбриогенезе из
экто- или энтодермы. При раннем гаметогенезе у зародышей позвоночных и некоторых беспозвоночных гоноциты образуются вдали
от зачатка будущей гонады и мигрируют (с током крови, пластами развивающихся тканей или путём активного движения) к месту
окончательной дифференцировки. У животных с поздним гаметогенезом (гидры, мшанки, оболочники) место возникновения гамет
и зона дифференцировки совпадают. После детерминации пола
гоноцитов, зависящей от соматических тканей гонады, начинается
размножение и дифференцировка мужских половых клеток (сперматогенез) или женских (оогенез). У млекопитающих отдельные
этапы сперматогенеза и весь процесс в целом строго детерминированы во времени, их скорость не зависит от действия гормональных факторов. В оогенезе этапы созревания яйцеклеток растянуты
во времени и гормонально зависимы. Гаметогенез рассматривается
как начальный этап онтогенеза. Нарушения его могут существенно
влиять на последующее развитие оплодотворённого яйца и будущего организма.
246

247.

...гамия (от греч. gamos – брак), часть сложных слов, означающая отношение между полами, половой процесс, оплодотворение, например, моногамия, гологамия, автогамия.
Гамоны (от греч. gamos – брак) – вещества, выделяемые половыми
клетками; способствуют встрече сперматозоида с яйцом и их соединению. Вещества, выделяемые женскими гаметами, называются гиногамонами (Гг), мужскими – андрогамонами (Аг). Гамоны
найдены у водорослей, грибов (см. Антеридиол), многих животных
(моллюсков, кольчатых червей, иглокожих, хордовых). В женских
половых продуктах выявлены: Гг I, усиливающий движение сперматозоидов и продлевающий период их подвижности; Гг II (фертилизин), вызывающий агглютинацию сперматозоидов; вещество,
инактивирующее агглютинирующий агент (антифертилизин яйца).
В мужских половых продуктах найдены: Аг I, подавляющий подвижность сперматозоидов; Аг II, инактивирующий агглютинирующий агент (антифертилизин сперматозоида); Аг III, вызывающий
разжижение кортикального слоя яйца; лизины сперматозоида, растворяющие яйцевые оболочки. Гг I, Аг I, Аг II – низкомолекулярные соединения, другие Г. – белки.
Ганглий (от греч. ganglion – узел), нервный узел, скопление тел и отростков нейронов, окружённое соединительнотканной капсулой и
клетками глии; осуществляет переработку и интеграцию нервных
импульсов. У беспозвоночных посредством взаимных соединений
образуют единую нервную систему; у двусторонне-симметричных
обычно хорошо развита пара головных (церебральных) ганглиев,
связанных с органами чувств. Служат координирующими центрами и выполняют функцию ЦНС. У позвоночных различают вегетативные (симпатические и парасимпатические) и соматосенсорные
(спинно- и черепно-мозговые) ганглии, расположенные по ходу периферических нервов и в стенках внутренних органов. Базальными
Г. наз. также ядра головного мозга.
Гаплоид (от греч. haploos – одиночный, простой и eidos – вид) – организм (клетка, ядро) с одинарным (гаплоидным) набором хромосом,
который обозначается латинской буквой n. У многих эукариотических микроорганизмов и низших растений гаплоид в норме представляет одну из стадий жизненного цикла (гаплофаза, гаметофит),
а у некоторых видов членистоногих гаплоидами являются самцы,
развивающиеся из неоплодотворённых или оплодотворённых яйцеклеток, но в которых элиминируется один из гаплоидных наборов
247

248.

хромосом. У большинства животных (и человека) гаплоидны только половые клетки. Характерным для гаплоида является стерильность при половом размножении: отсутствие у них гомологичных
хромосом приводит к нарушению процесса мейоза и образованию
половых клеток с аномальным набором хромосом.
Гастреи теория – теория, согласно которой строение предковой формы многоклеточных животных повторяется на ранних стадиях онтогенеза (стадии бластулы и гаструлы) у современных многоклеточных животных. Сформулирована Э. Геккелем в 1872. Согласно
Г. т., предками всех многоклеточных животных являются колониальные простейшие, которые образуют однослойную сферическую
колонию, подобную бластуле, – бластею. Дальнейшая эволюция
идёт аналогично инвагинации в процессе эмбрионального развития некоторых современных многоклеточных животных, путём
впячивания передней стенки внутрь. Это приводит к образованию
двуслойного многоклеточного организма, подобного гаструле, – гастреи. Внутренний слой клеток – энтодерма – окружает внутреннюю полость, которая открывается наружу бластопором. Строение
гастреи сходно с таковым кишечнополостных, которых рассматривают, согласно Г.т., как предковую форму многоклеточных животных. Существуют и другие представления о предковой форме многоклеточных животных, например Фагоцителлы теория.
Гастроцель (от гаструла и греч. koilia – пустота, полость) – архентерон,
первичная кишка, полость гаструлы, формирующаяся у зародышей
многоклеточных животных в тех случаях, когда гаструляция осуществляется путём инвагинации. Стенки гастроцеля образованы
инвагинирующей первичной энтодермой. В дальнейшем гастроцель становится полостью дефинитивного кишечника. У многих
животных (ряд беспозвоночных, костистые рыбы, некоторые высшие позвоночные) Г. не образуется.
Гаструла (от греч. gaster – желудок) – зародыш многоклеточных животных в период гаструляции. Гаструла впервые описана А. О. Ковалевским в 1865 г. и названа «кишечной личинкой», термин «Гаструла» введён в 1874 г. Э. Геккелем. Обычно различают стадии
ранней, средней и поздней гаструлы. На стадии поздней гаструлы
зародыш образован двумя слоями клеток – наружным (первичной
эктодермой) и внутренним (первичной энтодермой). У всех животных, кроме двухслойных (губки и кишечнополостные), образуется
третий слой – мезодерма, который у первичноротых происходит из
248

249.

телобластов; у вторичноротых материал мезодермы входит в состав первичной энтодермы и начинает вычленяться из них в период
гаструляции. Открытие стадии двухслойного зародыша в развитии
многоклеточных имело большое значение для доказательства единства происхождения животных.
Гаструляция – процесс обособления двух первичных зародышевых
листков (наружного – эктодермы и внутреннего – энтодермы) у
зародышей всех многоклеточных животных. Период гаструляции
следует за периодом дробления, его заключительной фазой – бластуляцией, а зародыш в этот период называется гаструлой. В процессе гаструляции (иногда позже) у всех животных, кроме двухслойных (губки и кишечнополостные), начинает обособляться
третий зародышевой листок – мезодерма, располагающийся между
экто- и энтодермой и называется вторичным, средним. В процессе гаструляции зародышевые листки занимают положение, соответствующее плану строения взрослого организма, а у животных
с регуляционным типом развития осуществляется взаимодействие
между частями зародыша, необходимое для детерминации зачатка
ЦНС. Почти у всех животных гаструляция осуществляется посредством интенсивных морфогенетических движений. В зависимости
от типа бластулы и от того, какое из морфогенетических движений
преобладает (в ряде случаев – единственное), различают следующие основные способы образования двухслойного зародыша, или
способы гаструляции: инвагинация – впячивание части стенки
бластулы (бластодермы) внутрь зародыша, приводящее к образованию гаструлы с полостью – гастроцелем, сообщающимся с наружной средой отверстием – бластопором; иммиграция – выселение
в бластоцель отдельных клеток бластодермы из одного места (униполярная иммиграция) или из разных (мультиполярная иммиграция), гастроцель при этом не образуется; эпиболия – обрастание
крупных неподвижных клеток вегетативного полушария зародыша
более мелкими клетками его анимальной области; деламинация,
или расслоение – энтодерма образуется либо путём деления клеток
параллельно поверхности (редкая форма Г.), либо путём дифференцировки первоначально однородных клеток морулы (без их деления) на экто- и энтодерму в эависимости от положения клеток – на
поверхности или в глубине зародыша. Обычно Г. осуществляется
сочетанием разных способов Г. Мезодерма образуется либо независимо от первичных зародышевых листков, либо первоначально
входит в состав одного из них и вычленяется позже. У всех беспоз249

250.

воночных животных, кроме иглокожих, она образуется из двух или
нескольких исходных клеток – телобластов (телобластический способ образования мезодермы). У иглокожих и всех хордовых, кроме
высших позвоночных, мезодерма вычленяется из первичной энтодермы (энтероцельный способ). У ланцетника мезодерма вычленяется из крыши гастроцеля в виде двух карманоподобных выступов, между которыми находится материал хорды. У земноводных
материал мезодермы и хорды занимает спинную часть первичного
кишечника или крышу гастроцеля, дно которого образовано энтодермальными клетками; в процессе Г. клетки энтодермы начинают
подрастать под крышу гастроцеля, а клетки мезодермы врастать
между эктодермой и энтодермой; окончательное обособление мезодермы от энтодермы происходит позже, в период нейруляции. У
пресмыкающихся, птиц и млекопитающих в процессе Г. мезодерма
мигрирует через первичную полоску из эпибласта (первичной эктодермы). Клетки будущей хорды инвагинируют в области гензеновского узелка.
Гепарин – сульфатированный мукополисахарид, природный ингибитор системы свертывания крови. Синтезируется тучными клетками, расположенными главным образом вдоль стенок кровеносных
сосудов. Ускоряет инактивацию протеаз (факторы IIa, IXa, Xa, XIa,
XIIa калликреины) антитромбином III плазмы крови. Комплексы
гепарина с белками системы свертывания крови (фибриногеном и
др.) и тромбогенными аминами растворяют агрегаты нестабилизированного фибрина in vitro. Гепарин повышает проницаемость сосудов, устойчивость организма к гипоксии, воздействию токсинов
и вирусов, снижает уровень сахара в крови, угнетает активность
ряда ферментов (нуклеаз, фосфатаз, калликреинов и др.), расширяет сосуды сердца и почек. Применяется в медицине.
Гепатоциты (от греч. hepar – печень и …цит) – железистые клетки
печени, входящие в состав печеночной дольки. Функции печени обусловлены деятельностью множества гепатоцитов.
Гетерогамия (от гетеро… и …гамия): 1) тип полового процесса, при
котором мужские и женские гаметы, сливающиеся при оплодотворении, различны по форме и размеру. Для высших растений и
многоклеточных животных, а также для некоторых грибов характерна оогамия; по отношению к копулирующим и конъюгирующим
при половом процессе особям ряда простейших применяют термин
«анизогамия».
250

251.

Гетеротопия (от гетеро… и греч. topos – место) – изменение в процессе эволюции места эмбриональной закладки того или иного органа.
Термин «Гетеротопия» введен Э. Геккелем (1866) для обозначения
одной из форм ценогенезов. Примеры гетеротопии (по Геккелю):
закладка половых желез у высших животных в мезодерме, а не в
экто- или энтодерме, как это имеет место у низших многоклеточных; закладка и расположение у некоторых костистых рыб парных
брюшных плавников не позади, как обычно, а впереди грудных.
Гетеротопия, как и гетерохрония, – путь эволюции перестроек онтогенеза.
Гетерохроматин (от гетеро… и - хроматин) – участки хроматина,
находящиеся в конденсированном (плотно упакованном) состоянии в течение всего клеточного цикла. Интенсивно окрашиваются ядерными красителями и хорошо видны в световой микроскоп
даже во время интерфазы. Гетерохроматические районы хромосом,
как правило, реплицируются позже эухроматиновых и не транскрибируются, т. е. генетически весьма инертны. Ядра активных
тканей и эмбриональных клеток большей частью бывают бедны
гетерохроматином. Различают факультативный и конститутивный
(структурный) гетерохроматин. Факультативный гетерохроматин
присутствует только в одной из гомологичных хромосом. Пример
гетерохроматина такого типа – вторая Х-хромосома у женской особей млекопитающих, которая в ходе раннего эмбриогенеза инактивируется вследствие её необратимой конденсации. Структурный
гетерохроматин содержится в обеих гомологичных хромосомах,
локализован преимущественно в экспонированных участках хромосомы – в центромере, теломере, ядрышковом организаторе (во
время интерфазы он располагается неподалёку от ядерной оболочки), обеднён генами, обогащён сателлитной ДНК и может инактивировать расположенные по соседству гены (т. н. эффект положения). Этот тип гетерохроматина очень вариабелен как в пределах
одного вида, так и в пределах близких видов. Он может влиять на
синапсис хромосом, частоту индуцированных разрывов и рекомбинацию. Участкам структурного гетерохроматина свойственна адгезия (слипание) сестринских хроматид.
Гетерохрония (от гетеро… и греч. chronos – время) – изменение в
процессе эволюции темпов эмбриогенеза различных органов. Термин «гетерохрония» предложен Э. Геккелем (1866) для обозначения одной из форм ценогенезов. Геккель разделил гетерохронии на
251

252.

положительные, или акселерации (ускорение), и отрицательные,
или ретардации (замедление). Примеры гетерохронии у высших
позвоночных: сдвиги на ранней стадии онтогенеза (по сравнению
с более примитивными группами организмов) эмбриональных закладок сердца, головного мозга, глаз (акселерации), а также формирование на более поздних стадиях, чем у примитивных групп,
эмбриональных закладок кишечника и органов половой системы
(ретардации). Г. – широко распространенная форма эмбриональной
изменчивости, приводящая к эволюционным перестройкам онтогенеза. Лежит в основе педоморфоза и фетализации.
Гиалоплазма (от греч. hyalos – стекло и плазма) – основная плазма,
матрикс цитоплазмы, сложная бесцветная коллоидная система в
клетке, способная к обратимым переходам из золя в гель. В состав
Г. входят растворимые белки (ферменты гликолиза, активации аминокислот при биосинтезе белка, многие АТФ-азы и др.), растворимые РНК, полисахариды, липиды. Через Г. идёт транспорт аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов, сахаров, неорганических
ионов, перенос АТФ. Состав Г. определяет буферные и осмотические свойства клетки. Гиалоплазмой называт также сильно преломляющую лучи света эктоплазму саркодовых.
Гиалуроновая кислота – кислый мукополисахарид, составной компонент соединительной ткани. В больших количествах содержится
в стекловидном теле глаза, в пуповине, синовиальной (суставной)
жидкости, а также коже. Молекулярная масса до нескольких млн.
Образует высоковязкие водные растворы, даёт комплексы с белками. В организме регулирует распределение воды, обеспечивает
избирательную проницаемость тканей, служит смазочным материалом в суставах.
Гиногенез (от греч. gyne – женщина и …генез) – форма размножения организмов, при которой сперматозоид, проникая в яйцеклетку,
стимулирует её развитие, но ядро его не сливается с ядром яйца и
не участвует в последующем развитии зародыша (ложное оплодотворение – псевдогамия). Поэтому иногда Г. рассматривают как одну
из форм партеногенеза. Естеств. Г. обнаружен у некоторых видов
нематод, косистых рыб, земноводных и мн. покрытосеменных растений. Иногда в гиногенетических популяциях самцы неизвестны,
яйца осеменяются спермой др. видов (напр., икра карася молоками
щуки). Экспериментально Г. может быть получен при осеменении
яиц спермой далёких видов, инактивацией ядра сперматозоида фи252

253.

зическими и химическими агентами или механическим удалением
мужского пронуклеуса из яйца. Развивающиеся при этом гаплоидные зародышы обычно нежизнеспособны. Для получения диплоидного Г. необходимо подавить цитотомию одного из делений созревания яйцеклетки или одного из первых делений дробления яйца.
Г. используется для получения строго гомозиготных организмов, а
также особей одного, обычно женского, пола. Ср. Андрогенез.
Гипобласт (от гипо… и …бласт) – внутренний слой клеток дискобластулы и бластодиска у амниот. У некоторых животных Г. отделен от
наруж. слоя (эпибласт) полостью – бластоцелем. Г. не гомологичен
энтодерме, т. к. содержит материал главным образом внезародышевой энтодермы, а энтодерма зародыша образуется в период гаструляции путём включения в состав Г. мигрирующих внутрь зародыша
клеток эпибласта.
Гистиоциты (от греч. histion – ткани и …цит) – клетки рыхлой соединительной ткани, разновидность макрофагов у позвоночных. Образуются из стволовых кроветворных клеток и относятся к системе
одноядерных фагоцитов. Г. выполняют защитную функцию.
Гистогенез (от греч. histos – ткань и …генез) – сложившаяся в филогенезе совокупность процессов, обеспечивающая в онтогенезе многоклеточных организмов образование, существование и
восстановление тканей с присущими им органоспецифическими
особенностями. В организме ткани развиваются из определенных
эмбриональных зачатков (производных зародышевых листков), образующихся вследствие пролиферации, перемещения (морфогенетические движения) и адгезии клеток зародыша на ранних стадиях его развития в процессе органогенеза. Существенный фактор
Г. – дифференцировка детерминированных клеток, приводящая к
появлению разнообразных морфологических и физиологических
типов клеток, закономерно распределяющихся в организме. Иногда
Г. сопровождается образованием межклеточного вещества. Важная
роль в определении направления Г. принадлежит межклеточным
контактным взаимодействиям и гормональным влияниям. Совокупность клеток, совершающих определенный Г., подразделяется на ряд групп: родоначальные (стволовые) клетки, способные к
дифференцировке и восполнению убыли себе подобных делением;
клетки-предшественницы (т. н. полустволовые) – дифференцирующиеся, но сохраняющие способность к делению; зрелые дифференцированные клетки. Репаративные Г. в постнатальном пери253

254.

оде лежат в основе восстановления повреждённых или частично
утраченных тканей. Качественные изменения Г. могут привести к
возникновению и росту опухоли. Изучение Г. – важнейший раздел
гистологии.
Гистология (от греч. histos – ткань и …логия) – раздел морфологии,
изучающий ткани многоклеточных животных. Ткани растений изучает анатомия растений. Становление Г. как самостоятельной науки в 20-х гг. XIX в. связано с развитием микроскопии. Методологическую основу Г. составила клеточная теория. Накопление данных
о микроскопическом строении тканей и органов позволило в середине 19 в. создать классификацию тканей (выделяли 4 группы
тканей – эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную).
В СССР развитие Г., особенно эволюционной, связано с работами
главным образом школ А. А. Заварзина и Н. Г. Хлопина. Задачи современной Г. – выяснение эволюции тканей, исследование хода и
причин их развития в организме (гистогенез), строения и функций
специализированных клеток, межуточных сред, взаимодействия
клеток в пределах одной ткани и между клетками разных тканей,
регенерации тканевых структур и регуляторных механизмов, обеспечивающих целостность и совместную деятельность тканей.
Современная Г. уделяет много внимания экспериментальному изучению тканевых механизмов развития. Характерно также моделирование тканевых и органных процессов, например, в культуре
тканей (и органов), при их трансплантациях и т. д. Г. принято разделять на общую Г., исследующую основные принципы развития,
строения и функций тканей, и частную Г., выясняющую свойства
тканевых комплексов в составе конкретных органов многоклеточных животных. Специальные разделы общей и частной Г. ставят
своими задачами изучение химии тканей (гистохимия) и механизмов их деятельности (гистофизиология).
Гистоны – белки, содержащиеся в ядрах клеток растений и животных.
Богаты остатками аргинина и лизина, определяющими их щелочные свойства. Молекулярная масса 11 000-21 000. Присутствуют в
ядрах в виде комплекса с ДНК, играя важную роль в её упаковке: в
хроматине Г. стабилизируют структурную организацию хроматина,
служат одним из звеньев в регуляции синтеза нуклеиновых к-т (как
ДНК, так и РНК), значительно повышают проницаемость клеточных мембран для высокополимерных соединений. Видовая специфичность Г. выражена слабо.
254

255.

Гладкие мышцы (musculi glaberi) – сократимая ткань, состоящая из
отдельных клеток и не имеющая поперечной исчерченности. У беспозвоночных (кроме членистоногих и некоторых представителей
др. групп, напр. крылоногих моллюсков) Г. м. образуют всю мускулатуру тела, у позвоночных входят в состав оболочек внутренних
органов и многих желёз. Гладкомышечные клетки (гладкие миоциты) у беспозвоночных разнообразны по форме и строению; у позвоночных они преимущественно веретеновидные, сильно вытянутые,
с палочковидными ядрами, дл. 50-250 мкм, в матке беременных
млекопитающих – до 500 мкм; имеют оболочку – сарколемму и
окружены волокнами соединительной ткани, образующими плотный футляр. Сократимый материал (миофиламенты, или протофибриллы) обычно располагается в саркоплазме изолированно. В Г.
м. обнаружены все три вида сократимого белка – актин, миозин и
тропомиозин. В отличие от поперечнополосатых мышц, для Г. м.
характерно медленное сокращение, способность долго находиться
в состоянии сокращения, затрачивая сравнительно мало энергии
и не подвергаясь утомлению. Двигательная иннервация Г. м. осуществляется отростками клеток вегетативной нервной системы,
чувствительная – отростками клеток спинальных ганглиев.
Гликокаликс (от греч. glykys – сладкий и лат. callum – толстая кожа)
– гликопротеидный комплекс, ассоциированный с наружной поверхностью плазматичической мембраны в животных клетках.
Толщина – несколько десятков нм. В Г. происходит внеклеточное
пищеварение, в нем располагаются многие рецепторы клетки, с его
помощью, по-видимому, происходит адгезия клеток.
Голобластические яйца (от греч. holos – полный, весь и …бласт) –
яйца, претерпевающие полное дробление. К Г. я. относят гомолециталные яйца и часть телолецитальных с не очень большим количеством желтка (яйца круглоротных, хрящевых и костных ганоидов,
земноводных).
Голокриновые железы (от греч. holos – весь и krino – выделять) – железы, клетки которых (в отличие от клеток мерокриновых желёз)
при секреции полностью разрушаются и всё их содержимое превращается в секрет. Пополнение убыли клеток происходит путём
размножения недифференцированных клеток периферии секреторных отделов желёз. К Г. ж. относятся некоторые кожные железы:
сальные железы млекопитающих, кожные – птиц и пресмыкающихся, зернистые кожные – земноводных.
255

256.

Гомеостаз гомеостазис (от гомео… и греч. stasis – неподвижность, состояние) – способность биологических систем противостоять изменениям и сохранять динамическое относительное постоянство
состава и свойств. Термин «Г.» предложил У. Кеннон в 1929 г. для
характеристики состояний и процессов, обеспечивающих устойчивость организма. Однако идея о существовании физиологических
механизмов, направленных на поддержание постоянства внутренней среды организма, была высказана ещё во 2-й половине XIX в.
К. Бернаром, который рассматривал стабильность физико-химических условий во внутренней среде как основу свободы и независимости живых организмов в непрерывно меняющейся внешней
среде. Явления Г. наблюдаются на разных уровнях биологической
организации.
Г. физиологический – Возникновение жизни на Земле, появление
одноклеточных организмов было связано с формированием и непрестанным поддержанием в клетке в течение всей жизни специфических физико-химических условий, отличающихся от условий
окружающий среды. У многоклеточных организмов появляется
внутренняя среда, в которой находятся клетки различных органов и
тканей, происходит развитие и совершенствование механизмов Г. В
ходе эволюции формируются специализированные органы кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения и др., участвующие
в поддержание Г. У морских беспозвоночных имеются гомеостатические механизмы стабилизации объёма, ионного состава и рН
жидкостей внутренней среды. Для животных, перешедших к жизни
в пресных водах и на суше, а также у позвоночных, мигрировавших из пресных вод в море, сформированы механизмы осморегуляции, обеспечивающие постоянство концентрации осмотически
активных веществ внутри организма. Наиболее совершенен Г. у
млекопитающих, что способствует расширению возможностей их
приспособления к окружающей среде. Благодаря Г. обеспечивается постоянство объема крови (изоволемия) и других внеклеточных жидкостей, концентрации в них ионов, осмотически активных
веществ (изоосмия), постоянство рН крови, состава в ней белков,
липидов и углеводов. У птиц и млекопитающих в узких пределах
регулируется температура тела (изотермия). Дополнительные физиологичнские механизмы обеспечивают стабилизацию внутренней среды отдельных органов (напр., гематоэнцефалический и
гематоофтальмический барьеры определяют особые свойства жид256

257.

костей, окружающих клетки мозга и глаза).
Г. достигается системой физиологических регуляторных механизмов. Наиболее важную, интегрирующую функцию выполняет ЦНС
и особенно кора головного мозга, большое значение имеют влияние симпатической нервной системы, состояние гипофиза, надпочечников и др. эндокринных желёз, степень развития эффекторных
органов. Примером сложной гомеостатической системы, включающей различные механизмы регуляции, является система обеспечения оптимального уровня артериального давления, которая
регулируется по принципу цепных реакций с обратными связями:
изменение давления крови воспринимается барорецепторами сосудов, сигнал передаётся в сосудистые центры, изменение состояние
которых ведёт к изменению тонуса сосудов и сердечной деятельности; одновременно включается система нейрогуморальной регуляции и кровяное давление возвращается к норме.
Нарушения механизмов, лежащих в основе гомеостатических
прцессов, рассматриваются как «болезни Г.». С некоторой условностью к ним можно отнести функциональные нарушения нормальной деятельности организма, связанные с выужденной перестройкой биологических ритмов и т. д. Познание закономерностей
Г. человека имеет большое значение для выбора эффективных и
рациональных методов лечения многих заболеваний.
Г. генетический, или популяционный – способность популяции
поддерживать относительную стабильность и целостность генотипической структуры в изменяющихся условиях среды. Достигается
посредством сохранения генетического равновесия частоты аллелей при свободном скрещивании особей в популяциях путём поддержания гетерозиготности и полиморфизма, определенного темпа
и направления мутационного процесса. Изучение Г. – актуальная
задача при исследовании закономерностей микроэволюции. Г. развития – способность данного генотипа создавать определенный фенотип в широком диапазоне уловий.
Понятие «Г.» широко используется в экологии при характеристике
состояния экосистем и их устойчивости. Благодаря Г. поддерживается постоянство видового состава и численности особей в биоценозах.
Гомолецитальные яйца (от гомо… и греч. lekithos – желток) – изолецитальные яйца, в их цитоплазме желточные включения распределены более или менее равномерно. Обычно Г. я. содержат мало
257

258.

желтка (олиголецитальные) – у многих беспозвоночных, ланцетника, млекопитающих. По типу дробления (полное) относятся к голобластическим яйцам.
Гонады (от греч. gone – порождающее, gonao – порождаю), половые
железы, органы, образующие половые клетки (яйца и сперматозоиды) и половые гормоны у животных и человека. Мужские Г.
– семенники, женские – яичники, у гермафродитных животных,
напр., у плоских и малощетинковых червей, пиявок, усоногих раков, в одной особи развиваются и мужские и женские Г. У гермафродитных брюхоногих моллюсков гермафродитная железа
функционирует сначала как семенник, а затем как яичник. У зародышей позвоночных Г. закладываются по бокам спинной брыжейки кишечника в виде половых складок (парных продольных складок эпителия, выстилающего полость тела), в которые мигрируют
извне первичные половые клетки и врастают тяжи мезенхимных
клеток из туловищной почки – мезонефроса, участвующие в образовании стромы Г. В процессе развития Г. у обоих полов проходят индифферентную (бипотенциальную) стадию развития,
после которой начинается их половая дифференцировка. Яйца
формируются, в основном, в корковом слое Г., сперматозоиды – в
мозговом. Г. являются составной частью половых органов. Деятельность Г. регулируется нервной системой, гормонами гипоталомо-гипофизарной системы и эпифиза.
Гонобласт (от греч. gonos – семя, пол и …бласт) половой зачаток у
зародышей животных, представленный группой зародышевых клеток, являющихся исходными для яиц и сперматозоидов.
Граафов пузырек (по имени Р. Граафа) пузырчатый фолликул яичника (folliculus ovaricus vesiculosis), зрелый яйцевой фолликул с
полостью, выстланной эпителием и наполненный жидкостью, содержащей половые гормоны. Развивается в корковом слое яичника
млекопитающих под влиянием фолликулостимулирующего гормона. В полость Г. п. выступает участок утолщённого фолликулярного эпителия – яйценосного бугорка, в котором расположено яйцо.
В незрелом Г. п. преобладают андрогены, по мере его созревания
возрастает концентрация прогестерона и особенно эстрогенов. У
человека, обезьян и некоторых других млекопитающих стадии Г.
п. и овуляции достигает, как правило, один фолликул, у животных,
рождающих сразу много детёнышей, растут, созревают и овулируют сразу несколько Г. п. Значительная часть фолликулов, не достиг258

259.

нув предовуляторного состояния, подвергается атрезии. У женщин
зрелый Г. п. (диам. 10-20 мм) выпячивается над поверхностью яичника в виде бугорка с истончённой стенкой. Его разрыв и выход
яйца происходит через 12-14 дней после начала менструального
цикла. На месте лопнувшего Г. п. образуется жёлтое тело.
Гранулоциты (от лат. granulum – зёрнышко и …цит) – зернистые
лейкоциты, кровяные клетки позвоночных, содержащие в цитоплазме специфические зёрна – гранулы. По способности зёрен
окрашиваться Г. делят на эозинофилы (окрашиваются кислыми
красителями), базофилы (окрашиваются основными красителями) и нейтрофилы (окрашиваются красителями обоих типов).
Ядро сегментированное. У беспозвоночных Г. называются зернистыми амёбоцитами. У некоторых позвоночных (птицы и ряд
млекопитающих) вместо нейтрофилов имеются функционально
равнозначные им клетки – псевдоэозинофилы. В крови человека
Г. составляют основную массу лейкоцитов. Функции Г. – захват и
переваривание чужеродных частиц, особенно бактерий, и участие
в иммунологических реакциях.
259

260.

Ä
Двигательная бляшка – моторная бляшка, концевая пластинка,
структурное образование на поперечнополосатом мышечном волокне в месте окончания двигательного нерва у позвоночных. Д. б.
– основная составная часть нервно-мышечного соединения, функционирующего как синапс с химической передачей. Возбуждение
передаётся от нерва к мышце через ряд отдельных контактов с помощью медиатора и вызывает её сокращение.
Деламинация (от позднелат. delamino – разделяю на слои) – расслоение, один из способов гаструляции.
Деление – форма размножения некоторых организмов и многих клеток, входящих в состав тела многоклеточных. У бактерий Д. осуществляется путём образования поперечной перегородки, чему
предшествует удвоение (репликация) нити ДНК нуклеоида. У
одноклеточных организмов, обладающих типичным клеточным
ядром, Д. – вместе с тем и бесполое размножение, протекающее
обычно в форме митоза. Д. у них может осуществляться и в активном, и в покоящемся (инцистированном) состоянии. Наряду с Д.
надвое у простейших часто после ряда последовательных Д. ядра
цитоплазма распадается сразу на множество одноядерных клеток
(шизогония). У многоклеточных организмов Д клеток лежит в основе индивидуального развития (митоз) и полового размножения
(мейоз). Часто наблюдаются т. н. вторичные формы размножения,
осуществляющиеся путём Д. материнского организма на равновеликие или различающиеся по размерам части и сопровождающиеся регенерацией недостающих частей тела.
Делеция (от лат. deletio – уничтожение) – тип хромосомной перестройки, в результате которой выпадает участок генетичесого материала.
Размер Д. от нескольких нуклеотидных пар до фрагментов, содержащих ряд генов. Принято различать Д., или внутрихромосомные
нехватки, и дефишенсии, или концевые нехватки хромосом.
Дендрит (от греч. dendron – дерево) – короткий ветвящийся цитоплазматический отросток нейрона (дл. до 700 мкм), проводящий нервные импульсы к телу нейрона (перикариону). От тела большинства
нейронов отходит несколько Д., ветви которых локализуются около
него. Д. не имеют миелиновой оболочки и синаптических пузырь260

261.

ков. С рецепторной мембраной Д. контактирует множество окончаний аксонов других нейронов (конвергенция). Поверхность Д.
центр. нейронов значительно увеличена за счёт протоплазматических выростов – шипиков, с которыми также контактируют приходящие аксоны. В филогенетически молодых отделах нервный
системы шипики более многочисленны (напр., крупная пирамидная клетка содержит их ок. 4000); у клеток Пуркинье площадь Д.
достигает 250 000 мкм2. Д. рецепторных нейронов способны трансформировать энергию внешнего раздражения в локальную импульсную активность. На мембране Д. центр. нейронов происходит
пространственно-временная суммация возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов. В результате такой интеграции в пейсмекерной зоне формируются нервные импульсы.
Дентин (от лат. dens, род. падеж dentis – зуб) – разновидность костной ткани, входящая в состав плакоидной чешуи рыб и составляющая главную массу зуба млекопитающих. В области коронки зуба
Д. покрыт зубной эмалью, а в области шейки – зубным цементом.
Основные вещество Д. млекопитающих, в отличие от других видов
кости, не содержит полостей с клетками, а пронизано канальцами,
в которых находятся лишь отростки вырабатывающих Д. клеток –
одонтобластов, располагающихся в периферическом слое пульпы.
Образование Д. не прекращается и в сформированных зубах. Такой Д. называется вторичным, или заместительным, его отложение
усиливается при повышенной стираемости эмали, возникновении
кариеса и других состояниях. В Д. костистых рыб могут находиться
тела одонтобластов – т. н. клеточной Д. В Д. зуба взрослого человека содержится около 64% минеральных солей, 28% составляют
органические вещества и 8% – вода.
Дерма (от греч. derma-кожа) – кориум (лат. corium – кожа, от греч.
chorion – оболочка), кутис лат. cutis – кожа), собственно кожа, соединительнотканная часть кожи у позвоночных животных, расположенная под эпидермисом. Развивается из мезодермы. Обычно Д.
более или менее подвижно соединена с нижележащими органами
посредством подкожной рыхлой соединительной ткани, часто богатой жировыми отложениями. Поверхностный слой Д. – губчатый,
или сосочковый, обильно снабжён сосудами, осуществляет питание эпидермиса и его производных. Под ним находится компактный, или сетчатый, слой, выполняющий преимущественно опорную функцию.
261

262.

Дерматом (от дерма и греч. tome – отрезок) – зачаток соединительнотканного слоя кожи, наружная часть сомита у зародышей хордовых. Д. распадаются на отдельые мезенхимные клетки, которые
подстилают покровный эпителий и образуют вместе с ним кожу и
её производные.
Десмосомы (от греч. desmos – связь и сома) – специализированные
контактные участки между животными клетками. Наиболее распространены в эпителиальных тканях. Плазматические мембраны
двух контактирующих клеток в Д. идут параллельно друг другу и
разделены пространством шириной около 30 нм, в котором располагается тонкая пластинка плотного вещества. В ряде случаев межмембранное пространство пронизано поперечными перегородками,
соединяющими две мембраны (т. н. перегородчатые и сотовидные
Д. у беспозвоночных). К внутреннему слою каждой мембраны в Д.
прилегает электронноплотное вещество толщиной около 0,1 мкм, в
которое, описывая дугу, входят из цитоплазмы филаменты из прекератина. Диаметр Д. в плоскости поверхности клеток около 0,2 ×
0,5 мкм.
Детерминация (от лат. determination – ограничение, определение) –
латентная дифференцировка, возникновение качественных различий между частями развивающегося организма на стадиях, предшествующих появлению морфологически различимых закладок
органов и тканей. Термин «Д.» (предложен К. Гайдером в 1900 г.)
употребляется как для оценки морфогенетических свойств клеточного материала, так и для обозначения процессов, в результате
которых он достигает состояния Д. Клеточный материал считают
детерминированным начиная со стадии, на которой он впервые обнаруживает способность при пересадке в чуждое место дифференцироваться в орган, который из него образуется в норме. В опытах
на живых зародышах (удаление и пересадка частей зародыша в необычное место, а также культивирование их в солевых растворах со
стадии, предшествующей возникновению в них морфологически
различимых признаков) получены данные о стадиях Д. зачатков
разных органов и тканей и о детерминирующих факторах в эмбриогенезе и при регенерации. Процесс Д. включает как автономные
изменения свойств клеток на основе ооплазматической сегрегации
и взаимодействия ядер с цитоплазмой, качественно различающейся
в разных бластомерах, так и влияние отдельных групп клеток друг
на друга. У беспозвоночных сильнее выражена ооплазматическая
сегрегация и Д. частей тела у них выявляется уже на стадиях дро262

263.

бления, а у хордовых большее значение имеют взаимодействия частей зародыша и Д. проявляется на стадиях органогенеза. По этому
признаку условно различают животных с детерминированным типом развития, имеющих мозаичные яйца, и животных с недетерминированным типом развития, яйца которых называются регуляционными. При нормальном развитии в компетентном материале под
влиянием индуктора происходит сначала неустойчивая (лабильная)
Д., а позднее – необратимая, стабильная Д. Только после этого наступает морфологически обнаруживаемая дифференцировка, т. е.
возникает зачаток ткани или органа и начинается его дальнейшее
расчленение. На последовательных стадиях дифференцировки
включаются новые системы взаимодействий и новые процессы Д.,
в ходе которых одновременно с определением судьбы клеточного
материала происходит ограничение его морфологических потенций. В основе Д. лежит, по-видимому, активация тех или иных генов и синтез разных мРНК, а возможно и белков.
Диапауза (от греч. diapausis – перерыв, остановка) – период временного физиологического покоя в развитии и размножении животных.
Характеризуется резким снижением интенсивности метаболизма
и остановкой формообразовательных процессов. Д. свойственна
представителям многих классов животных, но наиболее детально
изучена у насекомых и млекопитающих. В северных широтах для
животных характерна зимняя Д. (гибернация), в районах с тёплым
засушливым климатом – летняя (эстивация). Начало и окончание
Д. регулируются гормонами (переход к ней сопряжен повышением
устойчивости организмов к экстремальным воздействиям внешней
среды), а также длиной светового дня (фотопериодизм), температурой и влажностью среды, качеством пищи. Она может продолжаться от нескольких часов до нескольких лет, как правило, длится
несколько месяцев. Окончание Д., в частности у насекомых, происходит обычно в результате действия низких земных температур,
стимулирующих деятельность нейросекреторных клеток головного мозга, которые начинают выделять гормон, активирующий
обмен веществ, в т. ч. деятельность проторакальных желез, выделяющих гормон экдизон, способствующий завершению цикла развития. В других случаях окончание Д. может быть обусловлено весенним повышением температуры окружающей среды или (летняя
Д.) наступлением периода дождей. У каждого вида организмов Д.
приурочена к определенному периоду жизненного цикла: эмбриональная Д. (на стадии яйца) свойственна коловраткам, низшим ра263

264.

кообразным, саранчовым, некоторым млекопитающим – грызунам,
ряду хищных (напр., соболю, норке) и др.; личиночная (ларвальная)
– многим двукрылым и пилильщикам; куколочная Д. преобладает
у чешуекрылых; имагинальная – у жесткокрылых, комаров, некоторых чешуекрылых (напр., лугового мотылька). Во время имагинальной Д. прекращается развитие гонад и половых продуктов,
резко сокращается подвижность особей, хотя у некоторых видов в
начальном периоде наблюдаются дальние миграции. В состоянии
Д. животные, в частности, насекомые, клещи, становятся устойчивыми к действию пестицидов, повышается их морозостойкость и
стойкость к высыханию. Один и тот же вид животных может иметь
несколько форм Д., наступающих облигатно или факультативно.
Эти обеспечивает виду наиболее выгодную синхронизацию жизненного цикла особей с сезонными условиями среды и повышает
его экологическую пластичность.
Диктиосома (от греч. diktyon – сеть и сома) – структурно-функциональная единица комплекса Гольджи; в растительных клетках Д.
обособлены. Д. представлена стопкой из 5-20 параллельных плоских мембранных мешочков, не сообщающихся друг с другом. По
периферии к Д. часто примыкают элементы эндоплазматической
сети, от дистальной части – отделяются секреторные гранулы.
Диплоид (от diplos – двойной eidos – вид), организм, клетки которого
несут два гомологичных набора хромосом. Термин «Д.» предложен
Э. Страсбургером в 1905 г. Обычно Д. образуется в результате слияния двух гаплоидных гамет. Д. могут развиваться также из непрошедших редукционного деления диплоидных неоплодотворённых
яйцеклеток. У большинства животных и высших растений Д. представляют основную фазу жизненного цикла (диплофаза, спорофит),
но для некоторых одноклеточных диплоидной является только зигота, претерпевающая мейоз и образующая гаплоидные клетки. При
экспериментальном получении Д. за счёт нерасхождения хромосом
у гаплоидов (напр., с помощью колхицина) получают организмы,
гомозиготные практически по всем генам. Полагают, что диплоидность возникла в ходе эволюции на основе гаплоидных организмов
и закрепилась благодаря определенным преимуществам по сравнению с гаплоидами. В частности, рецессивные мутации у Д. не
проявляются в гетерозиготном состоянии и могут сохраняться в
популяциях в скрытом виде. Это позволяет «накапливать» определенный резерв генотипической изменчивости и даёт возможность
образования гетерозиготных Д., имеющих, как правило, большую
адаптивную ценность по сравнению с гомозиготными.
264

265.

Дискобластула (от греч. diskos – диск и бластула) – тип бластулы,
характерный для зародышевого развития животных с телолецитальными меробластическими яйцами – скорпионов, головоногих
моллюсков, некоторых оболочников, хрящевых и костистых рыб,
пресмыкающихся, птиц, низших млекопитающих. Образуется в результате дискоидального дробления. Верхняя стенка, или крыша,
Д. отделена от нижней, или дна, щелевидной полостью и представлена дисковидным скоплением клеток, иногда наз. бластодермой, а
нижняя – нераздробившимся желтком.
Дифференциация (франц. differentiation, от лат. differentia – разность,
различие) – расчленение системы, первоначально единой или состоящей из одинаковых элементов, на более или менее обособленные разнокачественные части. Д. связана с расширением и интенсификацией функций данной системы и разделением их между её
частями, что делает более эффективной работу системы в целом
при условии развития соответсвующих механизмов интеграции.
Д. рассматривается в нескольких аспектах. Филогенетическая Д.
– расчленение единого таксона на два или несколько (напр., адаптивная радиация, видообразование). Д. вида на популяции ведет к
оптимальному использованию природных ресурсов видом в целом.
Морфофизиологическая Д. развитие в процессе эволюции организма разнокачественных структур, выполняющих различные функции; последовательные этапы такой Д. соответствуют основным
уровням биологической организации; эта Д. – один из критериев
морфофизиологичнского прогресса.
Дифференцировка – возникновение различий между однородными
клетками и тканями, изменение их в ходе развития особи, приводящие к формированию специализированных клеток, органов и
тканей. Д. лежит в основе морфогенеза и происходит в основном
в процессе зародышевого развития, а также постэмбриональном
развитии и в некоторых органах взрослого организма, например
в кроветворных органах тотипотентные стволовые кроветворные
клетки дифференцируются в различные клетки крови, а в гонадах
первичные половые клетки – в гаметы. Д. выражается в изменении
строения и функциональных свойств (нервные клетки приобретают
способность передавать нервные импульсы, железистые – секретировать соответств. вещества и т. д.). Главные факторы Д. – различия
цитоплазмы ранних эмбриональных клеток, обусловленные неоднородностью цитоплазмы яйца, и специфическое влияние соседних
клеток – индукция. На ход Д. оказывают влияние гормоны. Многие
265

266.

факторы определяющие Д., еще не известны. Под действием какого-либо фактора Д. сначала происходит детерминация, когда внешние признаки Д., еще не появляется, но дальнейшие развитие ткани уже может происходить независимо от фактора, вызывающего
Д. Обычно Д. необратима. Однако в условиях повреждения ткани,
способной к регенерации, а также при злокачественном перерождении клетки происходит частичная дифференцировка, при этом
возможны случаи приобретения дифференцированными клетками
способности к Д. в ином направлении (метаплазия). Молекулярногенетическая основа Д. – активность специфических для каждой
ткани генов. Хотя все соматические клетки организма обладают
одинаковым набором генов, в каждой ткани активна лишь часть
генов, ответственных за данную Д. Роль факторов Д. сводится, таким образом, к избирательной активации (включению) этих генов.
Активность определенных генов приводит к синтезу белков, определяющих Д. Полагают, что решающую роль в определении формы
клеток, их способности к соединению друг с другом, их движениях
в ходе Д. играют цитоскелет и гликопротеидный комплекс клеточной мембраны – гликокаликс.
Дробление яйца – ряд последовательных митотических делений
оплодотворенного яйца, в результате которых оно, не увеличиваясь в размерах, разделяется на все более мелкие клетки – бластомеры. Д. – непременный период онтогенеза всех млекопитающих
животных. Обычно начинается после сближения отцовского и материнского пронуклеусов и объединения их хромосом на стадии
веретена 1-го деления Д. У некоторых животных Д. происходит
без участия мужского пронуклеуса – после активации яйца. Иногда оплодотворенные яйца находятся некоторое время в покое. В
течение периода Д. происходит очень быстрое размножение бластомеров, при котором объем каждого из них после очередного деления уменьшается вдвое; при этом отношение содержания ДНК в
ядре к объему цитоплазмы соответственно увеличивается вдвое, а к
окончанию Д. нормализуется. За период Д. число клеток достигает
нескольких сотен или тысяч, образуя материал для последующего
формирования тканей и органов. По окончании Д. зародыш достигает стадии бластулы.
На характер Д. влияют количество и распределение желтка в яйце.
Содержащие относительно мало равномерно распределенного в
цитоплазме желтка (гомолецитальные яйца у многих первичноротых, иглокожих, бесчерепных, высших млекопитающих) яйца
266

267.

претерпевают полное равномерное Д. Чаще неравномерно распределенный желток образует анимально-вегетативный градиент (в телолецитальных яйцах некоторых членистоногих, моллюсков, рыб,
земноводных, пресмыкающихся, птиц, низших млекопитающих)
или занимает все яйцо, кроме тонкого поверхностного слоя цитоплазмы (в центролецитальных яйцах членистоногих). Область, содержащая больше желтка, в процессе Д. делится на более крупные
бластомеры (при полном неравномерном Д.) или совсем не делится
(неполное Д.). Яйца, претерпевающие полное Д., называется голобластическими (гомолецитальные яйца и часть телолецитальных),
неполное Д., – меробластическими (часть телолецитальных с большим кол-вом желтка и центролецитальные яйца). В телолецитальных меробластических яйцах только анимальная часть яйца, бедная желтком, делится последовательно на 2, 4, 8 и т. д. бластомеров,
образующих дисковидное скопление клеток на поверхности неразделившегося желтка (дискоидальное Д.). Частичное Д. центролецитальных яиц начинается с нескольких синхронных делений ядра,
расположенного в центре яйца, после которых образующиеся ядра
вместе с окружающей их цитоплазмой перемещаются по цитоплазматическим мостикам в поверхностный слой цитоплазмы и образуют клеточный слой – бластодерму, центральная часть яйца занята
неразделившимся желтком отдельными клетками – вителлофагами
(поверхностное Д.).
По признаку относительного положения бластомеров при полном
Д. различают: радиальное (у мн. кишечнополостных, иглокожих,
бесчерепных, земноводных); спиральное (у большинства турбеллярий, кольчецов, немертин, моллюсков и др.) – дексиотропное
при смещении верхних бластомеров вправо или леотропное – при
смещении их влево; билатеральное (у круглых червей, асцидий);
двусимметричное (у гребневиков). Тот или иной тип Д. свойствен
обычно большинству видов того или иного класса животных, но
иногда в пределах класса (напр., земноводных, млекопитающих)
наблюдаются разные типы Д.
В процессе Д. ядра клеток обычно сохраняют всю полноту генетической информации, но их взаимодействие с качественно различающейся в разных бластомерах цитоплазмой создает условия
для дифференциальной реализации этой информации. В результате Д. устанавливается в основном общий план строения зародыша
(спинно-брюшная, переднее-задняя оси и т. д.).
267

268.

Характерная особенность периода Д. – ведущая роль цитоплазмы в
развитии. Она определяет темп делений и скорость синтеза белка,
которые не изменяются после удаления или инактивации ядра. Т. к.
цитоплазма яйца получена зародышем от материнского организма,
его развитие в период Д. идет по материнскому типу и его особенности определяются генотипом матери (напр., леотропное или дексиотропное спиральное Д.).
Период Д. отчетливо разделяется на два подпериода – синхронных
делений Д. и бластуляции. Для первого характерен своеобразный
тип клеточных делений, которые отличаются максимальной для
данного вида, постоянной в течение всего подпериода и одинаковой для всех клеток скоростью (последнее обстоятельство определяет строгую синхронность первых делений Д., которая затем
постепенно нарушается); ядро в интерфазе сохраняет кариомерное
строение, межклеточные контакты слабо развиты, синтез РНК не
обнаруживается; деления не могут быть подавлены ингибиторами
синтеза РНК и рядом ингибиторов синтеза ДНК, но подавляются
ингибиторами синтеза белка. Все эти особенности исчезают при
переходе к бластуляции. У млекопитающих клеточные циклы с самого начала Д. имеют черты, характерные для бластуляции, подпериод синхронных делений у них отсутствует.
268

269.

Æ
Жгутик (flagella) – органелла движения у бактерий, ряда простейших (класс жгутиконосцев, зооспор и сперматозоидов). У клетки
бывает 1-4 Ж., редко более. Жгутик эукариотной клетки – вырост
толщиной около 0,25 мкм и дл. до 150 мкм, одетый плазматической мембраной. Внутри находится аксонема – цилиндр, стенка
которого построена из 9 пар микротрубочек, связанных между собой «ручками». В центре аксонемы располагаются 2 (реже 1,3 или
более) микротрубочек (т.н. структура 9+2). В основании Ж. лежат
два взаимно перпендикулярных базальных тельца. Движутся Ж.,
в отличие от ресничек, волнообразно или воронкообразно, за счет
скольжения микротрубочек соседних пар относительно друг друга
при помощи «ручек», используя энергию АТФ. У некоторых многоклеточных Ж. создают циркуляцию внутр. среды.
Ж. бактерий отличаются от Ж. эукариот меньшим диаметром (1060 нм), не окружены цитоплазматической мембраной. У основания
Ж. расположены крючок и парные диски, соединяющие их с цитоплазматической мембраной и клеточной стенкой (Ж. грамположительных бактерий имеют одну пару дисков, а грамотрицательных
– две пары). Нить Ж. изогнута и состоит из 3-11 скрученных винтообразно фибрилл. Ж. почти целиком состоят из белка флагеллина, не обладают АТФазной активностью, не способны изгибаться.
Движутся, вращаясь в мембране. Источником энергии движения
служит электрохимический градиент ионов водорода на бактериальной мембране. Обладают антигенными свойствами. Бактерии
могут иметь один Ж. по всей поверхности клетки (перитрихии).
Железы (glandulae) – органы животных и человека, вырабатывающие и выделяющие специфические вещества, участвующие в
физиологических отправлениях организма. Экзокринные Ж., или
Ж. внешней секреции (потовые, слюнные, молочные Ж., восковые
Ж. насекомых и др.), выделяют свои продукты – секреты – на поверхность тела или слизистых оболочек через выводные протоки.
Эндокринные железы, или Ж. внутренней секреции, не имеют выводных протоков и вырабатываемые ими продукты (инкреты, или
гормоны) выделяются в кровь или в лимфу. Некоторые Ж. (почки,
потовые Ж., отчасти слезные Ж.) избирательно поглощают из крови находящиеся в ней конечные продукты обмена, концентрируют
их и выделяют наружу, предотвращая тем самым отравление орга269

270.

низма; выделяемые ими вещества называются экскретами. Часто
секретами называют продукты всех Ж. независимо от их физиологического значения. Секреты многих Ж. (напр., околоушной, поджелудочной) по своей химической природе относятся к белкам;
растворяясь в воде, они выделяются в виде серозных жидкостей.
Такие Ж. часто наз. белковыми, или серозными. Др. группу составляют слизистые Ж. (напр., Ж. пищевода, матки), продуцирующие муцины и мукоиды (вещества из группы гликопротеидов).
Некоторые Ж., т. н. гетерокринные, вырабатывают одновременно и
белковый, и слизистый секрет. Ж., клетки которых по завершении
секреторного цикла разрушаются, называются голокриновыми; Ж.,
функционирующие многократно, – мерокриновыми. Экзокринные
Ж. и большинство эндокринных Ж. развиваются как производные
эпителиальных тканей.
По форме (удлиненной или округлой) концевого (секреторного) отдела – аденомера – Ж, делят на трубчатые и альвеолярные (шаровидные аденомеры часто называют ацинусами). Ж., состоящие из
одного аденомера (в т. ч. иногда разветвленного) и неветвящегося
выводного протока, называются простыми (трубчатыми или альвеолярными), например фундальные и пилорические Ж. желудка.
Ж., состоящие из множества аденомеров, секрет которых по многочисленным ответвлениям сливается в общий выводной проток
называются сложными. По форме аденомеров сложные Ж. могут
быть трубчатыми (напр., слюнная подъязычная Ж.) и альвеолярными (напр., поджелудочная Ж., околоушная Ж.). Иногда в одной и
той же сложной Ж. имеются аденомеры трубчатой и альвеолярной
форм (напр., слюнная подчелюстная Ж.). изредка трубчатые аденомеры, разветвляясь, соединяются между собой в рыхлую сеть,
и Ж. становится сложной сетчатой (напр., печень, передняя доля
гипофиза).
Желтое тело (corpus luteum), временная железа внутренней секреции,
развивающаяся в яичнике млекопитающих после овуляции и вырабатывающая гормоны (гл. обр. прогестерон). Образуется на месте
фолликула (граафова пузырька) под действием лютеиннизирующего гормона гипофиза. Представляет собой многослойную массу
измененных фолликулярных, т. н. лютеиновых, клеток, в которую
врастают кровеносные капилляры. Продолжительность функции
Ж. т. различна у разных групп животных. У сумчатых оно функционирует во врем беременности и в течение всего периода лактации,
когда детеныши находятся в выводковой сумке матери. У одних
плацентарных Ж. т. функционирует в течение всей беременности,
270

271.

у других – только в первой её половине, обеспечивая имплантацию
яйца в матке и сохранение беременности до формирования плаценты. У человека Ж. т рассасывается после 6 мес. беременности. Ж.
т. образуется у некоторых живородящих пресмыкающихся и земноводных. Ж. т. различают и у насекомых, напр., у комаров, имеющих
гонадотрофный цикл яйцекладки.
Желток (дейтоплазма) – резервные вещества, накапливающиеся в яйцах животных и человека в виде гранул (реже образующие сплошную массу) и служащие для питания развивающегося зародыша.
В яйцах с малым количеством Ж. гранулы распределены в цитоплазме более или менее равномерно (гомолецитальные, или изолецитальные, яйца); при большом количестве Ж. в яйце последний
распределён неравномерно (тело- и центролецитальные яйца). Ж.
содержит белки, жиры, углеводы, РНК, минеральные вещества, основную его массу составляют липопротеиды и гликопротеиды. Наличие Ж. в яйцах обусловливает их значительно большие размеры
по сравнению со сперматозоидами. Синтез Ж. может быть эндогенным (в яйце) и экзогенным (вне яйца).
Желточный мешок – орган питания, дыхания и кроветворения у зародышей головоногих моллюсков, хрящевых и костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих. Ж. м. возникает на ранних
стадиях зародышевого развития обычно путем обрастания желтка
энтодермой и висцеральным листком боковых пластинок и представляет собой расширенный вырост среднего отдела первичной
кишки. В стенке Ж. м. образуется кровяные клетки и кровеносные
сосуды, обеспечивающие перенос питательных веществ к зародышу и его дыхание. С развитием зародыша размеры Ж. м. сокращаются, полость его уменьшается, и он или постепенно втягивается в
полость тела и резорбируется, или отторгается.
Жировая ткань (textus adiposus) – разновидность соединительной
ткани животного организма. Состоит из клеток, содержащих в цитоплазме жировые включения. Ж. т. в целом служит энергетическим депо организма и предохраняет его от потери тепла. У позвоночных Ж. т. расположена главным образом под кожей (подкожная
клетчатка), в сальнике, между внутренними органами, образуя мягкие, упругие прокладки. У водных млекопитающих слой подкожной Ж. т. достигает значительной толщины, например у некоторых
китов – до 50 см. У членистоногих (многоножки, насекомые) Ж. т.
входит в состав жирового тела (депо питательных веществ, источник метаболической воды, а также место накопления и изоляции
продуктов обмена веществ).
271

272.

Ç
Зародыш (эмбрион) у животных, или эмбрион (греч. embryon) – организм в ранний (эмбриональный, зародышевый) период развития
– от оплодотворения яйца до выхода из оболочек или рождения.
Зародышевая плазма (зачатковая плазма) – материальная субстанция
ядер половых клеток, определяющая совокупность наследственных задатков организма. Концепция З. п. предложена А. Вейсманом (1883-85) и лежит в основе разработанного им эволюционного
учения (неодарвинизма). Вейсман резко разграничил тело организма, его сому, клетки которой стареют и умирают, и половые клетки,
которые не изменяются в течение всей жизни, до созревания сохраняют З. п. полностью и обеспечивают непрерывность её передачи
(её потенциальное бессмертие) из поколения в поколение. Поэтому
никакие возникающие в соматических клетках изменения не могут передаться потомству, т. к. не могут отразиться в З. п. Новые
наследственные изменения возникают лишь под влиянием непосредственного воздействия на З. п., они и передаются потомству по
наследству. Вейсман впервые ясно сформулировал вопрос о наследовании приобретенных признаков и дал на него отрицательный
ответ. В 1891 г. Вейсман локализовал З. п. в хромосомах. Разработанная им иерархия гипотетических наследственных единиц включала: биофоры, определяющие каждое отдельное свойство клеток; детерминанты, каждый из которых определяет совокупность
клеток какого-либо типа; иды, объединяющие все типы детерминантов, необходимые для образования целого организма. Различные иды, представляющие все формы предков, образуют иданты,
отождествленные Вейсманом с хромосомами. При редукционном
делении происходит обмен идами между хромосомами; они рекомбинируются и попадают к различным потомкам, определяя их
наследственное разнообразие. Несмотря на свою гипотетичность,
учение Вейсмана оказало большое влияние на развитие биологии и
предвосхитило многие положения современной генетики.
Зародышевое развитие (эмбриональное развитие, эмбриогенез) –
развитие животного организма, происходящее внутри яйцевых оболочек вне материнского организма или внутри него в зародышевых
оболочках. З. р. следует за предзародышевым развитием (оогенез,
272

273.

сперматогенез) и предшествует послезародышевому (постэбриональному) развитию. Выход из оболочек или рождение у разных
групп животных происходит на различных стадиях развития. Так,
у иглокожих и некоторых земноводных зародыши выходят из оболочек очень рано, превращаясь в личинок; основные процессы их
развития проходят в послезародышевый период. У животных с
разной биологией размножения (количество яиц, тип осменения,
продолжительность З. р., источники питания зародыша, степень
заботы о потомстве) строение яйца и характер З. р. значительно
различаются. Зародыши разных групп животных имеют большее
сходство между собой, чем взрослые организмы, т. к. эволюционные изменения больше затрагивают поздние стадии развития. Т. о.,
ход З. р. до некоторой степени отражает процесс эволюции. Однако
это сходство относительно, т. к. уже с самых ранних стадий развития зародыши приспособлены к специфической для каждого вида
окружающей среде.
В ходе З. р. из одной внешне недифференцированной клетки (зиготы) в результате упорядоченной последовательности изменений
образуется многоклеточный организм, способный к самостоятельному существованию. З. р. начинается с момента оплодотворения
(при партеногенезе – активации яйца) и складывается из делений
дробления, гаструляции, органогенеза и становления функций
тканей и органов. В процессе дробления происходит равнонаследственное деление ядер, но неравное распределение цитоплазмы,
которая несколько различна в разных частях яйца (ооплазматическая сегрегация); эти первичные различия в цитоплазматическом
окружении ядер определяют начальные этапы дифференцировки
зародыша. Во время гаструляции путем морфогенетических движений происходит обособление зародышевых листков и складывается общий план строения организма, сходный даже у отдаленных
групп животных. В период органогенеза в зародышевых листках
вычленяются зачатки тканей и систем органов, крупные зачатки
дифференцируются на более мелкие и специализированные.
З. р. в целом определяется наследственным аппаратом клеток. Отдельные гены кодируют строение белков, которые, в свою очередь,
определяют возникновение всех признаков организма и тем самым
весь процесс З. р. Клетки зародыша получают при делении полный
набор генов, но в каждой ткани функционирует только часть из них,
определяющая синтез специфических для данной ткани белков.
Функция генов осуществляется еще в предзародышевом развитии,
273

274.

она определяет возникновение структур яйца, а также синтез белка
на ранних стадиях З. р. Роль многих генов и белков в дифференцировке зародыша известна, так, например, гемоглобин синтезируется в дифференцирующихся эритроцитах, а миозин – в мышечных
клетках, тубулин и актин в клетках входят в состав микротрубочек
и микрофиламентов, которые, в свою очередь, влияют на форму
клеток, их движение и поведение в З. р. Механизмы, определяющие
включение и выключение генов в развитии, полностью еще не известны. Неизвестно также, как функция определенных генов и синтез соответствующих белков приводят к формированию сложных
морфологических структур или таких признаков, как наследуемые
формы поведения.
Зародышевое сходство – эмпирическое обобщение К. М Бера (1828),
т. н. закон З. с.: в онтогенезе всех животных сначала выявляются
признаки высших таксономических категорий (типа, класса), в
ходе дальнейшей эмбриональной дифференцировки развиваются
особенности отряда, семейства, рода, вида и особи. В силу этой
закономерности представители разных групп организмов (напр.,
классов подтипа позвоночных) на ранних стадиях эмбриогенеза
обычно более сходны друг с другом, чем взрослые особи. Например, в онтогенезе курицы прежде всего обозначаются характерные
черты типа хордовых, поздее – подтипа позвоночных, затем класса птиц, отряда курообразных и т. д. В основе действия закона З.
с. лежит большая жизнеспособность тех мутантов, у которых фенотипич. эффект мутаций проявляется на более поздних стадиях
онтогенеза; рано проявляющиеся мутации чаще приводят к нарушениям работы сложных корреляционных систем в развивающемся организме, что ведет к гибели зародыша. Поэтому онтогенез в
целом проявляет тенденцию оставаться консервативным (особенно
на ранних стадиях). З. с. разных видов есть следствие их филогенетического родства и указывает на общность происхождения, что
впервые подчеркнул Ч. Дарвин. Существенно нарушать З. с. могут
ценогенезы и филэмбриогенезы.
Зародышевые листки (folia embryonal) – зародышевые пласты, слои
тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся в процессе гаструляции и дающие начало разным органам и тканям.У
большинства организмов образуются три З. л.: наружный – эктодерма, внутренний – энтодерма и средний – мезодерма. У амниот
различают зародышевые и внезародышевые эктодерму, энтодерму
и мезодерму. Последние участвуют в образовании зародышевых
274

275.

оболочек. Производные эктодермы выполняют в основном покровную и чувствительную функции, энтодерма – питания и дыхания,
а производные мезодермы – связи между частями зародыша, двигательную, опорную и трофическую функции. Одноименные З. л.
разных групп животных могут иметь наряду с чертами сходства
также и существенные различия, связанные с приспособлением
их к разным условиям развития. Учение о З. л. – одно из основных обобщений эмбриологии – сыграло большую роль в истории
биологии. На заре эмбриологии К.Ф.Вольф (1768-69) описал у куриного зародыша образование одного из них и превращение его в
кишечную трубку, что послужило доказательством теории эпигенеза. Х. Пандер (1817) открыл факт образования трех З. л. у разных
групп позвоночных, после чего образование З. л. стало рассматриваться как первый признак дифференцировки зародыша. В период создания клеточной теории открытие клеточного строения З. л.
позволило говорить о клеточном строении организма животных на
всех стадиях развития и о том, что клетки образуются только путём
деления. В период становления эволюционного учения Ч. Дарвина
открытие З. л. в развитии не только позвоночных, но и беспозвоночных явилось важным доказательством единства происхождения
и эволюции всех животных. Позднее учение о З. л. благодаря использованию методов экспериментальной эмбриологии обогатилось новыми данными: установлено положение материала разных
З. л. на стадии бластулы, изучено перемещение материала разных
З. л., их способность к дифференцировке на стадии бластулы и в
период гаструляции.
Зародышевые оболочки – оболочки у зародышей некоторых беспозвоночных и всех высших позвоночных, обеспечивающие жизнедеятельность зародыша и защиту его от повреждений, – амнион,
хорион, аллантоис. Образуются за счет внезародышевых частей
зародышевых листков. В отличие от яйцевых оболочек, З. о. развиваются не при созревании яйца, а во время зародышевого развития и являются провизорными органами. Амнион формируется
либо боковыми складками внезародышевый эктодермы и мезодермы (наружным листком боковых пластинок), которые приподнимаются и смыкаются над зародышем, либо путём образования
полости среди зародышевых клеток, постепенно преобразующихся
в окружающую зародыш оболочку. Амнион заполнен жидкостью
и предохраняет зародыш от высыхания, защищает его от соприкосновения с другими оболочками, иногда очень плотными (напр.,
275

276.

скорлупа яйца), и от механических повреждений. Наружная стенка
амниотических складок образует хорион (имеется лишь у амниот).
У пресмыкающихся и птиц эту З. о. обычно называют серозой. У
млекопитающих хорион непосредственно контактирует со стенкой
матки, обеспечивая обмен веществ между организмом матери и
плодом; он закладывается на ранней стадии развития (когда зародыш представлен еще бластоцистой), образуется из окружающих
бластоцисту клеток – трофобласта, который затем подстилается
внезародышевой мезодермой. Хорион имеет ворсинки, которые
вначале представляют собой разрастания клеток трофэктодермы в
тканях матки (первичные ворсинки). После врастания в них сосудов аллантоиса (вторичные ворсинки) они образуют плодную часть
плаценты. Аллантоис (имеется лишь у амниот) закладывается как
вырост заднего отдела кишечной трубки зародыша. У пресмыкающихся и птиц в результате срастания мезодермальных слоев хориона и аллантоиса образуется хориоаллантоис, по форме напоминающий мешок, который сильно разрастается и покрывает снаружи
амнион и желточный мешок. Снабженный большим количеством
кровеносных сосудов, хориоаллантоис служит эмбриональным
органом дыхания и для сбора продукта обмен веществ зародыша
(приемник мочи). У млекопитающих аллантоис невелик, в его мезенхиме образуются сосуды пуповины. На более поздних стадиях
развития из внутризародышевой части аллантоиса образуется мочевой пузырь (у млекопитающих) или формируется клоака (у птиц
и пресмыкающихся).
Зародышевый путь, зачатковый путь – ряд поколений клеток от первичных половых клеток зародыша до гамет. Понятие З. п. было
разработано М. Нуссбаумом (1880) и А. Вейсманом (1885), согласно которому половые клетки образуются на самых ранних этапах
развития зародыша и в своих ядрах содержат зародышевую плазму
– носителя наследственных свойств организма, обеспечивая этим
непрерывность её передачи в смене поколений. Раннее образование
половых клеток установлено у многих животных. Так, у аскариды, ракообразных, насекомых и земноводных первичные половые
клетки (ППК) обособляются уже в процессе первых стадий дробления, у млекопитающих – в эпибласте, у большинства животных
конкретные стадии обособления ППК не известны. При уничтожении ППК УФ-облучением, прижиганием и т. д. (напр., у членистоногих, земноводных, птиц) половые железы не формируются или, в
случае их образования, они стерильны. У позвоночных ППК (един276

277.

ственный источник половых продуктов), возникающие вне гонад
и задолго до их формирования, в дальнейшем в результате сложной миграции заселяют целомический эпителий гонад. ППК обладают морфологическими и биохимическими особенностями по
сравнению с соматическими клетками. У млекопитающих они отличаются высокой активностью щелочной фосфатазы, у некоторых
пресмыкающихся – большим количеством полисахаридов и т. д. У
насекомых, низших ракообразных и некоторых земноводных в особом участке цитоплазмы яйца содержатся специфические гранулы,
которые затем обнаруживаются только в клетках З. п. и являются
маркерами ППК.
Зародышевый узелок (nodulus embryonalis) – скопление клеток –
производное эмбриобласта у млекопитающих на внутренней стенке бластоцисты при её формировании. Состоит из внутреннего слоя
клеток – гипобласта и наружнего – эпибласта, иногда их разделяет
бластоцель. З. у. даёт начало всем клеткам зародыша, а также провизорных внезародышевых органов, кроме клеток, формирующихся из трофобласта.
Зигота (от греч. zygotos – соединённый вместе) – клетка, образующаяся в результате слияния гамет разного пола; оплодотворенное яйцо.
При слиянии двух гаплоидных гамет в З. происходит восстановление присущего данному виду организмов диплоидного набора хромосом. Обычно З. сразу начинает развиваться, иногда (у некоторых
водорослей и грибов) она одевается плотной оболочкой и превращается в зигоспору.
277

278.

È
Идиобласты (от греч. idios – особый, своеобразный и …бласт) – одиночные клетки, включённые в какую-либо ткань и отличающиеся от
клеток этой ткани размером, формой, функцией или внутренним содержимым, например, клетки с кристаллами оксалата кальция или
толстостенные опорные клетки в паренхиме листа (склереиды).
Изо... (от греч. isos – равный, одинаковый, подобный) – часть сложных
слов, означающая равенство, подобие (напр., изогамия).
Изогамия (от изо... и ...гамия) – тип полового процесса, при котором
сливающиеся (копулирующие) гаметы не различаются морфологически, но имеют различные биохимические и физиологические
свойства. И. широко распростренена у одноклеточных водорослей,
низших грибов и многих простейших (корненожки радиолярии,
низшие грегарины), но отсутсвует у многоклеточных организмов.
Иммиграция (от лат. immigro – вселяюсь) – вселение: 1) в эмбриологии – один из способов гаструляции, а также выход отдельных
клеток из зачатков органов и перемещение их в зародыше. 2) В биогеографии – вселение в какую-либо местность живых организмов,
ранее в ней не обитавших. Может происходить волнами, т. е. повторно или с чередующимися усилениями и ослаблениями.
Иммунокомпетентные клетки (от иммунитет и лат. competenms,
род. падеж compotentis – подходящий, соответствующий) – клетки
иммунной системы организма, способные специфически взаимодействовать с антигеном.
Иммуноциты (от иммунитет и ...цит) – клетки, осуществляющие иммунный ответ. У позвоночных образуют единную функциональную
(иммунную) систему. Происходят из стволовых кроветворных клеток, которые у зародыша появляются сначала в желточным мешке,
затем в печени, а после рождения на протяжении всей жизни образуются в костном мозге. В нём, а также в первичных лимфоидных органах - вилочковой железе (тимусе) и фабрициевой сумке (у
птиц), под действием гормоноподобных факторов начинается размножение и созревание разл. И., заканчивающееся во вторичных
лимфоидных органах – лимфатических узлах, селезёнке, лимфоидной ткани пищеварительных и дыхательных путей. По морфологическим и функциональным особенностиям выделяют 5 классов И.:
А-клетки, Т- и В-лимфоциты, NK- и K-клетки.
278

279.

А-клетки (от англ. accerory – вспомогательный) перерабатывают чужеродные антигены, представляют их для распознования
другим клеткам иммунной системы, а также секретируют интерлейкин І для активации Т- и В-лимфоцитов. К ним относится
мононуклеарные фагоциты: моноциты крови, макрофаги (гистиоциты) соединительной ткани, эндотелиальные клетки Купфера,
альвеолярные, нейроглиальные, плевральные, перитонеальные
(брюшинные) макрофаги; отростчатые клетки селезёнки, лимфатических узлов и кожи (клетки Лангерганса). За исключением отростчатых клеток, мононуклеарные фагоциты, а также полиморфноядерные гранулоциты способны к фагоцитозу (их цитоплазма
содержит большое количество лизосом). Цитоплазматическая
мембрана фагоцитов несёт на себе рецепторы для иммуноглобулинов, комплемента и лимфокинов. Для представления чужеродных антигенов Т-лимфоцитам особое значение имеют антигены
гл. комплекса тканевой совместимости ІІ класса, которых больше
всего содержится на поверхности отростчатых клеток. А-клетки
размножаются и созревают в костном мозге и через кровоток расселяются по тканям. Мононуклеарные фагоциты – самая древняя
система иммунитета, присутствующая у всех групп животных.
Т-лимфоциты (от лат. thymus) образуются из костномозговых
предшественников, которые мигрируют через кровоток в тимусе, где размножаются, созревают, проходят селекцию (более 90%
их погибает в тимусе) и затем по кровеносным и лимфатическим
путям заселяют паракортикальные области лимфатических узлов, периартериолярные муфты и красную пульпу селезёнки, где
вновь размножаются и созревают, потом снова возвращаются в
кровоток с лимфой и таким образом рециркулируют. Т-лимфоцит
является центральной клеткой иммунного ответа на тимусзависимые антигены. Его антигенсвязывающий рецептор распознает
антигены, представленные А-клетками. В ходе иммунного ответа
функции Т-лимфоцитов разнообразны: Т-хелперы оказывают помощь В-лимфоцитам и Т-эффекторам; Т-амплифайеры усиливают
ответ эффекторных Т- и В- лимфоцитов; Т-супрессоры тормозят
ответ Т- и В-лимфоцитов на антиген; Т-киллеры повреждают опухолевые и инфицированные вирусами клетки. В-лимфоциты (от
лат. bursa Fabricii – фабрициева сумка) размножаются и созревают
в костном мозге, затем в фолликулах вторичных лимфоидных органов. В ходе иммунного ответа они превращаются в синтезирующие и секретирующие антитела плазматические клетки и В-клетки
279

280.

иммунологической памяти. На поверхности В-лимфоцитов имеются иммуноглобулиновые рецепторы для связывания антигенов, рецепторы для комплемента, а также антигены гистосовместимости, участвующие в представлении чужеродных антигенов
Т-лимфоцитам. NK-клетки (от англ. natural killer – естественных
истребитель) – большие лимфоциты с гранулами в цитоплазме,
способные без предварительной иммунизации оказывать цитотоксическое действие на опухолевые и инфицированные вирусами клетки. Происходят из костного мозга; имеют рецепторы для
иммуноглобулинов; активируются интерфероном. К-клетки (от
англ. кiller – истребитель) – лимфоциты костномозгового происхождения, способные в отсутствие комплемента осуществить зависимый от антител IgG и IgM цитолиз клеток-мишеней. NK- и
K-клетки не имеют типичных маркеров Т- или В-лимфоцитов и
называтся поэтому также «нуль»-клетками. Иммунный ответ –
это кооперативное взаимодействие И. После контакта с антигеном иммунокомпетентные клетки (Т- и В-лимфоциты, несущие
антигенраспознающий рецептор) вступают в антигензависимую
пролиферацию и дифференцировку (клональная экспансия), что и
составляет сущность иммунного ответа. Медиаторами взаимного
влияния И. друг на друга служат разнообразные гликопротеиды
(интерлейкины) и низкомолекулярные вещества типа простагландинов, кининов и гистамина.
Трансплантация костного мозга, тимуса и лейкоцитарной массы как
источников И. используется для лечения врождённой и приобретённой недостаточности иммунной системы.
Имплантация (от лат. in (im) – в, внутрь и plantation – сажание, пересадка) – прикрепление зародыша к стенке матки у млекопитающих
с внутриутробным развитием (сумчатых и плацентарных).
Инвагинация (от лат. in – в, внутрь и vagina – ножны, оболочка) –
впячивание, один из способов гаструляции, а также образования
зачатков некоторых органов в эмбриогенезе.
Инволюция (от лат. involution – изгиб, завиток, свёртывание): 1) Редукция или утрата в эволюции отдельных органов, упрощение их
строения и функций. 2) Обратное развитие органов, тканей, клеток,
напр. И. матки после родов. 3) Атрофия органов при патологии и
старении. 4) Образование плеоморфных клеток микроорганизмов,
вызванных действием токсических веществ, радиации, недостатка
питательных веществ и др. факторов; наблюдается также в старе280

281.

ющих культурах микроорганизмов. 5) Вворачивание клеточного
пласта при инвагинации или вселение клеток при иммиграции с
поверхности зародыша вовнутрь; иногда термин «И.» используется
как синоним инвагинации.
Интеркинез (от лат. inter – между и греч. kinesis – движение) – период
между первым и вторым делениями мейоза. В отличие от интерфазы в И. не реплицируется ДНК и не удваивается материал хромосом. Продолжительность И. у разных клеток сильно варьирует, в
связи, с чем наблюдается различная степень приближения к состоянию интерфазного ядра; в большинстве клеток И. непродолжителен и характеризуется лишь частичной деконденсацией хромосом
и отсутствием ядрышек. У некоторых организмов (ожика, кокциды) в И. наблюдается вторичная конъюгация хромосом.
Интерорецепторы (от лат. interior – внутренний и рецепторы) – чувствительные нервные окончания, располагающиеся в различных
тканях и внутренних органах (в сердце, кровеносных и лимфатических сосудах, пищеварительном тракте и др.). Представлены
свободными нервными окончаниями, а также различными видами
сложных инкапсулированных окончаний (напр., тельца Пачини).
В связи с важной ролью И., локализованных в структурах опорнодвигательного аппарата, их выделяют в отдельную группу проприоцепторов. По функциям И. делят на механорецепторы, хеморецепторы, отвечающие на химическое раздражение или изменение
уровня обмена веществ, терморецепторы, воспринимающие изменение температуры внутренней среды, осморецепторы, сигнализирующие об изменении осмотического давления, барорецепторы,
воспринимающие изменение кровяного давления. Повреждающие
действия активируют различные виды И., в т. ч., возможно, и специальные болевые (ноцицептивные). И. осуществляют анализ состояния внутренней среды организма, приспосабливая её к текущим потребностям.
Интерстициальные клетки – общее название различных клеток, занимающих промежуточное положение в организме животных и человека: 1) И. к., или клетки Лейдига, гландулоциты, располагаются между канальцами семенников у позвоночных и вырабатывают
мужские половые гормоны, главным образом тестостерон, а также
(в меньшем количестве) женские половые гормоны. 2) В яичниках
млекопитающих клетки мезенхимного происхождения, синтезирующие стероидные гормоны и выполняющие также трофическую
281

282.

функцию. 3) Стволовые клетки в теле низших многоклеточных,
способные развиваться в нервные, половые и (у кишечнополостных) стрекательные. 4) У личинок некоторых насекомых – клетки
средней кишки, богатые липидами (т. н. липохромные клетки); как
полагают, поддерживают низкое значение рН в этом участке кишечника.
Интерфаза (от лат. inter – между и греч. phasis – появление) – в делящихся клетках часть клеточного цикла между двумя последовательными митозами; в клетках, утративших способность к делению
(напр., нейронах) – период от последнего митоза и до смерти клетки. К И. относят также временный выход клетки из цикла (состояние покоя). В И. происходят синтетические процессы, связанные
как с подготовкой клеток к делению, так и обеспечивающие дифференцировку клеток и выполнение ими специфических тканевых
функций. Продолжительность И., как правило, составляет до 90%
времени всего клеточного цикла. Отличительный признак интерфазных клеток – деспирализованное состояние хроматина (исключение – политенные хромосомы двукрылых и некоторых растений,
сохраняющиеся в течение всей И.).
Интима (intima, от лат. intimus – самый глубокий, внутренний), внутренняя оболочка стенки кровеносных сосудов (кроме капилляров).
Состоит из слоя эндотелия, лежащей под ним прослойки рыхлой
соединительной ткани и внутренней эластической мембраны, отделяющей И. от средней оболочки. В венах И. формирует карманообразные клапаны.
Ионные каналы – надмолекулярные системы мембран живой клетки
и её органоидов, имеющие липопротеидную природу и обеспечивающие избирательное прохождение разл. ионов через мембрану.
Наиболее распространены каналы для ионов Na+, К+, Са2+; часто
к И. к. относят и протонпроводящие системы биоэнергетических
комплексов. Наличие И. к. впервые было доказано для мембран
нервной ткани; позднее ион-проводящие структуры были обнаружены в мембранах других тканей в составе сложных мембранных
белков – транспортных аденозинтрифосфатазы, цитохромоксидазы, комплемента, родопсина и др. Эти белки «пронизывают» мембрану, образуя ион-проницаемые системы, и часто построены из
нескольких субъединиц. Избирательность И. к. определяется геометрическими параметрами и химической природой групп, выстилающих стенки канала и его устье. Отбор ионов может осущест282

283.

вляться специальным молекулярным устройством («ворота» И. к.).
Транспорт через И. к. может быть активным (происходит с затратой
энергии и осуществляется т. наз. ионными насосами) или пассивным (идёт в соответствии с разностью электрохимического потенциала ионов по обе стороны мембраны). Через один И. к. может
проходить 107-108 ионов в секунду.
Ряд природных и синтетических веществ связывается с элементами И. к., блокирует их проводимость или работу «воротного» механизма. К таким веществам относятся, например, токсины ядов
скорпиона и кобры, батрахотоксин из кожи тропических лягушек,
тетродотоксин, ионы тетраметиламмония и т. п. По связыванию
специфических токсинов оцениваются проницаемость И. к., их
число на единицу поверхности и т. д. Некоторые свойства клеточных И. к. удаётся воспроизвести с помощью низкомолекулярных
веществ, например, антибиотиков (грамицидина А и аламетицина,
создающих катионные каналы, и амфотерицина В, образующего
анионные каналы), обладающих сильным токсическим действием
вследствие увеличения мембранной проницаемости и нарушения
иного баланса клеток.
Ионные насосы – молекулярные структуры, встроенные в биологические мембраны и осуществляющие перенос ионов в сторону более
высокого электрохимического потенциала (активный транспорт);
функционируют за счёт энергии гидролиза АТФ или энергии, высобождающейся в ходе переноса электронов по дыхательной цепи.
Активный транспорт ионов лежит в основе биоэнергетики клетки,
процессов клеточного возбуждения, всасывания, а также выведения веществ из клетки и организма в целом. Перенос ионов при гидролизе АТФ обеспечивается транспортными ферментами аденозинтрифосфатазами (АТФазами), к которым относятся Н+-АТФаза
мембран митохондрий, хлоропластов и бактериальных клеток, Са+АТФаза внутриклеточных мембран мышечных клеток (мембран
саркоплазматического ретикулума) и эритроцитов и Na+/K+- АТФаза, содержащаяся практически во всех плазматических мембранах.
На каждую молекулу гидролизованной АТФ эти АТФазы переносят
через мембрану соответственно 2Н+, 2Са2+, 2К+ и 3Na+, причём протоны из митохондрий и хлоропластов в цитоплазму, ионы Са2+ – из
цитоплазмы в пузырьки саркоплазматического ретикулума и внеклеточное пространство, ионы К+ – в клетку, а ионы Na+ – из клетки. В результате создаётся неравновесное распределение ионов и
генерируется разность электрических потенциалов на мембране.
283

284.

При этом происходит запасание энергии, которая м. б. в принципе
использована для синтеза АТФ, а также для генерации потенциалов действия в нервных и мышечных клетках, для сопряженного
с пассивным транспортом Na активного (вторичного) транспорта
аминокислот, углеводов и др. Цикл работы транспортных АТФаз
включает связывание АТФ и ионов на поверхности фермента, фосфорилирование фермента, перенос ионов через мембрану, отщепление ортофосфата от белка, изменение прочности связи ионов с
ферментом, возврат системы в исходное состояние. Процессы перемещения ионов через мембраны связаны с изменением пространственной структуры белковой части транспортных АТФаз, однако
детальный механизм процесса пока не установлен. По-видимому,
в состав АТФаз входят ферментный центр, ионный канал и какието структурные элементы, препятствующие обратной утечке ионов
во время работы И. н. В мембранах митохондрий, хлоропластов и
клеток бактерий функционирует и др. механизм активного переноса протонов: сопряжение трансмембранного переноса протонов с
переносом электронов через определенные участки окислительновосстановительной системы – цепи транспорта электрона. Работа
таких систем вместе с работой обращённой Н+-АТФазы приводит к
окислительному фосфорилированию в митохондриях и у бактерий
и к фотосинтетическому фосфорилированию в хлоропластах растений и хроматофорах фотосинтезирущих бактерий.
Нарушение работы И. н. сопровождается развитием патологических состояний в организме (так, необратимое повреждение при
недостатке кислорода связано с выключением транспортных АТФаз из-за остсутствия АТФ в условиях тканевой гипоксии). Некоторые лекарственные препараты, напр., сердечные гликозиды, могут
регулировать активность И. н.
284

285.

Ê
Капилляры (от лат. capillaries – волосяной) – мельчайшие сосуды
(диам. 2,5 – 30 мкм), пронизывающие органы и ткани животных
с замкнутой кровеносной системой. Впервые К. были описаны М.
Мальпиги (1661) как недостающее звено между венозными и артериальными сосудами, существование которого предсказывал У.
Гарвей. Кровеносные К. соединяют артериолы с венулами и замыкают круг кровообращения. Исключением у млекопитающих являются К. печени, расположенные между двумя венозными системами, и К. почечных клубочков, расположенные по ходу артерий;
капиллярные сети в жаберных листках рыб заключены между двумя артериями. Через стенку К., состоящую из 3 слоёв: внутреннего
– эндотелиального, среднего – базального и наружного – адвентициального, происходит обмен газов и других веществ между кровью и различными тканями. У человека ср. диам. К. ок. 7 мкм (что
несколько меньше диаметр эритроцита), сумма поперечных сечений К. составляет в среднем 60-80 см, что значительно превышает
диаметр аорты. Широкие К. называются также синусоидами. Лимфатические К. оканчиваются в тканях слепыми выростами. Они
пронизывают почти все органы и ткани, кроме головного мозга,
паренхимы селезёнки, лимфатичесих узлов, хрящей, склеры, хрусталика глаза. Стенка их состоит из одного слоя эндотелиальных
клеток, прикреплённых к фибриллам соединительной ткани окружающих органов особыми «стропными» филаментами. Выполняют дренажную функцию в тканях способствует оттоку из тканей
коллоидных растворов крупных белковых молекул, не проникающих непосредственно в кровеносные К., удалению из тканей разрушенных клеток и болезнетворных бактерий. Лимфатич. К. впадают
в мелкие лимфатич. сосуды, последние – в более крупные сосуды и,
наконец, в грудной проток.
Кардиальные железы (glandulae cardialis) – трубчатые, ветвящиеся
железы позвоночных, расположенные в слизистом слое кардиального отдела железистого желудка. У большинства млекопитающих,
кроме всеядных (свиньи), этот отдел небольшой. К. ж. одиночно
или парами впадают в желудочные ямки. Клетки желёз и ямочного
эпителия выделяют серозно-слизистый секрет, который у свиней
содержит липазу. Кроме того, в К. ж. свиней выявлены париетальные (обкладочные) клетки, выделяющие белки, фосфолипиды, липазу и соляную кислоту.
285

286.

Кардиомиоциты (от греч. cardia – сердце и миоцит) – клетки сердечной мышцы (миокарда) позвоночных. К. имеют удлинённую форму (отношение длины к ширине у человека в среднем 5 : 1). Сократимые элементы К. (миофибриллы) занимают 50-60% объёма
клетки (имеют поперечнополосатую структуру), митохондрии – до
30%. У млекопитающих большая часть К. – полиплоидные, гл. обр.
двуядерные. Соседние К. объединяются посредством плотных контактов (вставочных пластинок, или дисков) в сердечное мышечное
волокно.
Карио... (от греч. karyon – орех, ядро ореха) – часть сложных слов,
указывающая на их отношение к клеточному ядру.
Кариогамия (от карио... и ...гамия) – слияние ядер мужских и женских
половых клеток в ядро зиготы в процессе оплодотворения. В ходе
К. восстанавливается парность гомологичных хромосом, несущих
генетическую информацию от материнской и отцовской гамет. К.
может происходить сразу после слияния гамет или чаще через некоторое время, на стадии метафазы первого деления дробления.
Кариокинез (от карио... и греч kinesis – движение) – деление клеточного ядра; устаревший синоним митоза.
Кариоплазма (от карио… и плазма) – кариолимфа, ядерный сок, содержимое клеточного ядра, в которое погружены хроматин, ядрышки, а также различные внутриядерные гранулы. После эстракции
хроматина химическими агентами в К. сохраняется т. н. внутриядерный матрикс, состоящий из белковых фибрилл толщиной 2-3
нм, которые образуют в ядре каркас, соединяющий ядрышки, хроматин, поровое комплексы ядерной оболочки и др. структуры.
Кариотип (от карио... и греч. typos –образец, форма) – совокупность
признаков хромосомного набора (число, размер, форма хромосом),
характерных для того или иного вида. Постоянство К. каждого вида
поддерживается закономерностями митоза и мейоза. Изменение К.
может происходить вследствие хромосомных и геномных мутаций.
Обычно описание хромосомного набора приводится на стадии метафазы или поздней профазы и сопровождается подсчётом числа
хромосом, морфометрией, идентификацией центромеры (первичной перетяжки), ядрышкового организатора (вторичной перетяжки), спутника и т. д. Большое распространение получило выявление
особенностей строения хромосом благодаря дифференциальному
окрашиванию их отдельных участков специфическими красителями. Результаты анализа К. представляются в виде идиограмм, цито286

287.

логических карт, кариограмм. Проанализированы К. многих тысяч
растений, животных и человека. Сравнительный анализ К. широко
используется в систематике.
Каротиноиды – жёлтые, оранжевые или красные пигменты, синтезируемые гл. обр. бактериями, грибами и высшими растениями;
полиненасыщенные углеводороды терпенового ряда. Животные
обычно не образуют К. (имеются сведения о синтезе К. мор. организмами, напр. некоторыми видами губок, кораллов), но, получая
их с пищей, используют для синтеза витамина А; значительное количество К. обнаружено в покровах рыб, земноводных, в оперении
некоторых птиц; у ряда членистоногих (ракообразные, клещи). К.
участвуют в фотопериодических реакциях, фототаксисе. К К. относятся широко распространённые в растениях каротины и ксантофиллы.
Каротины – оранжево-жёлтые пигменты из группы каротиноидов. По
химической природе изопреноидные углеводороды, содержащие
40 атомов углерода (тетраптерпены). Синтезируются растениями;
богаты К. зеленые листья (особенно шпината), корни моркови, плоды шиповника,смородины, томата и др. Важнейшие изомеры отличаются одним из двух ионных колец (ά-ионное кольцо у ά-К., β- у
γ-К., не замкнутое у ά=К.). Важное значение в питании животных
и чедовека имеет β-К. (провитамин А). Ткани животных обычно
содержат мало К., однако некоторые млекопитающие способны избирательно накапливать β-К. в жировой клечатке, молоке, желтых
телах яичников. В растениях и фотосинтезирующих бактериях К. –
сопровождающие пигменты фотосинтеза, а также антиоксиданты.
Окисленные производные К. – ксантофиллы.
Кератины – белки наружного слоя кожи и её производных (волос,
шёрстного покрова, перьев, когтей, копыт, рогов и т. п.). Обуславливают механическую прочность кожи и кожных образований. В
составе К. много цистеина (до 15%, в К. волос человека11-12%),
глутаминовой кислоты, лейцина, но мало лизина, гистидина, серина. Нерастворимость, эластичность и другие механические
особенности К. обусловлены многочисленными дисульфидными
связами между полипептидными цепями. При их разрушении восстановлением или окислением К. становятся растворимыми и чувствительными к действию протеолитических ферментов. К. могут
гидролизоваться в кишечнике личинок платяной моли, некоторых
кожеедов, пухоедов; окислительно-восстановительный потенциал
287

288.

в их средней кишке очень низок, что способствует восстанавлению дисульфидных связей; эти насекомые, по-видимому, имеют
также протеазу для переваривания восстановленного К. У млекопитающих К. различаются главным образом по аминокислотному
составу, способу упаковки микрофибрилл, а также по количеству
богатого серой аморфного белкового матрикса, в который они погружены. Методом рентгеноструктурного анализа у К. установлены 2 конформации: ά-К. (структура нерастянутых волокон) и β-К.
(растянутая форма К.). Позднее было обнаружено, что структуры
типа ά-спиралей, являющиеся преобладающей пространственной
формой большинства фибриллярных белков, аналогичны ά-К. (приставка ά в термине «ά-спираль» была выбрана именно поэтому).
Клетка (cellula, cytus) – основная структурно-функциональная единица всех живых организмов, элементарная живая система. Может
существовать как отдельный организм (бактерии, простейшие, некоторые водоросли и грибы) или в составе тканей многоклеточных
животных, растений, грибов, лишь вирусы представляют собой неклеточные формы жизни. Содержимое К. – протоплазма. В каждой К. имеется генетич. аппарат, который в К. эукариот заключен
в ядре, отделенном мембранами от цитоплазмы, а в К. прокариот,
лишённых оформленного ядра, в нуклеоиде. К. эукариот способны
к самовоспроизведению путём митоза; половые К. образуются в
результате мейоза.
Размеры К. варьируют от 0,1-0,25 мкм (некоторые бактерии) до 155
мм (яйцо страуса в скорлупе); диаметр большинства эукариотных
К. лежит в пределах 10-100 мкм. Многообразные функции К. выполняются специализированными внутриклеточными структурами
– органоидами (часто неточно наз. органеллами). Универсальные
органоиды эукариотных К. в ядре – хромосомы, в цитоплазме – рибосомы, митохондрии, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, клеточная мембрана. Во многих К. присутствуют
также мембранные структуры, способствующие поддержанию
формы К., микротрубочки, микрофибриллы и различные включения.
Важнейшие химические компоненты К. – белки, включая ферменты, содержатся как в К., так и в жидких средах организма, но
синтезируются они только в К. Характерная особенность К. – пространственная организация химических процессов (компартментализация, или компартментация). Например, процесс клеточного
дыхания у эукариот происходит только на мембранах митохондрий,
288

289.

синтез белка – на рибосомах. Концентрирование ферментов, упорядоченное их расположение в структурах ускоряет реакции, организует их сопряжение (принцип конвейера), разделяет разнородные
процессы. Микрогетерогенность, присущая строению К., позволяет синтезировать различные вещества из одних и тех же предшественников в одно время в миниатюрном общем объеме. Принцип
компактности, присущий всему метаболизму К., особенно выражен
в структуре ДНК: 6 × 10-12 г ДНК яйцеклетки человека кодируют
свойства всех его белков. Внутри К. непрерывно поддерживается
определенная концентрация ионов, отличная от их концентрации в
окружающей К. среде. Образуя выпячивания клеточной мембраны,
которые затем замыкаются и отделяются внутрь К. в виде пузырьков, К. способны захватывать из среды капельки с крупными молекулами, включая белки (пиноцитоз) или даже вирусы и небольшие
К. (фагоцитоз).
У растений поверхности клеточной мембраны, как правило, покрыты твёрдой клеточной оболочкой (может отсутствовать у половых
К.). Оболочки имеют поры, через которые с помощью выростов цитоплазмы соседние К. связаны друг с другом. У К., прекративших
свой рост, оболочки часто пропитываются лигнином, кремнеземом
или др. веществами и становятся более прочными, что определяет механические свойства растения. К. некоторых растительных
тканей отличаются особенно прочными стенками, сохраняющими
свои скелетные функции и после гибели К. Дифференцированные
растительные К. имеют несколько или одну центральную вакуоль,
занимающую обычно большую часть объема К. и содержащую
растворы различных солей, углеводов, огранических кислот, алкалоидов, аминокислот, белков, а также запас воды. В цитоплазме растительных К. имеются специальные органоиды – пластиды.
Комплекс Гольджи в растительных К. представлен рассеянными по
цитоплазме диктиосомами.
Все К. эукариот имеют сходной набор органоидов, сходно регулируют метаболизм, запасают и расходуют энергию, сходно с прокариотами используют генетический код для ситеза белков. У эукариотных и прокариотных К. принципиально сходно функционирует и
клеточная мембрана. Общие признаки К. свидетельствуют о единстве их происхождения. Однако разные К. организма сильно различаются по размерам и форме, числу тех или иных органоидов, набору ферментов, что обусловлено, с одной стороны, кооперированием
К. в многоклеточном организме, с другой – выполнением многих
289

290.

функций организма различно специализированными К. Различия в
структуре и функциях одноклеточных организмов в значительной
степени связаны с их приспособлением к среде обитания. Довод в
пользу единого происхождения К. прокариот и эукариот – принципиальное сходство генетического аппарата. Но у различных одноклеточных могли быть разные прокариотные предки. Согласно
гипотезе симбиогенеза, одни прокариоты преобразовались внутри
К.-хозяина в митохондрии, другие – в хлоропласты и стали самовоспроизводиться как органоиды. Рассматривается и др. гипотеза
- о постепенном развитии собственных структур прокариотной К. в
процессе её превращения в эукариотную.
У всех К. одного организма геном не отличается по объему потенциальной информации от генома оплодотворённой яйцеклетки. Это доказывают опыты с пересадкой ядра узкоспециализированной К. в цитоплазму энуклеированной яйцеклетки, после чего
может развиться нормальный организм. Различия в свойствах К.
многоклеточного организма обусловлены неодинаковой активностью генов, что обусловливает различную дифференцировку К.,
в результате которой одни К. становятся возбудимыми (нервные),
другие приобретают сократимые белки, образующие миофибриллы (мышечные), третьи начинают синтезировать пищеварительные
ферменты или гормоны (железистые) и т. д. Многие К. полифункциональны, напр. К печени синтезируют различые белки плазмы
крови и желчь, накапливают гликоген и превращают его в глюкозу,
окисляют чужеродные вещества (в т. ч. и мн. лекарства). Во всех К.
активны гены общеклеточных функций, т. о., сходных признаков
в разных К. значительно больше, чем признаков специальных. К.
близкого происхождения и сходных функций образуют ткани.
Регулирующие факторы внутри К. – метаболиты К., ионы которых
действуют или на гены, приводя к изменению количества фермента, или на сам фермент, изменяя его активность. Регуляция может
осуществляться по принципу обратной связи, когда продукт реакции определяет её интенсивность. В результате такой саморегуляции поддерживается оптимальный уровень многих жизненно
важных внутриклеточных процессов, иногда даже при значительных изменениях во внеклеточной среде. Регулирующие факторы
вне К. – влияния К. друг на друга в пределах прямых контактов
или изменение активности К. нервными или гормональными сигналами – необходимы для поддержания индивидуальности К. В
условиях изоляции в культуре К. утрачивают многие черты специализации.
290

291.

В основе самовоспроизведения эукариотных К. лежит митоз. В организме человека около 1014 К. В некоторых тканях число К. постоянно в течение всей жизни организма. В этих тканях делятся
относительно малодифференцированные К., резерв которых самоподдерживается, а одна из дочерних К. дифференцируется. У человека, например, ежедневно погибает около 70 млрд. К. кишечного эпителия и 2 млрд. эритроцитов. Во многих других тканях в
клеточный цикл входят вполне дифференцированные К., и в этих
случаях митоз часто не завершается делением К., а ограничивается
удвоением хромосом или вообще не начинается и К. выходит из
цикла после удвоения хроматид. Некоторые ядра не входят в цикл
в течение всей жизни дифференцированной К. (напр., нейроны,
волокна скелетных мышц), и тогда продолжительность жизни К.
соответствует жизни организма. Минимальная продолжительность
жизни К. человека 1-2 дня (К. кишечного эпителия). Во всех К. происходит интенсивное обновление веществ и структур. Огромное
количество К. в каждой ткани, объединённых метаболическими и
регуляторными процессами, их постоянное внутреннее обновление обеспечивают надёжность работы органов многоклеточного
организма. Наука о К. – цитология.
Клеточная инженерия – метод конструирования клеток нового типа
на основе их культивирования, гибридизации и реконструкции.
При гибридизации искусственно объединяют целые клетки с образованием гибридного генома. Клеточная реконструкция связана
с созданием жизнеспособной клетки из отдельных фрагментов разных клеток (ядра, цитоплазмы, хромосом и др.). С помощью К. и.
удаётся соединять геномы весма далёких видов (принадлежащих
даже разным царствам), показана принципиальная возможность
слияния соматических клеток животных с клетками растений. Изучение гибридных клеток позволяет решать многие теоретические
проблемы биологии и медицины: выяснять взаимные влияния ядра
и цитоплазмы, механизмы цитодифференцировки и регуляции клеточного размножения, превращения нормальной клетки в раковую
и др. К. и. широко применяется в биотехнологии, напр. использование гибридов для получения моноклональных антител. На основе
генетически изменённых клеток возможно создание новых форм
растений, обладающих полезными признаками и устойчивых к неблагоприятным условиям среды и болезням.
В узком значении под термином «К. и.» понимают слияние протопластов.
291

292.

Клеточная мембрана – цитоплазматическая мембрана, плазматическая мембрана, плазмалемма (cytolemma, plasmalemma), мембрана,
отделяющая цитоплазму клетки от наружной среды или от оболочки клетки (В раст. клетках). Органоид клетки. Толщина К. м. 7-10
нм. К. м. формируется в гранулярной эндоплазматической сети,
затем модифицируется в аппарате Гольджи. Играет важную роль
в обмене веществ между клеткой и внешней средой, движении
клеток и сцеплении их друг с другом. Полупроницаема: сквозь неё
практически свободно проходит вода, скорость диффузии других
веществ прямо пропорциональна их растворимости в липидах и
обратно пропорциональна их молекулярной массе. Для высокомолекулярных веществ К. м практически непроницаема. Перенос полярных молекул и ионов по градиенту концентрации происходит с
помощью специальных белков-переносчиков, количество которых
специфично для каждого типа клеток. Аминокислоты, глюкоза,
ионы К+ и Na+ переносятся через К. м. против градиента концентрации с затратой энергии АТФ или трансмембранного потенциала. К. м. живых клеток заряжена (положителный заряд снаружи,
разность потенциалов 20-100 мВ). У растений К. м. участвует в
обмене компонентов покрывающей её клеточной оболочки; К. м.
соседних клеток разделены их оболочками, но связаны друг с другом плазмодесмами. У животных в клетках возбудимых тканей К.
м. способна к обратимой диполяризации (напр., при проведении
нервного импульса). На наружной поверхности К. м. животных
клеток располагается гликопротеиновый комплекс – гликокаликс.
Клеточные рецепторы находятся либо прямо на наружной поверхности К. м., либо в гликокаликсе; здесь же – и многие ферменты К.
м. или ферменты, выделившиеся из цитоплазмы и расщепляющие
на поверхности клетки белки и др. вещества (внеклеточное пищеварение). Изнутри К. м. подостлана слоем сократимых микрофиламентов (структурносвязанных с мембранными белками), который обеспечивает изменения её формы. К. м. способна к пино- или
фагоцитозу, образует различные типы межклеточных контактов. В
зависимости от природы клеток и их физиологического состояния
образует выросты и выпячивания.
Клеточная оболочка растений, клеточная стенка (membrane, cellulae),
структурное образование на периферии клетки (за пределами клеточной мембраны – плазмалеммы), придающее ей прочность, сохраняющее её форму и защищающее протопласт. У многих растений К. о. способны к одревеснению, образуя своебразный скелет
292

293.

растения, выполняющий опорную функцию. Основа К. о. – высокополимерные углеводы: молекулы целлюлозы собраны в сложные пучки (фибриллы), образующие каркас К. о., погружённый в
её основу (матрикс), состоящую из гемицеллюлозы и пектинов. В
зависимости от типа ткани, в состав которой входит клетка, в К. о.
могут быть и другие органические (лигнин, кутин, суберин, воск,
белок) и неорганические (соли кальция, кремнезем) вещества. Все
вещества К. о. синтезируются обычно протопластом клетки. Главная роль в синтезе углеводов К. о. принадлежит аппарату Гольджи.
Различают первичную и вторичную К. о. Меристематические и
молодые растущие клетки, реже клетки постоянных тканей, имеют первичную К. о., тонкую, богатую пектином и гемицеллюлозой;
фибриллы целлюлозы в матриксе первичной К. о. расположены неупорядоченно. Отдельные участки первичной К. о. более тонкие,
с канальцами, через которые проходят плазмодесмы, называются
поровыми полями. Вторичная К. о. образуется обычно по достижении клеткой окончательного размера и накладывается слоями
на первичную со стороны протопласта. Во вторичной К. о. преобладает целлюлоза, её фибриллы, более мощные, чем в первичной,
располагаются упорядоченно и более или менее параллельно, но
направление их в каждом слое иное, что повышает прочность К. о.
Во вторичной К. о. есть перерывы, называемые порами.
У клеток простейших и многоклеточных животных К. о. имеется
не всегда. Она отличается большим разнообразием, может выполнять функцию наружного скелета клетки (пелликула простейших,
хитиновая кутикула членистоногих), играет защитную роль (многослойная оболочка яйцеклеток, оболочка цист и т. д.). Состоит
главнм образом из углеводов и их соединений с белками, а также
липидов и неорганических веществ.
Клеточная популяция – группа однородных по определенному критерию клеток. Так, по способности к обновлению выделяют 3 типа
К. п. Стабильные К. п. не способны к обновлению (напр., нейроны
млекопитающих). Число клеток в таких К. п. стабилизируется в начале их дифференцировки и они утрачивают способность к делению. К концу жизни организма число клеток в стабильных К. п.
несколько снижается. Растущие К. п. способны не только к обновлению, но также к росту, увеличению массы ткани за счёт увеличения числа клеток и их полиплоидизации (напр., клетки печени и
некоторых др. желез). Обновляющиеся К. п. характеризуются закономерным обновлением клеток: новых за счёт делений и специали293

294.

зации слабодифференцированных стволовых клеток (напр., клетки
кишечного эпителия или крови). Известны и др. классификации К.
п., например, функциональные: К. п. гепатоцитов, кардиомиоцитов
и др.
Клеточная теория - одно из наиболее важных биологических обобщений, согласно которому все организмы имеют клеточные строение. По определению Ф. Энгельса, К . т. наряду с законом превращения энергии и эволюционной теорией Ч. Дарвина является
одним из трёх великих открытий естествознания XIX в.
Клеточные строение впервые наблюдал Р. Гук (1665) у растений.
Н. Грю (1682) полагал, что стенки клеток образованы переплетением волокон, как у текстиля (отсюда термин «ткани»). Ядро в растительной клетке описал Р. Броун (1831), но только М. Шлейден в
1838 г. сделал первые шаги к раскрытию и пониманию его роли.
Основная заслуга оформления К. т. принадлежит Т. Шванну (1839),
который использовал собственные данные и результаты Шлейдена,
школы Я. Пуркине и др. ученых. Сопоставив тканевые структуры
животных и растений, он указал на общий для них принцип клеточного строения и роста. Однако Шванн, как и Шлейден, считал, что
главная роль в клетке принадлежит оболочке и что клетки образуются из бесструктурного вещества. В дальнейшем К. т. была распространена и на одноклеточные организмы, сформированы представления о ядре и протоплазме как о главных компонентах клетки,
исследовано деление клеток. Р. Вирхов в 1858 г. обосновал прицип
преемственности клеток путем деления.
С самого начала развития представлений о клеточном строении
возникал вопрос о соотношении клетки и целого организма. Его
решение развивалось в двух направлениях. Согласно механистическим представлениям, жизнедеятельность индивидуума представляет собой сумму функционирующих клеток. В соответствии с
виталистической концепцией, целесообразное функционирование
организма является качественно отличным («целое не равно сумме
частей») и обусловлено «жизненной силой». Благодаря открытию
митотического деления и основных органоидов клетки, а позднее
с развитием биохимии и молекулярной биологии сформировались
современные представления о структуре и функциях клетки, о клеточном уровне в иерархии живой природы. Современная К. т. рассматривает многоклеточный организм как сложно организованную
интегрированную систему, состоящую из функционирующих и
294

295.

взаимодействующих клеток. Для этой системы характерны новые
специфические черты, не сводимые только к свойствам составляющих её элементов. Основные структурные элементы клетки принципиально сходны не только у эукариот, имеющих оформленное
ядро, но и у прокариот, не имеющих его. Существование вирусов
лишь подтверждает универсальность клеточного строения живого,
т. к. они не способны к самостоятельному функционированию и
являются своеобразными клеточными паразитами. Единство клеточного строения организмов находит подтверждение не только в
сходстве строения различных клеток, но, прежде всего, в сходстве
химического состава и метаболических процессов. Такие жизненно важные компоненты клетки, как нуклеиновые кислоты и белки,
процессы их синтеза и превращений универсальны и принципиально близки в клетках всех живых систем.
Клеточный цикл – жизненный цикл клетки, существование клетки от
деления до следующего деления или смерти. У одноклеточных К.
ц. совпадает с жизнью особи. В непрерывно размножающихся тканевых клетках К. ц. совпадает с митотическим циклом и состоит из
четырех периодов (три первых составляют интерфазу) со строгой
последовательностью сменяющих друг друга: пресинтетического,
или постмитотического (G1, от англ. grow – расти, увеличиваться),
синтетического (S, от англ. synthesis – синтез), постсинтетического, или премитотического (G2) и митоза (М). В G1-периоде происходит активный рост и функционирование клеток, обусловленные
возобновлением транскрипции и накоплением синтезированных
белков, а также подготовка к синтезу ДНК. В S-периоде происходят
репликация ДНК и удвоение материала хромосом. В G2-периоде
осуществляется подготовка клеток к делению, в т. ч. синтез белков
веретена деления. В результате заключительного этапа К. ц. – митоза – редуплицированные хромосомы расходятся в дочерние клетки. Продолжительность К. ц. и его периодов (определяют обычно
авторадиографическим методом по включению меченных предшественников в ДНК) составляет в размножающихся клетках 10-50 ч
и зависит от типа клеток, их возраста, гормонального баланса организма, количсества ДНК в ядре, температуры, времени суток и
др. факторов. Наиболее вариабельны по времени G1- и G2-периоды,
они могут значительно удлиняться, особенно у т. н. покоящихся
клеток, в этом случае выделяют G0-период (от англ. gap – промежуток, интервал), или период покоя. С учётом периода покоя К. ц.
может длиться недели и даже месяцы (напр., у клеток печени), а у
нейронов К. ц. равен продолжительности жизни организма.
295

296.

Климакс (от греч. klimax – лестница) климактерий, период перехода
от половой зрелости к пожилому возрасту у человека и обезьян. К.
почти не выражен у большинства животных, т. к. вслед за угасанием половой функции у них быстро наступает одряхление и гибель. У самок обезьян (резусы, гамадрилы, шимпанзе и некоторые
другие) К. заканчивается, как и у женщин, менопаузой (выпадением менструальных циклов, овуляций, способности беременеть). В
менопаузе самки обезьян, так же как и женщины, живут около ⅓
общей продолжительности жизни, что связано с выращиванием потомства. У женщин К. наступает в среднем в 48 лет. У мужчин К.
более поздний, при этом способность давать потомство не теряется
до глубокой старости. У обоих полов во время К. происходят перестройки в деятельности нервной и гуморальной систем.
Клон (от греч. clon – отпрыск, ветвь) – совокупность клеток или особей, произошедших от общего предка путём бесполого размножения. К. – основная единица учёта в генетике микроорганизмов. В
основе образования К. лежит митоз (у бактерий – простое деление),
при котором генетическая информация распределяется поровну
между материнскими и дочерними клетками. Поэтому считается,
что К. состоит из генетически однородных клеток. Однако генетическая однородность К. относительна и нарушается в результате
возникновения спонтанных мутаций, приводящих к появлению
мутантов с новыми свойствами, имеющих повышенную жизнеспособность и способных вытеснять из клоновой культуры исходные
клетки. Нестабильность К., определяемая скоростью мутационного
процесса и свойствами мутантов – главная причина «вырождения»
культур, что вызывает большие трудности не только в проведении
генетических исследований, но и в сохранении ценных культур, используемых в пищевой, химической и микробиологической промомышленности. Только постоянный отбор по специфическим признакам К. позволяет поддерживать относительную генетическую
однородность и характерные особенности К. Клонирование клеток
применяют для изучения ряда теоретических и прикладных проблем экспериментальной биологии и медицины (в онкологии, генетике соматических клеток и др.). У вегетативно размножаемых
культурных растений (напр., картофеля) часто сорт представляет
собой отдельный К. только клонированием (т. е. вегетатив. размножением) удаётся сохранить особенности сорта. Новый метод получения К. растений – выращивание их из одной клетки с применением клеточной культуры.
296

297.

Коадаптация (от позднелат. coadaptatio – взаимное приспособление): 1) Взаимная адаптация разных видов в процессе коэволюции.
2) Взаимное приспособление различных органов в целостном организме, обеспечивающее максимальную согласованность их функций в процессах жизнедеятельности.
Кожа (cutis) – покров позвоночных животных отграничивает тело от
внешней среды. Выполняет ряд функций: защитную (предохраняет
тело от механических воздействий и травм, проникновения различных веществ и микроорганизмов), выделительную (осуществляет
выделение воды и различных продуктов обмена), чувствительную
(благодаря значительному числу расположенных в К. нервных
окончаний), секреторную (осуществляется многочисленными железами), а у низших животных – и терморегулирующую. В подкожной клетчатке откладываются в виде жира запасные питательные
вещества. Состоит из трёх основных слоев: эпидермиса – наружного слоя эктодермального происхождения, дермы и подкожной
клетчатки – подлежащих соединительнотканных слоев, происходящих из мезодермы. У позвоночных эпидермис многослойной, не
образует кутикулы. Нижний слой эпидермиса – базальный – производит новые слои клеток на протяжении всей жизни. У наземных позвоночных клетки верхнего слоя эпидермиса превращаются
в роговые чешуйки, которые сбрасываются путём отшелушивания
или линьки. В дерме находятся клетки, соединительнотканные
волокна и цементирующее бесструктурное основное вещество.
Строение поверхности К. зависит от расположения эластических
и коллагеновых волокон дермы, обусловливающих механические
свойства К., васкуляризации К. и давления крови в сосудах. В дерме проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервы, лежат
кожные железы, основания перьев и волос, специализир. нервные
структуры, чешуи, щитки и т. п. У млекопитающих, особенно на
неоволосенных участках К., верхний (т. н. сосочковый) слой дермы
образует индивидуальный для каждой особи рисунок кожи (что используется, напр., в дактилскопии). Окраска К., обусловлена пигментными клетками. В дерме низших позвоночных (ископаемые
бесчелюстные, рыбы, стегоцефалы) развиваются костные чешуи,
защищающие тело животного. У высших позвоночных защитную
функцию К., выполняют значительно утолщенный роговой слой
эпидермиса и его особые производные (роговые чешуи и щитки),
перья птиц и волосы млекопитающих, которые подвергаются периодической смене. Утолщение рогового слоя эпидермиса на опреде297

298.

ленных участках тела привело к образованию когтей, клюва, копыт,
ногтей и рогов. Особыми многофункциональными образованиями
эпидермиса являются кожные железы.
Колбочки (coni) – колбочковые клетки, фоторецепторы сетчатки позвоночных, обеспечивающие дневное (фотопическое) и (у большинства видов) цветовое зрение. Утолщенный наружный рецепторный отросток, направленный в сторону пигментного слоя
сетчатки, придаёт клетке форму К. (отсюда назв.). В отличие от
палочек, каждая К. центральной ямки обычно соединена через биполярный нейрон с отдельной ганглиозной клеткой. В результате
этого К. осуществляют детальный анализ изображения, обладают
высокой скоростью ответа, но малой световой чувствительностью
(более чувствительны к действию длинных волн). В К., как и в
палочках, различают наружный и внутренний сегменты, соединительное волокно, ядросодержащую часть клетки и внутреннее волокно, осуществляющее синаптическую связь с биполярными и
горизонтальными нейронами. Наружный сегмент К. (производное
реснички), состоящий из многочисленных мембранных дисков, содержит зрительные пигменты – родопсины, которые реагируют на
свет различного спектрального состава. К. сетчатки человека содержат пигменты 3 типов, причём в каждой из них – пигмент одного типа, обеспечивающий избирательное восприятие того или иного цвета: синего, зеленого, красного. Внутренний сегмент включает
скопление многочисленных митохондрий (т. н. эллипсоид), сократимый элемент – скопление сократимых фибрилл (миоид) и гранул
гликогена (т. н. параболоид). У большинства позвоночных (кроме
клоачных и сумчатых) между наружными и внутренними сегментами расположена масляная капля, избирательно поглощающая свет,
прежде чем он дойдет до зрительного пигмента. У земноводных,
пресмыкающихся и птиц К. двойные (пара сближенных морфологически несходных клеток – добавочная К. не содержит масляной
капли), у костистых рыб – близнецовые (пара морфологически
сходных клеток со сближенными внутренними сегментами). Сетчатка глаза большинства ящериц, змей, черепах, многих птиц, сусликов состоит практически целиком из К. У большинства дневных
животных и человека К. расположены в центральной части сетчатки. Центральная ямка желтого пятна содержит только К., плотность
которых у человека достигает 150 тыс. на 1 мм2, всего в сетчатке
человека 6,5-7 млн. К. Филогенетически К. – предшественники палочек.
298

299.

Коллаген – фибриллярный белок, составляющий основу коллагеновых волокон соединительной ткани (кость, сухожилие, хрящ, связки и т. д.) и обеспечивающий её прочность. Широко распространён
у позвоночных (у высших позвоночных около ⅓ количества всех
белков) и беспозвоночных, не обнаружен у простейших, бактерий
и растений. Молекулы К. состоит из трёх полипептидных цепей
(каждая имеет мол. м. 120 000 и содержит ок. 1000 аминокислотных
остатков), образующих спирализованную суперструктуру – тропоколлаген, ковалентно связанные молекулы которого составляют
коллагеновые волокна. Аминокислитный состав К. характеризуется высоким содержанием глицина (⅓ всех аминокислотных остатков) и отсутствующих в др. белках оксипролина и оксилизина (¼
всех аминокислот). К. нерастворим в воде и органических растворителях, растворим в растворах щелочи (до 10%). При длительном
нагревании в воде и органических растворителях К. денатирирует и
превращается в желатин. К. весьма устойчив к действию протеолитических ферментов: расщепляется коллагеназой, обнаруженной у
некоторых анаэробных бактерий. Биосинтез К. включает образование предшественника К. – проколлагена с одновременным гидроксилированием пролина и лизина, сворачивание цепей в спираль и
укорочение готовой спирали перед или после её секреции из клетки. Нарушение структуры и обмена К. приводят к заболеваниям –
коллагенозам. Белки типа К. обнаружены в коже млекопитающих
(ретикулин), стекловидном теле глаза (витрозин), тканях костистых
и хрящевых рыб, кораллов, губок (спонгин, горгонин, антипатин).
Коллагеновые волокна (fibrae collageni) – разновидность волокон
соединительной ткани животного организма. Состоят главным
образом из белка коллагена, синтезируемого фибробластами, хондробластами и остеобластами. К. в. образованы пучками фибрилл
(диам. 20-100 нм), каждая фибрилла состоит из протофибрилл. Последние представляют собой агрегаты молекул (диам. 1 – 1,5 нм,
дл. 270 нм), называемые тропоколлагеном, состоящие из 3 закрученных в спирали полипептидных цепочек проколлагена. К. в. обладают периодичным (через 64 нм) чередованием темных и светлых участков (полос). Формируются во внеклеточном постранстве
полимеризацией тропоколлагена. К. в. прочны на разрыв и мало
эластичны, выполняют механическую (опорную) функцию. В хряще К. в. называется хондриновыми, в кости – оссеиновыми.
299

300.

Комплекс Гольджи, аппарат Гольджи – пластинчатый комплекс
(complexus lamellosus), клеточный органоид, выполняющий ряд
важных функций. Открыт К.Г. (1898) в нервных клетках. С помощью электронной микроскопии было показано, что К.Г. присутствует во всех эукариотических клетках. Строение его в разных
клетках сильно варьирует. Структурно-функциональная единица
К.Г. – диктиосома. В клетке содержится до 20 (редко более) диктиосом, распределенных в цитоплазме дискретно либо связанных в
общую сеть. Область К.Г. практически лишена рибосом, в животных клетках она часто окружает центриоли. В секреторных клетках
К. Г. располагается в апикальной части клетки и в его состав входят
формирующиеся секреторные гранулы. Функции К.Г.: модификация белков (глюкозилирование, сульфатирование, фосфорилирование, частичное расщепление полипептидных цепей и т.п.) упаковка
секретируемых продуктов в гранулы, синтез некоторых полисахаридов, формирование клеточной мембраны, образование лизосом.
Белки поступают в К.Г. из гранулярной эндоплазматической сети
в мембранных пузырьках. В К. Г. из них образуются сложные белки (липопротеиды, мукопротеиды, мукополисахариды). Готовые
продукты накапливаются в пузырьках или непосредственно включаются в мембрану. Пузырьки отшнуровываются от дистальных
мешочков диктиосом и либо секретируются, либо накапливаются
в клетке. Транспорт пузырьков осуществляется с помощью микротрубочек. В растительных клетках К.Г. синтезирует гемицеллюлозы и пектины клеточной стенки, участвует в синтезе и выделении
слизей, содержащих полисахариды. У простейших элементы К.Г.
образуют сократительные вакуоли. К.Г. формирует специфические
гранулы гранулоцитов и тучных клеток, акросому спермиев. При
делении клетки К.Г. распадается на отдельные диктиосомы, которые случайно распределяются между дочерними клетками.
Комплемент (от лат. complementum – дополнение) – белковый комплекс свежей сыворотки крови, фактор естественного иммунитета
у животных и человека. Состоит из 9 компонентов, включающих
11 белков (первый компонент представлен тремя субъединицами),
которые можно разделить иммунохимическими и физико-химическими методами. К. принимает участие в ряде иммунологических
реакций: присоединяясь к комплексу антигена с антителом на поверхности клеточной мембраны, он вызывает лизис бактерий,
эритроцитов и других клеток, обработанных соответствующими
антителами. В организме участвует также в реакциях антиген –
300

301.

антитело, не вызывающих лизиса клеток. С действием К. связаны
устойчивость организма к болезнотворным микробам, освобождение гистамина при аллергических реакциях немедленного типа, аутоиммунные процессы. Некоторые компоненты К. обладают ферментативной активностью.
Корреляция (от позднелат. correlation – соотношение) – взаимосвязь
разных признаков в целостном организме. Принцип К. сформулирован Ж.Кювье (1800-05): в любом организме все структурные и
функциональные особенности связаны постоянными соотношениями (в понимании Кювье – жесткими и статичными). Эволюционное значение К. впервые подчеркнул Ч.Дарвин (1859). Рассмотрев
примеры коррелятивной изменчивости различных признаков, он
установил, что при изменениях одних особенностей организма
изменяются и другие. А.Н.Северцов выдвинул (1914) гипотезу,
согласно которой в ходе эволюции происходят наследственные
изменения лишь сравнительно немногих признаков, а другие особенности организма изменяются коррелятивно с ними. Роль корреляции в обеспечении целостности организма проанализировал
И.И.Шмальгаузен (1938). Выделяют несколько основных типов К.
Генетические (геномные) К. основаны на процессах, происходящих
на уровне генома (например, плейотропия); морфогенетические К.
обусловлены взаимодействиями разных зачатков в ходе эмбрионального развития (например, эмбриональная индукция); функциональные (эргонтические) К. – результат взаимодействия различных
признаков взрослого организма (например, зависимость развития и
состояния ряда органов от функционирования эндокринных желез).
В процессе эволюции под контролем естественного отбора происходят адаптивные перестройки корреляционных систем организма.
Кортикальная реакция (от лат. cortex – кора, скорлупа) – изменения
поверхностного (кортикального) слоя яйца в ответ на активирующее воздействие. Распространяется волнообразно во все стороны
от места контакта сперматозоида с плазматической мембраной
яйца или от места приложения искусственного воздействия (напр.,
укола иглой). Видимым проявлениям К.р. предшествует латентный
период, в течение которого по кортикальному слою распространяется волна возбуждения (импульс активации). Затем у животных, в
яйцах которых имеются кортикальные тельца, наступает видимая
фаза К.р.: содержимое этих телец выделяется из яйца и оводняется,
что приводит к отделению яйцевой оболочки от поверхности цитоплазмы и образованию перивителлинового пространтства. К.р.
301

302.

охватывает всю поверхность яйца у морских ежей, за 10-90 с. у
осетровых рыб за 2-5 мин (в зависимости от температуры), распространяясь со скоростью до 12 мкм/с у морских ежей и до 27 мкм/с
у рыб. Кортикальная реакция играет важную роль в защите яйца
от проникновения в него сверхчисленных сперматозоидов (сперматозоиды агглютинируют при контакте с перивителлиновой жидкостью). Воздействия, тормозящие К. р., приводят к полиспермии.
В результате К.р. и выделения из яйца веществ, локализованных в
более глубоких слоях цитоплазмы, изменяются свойства яйцевых
оболочек, и вокруг оплодотворенного яйца создается среда, благоприятная для его развития.
Кортикальные тельца – специфические органоиды яиц животных,
располагающиеся в поверхностном (кортикальном) слое цитоплазмы. В зависимости от консистенции содержимого К.т. называется
кортикальными гранулами или альвеолами. Обнаружены у кольчатых червей, двустворчатых моллюсков, ракообразных, иглокожих,
кишечнодышащих, ланцетника, круглоротых, у осетровых и костистых рыб, земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих. К.т.
округлые или овальные, иногда неправильной формы, диаметры от
0,5-2 мкм (гранулы иглокожих и млекопитающих) до 5-40 мкм (альвеолы костистых рыб). Содержат кислые или нейтральные полисахариды и белки. Развиваются из пузырьков комплекса Гольджи в
период большого роста ооцита. При активации яйца выделяют свое
содержимое под оболочку, участвуя, таким образом, в образовании
перивителлинового пространства.
Костный мозг (medulla ossium) – ткань, заполняющая полости костей
у позвоночных. Различают красный К.м. с преобладанием кроветворной миелоидной ткани, основной кроветворный орган, и желтый – с преобладанием жировой ткани. Красный К.м. сохраняется
в течение всей жизни в ребрах, грудине, костях черепа, таза, позвонках, в эпифизах трубчатых костей. У человека он составляет
около 1,5% массы тела. С возрастом кроветворная ткань в трубчатых костях замещается жировой (желтым К.м.). В состав красного
К.м. входят столовые кроветворные клетки (не более 0,1% всех
клеток) дающие начало всем формам кровяных и лимфоидных
клеток. Основу К.м. составляет ретикулярная ткань. Интенсивность кроветворения в костном мозге может резко увеличиться,
например при значительной убыли клеток крови вследствие кровопотери или разрушения значительной части клеток К.м. Неко302

303.

торые воздействия (ионизирующее излучение и др.) подавляют
деятельность К.м., в частности развитие стволовых кроветворных
клеток. Поэтому состояние костного мозга – один из главных факторов, определяющих резистентность (устойчивость) организма к
таким воздействиям.
Кость (os, ossis) – основной элемент скелета позвоночных. Костная
ткань - разновидность соединительной ткани, состоит из клеток и
минерализированного межклеточного вещества. Клетки: остеоциты, полностью замурованы в межклеточном веществе, контактируют отростками друг с другом, обеспечивают в кости обмен веществ (белков, воды и ионов); остеобласты – ростковые клетки, в
зонах костеобразования; остеокласты – обеспечивают резорбцию
(рассасывание) кости. Совместное действие остеобластов и остеокластов лежит в основе периодической перестройки кости при их
росте и изменении функциональной нагрузки. Межклеточное вещество представлено коллагеновыми (оссеиновыми) волокнами и
основным веществом. Коллаген костной ткани отличается от коллагена, например, хряща большим количеством специфических
полипептидов. Основное вещество состоит главным образом из
гликопротеидов и протеогликанов. Минеральный компонент образован в основном кристаллами апатита, а также сульфата и карбоната кальция. Ион кальция в кристаллах может быть заменен
ионами радия, стронция, бария, а гидроксильный – ионом фтора.
Минерализация К. обусловливается особенностями гликопротеидов костной ткани и активностью остеобластов. Различают грубоволокнистую и пластинчатую костную ткань. В первой (имеется у
зародышей, а у взрослых организмов – только в области черепных
швов и местах прикрепления сухожилий) волокна идут неупорядоченно, во второй (К. взрослых организмов) волокна, сгруппированные в отдельные пластины, строго ориентированы и образуют
структурные единицы – остеоны. Кости (как элементы скелета)
бывают длинные или трубчатые (например, бедренная), плоские,
или широкие (например, грудина), короткие (например, позвонки). В трубчатых кость различают среднюю часть – диафиз и два
конца – эпифизы. Диафизы образованы компактным веществом, а
эпифизы трубчатых К., тела плоских и коротких – губчатым. В полости внутри диафиза и в ячейках губчатого вещества находится
костный мозг. Снаружи и со стороны костномозговой полости К.
покрыта соединительнотканными оболочками – периостом, или
303

304.

надкостницей, и эндостом. Компактное вещество диафизов образовано системой пластин толщиной 4-15 мкм, образующих слои:
наружных генеральных пластин, обращенных к периосту, откуда
в него проникают кровеносные сосуды и нервы по лишенным собственной стенки фолькмановским каналам; слой остеонный, придающий К. особую прочность, и слой внутренних генеральных
пластин. К. – депо кальция и фосфора, фиксация и мобилизация
которых регулируются гормонами кальцитонином и паратгормоном, контролирующими содержание ионов кальция в плазме
крови и резорбтивную активность остеокластов. В эмбриогенезе К. развивается с помощью остеобластов либо непосредственно из мезенхимы путем выделения остеогенных островков (т.н.
вторичные, или покровные, К.), либо на месте хрящевого зачатка
со стороны надкостницы, а затем и костномозговой полости (т.е.
первичные, или замещающие, К.). Благодаря взаимосвязанным
процессам разрушения и созидания костная ткань обладает высокой способностью к регенерации. Кости как органы постоянно
перестраиваются, приспосабливая свои механические свойства к
изменяющейся функциональной наргузке.
Кроветворение, гемопоэз (от гемо.. и греч. poiesis – изготовление,
сотворение) – размножение, развитие и созревание клеток крови в
организме животных и человека в результате ряда последовательных дифференцировок. Дифференцировка исходной полипотентной стволовой клетки в первые морфологически различимые кровяные клетки того или иного ряда – генетически обусловленный
многостадийный процесс, при котором происходит специализация клеток крови и снижение их способности к митозу. У большинства беспозвоночных К. происходит в соединительной ткани
в полостных жидкостях, крови и гемолимфе. У позвоночных в
процессе эволюции развиваются специализированные кроветворные органы, в которых К. осуществляется особой формой соединительной ткани – кроветворной тканью, характеризующейся
интенсивным обновлением за счет сбалансированных процессов
новообразования и разрушения ее клеточных форм. У круглоротых К. сосредоточено в стенке кишки, у рыб – в селезенке, почке,
иногда в гонадах, эпикарде, у хвостатых земноводных – в селезенке и печени, у бесхвостых земноводных, пресмыкающихся и птиц
– в селезенке, костном мозге, фабрициевой сумке, вилочковой железе. У высших позвоночных в ходе эмбриогенеза локализация
304

305.

кроветворения меняется, отражая в какой-то мере филогенез органов кроветворения. У взрослых млекопитающих эритроциты, гранулоциты, моноциты и тромбоциты образуются в красном костном мозге (у некоторых грызунов еще и в селезенке), лимфоциты
– в вилочковой железе (Т-лимфоциты), красном костном мозге
(В-лимфоциты), в селезенке, лимфатических узлах, лимфоидных
фолликулах по ходу пищеварительных и дыхательных трактов.
Исходная форма всех клеток крови – полипотентная стволовая
кроветворная клетка, способная к самоподдержанию в течение
всей жизни особи и к дифференцировке в миелоидные (эритроциты, гранулоциты, моноциты, тромбоциты) и лимфоидные (Т- и
В-лимфоциты) форменные элементы крови. На ранних стадиях
кроветворения происходит сначала частичная (к миело- или лимфопоэзу), а затем и полная детерминация дифференцировки в
один из типов клеток крови. Соответственно выделяют частично
детерминированные и унипотентные клетки-предшественники.
Для последних характерна высокая чувствительность и специфичность к гуморальным регуляторам кроветворения (эритропоэтин и т.п.) Затем в интенсивно делящихся клетках начинаются
специфичные синтетические процессы, определяющие характерные для каждого вида клеток крови морфофизиологические признаки. На заключительных этапах кроветворения деление клеток
прекращается. Кроветворение обеспечивает количественный и
качественный состав клеток крови, интенсивность его регулируется в соответствии с потребностями организма (например, при
потерях крови, изменении содержания кислорода в воздухе и т.п.).
Кровь (sanguis) – циркулирующая в кровеносной системе всех позвоночных и некоторых беспозвоночных животных «жидкая
ткань» внутренней среды, одна из форм соединительной ткани.
Кровь обеспечивает жизнедеятельность других тканей и клеток, а
также выполнение ими различных функций в целостном организме. Основные функции крови: дыхательная – К. транспортирует
газы (О2 – от органов дыхания к тканям и СО2 – от тканей к органам дыхания); трофическая и экскреторная – К. переносит питательные вещества (глюкозу, аминокислоты, соли и т.п.) от органов
пищеварения к тканям, а конечные продукты обмена (мочевина,
креатин и др.) – к органам выделения; регуляторная – К. участвует
в гуморальной регуляции (переносит гормоны и др. биологически
активные вещества), поддерживает водно-солевой обмен и кис305

306.

лотно-щелочное равновесие, играет важную роль в поддержании
постоянной температуры тела; защитная – К. содержит антитела,
антитоксины, лизины, а также лейкоциты, способные разрушать
и поглощать чужеродные агенты. Потери крови предотвращаются
механизмом свертывания крови. Кровь у позвоночных – однородная густая красная жидкость, состоящая из жидкой части – плазмы
и форменных элементов – эритроцитов, различных лейкоцитов и
тромбоцитов, или кровяных пластинок. У высших позвоночных
(птицы, млекопитающие) объем форменных элементов К. составляет 35-54%. В 1 мм3 кровь взрослого человека в норме содержится эритроцитов у мужчин 4-5 млн., у женщин 3,9-4,7 млн.; лейкоцитов – 4-9 тыс., тромбоцитов – 180-320 тыс.; плотность цельной
крови – 1,05-1,06 г/мл; рН артериальной крови – 7,35-7,47, венозной – на 0,02 ниже. Плазма содержит промежуточные и конечные
продукты обмена веществ, соли, гормоны, витамины, ферменты.
Существенную часть крови составляют белки – дыхательные пигменты, белки стромы эритроцитов и других форменных элементов, а также белки плазмы – альбумины, глобулины и фибриноген
(плазма без фибрионогена – сыворотка крови). Углеводы крови
представлены главным образом глюкозой. Сложная смесь липидов крови включает нейтральные жиры, свободные жирные кислоты и продукты их распада, холестерин, стероидные гормоны и
др. У одноклеточных и низших беспозвоночных (губки, кишечнополостные) снабжение О2 происходит путем диффузии через
поверхность тела. Лишь у некоторых кишечнополостных в гидролимфе содержатся белки-пигменты, способные переносить О2. С
появлением на определенном этапе эволюции дыхательных пигментов (гемоглобины, хлорокруорины, гемэритрины, гемоцианины) способность крови связывать О2 и отдавать его тканям резко
возрастает. Наиболее широко распространены красные пигменты
– гемоглобины. У многих беспозвоночных они растворены в крови (или гемолимфе), у всех позвоночных и человека находятся в
эритроцитах. Объем К. по отношению к массе тела у позвоночных
(2-8%) ниже, чем у беспозвоночных (20-30%), что объясняется
наличием у позвоночных замкнутой системы кровообращения и
дыхательных пигментов, эффективно связывающих О2. У человека объем крови в норме составляет в среднем у мужчин 5,2 л, у
женщин 3,9 л, при этом значительная, ее часть, иногда до 50%, может находиться в т.н. депо крови. Клеточный и химический состав
306

307.

К. отражает как сдвиги в функциях органов и систем, так и патологические процессы. Изменения К. могут возникать и как реакция на те или иные воздействия на организм (стресс, кровопотеря,
инфекция, голодание и т.п.), поэтому результаты анализа крови
широко используют в медицине и ветеринарной диагностике.
Кровяные пластинки – один из видов форменных элементов крови у млекопитающих, фрагменты мегакариоцитов. Участвуют в
свертывании крови.
Культура тканей – эксплантация, метод сохранения жизнеспособности органов или их частей, участков тканей и отд. клеток вне
организма. Культура тканей основана на создании асептических
условий, обеспечивающих питание, газообмен и удаление продуктов обмена культивируемых объектов при температуре, близкой к
оптимальной для организма, компоненты которого взяты для выращивания. Первые опыты по К.т. у животных осуществил в 1907
Р. Гаррисон; клетки зачатка нервной системы зародыша лягушки
в капле лимфы оставались живыми несколько недель, из них вырастали нервные волокна. В дальнейшем успехи в разработке К.т.
были обусловлены главным образом созданием и усовершенствованием синтетических питатательных сред, содержащих необходимые для жизни клеток вещества.
Культуры клеток бывают 3 типов: первичные культуры, которые
практически можно получить из любого органа, но через 2-3
недели они погибают; диплоидные культуры, получаемые, как
правило, из эмбриональных тканей, в которых длительно сохраняется исходные биологические свойства, в т. ч. и постоянство
диплоидного набора хромосом (до 50 пассажей); перевиваемые
(стабильные) линии, которые могут существовать вне организма длительное время (десятки лет). Широкое распространение
получил способ однослойных клеточных культур, при котором
эксплантатом служит взвесь клеток, получаемая из измельченной
ткани при воздействии на нее ферментов (обычно трипсина). Ткани (обычно кусочки около 1 мм3) культивируют в специальных камерах в свертывающейся смеси из плазмы крови, эмбрионального
экстракта и изотонического солевого раствора. При длительном
культивировании увеличивающийся в размерах эксплантат обычно делят на части и пересевают. Существуют тканевые штаммы,
культивируемые с пересевами десятки лет. Для культур органов
307

308.

применяют среды из агара или желатина с добавлением необходимых компонентов, а также пластмассовые фильтры на поверхности желточной оболочки куриного яйца.
С помощью культуры тканей изучают гистогенез, межтканевые и
межклеточные взаимодействия, дифференцировку, рост и деление клеток, особенности обмена веществ в живых клетках, потребности их в питании, чувствительность к разл. веществам, в
т.ч. к лекарствам. На клетках культур делают различные операции: удаляют части клетки, вводят в нее микробы и вирусы. На
К.т. готовят ряд вакцин, например против оспы, кори, полиомиелита. Органные культуры используются при изучении закономерностей развития зачатков в норме и в эксперименте, при совместном культивировании органов от разных особей одного или
несколько видов и т. д., а также для изучения способов сохранения
жизнеспособности изолированных органов и тканей, предназначенных для трансплантации. К.т. – один из важнейших методов
экспериментальной биологии. Вместе с тем следует учитывать,
что культивируемые объекты находятся в искусственных условиях, не соответствующих полностью условиям внутренней среды
организма.
Первые работы по К.т. у растений провел Ф. Стюард, показавший
взаимное влияние делящихся клеток в культуре изолированной
флоэмы моркови на процесс их дифференцировки (1858). Изменение условий выращивания (состав питательных сред, температура, освещенность) позволяет либо поддерживать неорганизованное размножение клеток в длительной пересадочной культуре,
либо индуцировать морфогенез. Установлена способность к делению и дифференцировке in vitro клеток почти любой растительной ткани (кроме, возможно, ксилемы) с образованием клеточной
массы, подобной зародышу, которая развивается во взрослое растение, т. е. тотипотентность растительных клеток. Не только клетки, но и изолированные протопласты способны в условиях К.т.
синтезировать новую клеточную оболочку, делиться с образованием каллуса и регенерировать в целое растение.
К.т. растений – удобная модель для изучения их онтогенеза, генетики, растительной вирусологии, обмена веществ и др. Практическое значение К.т. заключается в возможности выращивания
больших количеств клеточной биомассы (например, биомассы
женьшеня) с целью получения из нее ценных веществ. Получение
308

309.

методом К.т. гаплоидных растений из пыльников и микроспор,
культивирование семяпочек и зародышей ускоряет и облегчает
селекционный процесс (например, в селекции древесных растений). Применением клеточной инженерии в К.т. и клеток растений (гибридизация соматических клеток, мутагенез и селекция на
клеточном уровне, перенос генов) можно получать измененные
формы растений с заданными свойствами. На основе К.т. разработаны способы криоконсервации – длительного хранения в условиях глубокого холода – меристемных тканей, что позволило создать их банки, служащие цели сохранения генофонда растений.
Купфера клетки – звездчатые эндотелиоциты (reticuloendoteliocyti
stellatum), клетки ретикуло-эндотелиальной системы, расположенные на внутренней поверхности капилляроподобных сосудов (синусоидов) печени у земноводных, пресмыкающихся, птиц
и млекопитающих. Изучены К. Купфером (1878). Отростки К.к.
иногда пересекают просвет синусоида и заходят в перисинусоидальное пространство. К.к. обладают способностью к фагоцитозу.
309

310.

Ë
Лабораторные животные – используются с научной целью в биологии, медицине, ветеринарии, сельском хозяйстве. В зависимости от задач научного эксперимента подбирают Л.ж., наиболее
подходящих для данных целей. При этом учитываются не только
биологические особенности вида, обеспечивающие простоту и надёжность исследования, но и доступность животного, легкость его
разведения и содержания, а также этические аспекты. В качестве
Л.ж. могут быть использованы представители всех групп животных от простейших до млекопитающих. Классическими Л.ж. являются лягушки, мыши (70% всех Л.ж.), крысы, мор. свинки, собаки,
кошки, кролики, обезьяны, а из беспозвоночных – многие насекомые (например, дрозофилы), клещи, черви. Нередко эксперименты ставят на черепахах, птицах и др. В опытах широко применяют
специально выведенные инбредные и чистые линии Л.ж., а также
безмикробных животных (гнотобиотов). Содержат Л.ж. в вивариях.
Лангерганса островки (по имени П. Лангерганса) – группы клеток
поджелудочной железы позвоночных (исключая круглоротых),
образующие её эндокринную часть. У круглоротых островковая
ткань находится в стенках кишечника. Размеры Л.о. – 50-500 мкм;
на 1 мг ткани приходится 10-20 Л.о., которые не сообщаются с выводными протоками железы. Л. о. развиваются из трубчатых выростов передней кишки и в зависимости от вида животных состоят из
клеток несколько типов. В α-клетках образуется гормон глюкагон, в
β-клетках – инсулин, в δ-клетках, по-видимому, синтезируются соматостатин, секретин и др. В Л.о. синтезируются и др. пептидные
гормоны, биологические функции которых не установлены.
Лейдига клетки (по имени Ф. Лейдига): 1) То же, что интерстициальные клетки. 2) Железистые клетки в эпидермисе личинок хвостатых земноводных и соединительнотканные клетки некоторых
беспозвоночных, в частности ракообразных.
Лейкопласты (от греч. leukos – белый и plastos – вылепленный) – бесцветные пластиды в растительной клетке, различающиеся формой и
функциями. Оболочка Л. состоит из двух элементарных мембран;
внутренняя из них, врастая в строму, образует немногочисленные
тилакоиды. В Л. имеются ДНК, рибосомы, а также ферменты, осу310

311.

ществляющие синтез и гидролиз запасных веществ. Л., в которых
синтезируется и накапливается вторичный крахмал, называются
амилопластами, масла – элайопластами, белки – протеинпластами,
или протеопластами. В одном и том же Л. могут накапливаться разные вещества. Функции некоторых Л. не совсем ясны. Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты, реже в хромопласты.
Лейкоциты (от греч. leukos – белый и …цит) – бесцветные, разнообразные по функции клетки крови животных и человека. Имеют
общее происхождение (из стволовых кроветворных клеток) с эритроцитами как в филогенезе, так и в онтогенезе. У беспозвоночных основная масса кровяных клеток представлена амёбоцитами,
сходными с лейкоцитами позвоночных, у которых клетки крови
чётко подразделяются на две основные группы: лейкоциты и эритроциты. В 1 мм3 крови взрослого здорового человека содержится
4-9 тыс. Л. Все Л. способны к активному амёбоидному движению,
например против тока крови (реотаксис) или к очагу воспаления
(хемотаксис). Различают незернистые Л., или агранулоциты (лимфоциты и моноциты), и зернистые Л., или гранулоциты (нейтрофилы, эозинофилы и базофилы). Число Л. и соотношение их форм
(лейкоцитарная формула) неодинаковы у животных разных видов
и изменяются с возрастом, в зависимости от физиологического
состояния организма, времени суток, при болезнях. Определение
числа Л. и лейкоцитарной формулы используется в медицинской и
ветеринарной диагностике.
Лизис (от греч. lysis – разложение, распад, растворение) – разрушение
и растворение клеток, в т. ч. микроорганизмов под действием ферментов, содержащихся в лизосомах, или других агентов, обладающих растворяющим (литическим) действием.
Лизосома (от лизо… и сома) – органоид клеток животных и грибов,
осуществляющий внутриклеточное пищеварение. Представляет собой окружённый одинарной мембраной пузырёк диаметром
0,2-0,8 мкм, содержащий как в матриксе, так и в мембране набор
гидролитических ферментов (кислая фосфатаза, нуклеазы, кетапсин, коллагеназа, глюкуронидаза, глюкозидаза и др. – всего более
20), активных в слабокислой среде. В клетке содержатся обычно
десятки Л. Л. образуются в комплексе Гольджи и сначала содержат все ферменты в неактивной форме (первичные лизосомы, или
запасающие гранулы). После слияния первичных лизосом с эндоцитозными пузырьками (фагосомами) ферменты активируются и
311

312.

начинаются процессы переваривания поглощенного материала –
возникают вторичные Л. (гетерофагосомы) или пищеварительные
вакуоли. В случаях переваривания частей самой клетки – автолизе – их называют аутофагирующими вакуолями (аутофагасомы,
цитолизосомы). Л. могут участвовать в удалении целых клеток и
межклеточного вещества: резорбции хвоста у головастика, образовании кости на месте хряща, разжижении тканей в очаге воспаления. В случае неполного переваривания материала во вторичных
Л. образуются остаточные тельца, которые либо выводятся, либо
накапливаются, что указывает на старение клетки. В клетках растений Л. не обнаружены.
Лимфа (от лат. lympha – чистая вода, влага) – жидкость, циркулирующая в лимфатической системе позвоночных. При голодании Л.
– прозрачная или слегка опалесцирующая, после приема пищи становится белой, непрозрачной, с увеличенным содержанием эмульгированного жира. Удельный вес 1,017-1,026. Реакция Л. щелочная
(рН 7,4-9). По составу солей близка плазме крови. В ней меньше
белков, чем в плазме крови, вязкость её невелика. Может свертываться, хотя и медленнее, чем кровь. В лимфе много лимфоцитов и
очень мало эритроцитов. Основные функции Л. трофическая и защитная. Значительная часть жира из кишечника всасывается в лимфе. В лимфу легко проникают яды и бактериальные токсины, нейтрализующиеся затем в лимфатических узлах. Образование лимфы
обеспечивается постоянным поступлением жидкости в ткани из
плазмы крови и переходом её из тканевых пространств в лимфатические сосуды. Движение лимфы по лимфатическим сосудам обеспечивается физиологической активностью органов, сокращением
мышц тела и отрицательным давлением в венах. Давление лимфы
равно 20 мм вод. ст., при определенных физиологических условиях
оно может возрастать до 60 мм вод. ст. Объём лимфы в организме
человека 1-2 л.
Лимфоциты (от лимфа и ...цит) – одна из форм незернистых лейкоцитов (аграгнулоцитов) у позвоночных. Шарообразные клетки с
овальным ядром, окруженные богатой рибосомами цитоплазмой.
У человека лимфоциты составляют 19-37% всех лейкоцитов в периферической крови. Различают малые (диам. 5-6,5 мкм), средние
(6,5-10 мкм) и большие (10-13 мкм) лимфоциты. Малые составляют
95% общего числа лимфоцитов, большинство их – долгоживущие
формы (срок жизни их 100-200 сут и более), многократно циркулирующие между лимфой и кровью. В отличие от средних и больших
они не способны к митозу. При воздействии фитогемагглютинином
312

313.

и др. митогенами малые лимфоциты превращаются в средние и
большие, вступают в митотический цикл и делятся (этим методом
пользуются для анализа хромосомного аппарата). Срок жизни короткоживущих форм лимфоцитов у человека 3-7 сут. У млекопитающих и птиц лимфоциты происходят из стволовых кроветворных
клеток и составляют две группы: Т-лимфоциты (образуются в тимусе) и В-лимфоциты (образуются в фабрициевой сумке или костном мозге). Потомки Т- и В-лимфоцитов у взрослых организмов
размножаются в селезенке, лимфатических узлах, а также в лимфоидных фолликулах по ходу пищеварительных и дыхательных
трактов. Лимфоцитам приписывают в качестве основных функции
иммунитета и трофоцитарную. Разрушение лимфоцитов приводит
к подавлению иммунной реактивности организма, что используется при пересадке тканей, органов (с целью предотвращения отторжения трансплантата) и лечении ряда заболеваний.
Липиды (от греч. lipos – жир) – жироподобные вещества, входящие в
состав всех живых клеток и играющие важную роль в жизненных
процессах. Будучи одним из основных компонентов биологических
мембран, липиды влияют на проницаемость клеток и активность
многих ферментов, участвуют в передаче нервного импульса, мышечном сокращении, создании межклеточных контактов, в иммунохимических процессах. Другие функции липидов – образование
энергетического резерва и создание защитных водоотталкивающих
и термоизоляционных покровов у животных и растений, а также
защита различных органов от механических воздействий.
Большинство липидов – производные высших жирных кислот,
спиртов или альдегидов. Простые липиды включают вещества,
молекулы которых состоят только из остатков жирных кислот
(или альдегидов) и спиртов. К ним относятся жиры, воски и дольные липиды (эфиры жирных кислот и этиленгликоля или других
двухатомных спиртов). Сложные липиды – комплексы липидов с
белками (липопротеиды), производные ортофосфорной кислоты
(фосфатиды, или фосфолипиды), липиды, содержащие остатки сахаров (гликолипиды). Молекулы сложных липидов содержат также
остатки многоатомных спиртов – глицерина (глицеринфосфатиды)
или сфингозина (сфинголипиды). К липидам относят также некоторые вещества, не являющиеся производными жирных кислот, стерины, убихиноны, терпены. Химические и физические свойства
липидов определяются наличием в их молекулах, как полярных
группировок (-СООН, -ОН, -NH2 и др.), так и неполярных углево313

314.

дородных цепей. Благодаря такому строению большинство липидов – поверхностно-активные вещества, умеренно растворимые в
неполярных растворителях (петролейном эфире, бензоле и др.) и
очень малорастворимые в воде. В организме липиды подвергаются
ферментативному гидролизу под влиянием липаз. Освобождающиеся при этом жирные кислоты активируются взаимодействием с
аденозинфосфорными кислотами (гл. обр. с АТФ) и коферментом
А. и затем окисляются. Выделяющаяся при этом энергия используется для образования АТФ.
Лютеиновые клетки лютеоциты (от лат. luteus – жёлтый и …цит),
эпителиальные железистые клетки, образующие наружной слой
желтого тела.
Лютропин лютеинизирующий гормон, гонадотропный гормон позвоночных, вырабатываемый базофильными клетками передней части
аденогипофиза; стимулирует развитие интерстициальной ткани в
половых железах, биосинтез половых гормонов у особей обоего
пола, овуляцию и развитие желтого тела. Пи химической природе
– гликопротеид. Биосинтез и выделение лютропина находятся под
контролем гипоталамического рилизинг-гормона – люлиберина.
Уровень секреции регулируется половыми гормонами (эстрогенами, тестостероном и др.).
314

315.

Ì
Макроглия (от макро… и глия) – основная форма нейроглии, часто с
ней отождествляемая. Представлена тремя формами: астроглия и
эпендима (в составе ЦНС) и олигодендроглия (в периферической
нервной системе). Клетки макроглии в отличие от нейронов сохраняют способность к пролиферации у взрослого организма, поэтому
их относительное число возрастает при старении.
Макронуклеус (от макро… и лат. nucleus – ядро) – большое соматическое ядро у инфузорий в отличие от малого генеративного – микронуклеуса. Макронуклеус – физиологически активное ядро, связанное почти со всеми процессами жизнедеятельности инфузорий.
Макронуклеус обычно очень богат ДНК, имеет крупные размеры
(длина до 1-2 мм) и часто сложную форму. По современным представлениям, у некоторых инфузорий макронуклеус полиплоиден, у
других, например у стилонихий, в макронуклеусе резко умножена
лишь малая часть генома («геноамплифицированный» макронуклеус), а остальные его элементы исчезли. Макронуклеус делится путем перешнуровки, иногда почкуется. При половом процессе
(конъюгации) макронуклеус разрушается и заменяется новым, развивающимся из продуктов деления микронуклеуса. В макронуклеусе обычно формируются многочисленные ядрышки. В хроматине
макронуклеуса активно синтезируются все виды РНК. У ряда низших инфузорий макронуклеус не обогащен ДНК, не способен делиться, но активно синтезирует РНК; в процессе развития он также
теряет некоторую часть генома.
Макрофаги (от макро… и …фаг) – клетки мезенхимного происхождения в животном организме, способные к активному захвату и
перевариванию бактерий, остатков погибших клеток и других чужеродных и токсичных для организма частиц. Термин «Макрофаг»
введен И. И. Мечниковым (1892). М. представляют собой крупные
клетки изменчивой формы, с псевдоподиями, содержат множество
лизосом. М. имеются в крови (моноциты), соединительной ткани
(гистиоциты), кроветворных органах, печени (купферовские клетки), стенке альвеол легкого (легочные макрофаги), брюшной и
плевральной полостях (перитонеальные и плевральные макрофаги). У млекопитающих макрофаги образуются в красном костном
мозге из стволовых кроветворных клеток, проходя стадии монобла315

316.

ста, промоноцита, моноцита. Все эти разновидности М. объединяют в систему одноядерных фагоцитов.
Маскулинизация (от лат. masculinus – мужской, мужского пола) –
развитие у самки мужских вторичных половых признаков. Наблюдается у самок рыб, земноводных, птиц, млекопитающих как
следствие нарушения гормонального баланса. В эксперименте
введение мужских половых гормонов (андрогенов) беременным
самкам млекопитающих (крысам, мышам, морским свинкам) или
в яйца птиц приводит к появлению у зародышей женских особей мужских половых признаков. Пересадка семенника кастрированной курице сопровождается развитием у неё петушиного
головного убора, появлением способности петь по-петушиному
и мужского полового инстинкта. Маскулинизация у человека называется вирилизмом.
Матка (uterus) – мешковидный или каналообразный орган женской
половой системы у животных и человека, служащий вместилищем
яиц или эмбрионов. Обычно в матке развиваются зародыши, обеспечивается их питание и газообмен. У беспозвоночных М. называются различные негомологичные друг другу органы. Так, у
трематод и ленточных червей матка – более или менее длинный,
наполняющийся яйцами канал, соединяющий оотип с половой клоакой, а у самок скребней – колоколообразный канал, выводящий
из полости тела наружу зрелые яйца. У живородящих онихофор
роль матки, в которой развиваются зародыши, выполняют даже нефридии. Среди позвончных матка имеется только у живородящих
форм: акуловых, некоторых костистых рыб, немногих земноводных и пресмыкающихся и у млеопитающих. Физиологически связь
развивающихся в матке зародышей с организмом матери осуществляется посредством плаценты. Матка позвоночных имеет мощную мышечную стенку и хорошо снабжается кровью. Матка млекопитающих – первично парный орган, дифференцирующийся из
яйцеводов. У клоачных пара яйцеводов продолжается в две матки,
открывающиеся непосредственно в клоаку. У сумчатых чаще всего
имеется пара яйцеводов, две матки и два влагалища. У некоторых
сумчатых влагалища более или менее срастаются. У плацентарных
всегда одно влагалище, но матка может оставаться двойной с парой
отверстий, ведущих во влагалище (капский муравьед, слоны, некоторые грызуны и др.). При двураздельной матке правая и левая
матка срастаются нижними концами и открываются во влагалище
общим отверстием (большинство грызунов, некоторые хищники,
316

317.

свиньи), а при другой – срастаются наполовину своей длины (насекомоядные, хищные, копытные, киты). У части рукокрылых и у
приматов обе матки сливаются в единую простую матку.
У женщин матка расположена в полости малого таза между мочевым пузырем и прямой кишкой. Масса ее 40-50 г у нерожавших женщин и 90-100 г у много рожавших. Нижний, суженный
конец матки (шейка) охвачен влагалищем. Внутри матки имеется
полость в форме треугольника с двумя отверстиями вверху, ведущими в маточные трубы (яйцеводы). Полость матки переходит
в канал шейки, открывающийся своим наружным отверстием
(маточный зев) во влагалище. Слизистая оболочка выстлана цилиндрическим мерцательным эпителием, снабжена многочисленными железами и в связи с менструальным циклом подвержена
изменениям.
Маточная труба (tuba (salpinx) uterina) – фаллопиева труба (tuba
Fallopi; по имени Г. Фаллопия), верхний отдел яйцевода у самок
млекопитающих, по которому яйцеклетка проходит из яичника в
матку. Длина каждой из двух маточных труб у женщины от 6 до 20
см, чаще 10-12 см. Маточная труба открывается в брюшную полость около яичника воронкообразным расширением и сообщается
с полостью матки маточным отверстием. Перистальтика маточных
труб и направленное в сторону матки биение ресничек мерцательного эпителия её слизистой оболочки способствует перемещению
оплодотворенного яйца в полость матки.
Матрикс (лат. matrix, от mater – основа, букв. мать) – в цитологии
основное гомогенное или тонкозернистое вещество клетки, заполняющее внутриклеточные промежутки между структурами. Состав
его у разных структур значительно различается по белкам, метаболитам, ионам. Важнейшая роль матрикса цитоплазмы (гиалоплазма), как внутренней полужидкой среды клетки, заключается в объединении всех клеточных структур в единую систему и обеспечении
взаимодействия между ними в процессах клеточного метаболизма.
Мегакариоциты (от мега…, карио… и цит…) – крупные (до 40 мкм)
клетки в кроветворных органах млекопитающих. Развиваются из
стволовых кроветворных клеток. Ядро многолопастное, полиплоидное, содержащее множество мелких митохондрий, развитый
комплекс Гольджи, полисомы и мелкие гранулы. У млекопитающих
из мегакариоцита образуются кровяные пластинки, участвующие в
свертывании крови.
317

318.

Мегалобласты (от мегало…. и бласт) – первичные эритробласты,
одна из форм красных кровяных клеток, свойственная зародышам
высших позвоночных на ранних стадиях развития. Крупные, способные к делению клетки, образуются в сосудах желточного мешка.
Постепенно в процессе созревания в мегалобластах уплотняется,
пикнотизируется ядро, накапливается гемоглобин, теряется способность к делению и они превращаются в мегалоциты. Во второй
половине внутриутробной жизни новообразование мегалобластов
прекращается.
Мегалоциты (от мегало… и …цит) – красные кровяные клетки зародышей высших позвоночных на поздних стадиях развития (первичные эритроциты). Образуются в результате дифференцировки мегалобластов. Обеспечивают дыхание и питание тканей зародыша. К
концу внутриутробной жизни погибают и исчезают из организма.
Их функцию (после рождения) начинают выполнять вторичные,
или истинные, эритроциты, образующиеся в костном мозге.
Межклеточное вещество – составная часть различных разновидностей соединительной ткани животного организма, представлена
жидкостью (плазма крови, лимфа), волокнами (коллагеновые, эластические, ретикулярные) и основным веществом, или матриксом,
в котором преобладают мукополисахариды и глюкозаминогликаны – гиалуроновая кислота, хондроитинсерные кислоты и другие.
Межклеточное вещество продуцируется фибробластами, хондробластами, остеобластами. Основные функции межклеточного вещества – опорная и трофическая. Макромолекулы межклеточного
вещества обеспечивают интеграцию клеток в тканях и органах.
Межклеточные контакты – возникают в местах соприкосновения
клеток в тканях и служат для межклеточного транспорта веществ
и передачи сигналов, а также для механического сцепления клеток
друг с другом. Основные типы межклеточных контактов: а) рыхлые, или простые контакты – между плазматическими мембранами соседних клеток имеется щель шириной 10-20 нм, заполненная
гликокалликсом, специализированных структур на мембранах нет;
б) межклеточные «замки» – мембраны соседних клеток разделены
таким же расстоянием, но изгибаются, образуя на поверхности клеток впячивания; в) десмосомы; г) плотные контакты (встречаются
в основном в эпителиальных клетках) – разделяются на зону замыкания и зоны слипания (промежуточный контакт); в зоне замыкания две соседние мембраны сливаются своими наружными слоями,
318

319.

эта зона непроницаема для макромолекул и ионов; в зоне слипания мембраны разделены щелью в 10-20 нм, заполненной плотным
веществом, вероятно, белковой природы; д) щелевидные (высокопроницаемые) контакты, свойственные всем типам эпителиальной
и соединительной тканей, – плазматические мембраны разделены
промежутком в 2-4 нм, пронизанным каналами, по которым низкомолекулярные вещества попадают из цитоплазмы одной клетки в
другую, минуя межклеточную среду. В большинстве случаев межклеточные контакты разрушаются при удалении из среды ионов
Са2+. Особыми формами межклеточных контактов являются синапсы, а также плазмодесмы растительных клеток.
Межмышечное сплетение (plexus myentericus) – ауэрбахово сплетение, мышечно-кишечное сплетение, совокупность многоотростчатых нейронов, соединенных пучками нервных волокон и координирующих моторную деятельность пищеварительного тракта: часть
метасимпатической нервной системы. Межмышечное сплетение
располагается между продольным и циркулярным мышечными
слоями пищевода, желудка и кишечника.
Мезенхима (от мезо… и греч. enchyma – налитое; здесь – ткань) –
зародышевая соединительная ткань большинства многоклеточных
животных и человека, не имеющая пластообразного строения. Образуется за счет клеток, выселяющихся из разных зародышевых
листков. Мезенхима, развивающаяся из энто- и мезодермы, названа
энтомезенхимой, а из эктодермы (материала нервных валиков) – эктомезенхимой. У позвоночных энтомезенхима дает начало разным
формам соединительной ткани взрослого организма, форменным
элементам крови, кровеносным сосудам и гладким мышцам; из
эктомезенхимы образуется почти весь висцеральный скелет, пигментные клетки, микроглия и часть дермы.
Мезодерма (от мезо.. и дерма) – мезобласт, средний зародышевый
листок у многоклеточных животных (кроме губок и кишечнополостных). Располагается между эктодермой и энтодермой. У разных групп животных образуется различными способами. У плоских червей и немертин полоски мезодермы дают соединительную
ткань, заполняющую пространство между внутренними органами,
у кольчатых червей и большинства других беспозвоночных полоски мезодермы расчленяются на парные сомиты со вторичной полостью – целомом. У позвоночных в период нейруляции с боков
от зачатка хорды мезодерма расчленяется на спинные (первичные)
319

320.

сегменты – сомиты, нефротомы, и несегментированную брюшную
мезодерму – боковые пластинки. Между двумя листками каждой
из них образуется целом. Мезодерма и ее производные оказывают
индуцирующее влияние на развитие производных эктодермы и энтодермы и, в свою очередь, испытывают индуцирующее влияние с
их стороны.
Мезолецитальные яйца (от мезо.. и греч. lekithos – желток) – содержат желтка больше, чем олиголецитальные яйца, но меньше, чем
полилецитальные. По типу дробления (полное) относятся к голобластическим, а по распределению желтка – к телолецитальным
яйцам. Мезолецитальные яйца имеют круглоротые, хрящевые и
костные ганоиды, двоякодышащие рыбы и многие земноводные.
Мезотелий (от мезо… и эпителий) – однослойный плоский эпителий
серозных оболочек, выстилающих полость тела позвоночных. Развивается из боковых пластинок. Образован полигональными, нередко многоядерными клетками, имеющими реснички (у низших
позвоночных) или микроворсинки (у млекопитающих). Мезотелий
участвует в образовании серозной жидкости и всасывании. Наружная мембрана клеток покрыта слоем глюкозаминогликанов, связывающих воду, что способствует скольжению поверхностей органов
и стенок тела относительно друг друга.
Мейбомиевы железы (glandulae Meibomi; по имени Г.Мейбома), ресничные железы (glandulae ciliares), видоизмененные сальные железы, расположенные в толще хряща века млекопитающих (кроме
водных и однопроходных); открываются выводными протоками у
основания ресниц. Жировые выделения мейбомиевой железы смазывают края век, препятствуя вытеканию слез. У человека в верхнем веке 30-40, в нижнем 20-30 желез.
Мейоз (от греч.meiosis – уменьшение), деления созревания, особый
способ деления клеток, в результате которого происходит редукция
(уменьшение) числа хромосом и переход клеток из диплоидного
состояния в гаплоидное; основное звено гаметогенеза. Мейоз открыт В.Флеммингом (1882) у животных. Э.Страсбургер установил
(1888) явление редукции числа хромосом у растений. Мейоз происходит после репликации ДНК (в премейотической интерфазе). Он
обеспечивает случайную, независимую рекомбинацию генов. В зависимости от места в жизненном цикле организма различают три
основных типа мейоза: зиготный, или начальный (у многих грибов
и водорослей), происходит в зиготе сразу после оплодотворения и
320

321.

приводит к образованию гаплоидного мицелия или таллома, а затем спор и гамет; гаметный, или конечный (у всех многоклеточных
животных и ряда низших растений), происходит в половых органах
и приводит к образованию гамет; споровый, или промежуточный (у
высших растений), происходит перед цветением и приводит к образованию гаплоидного гаметофита, в котором позднее образуются
гаметы. У простейших встречаются все три типа. Мейоз состоит
из двух последовательных делений ядра, в процессе которых удвоение количества ДНК происходит один раз, два деления мейоза,
между которыми обычно бывает стадия интеркинеза, сопровождаются редукцией числа хромосом. При этом в одних бивалентах при
первом делении расходятся гомологичные хромосомы, а в других
– хроматиды; при втором делении, наоборот, в первых бивалентах
расходятся хроматиды, а во вторых – гомологичные хромосомы
(т.о., неверно называть одно деление редукционным, а другое эквационным, как это делалось ранее). Отличительной особенностью
первого деления мейоза является сложная и сильно растянутая во
времени профаза (обычно профаза I), в которой выделяют 5 стадий.
Лептотена (стадия тонких нитей) – начало конденсации хромосом,
в целом напоминает раннюю профазу митоза, отличаясь более тонкими хромосомами и крупными ядрами. Зиготена (стадия сливающихся нитей) – сближение и начало конъюгации гомологичных
хромосом: к концу ее все гомологи объединяются в биваленты. В
пахитене (стадия толстых нитей) происходит кроссинговер. Диплотена (стадия двойных нитей) начинается взаимным отталкиванием
гомологов и появлением хиазм. У подавляющего большинства организмов в диплотене происходит дальнейшая спирализация хромосом и редукция числа ядрышек; лишь в ооцитах животных, накапливающих много желтка (некоторые рыбы, земноводные, птицы,
млекопитающие), а также в сперматоцитах некоторых насекомых
хромосомы, наоборот, деконденсируются и приобретают вид «ламповых щеток»; разрыхление хромосом сопровождается активацией
РНК и белка. Это наиболее длительный период профазы I. У насекомых хромосомы типа «ламповых щеток» могут существовать год
и более, у человека – 12-50 лет. Для диакинеза (стадия обособления
двойных нитей) характерны уменьшение числа хиазм и значительная компактность бивалентов. В прометафазе I фрагментируется
ядерная оболочка и формируется веретено деления. На стадии метафазы I биваленты выстраиваются по экватору веретена, образуя
экваториальную пластинку. В анафазе I начинается движение го321

322.

мологичных хромосом и хроматид к противоположным полюсам
клетки. Телофаза I и интеркинез у большинства клеток имеются,
но не всегда обязательны. Второе деление мейоза условно делят на
стадии: профаза II, прометафаза II, метафаза II, анафаза II, и телофаза II; иногда две первые стадии выпадают. При мейозе из одной
исходной диплоидной клетки образуются 4 гаплоидные генетически разнородные клетки. Принципиальная основа мейоза сохраняется при всех его вариациях у разных групп организмов.
Меланизм (от греч.melas , род.падеж melanos - черный): 1) Появление
большого количество темного (черного, темно-коричного) пигмента меланина в тканях животного. 2) Увеличение числа темноокрашенных особей в популяции. Черная, коричневая, серая или рыжая
окраска наруж. покровов зависит от наличия в них меланинов. Меланизм возникает на различной генетической основе и может быть
«подхвачен» отбором, если темные формы получат преимущество
перед светлыми. Индустриальный меланизм – возникновение темных форм бабочек в результате естественного отбора меланистических особей (меланистов) в загрязненных копотью местообитаниях.
Меланины – черные, коричневые или желтые пигменты. Молекулы
меланина представляют собой сложные комплексы, образованные
полимерами производных тирозина и белками. Придают окраску
покровам животных, кожуре некоторых плодов и т.д. У позвоночных образуются в специальных пигментных клетках - меланоцитах и меланофорах (на матриксе меланоносом). В тканях меланины
обычно связаны с белками. От количества и распределения меланина в клетках зависит пигментация кожи, волос, радужной оболочки и других структур глаза человека (важный расовый признак в
антропологии). Наряду с другими пигментами (каротиноиды, птерины и др.) меланины участвуют в цветовой адаптации организма
к окружающей среде, в формировании покровительственной окраски. У гомойотермных (теплокровных) позвоночных меланины
осуществляют защиту от воздействия света, участвуют в регуляции
температуры тела. Усиление образования и отложения меланина в
коже происходит под действием УФ-лучей, обусловливая возникновение загара и появление веснушек. Клетки, продуцирующие
меланины, могут давать начало злокачественным опухолям – меланомам. Прекращение биосинтеза меланина вызывает поседение
волос.
322

323.

Меланотропин – меланоцитстимулирующий гормон, интермедин,
гормон позвоночных, вырабатываемый промежуточной частью аденогипофиза; стимулирует синтез меланинов, а также увеличение
размеров и количества пигментных клеток (меланоцитов и меланофоров) в кожных покровах. По химической природе - полипептид.
Различают две разновидности М. Молекула α – М. позвоночных
состоит из 13 аминокислотных остатков и имеет одинаковое строение у разных видов. Молекула β – М. имеет видовые отличия; у
большинства млекопитающих она состоит из 18 аминокислотных
остатков (у человека из 22, причем участок из 18 аминокислот соответствует β – М. обезьян). В структуре всех М. присутствует
фрагмент из 7 аминокислот (гептапептид), ответственный за активность гормона. Этот участок входит также в полипептидную цепь
кортикотропина, липотропинов и обусловливает их меланоцитстимулирующую активность. Имеются сообщения о возможном влиянии М. на поведение животных, на секреторную функцию сальных
желез и другие процессы. Секреция М. регулируется гормонами
гипоталамуса.
Меланофоры ( от греч. melas, род. падеж melanos – черный и phoros
– несущий) – пигментные клетки животных (кроме млекопитающих). Меланофоры вместе с другими пигментными клетками
(иридофоры, ксантофоры) участвуют в быстром изменении цвета
кожных покровов путем перемещения (дисперсии и агрегации) меланосом в пределах клетки. У позвоночных дисперсия происходит
под действием гормона гипофиза – меланотропина, а агрегация –
под действием гормона эпифиза – мелатонина.
Меланоциты (от греч.melas, род.падеж melanos – черный и ....цит)
– пигментные клетки животных и человека (у млекопитающих единственные); синтезируют меланины, обусловливая черную,
коричневую, серую и рыжую окраски покровов и внутренних оболочек тела. Меланины в М. синтезируются на белковом матриксе
меланосом в результате ферментативного окисления тирозина.
Различают свободные эпидермальные М. и дермальные М. волосяных и перьевых фолликулов, внутренних оболочек тела (у низших позвоночных), сосудистой оболочки глаза и тканевые эпителиальные меланоциты глаза. Они способны к митозу без утраты
функции организации, передвижению и изменению формы от
округлой до звездчатой с дендритными отростками; изменение
формы вызывает перераспределение в них пигмента и изменение
323

324.

окраски тела. Синтез меланинов в меланоцитах увеличивается
под действием УФ-лучей и гормона меланотропина. У человека
эпидермальные меланоциты образуют структурно-функциональную эпидермальную меланиновую единицу в комплексе с клетками мальпигиева слоя кожи, которые путем активного фагоцитоза
захватывают меланоциты и тем самым контролируют количество
меланинов; ср. отношение числа меланоцитов к числу мальпигиевых клеток равно 1/36 независимо от расы. Различия в цвете кожи
людей разных рас определяются количеством и особенностями
меланосом.
Мембранный потенциал – разность электрических потенциалов, существующая у живых клеток между их цитоплазой и внеклеточной
жидкостью.
Менструальный цикл (от лат.menstruus – ежемесячный), половой
цикл самок приматов, включая человека, внешним проявлением
которого является кровотечение (менструация). Менструальный
цикл, как и половой цикл всех животных с внутриутробным вынашиванием плода, состоит из синхронных периодических изменений в яичниках и половых проводящих путях. Если беременность не наступила, происходит отторжение поверхностного слоя
эндометрия, выстилающего матку, и из половых путей появляются
кровяные выделения. Затем наступает стадия покоя, после которой
начинается новый менструальный цикл. Менструация М. ц. и течка
эстрального цикла не гомологичны, т.к. менструацией оканчивается цикл, а течка совпадает с овуляцией, приходящейся на середину
цикла.
Меробластические яйца (от греч. meros – часть, доля и ...бласт) –
яйца, претерпевающие частичное дробление (ср. Голобластические
яйца). К меробластическим яйцам относят телолецитальные яйца с
большим количеством желтка (головоногих моллюсков, акул, пресмыкающихся, птиц, однопроходных млекопитающих) и центролецитальные.
Мерокриновые железы (от греч.meros – часть, доля и krino – выделяю) – железы, клетки которых способны функционировать неоднократно, выводя секрет без нарушения целостности клеточной
оболочки и цитоплазмы. К М. ж. относятся железы внутренней
секреции и большинство экзокринных желез. Ранее термин «Мерокриновые железы» иногда употребляли в узком смысле как синоним эккриновых желез.
324

325.

Мерцательный эпителий – реснитчатый эпителий, однослойный,
одно- или многорядный эпителий, клетки которого на апикальном
полюсе имеют подвижные реснички. Одна мерцательная клетка
имеет до 500 ресничек. Каждая ресничка длиной до 10 мкм совершает до 30 колебаний в 1с. Реснички, располагающиеся рядом,
проявляют тенденцию к синхронной работе, в результате чего на
поверхности пласта реснитчатых клеток возникают волны, распространяющиеся со скоростью 102-103 мкм/с. Мерцательный эпителий имеется у большинства групп многоклеточных животных,
исключая нематод и членистоногих. У млекопитающих и человека
мерцательный эпителий выстилает воздухоносные пути, где биение ресничек способствует выведению пылевых частиц, и некоторые отделы половой системы, где направленный ток жидкости
перемещает яйцеклетки.
Метаболизм (от греч.metabole – перемена, превращение: 1) То же, что
обмен веществ, 2) В более узком смысле метаболизм - промежуточный обмен, охватывающий всю совокупность реакций, главным
образом, ферментативных, протекающих в клетках и обеспечивающих как расщепление сложных соединений, так и их синтез и взаимопревращение. Например, продукт распада углеводов (пируват)
после окисления (ацетил-КоА) используется на синтез жирных кислот, некоторые аминокислоты, образовавшиеся при распаде белков,
служат материалом для глюконеогенеза и т.д. Определение последовательности ферментативных превращений веществ в клетке
называется метаболическим путем, а образующиеся промежуточные продукты – метаболитами. Реакции метаболизма, приводящие
к биосинтезу сложных соединений из более простых, называется
анаболическими, а их совокупность – анаболизмом. Эти реакции,
как правило, идут с использованием энергии, обеспечивающей
возможность их течения, и названы эндергоническими; в условиях равновесия концентрация продуктов реакции всегда меньше
концентрации веществ, вступающих в реакцию. Ферментативные
расщепления сложных соединений на более простые составляют
совокупность процессов катаболизма (гидролиз, окисление). При
этих реакциях (они называется экзергоническими) запас свободной
энергии системы уменьшается. В условиях равновесия концентрация продуктов реакции больше концентрации исходных веществ.
Обе стороны метоболизма – анаболизм и катаболизм – тесно взаимосвязаны во времени и пространстве. Выяснение отдельных
звеньев метаболизма у разных классов растений, животных и ми325

326.

кроорганизмов обнаружило принципиальную общность основных
путей биохимических превращений в живой природе.
Метаплазия (от греч.metaplasso – преобразую, превращаю) – превращение одной разновидности ткани организма в другую. У позвоночных метаплазия достоверно установлена лишь при регенерации
хрусталика и сетчатки глаза у хвостатых земноводных; пигментные
клетки радужной оболочки превращаются в клетки хрусталика, а
пигментный эпителий – в клетки сетчатки.
Механика развития – раздел эмбриологии, изучающий при помощи
опытов на живых зародышах причинные механизмы индивидуального развития организмов. Основанная В.Ру в 80-х годах XIX в.
механика развития бурно развивалась в 1-й трети XX в. Начиная с
40-х годов в результате сближения механики развития с цитологией, генетикой, эмбриологией, биохимией и молекулярной биологией возникло комплексное направление биологических исследований - биология развития.
Механорецепторы – сенсорные структуры животных, воспринимающие различные механические раздражения из внешней среды
или из внутренних органов. У позвоночных к механорецепторам
относятся волосковые рецепторы органов слуха, боковой линии,
вестибулярного аппарата, механочувствительные нервные окончания сердечно-сосудистой системы внутренних органов, кожи,
опорно-двигательного аппарата и некоторые другие. Механорецепторы делят на 2 основных типа. Рецепторы 1-го типа обладают
специализированными волосково-реснитчатыми структурами, участвующими в актах первичной рецепции, например механорецепторы сенсорных органов. Рецепторы 2-го – менее чувствительны
к механическим воздействиям, не имеют специальных структур
(ареснитчатые); восприятие стимула в этом случае осуществляет
непосредственно механочувствительная мембрана нервного окончания (например, тканевые механорецепторы позвоночных). Часто
нервное окончание заключено в капсулу или связано с чувствительным шипиком или волоском. Например, у птиц и млекопитающих
кожные механорецепторы представлены тельцами Мейснера и Пачини, дисками Маркеля, рецепторами волосяного фолликула и т.д.
У позвоночных механорецепцию осуществляют сенсорные щетинки, сенсиллы, статоцисты, хордотональные органы и др. Важную
роль в развитии, организации и деятельности механорецепторов
играют условия обитания организмов. Так, у всех первичноводных
326

327.

животных развита система органов боковой линии, у организмов,
пользующихся эхолокацией (например, летучих мышей, дельфинов), механорецепторы органов слуха адаптированы к восприятию
излучаемых ультразвуков. В волосяном покрове млекопитающих
наряду с механорецепторами простых волос появляются М. сторожевых волос и М. вибрисс, которые преимушественно располагаются на щеках и в области ротового отверстия. Развитие опорнодвигательного аппарата обусловило появление проприоцепторов,
наиболее совершенных у млекопитающих, а развитие сердечно-сосудистой системы - возникновение и специализацию механорецепторов сердца и барорецепторов сосудов и т.д.
Механоциты (от слова механический и ...цит) – собирательное название клеток животных, способных синтезировать коллаген. К
механоцитам относятся клетки костной ткани, хряща, сухожилий,
ретикулярные клетки, фибробласты и другие, выполняющие механическую (опорную функцию).
Миелиновая оболочка (от греч.myelos – мозг) – оболочка, окружающая отростки нервных клеток в мякотных волокнах. Миелиновая
оболочка состоит из белого белково-липидного комплекса - миелина, в периферической ЦНС образуется вследствие многократного обертывания отростка шванновской клеткой (ШК). При этом
цитоплазма и ядра ШК оттесняются на периферию, а ее плазмалемма двойным слоем как бы обертывает (до 100 слоев) отросток,
образуя упорядоченную пластинчатую структуру миелина. Периферическая зона волокна, содержащая оттесненную сюда цитоплазму и ядра ШК, называется шванновской оболочкой. В ЦНС
миелиновая оболочка имеет такую жа структуру, но образована
клетками олигодендроглии. Зоны разрежения наслоений миелина
называются насечками миелина. По ходу миелиновой оболочки
видны узловые перехваты Ранвье, соответствующие границам
между ШК. Меиелиновая оболочка выполняет изолирующую,
опорную, барьерную, возможно, трофическую и транспортную
функции. Скорость проведения импульсов в миелинизированных
нервных волокнах выше, чем в немиелинизированных. В отдельных случаях (биполярные нейроны) миелиновая оболочка наблюдается вокруг тел нейронов.
Миелоидная ткань (от.греч.myelos – костный мозг и eidos – вид) –
кроветворная ткань, образующая у позвоночных основной кроветворный орган - красный костный мозг.
327

328.

Миелоциты (от греч.myelos – костный мозг и ...цит) – одна из
форм клеток кроветворной (миелоидной) ткани красного костного мозга у повзоночных. Образуются из стволовых кроветворных клеток, проходя стадии миелобласта и промиелоцита. Из
миелоцитов развиваются зернистые лейкоциты (гранулоциты).
Ядра миелоцитов круглые или бобовидные, менее плотные, чем
у зрелых лейкоцитов, цитоплазма слабо базофильная. В норме
миелоциты в кровяное русло не поступают, но при некоторых
патологических состояниях, например, лейкозах, могут появляться в крови.
Микроглия (от микро... и глия) – глиальные макрофаги, одна из форм
нейроглии. В ЦНС микроглия представлена мелкими, отросчатыми
клетками мезенхимного происхождения. Клетки микроглии способны к амебоидному движению, фагоцитируют продукты распада
нервной ткани (в частности, в очагах некроза) и посторонние частицы, участвуют в транспорте этих продуктов в околососудистое
в подпаутинное пространства, запасают жир.
Микронуклеус (от микро... и лат. nucleus – ядро) – малое (генеративное) ядро у инфузорий, в отличие от большого – макронуклеуса. Микронуклеус обычно диплоиден, делится путем митоза без
распада ядерной оболочки. При половом процессе (конъюгации)
претерпевает мейоз и дает начало гаплоидным пронуклеусам. Микронуклеус обычно характеризуется очень плотным хроматином;
ядрышек не содержит. Вне периода конъюгации микронуклеус
неактивен (не синтезирует РНК) или малоактивен, однако экспериментальное удаление микронуклеуса или его разрушение (при
сохранении макронуклеуса) обычно ведет к потере клеткой жизнеспособности. Некоторые инфузории имеют несколько или много
(до 100) микронуклеусов. У ряда видов парамеций микронуклеусы
полиплоидные.
Микросомы (от микро... и сома) – субклеточная фракция, получающаяся при дифференциальном центрифугировании клеточных гомогенатов. Микросомная форма фракции седиментирует медленнее, чем ядерная макросомная (митохондрии и лизосомы) фракции,
содержит мембранные пузырьки, образующиеся из фрагментов
эндоплазматических сети и комплекса Гольджи (иногда и из разрушенных митохондрий) и связанные с мембранами рибосомы. В
микросомах присутствуют многочисленные ферменты углеводного
обмена, биосинтеза липидов и стероидов.
328

329.

Микротельца – пероксисомы, окруженные одинарной мембраной
плазматические пузырьки (диам.0,3-1,5 мкм) в клетках позвоночных, высших растений, простейших. Микротельца – производные
эндоплазматической сети. Содержат каталазу и некоторые окислительные ферменты. Участвуют в расщеплении перекиси водорода
и, вероятно, в обмене липидов и углеводов (фотодыхание у растений, глюконеогенез, глиоксилатный цикл).
Микротрубочка (microtubula) – полая цилиндрическая структура клеток эукариотных организмов. Длина от 100 нм до 1 млн. нм, диам.
24 ± 2 нм, толщина стенки 4,5 нм. Основной компонент микротрубочки – белок тубулин, кроме него в состав микротрубочек входят
около 20 различных белков. Микротрубочки образуют сеть в цитоплазме интерфазных клеток, веретено деления клетки, входят в
состав ресничек и жгутиков, базальных телец и центриолей. М.
участвуют в расхождении хромосом при митозе и мейозе, в поддержании формы клетки (образуют цитоскелет), во внутриклеточном транспорте, перемещении органоидов, секреции, формировании клеточной стенки. Микротрубочки способны к самосборке
и распаду в клетке и in vitro. Цитоплазматическая микротрубочка
и, вероятно, микротрубочка веретена находятся в динамическом
равновесии с растворенным в цитоплазме тубулином. Разрушаются
микротрубочки под воздействием колхицина, подофиллотоксина и
их аналогов, низкой температуры, высокого давления (сотни атм),
ионов кальция.
Микрофаги (от микро... и ...фаг) – одна из форм зернистых лейкоцитов (гранулоцитов) у позвоночных. Термины «микрофаги» и «макрофаги» предложены И.И.Мечниковым в связи с их способностью
к фагоцитозу.
Микрофиламенты (от микро... филаменты) – нити белка актина немышечной природы в цитоплазме эукариотных клеток. Диаметр
4-7 нм. Под плазматической мембраной микрофиламенты образуют
сплошное сплетение, в цитоплазме клетки формируют пучки из параллельно ориентированных нитей или трехмерный гель. В состав
микрофиламентов входят в меньших, нежели актин, количествах и
другие сократительные белки (миозин, тропомиозин, актинин), несколько отличающиеся от соответствующих мышечных белков, и
различные специальные белки (винкулин), фрагмин, филамин, виллин и др. Микрофиламенты находятся в динамическом равновесии
с мономерами актина. Микрофиламенты являются сократимыми
329

330.

элементами цитоскелета и непосредственно участвуют в изменении формы клетки при распластывании, прикреплении к субстрату,
амебоидном движении, эндомитозе, циклозе (в растительных клетках). К микрофиламентам опосредовано прикрепляются некоторые
мембранные белки-рецепторы. Микрофиламенты формируют сократительное кольцо при цитотомии в животных клетках, в клетках
кишечника позвоночных поддерживают микроворсинки.
Миобласт (от мио.. и ...бласт) – молодая одноядерная, большей частью веретеновидная мышечная клетка. Из миобластов в процессе зародышевого развития у позвоночных образуются симпласты
- многоядерные поперчнополосатые мышечные волокна.
Миоглобин – сложный белок мышц, связывающий переносимый гемоглобином от легких молекулярный кислород и передающий его
окислительным системам клеток. Молекула миоглобина состоит из
одной полипептидной цепи (около 150 аминокислотных остатков)
и железопорфиринового комплекса – гема. Молекулярная масса
17000. Активный центр молекулы миоглобина – гем (как и в гемоглобине), обратимо связывающий О2. По простанственной структуре миоглобин сходен с α и β - цепями гемоглобина. Высвобождение
из миоглобина О2, необходимого работающей мышце, происходит
в момент сокращения мышцы, когда в результаты сжатия капилляров парциальное давление О2 резко падает. В больших количествах
миоглобин содержится в мышцах морских млекопитающих - дельфинов и тюлленей (3,5-7,7% миоглобина соответственно), способных длительно находиться под водой. Миоглобин - первый белок,
структура которого выяснена методом рентгеноструктурного анализа (Дж. Кендрю и сотрудники, 1960-67).
Миозин – белок сократительных волокон мышц. Молекула миозина
состоит из двух полипептидных цепей, скрученных в спираль. Молекулярная масса 47000. Составляет 40-60% всех мышечных белков. При соединении с актином образует актомиозин – основной
белок сократительной системы мышц. Обладает аденозинтрифосфатазной активностью, преобразует химическую энергию АТФ в
механическую энергию мышечного сокращения. В 1см3 мышцы =
0,1 г миозина. Помимо мышечных клеток миозин входит также в
состав сократительных структур многих других эукариотных клеток.
Миокард (от мио.. и греч.kardia – сердце) – сердечная мышца, наиболее толстый средней слой стенки сердца позвоночных животных,
330

331.

образованный поперечнополосатой мускулатурой, в которой проходят прослойки сеодинительной ткани с кровеносными сосудами,
питающими сердце. Наибольшей толщины миокард достигает в
желудочке сердца, у амниот в левой его части или в левом желудочке, связанном с большим кругом кровообращения (у птиц миокард
левого желудочка в 3-4 раза толще миокарда правого, у млекопитающих – в 2-4 раза). Характерная особенность миокарда – непрерывные, происходящие в течение всей жизни организма ритмичные
автоматические сокращения, чередующиеся с расслаблениями.
Миотом (от мио... и греч.tome – отрезок) – зачаток скелетной мускулатуры, часть сомита у зародышей хордовых. Из клеток миотома образуется вся поперечнополосатая мускулатура тела, кроме мышцы
сердца.
Миофибриллы (от мио... и фибриллы) – сократимые нити в саркоплазме поперчнополосатых мышечных волокон, сердечной мышцы
и мышц с двойной косой исчерченностью, обеспечивающие мышечные сокращение. Диаметр миофибриллы от 0,5 до несколько
мкм. Основную массу миофибриллы составляют белковые нити –
миофиламенты, или протофибриллы двух типов – толстые миозиновые (длина около 1500 нм, диаметр 10-15 нм) и тонкие актиновые
(длина 1000-1100 нм, диаметр 5-8 нм); допускается существование
3-го типа протофибрилл – «сверхтонких нитей». В миофибриллах
имеются и другие белки; тропомиозин Б (в тонких протофибриллах
мышц всех типов) и тропомиозин А, или парамиозин (в толстых
протофибриллах мышц с двойной косой исчерченностью), а также
α - и β - актинины, тропонин и др.
Миоцит (от мио... и цит) – мышечная клетка. Раличают гладкий миоцит, или гладкомышечную клетку и сердечную мышечную клетку,
или сердечный миоцит. Иногда миоцитом неправильно называют
симпласт поперечнополосатой мышечной ткани.
Митоз (от греч.mitos – нить) – непрямое деление, основной способ
деления эукариотных клеток. Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении редуплицированных хромосом между дочерними клетками, что обеспечивает образование
генетически равноценных клеток и сохраняет преемственность в
ряду клеточных поколений. Детальные исследования по морфологии митоза впервые были выполнены Э.Страсбургером на растених
(1876-79) и В.Флеммингом на животных (1882). Продолжительность митоза в среднем 1-2 ч. В процессе митоза условно выде331

332.

ляют несколько стадий, постепенно и непрерывно переходящих
друг в друга; профазу, прометафазу, метафазу, анафазу и телофазу.
Длительность стадий митоза различна и зависит от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов; наиболее
продолжительны первая и последняя. Важнейшие признаки профазы - конденсация хромосом, распад ядрышек и начало формирования веретена деления, снижение активности транскрипции (к
концу профазы синтез РНК прекращается). Веретено деления образуется либо с участием центриолей, образуя митотический аппарат (в клетках животных и некоторых низших растений), либо без
них (в клетках высших растений и некоторых простейших). Прометафаза начинается распадом ядерной оболочки на фрагменты и
беспорядочными движениями хромосом в центральной части клетки, соответствующей зоне бывшего ядра. В метафазе завершается
формирование веретена деления. Хромосомы перестают двигаться
и выстраиваются по экватору веретена, образуя экваториальную
пластинку. Синтез белка снижен на 20-30% по сравнению с интерфазой. На этой стадии митоза клетки наиболее чувствительны к холоду, колхицину, его производным и другим агентам, воздействие
которых разрушает веретено деления и приводит к прекращению
деления клеток (К-митоз). Анафаза – самая короткая стадия митоза. Характеризуется разделением сестринских хроматид и расхождением хромосом к противоположным полюсам клетки. Скорость
их движения в среднем 0,2-5 мкм/мин. В ряде случаев движение
хромосом к полюсам клетки сопровождается дополнительным расхождением полюсов друг от друга. Телофаза длится с момента прекращения движения хромосом до окончания процессов, связанных
с реконструкцией дочерних ядер (десприрализация и активизация
хромосом, образование ядерной оболочки, формирование ядрышек), с разрушением веретена деления, разделением тела материнской клетки на 2 дочерние и образованием (в клетках животных)
остаточного тельца Флемминга. По завершении цитотомии клетки
вступают в интерфазу, которая начинается G - периодом следующего клеточного цикла.
Митохондрия (от греч.mitos – нить и chondrion – зернышко, крупинка), органоид эукариотной клетки, обеспечивающий организм
энергией. Митохондрии описаны Р.Альтманом в 1894 г. под названием биобластов, а в 1897 г. К.Бенда назвал их митохондриями.
Строение и размеры митохондрий исключительно разнообразны,
митохондрии часто ветвятся, образуя сети (в мышечных волокнах,
332

333.

у ряда простейших и водорослей). В некоторых клетках митохондрии непрерывно движутся и меняют форму. Длина варьирует,
достигая 10 мкм и более, диаметром в среднем 0,2-1 мкм. Число
митохондрий в клетке колебется в широких пределах – от 1 до 100
тыс. Митохондрии состоит из матрикса, окруженного внутренней
мембраной, межмембранного простанства и наружных мембран.
В матриксе содержатся кольцевые молекулы митохондриальной
ДНК, иРНК, тРНК и рибосомы (прокариотного типа), отличные от
цитоплазматических; часто встречаются гранулы солей кальция и
магния; здесь происходит автономный биосинтез белков, входящих
во внутренную мембрану митохондрии, а также окисление и синтез жирных кислот. Внутренняя мембрана состоит в основном из
белков (70%), фосфолипидов (только 20%) и др. Она образует выросты - кристы, обладает строго специфической проницаемостью
и системами активного транспорта. Наружная мембрана – гладкая,
толщина 6-7 нм, состоит из белков (15%) и фосфолипидов (85%),
обладает неспецифической проницаемостью для большинства веществ с молекулярной массой менее 10000. Основная функция митохондрий – образование энергии (около 95% в животной клетке
и несколько меньше в растительной и клетке грибов). Первичная
форма накопления энергии – электрохимический потенциал, возникающий на внутренней мембране. Большая часть его сразу же
расходуется на синтез АТФ, часть непосредственно используется
на активный транспорт через мембрану (например, ионов кальция)
или на выбработку тепла. Источник энергии в митохондриях – процессы оксиления биологического (тканевого или клеточного дыхания), начинающиеся с окисления образующейся в цитоплазме при
гликолизе пировиноградной кислоты и заканчивающиеся образованием СО2 и Н2О. Первый этап – расщепления пирувата и реакции
цикла трикарбоновых кислот – происходит в матриксе, второй этап
– перенос электронов от водорода по цепи дыхательных ферментов
на кислород и синтез АТФ, т.е. окислительное фосфорилирование
- во внутренней мембране. Ультраструктура М. сильно зависит от
физиологического состояния клетки и организма, резко меняется
под воздействием дыхательных ядов (многие из этих изменений
обратимы). Увеличение числа М. в клетке происходит обычно в
результате их деления путем перешнуровки. Митохондрии отсутствуют в клетках некоторых анаэробных организмов, например у
кишечных амеб. Согласно одной из гипотез, М. произошли из аэробных бактерий в результате симбиогенеза.
333

334.

Многоклеточные организмы – животные (Metazoa), растения
(Metaphyta) и грибы, тело которых состоит из многих клеток и их
производных (различные виды межклеточного вещества). Характерный признак многоклеточных - качественная неравноценность
клеток, слагающих их тело, их дифференцировка и объединение в
комплексы различной сложности (ткани и органы), выполняющие
разные функции в целостном организме. Для многоклеточных характерно также индивидуальное развитие (онтогенез), начинающееся в большинстве случаев (исключая вегетативное размножение)
с деления одной клетки (зиготы, споры). Тенденции к переходу в
многоклеточное состояние возникали в процессе эволюции у простейших, водорослей и бактерий (многоядерность, колониальность
и т.п.) но остались незавершенными. Существуют различные гипотезы происхождения многклеточности (например, теория гастреи,
теория фагоцителлы и ряд других), однако единого мнения по этому
вопросу нет. Наиболее вероятно, что многоклеточные организмы
возникли впервые в результате усложнения организации некоторых
колониальных простейших (жгутиконосцев). Ископаемые остатки
низших многоклеточных (например, губок) известны с кембрия.
Молочные железы – млечные железы (glandulae mammariae, mammae),
органы женских особей млекопитающих, секретирующие молоко в
период лактации. У мужских особей молочные железы остаются
в течение жизни в рудиментарном состоянии. Закладываются молочные железы в раний период эмбриогенеза в виде парных утолщений эпителия (т.н. молочных линий), которые проходят вдоль
брюшной поврехности зародыша. Позднее молочные линии распадаются на узелки (молочные точки), из которых в зависимости от
вида животного развиваются или множественные железы по всей
длине брюшной поверхности (свиньи), или просходит смещение
почек и преимущественные развитие получают грудные молочные
железы (слоны) или паховые (лошади). К моменту рождения молочные железы развиты относительно слабо, наибольший их рост
и развитие происходит под регулирующим влиянием нервной системы и эндокринных желез при половом созревании, наступлении
берменности и последующей лактации. Молочные железы - дольчатые альвеолярные железы с ветвящимися мелкими и крупными
выводными протоками и концевыми (секреторными) отделами ацинусами, эпителиальные клетки которых вырабатывают молоко.
Выводные протоки, объединяясь, открываются наружу в области
соска. Ацинусы (альвеолы) и мелкие выводные протоки покрыты
334

335.

миоэпителием, способным к сокращению. Между дольками в соединительнотканных прослойках к альвеолам и протокам подходят
кровеносные и лимфатические сосуды и нервные волокна. Почти у
всех млеокпитающих молочные железы – парные органы.
Моноспермия (от моно.... и сперма) – оплодотворение яйцеклетки
одной мужской гаметой. Моноспермия – самый обычный способ
оплодотворения, вследствие которого яйцеклетка оказывается невосприимчивой к другим гаметам.
Моноциты (от моно… и …цит) – одна из форм незернистых лейкоцитов (агранулоцитов). Диам. 12-20 мкм. Ядро бобовидное. В
цитоплазме – мелкие плотные зернышки (лизосомы) и небольшие
округлые митохондрии. Равиваются из стволовых кроветворных
клеток костного мозга. М. способны к фагоцитозу и, выселяясь из
крови в ткани, превращаются в макрофагов, например при воспалении. У человека в норме М. составляют 3-11% общего количества
лейкоцитов.
Морула (новолат.morula, от лат. morum – тутовая ягода) – стадия зародышевого развития некоторых губок, кишечнополостных, плоских
червей, членостоногих, большинства млекопитающих в период
дробления. Ранее морулу считали стадией развития, предшествующей бластуле, теперь иногда ее рассматривают как один из типов
бластулы. У млкопитающих морула переходит в стадию бластоцисты. На стадии морулы зародыш представляет собой шаровидное
скопление плотно прижатых друг к другу бластомеров, лишенное
полости. У млекопитающих внутренние бластомеры составляют
источник дальнейшего развития зародыша – эмбриобласт, а наружные, обеспечивающие его питание, – трофобласт.
Морфогенез (от греч.morphe – вид, форма и ...генез), формообразование, возникновение новых форм и структур, как в онтогенезе,
так и в филогенезе организмов. У животных в ходе индивидульного развития возникают субклеточные, клеточные и многоклеточные структуры. В классической эмбриологии под морфогенезом
обычно понимают возникновение многоклеточных структур. Они
образуются благодаря размножению, изменениям формы и перемещениям клеток развивающегося организма. Морфогенез определен
генетически, но осуществляется благодаря эпигенетическим взаимозависимостям клеток и их комплексов. Формообразование путем клеточного размножения характерно для постэмбрионального
развития животных, морфогенез посредством изменений формы и
движений клеток – главным образом для их эмбриогенеза. Приме335

336.

ры морфогенеза в эмбриональных тканях животных: образование
трубчатых зачатков (формирование кишечника, нервной трубки),
подразделение их (развитие мозговых пузырей), образование клеточных сгущений при вычленении сомитов. В морфогенезе решающее значение имеют конткатные, в меньшей степени – дистантные взаимодействия клеток, обусловливающие морфогенетические
корреляции и контролируемые влияния со стороны более широкого
клеточного окружения (целого зачатка или зародыша). Это обеспечивает характерное для морфогенеза сочетание точности с высокими способностями к регуляции искусственных и естественных
нарушений. Нерегулируемые искажения морфогенеза приводят к
аномалиям развития. В процессе эволюции при наследуемых изменениях генома видоизменяются сложившиеся в организме морфогентические корелляции. Особи с измененной структурой подвергаются действию естественного отбора и при благоприятных
условиях могут сохраниться, дав начало потомкам с новой структурой. Изучение морфогенеза – одна из основных проблем комплекса
морфологических дисциплин, биологии развития и генетики.
Морфогенетические движения – перемещения клеток и клеточных пластов в развивающемся зародыше животных, приводящие
к формированию зародышевых листков и зачатков органов. Наиболее интенсивные морфогенетические движения происходят в
раннем эмбриогенезе, особенно в периоды гаструляции и нейруляции. Морфогенетические движения у многих представителей
хордовых животных изучены посредством маркировки отдельных
участков яйца или бластулы и прослеживания их положения на последовательных стадиях развития. Морфогенетические движения
клеток могут осуществляться на относительно далекие расстояния,
например при иммиграции клеток нервного гребня, инвагинации
мезодермы и эпиболии эктодермы у позвоночных, а также путем
образования складок и изгибов клеточного пласта, например впячивания стенки глазного пузыря, расчленения зачатка головного
мозга на мозговые пузыри и т.д. В основе морфогенетических движений лежит приобретение клетками способности (в разной степени) к движению и адгезивности – избирательному образованию
контактов друг с другом и с субстратом.
Морфогенетические поля: 1) Области зародыша, в которых происходит развитие зачатков тех или иных органов или их систем. Например, морфогенетические поля (или просто поле) зачатка конечности
– территория, в пределах которой данный зачаток развивается как
в норме, так и после удаления значительной части его материала,
336

337.

при подсадке чуждого индуктура или другого недетермированного
чужеродного материала и других экспериментальных воздействиях. 2) Векторные (градиентные) поля в пространстве, порождаемые
развивающимися зачатками и определяющие их морфогенетические движения в ближайший период развития.
Морфология животных (от греч. morphe – форма и ...логия), учение
о форме и строении животных организмов в их индивидуальном
(онтогенез) и историческом (филогенез) развитии.
Муцины – сложные белки (гликопротеиды), входящие в состав секретов слизистых желез. Содержат главным образом кислые полисахариды, соединенные с белком ионными связами. Фукомуцины (с высоким содержанием фукозы) встречаются в большинстве секретов
слизистых желез желудочно-кишечного тракта, придают слизистой
оболочке влажность и эластичность, предохраняют ее от воздействия протеолитических ферментов, к которым муцины устойчивы.
Сиаломуцины (с высоким содержанием N-ацетилнейраминовой
кислоты) слюны подчелюстной и подъязычной желез способствуют смачиванию и склеиванию пищевого комка и его прохождению
по пищеводу.
Мышечная ткань (testus muscularis) – составляет основную массу
мышц и осуществляет их сократительную функцию. Выделяют
поперечнополосатую мышечную ткань – скелетные и сердечная
мышцы (иногда сердечную мышечную ткань выделяют особо),
гладкую и с двойной косой исчерченностью. У позвоночных почти
вся скелетная мышечная ткань развивается из парных метамерных
зачатков мускулатуры тела – миотомов. Эмбриональные одноядерные клетки – миобласты – интенсивно делятся и, сливаясь друг с
другом, дают начало «мышечным трубочкам» которые затем превращаются в мышечные волокна. Сердечная мышца развивается из
прекардиальной мезодермы и состоит у позвоночных из прямоугольных сократительных клеток. Гладкая мышечная ткань беспозвоночных развивается из мезодермальных листков и целомического эпителия; у позвоночных гладкая мышечная ткань кожи, стенок
внутренних органов развивается из мезенхимы, а слюнных, потовых и молочных желез – из эктодермы и состоит из одноядерных
веретеновидных клеток. Мышечная ткань с двойной косой исчерченностью (в результате наблюдаемого в электронном микроскопе
смещения тонких и толстых протофибрилл внутри каждой миофибриллы) встречается относительно редко – у некоторых червей и
в запирательных мышцах двустворчатых моллюсков. Особенность
337

338.

этой мышечной ткани – медленное сокращение и возможность
длительного (многие часы) пребывания в сокращенном состоянии
с минимальной затратой энергии.
Мышечное веретено – сложный рецепторный орган в скелетных
мышцах наземных позвоночных. Играет важную роль в организации движений, входит в систему проприоцепторов, участвует в
формировании мышечного чувства.
Мышечное сокращение – укорочение или напряжение мышц в ответ на раздражение, вызываемое разрядом двигательных нейронов.
Принята модель мышечного сокращения, согласно которой при
возбуждении поверхности мембраны мышечного волокна потенциал действия распространяется сначала по системе поперечных впячиваний поверхностной мембраны, а затем по системе продольных
трубочек саркоплазматического ретикулума. Вслед за этим из его
трубочек и цистерн освобождаются ионы Са2+, которые переводят
саркомер в активное состояние: молекулы актина и миозина, ориентированные параллельно оси мышц, сдвигаются относительно
друг друга. Т.о. длина миофибрилл в саркомере изменяется в результате скольжения актиновых нитей вдоль миозиновых, а сами
нити при этом не укорачиваются. Каждый саркомер может укорачиваться примерно на 20% длины. По окончании состояния возбуждения происходит обратный поток Са2+ внутрь саркоплазматического
ретикулума, поперечные мостики разрываются, мышечное волокно расслабляется. Мышечное сокращение сопровождается потреблением энергии, образующейся при гидролизе АТФ миозином.
Быстрый ресинтез АТФ в мышце происходит благодаря креатинфосфату у позвоночных и ряда других гуанидиновых фосфорилированных соединений у беспозвоночных (например, аргининфосфат у иглокожих и членистоногих). Постоянное возмещение затрат
богатых энергией связей этих соединений осуществляется в ходе
процессов дыхания и гликолиза.
Мюллеров канал (по имени И.Мюллера) – проток, соединяющий
воронку и каналец предпочки (пронефроса) с полостью клоаки у
зародышей позвоночных, кроме круглоротых, панцирной щуки
и большинства костистых рыб. У самок мюллеров канал превращается в яйцевод и его производные, у самцов – атрофируется, за
исключением акуловых, цельноголовых и двоякодышащих рыб,
некоторых хрящевых ганоидов и земноводных. У самцов млекопитающих остатки мюллерова канала развиваются в мужскую матку
– небольшую двурогую полость, открывающуюся в мочеполовой
канал.
338

339.

Í
Надкостница – периост (periosteum), наружная соединительнотканная оболочка кости (исключая суставные поверхности, бугристости и т.п.). У взрослых животных и человека обычно двуслойная. В
наружном слое, иногда называемом адвентицией, залегает сплетение кровеносных сосудов; его ответвления проникают вместе с нервами через фолькмановские каналы в кость. Во внутреннем слое,
кроме коллагеновых, содержатся продольно ориентированные эластические волокна и костеобразующие клетки – остеобласты. Надкостница соединяет кость с окружающими тканями, обеспечивая ее
рост и регенерацию.
Надхрящница – перихондр (perichondrium) соединительнотканная
оболочка хряща (за исключением хряща суставных поверхностей
костей). Двуслойная: внешний, более плотный слой переходит без
резких границ в окружающую соединительную ткань, внутренний
(хондрогенный) – содержит клетки, способные превращаться в
хондробласты, обеспечивающие рост хряща. Надхрящница обильно иннервирована и васкуляризирована, из ее кровеносных сосудов
питательные вещества проникают в хрящ путем диффузии.
Нейробласты (от нейро.. и ..бласт) – клетки-предшественники нейронов, от которых отличаются способностью к делению, малыми
размерами, низким содержанием белка и РНК, отсутвием стабильных отростков. В эмбриогенезе позвоночных нейробласты выделяются из группы нейроэпителиальных клеток, образующих стенку
нервной трубки. Сохраняя способность к делению, мигрируют в
определенные зоны развивающейся нервной системы, где дифференцируются в соответствующие нейроны.
Нейроглия (от нейро… и греч.glia – клей) – глия, совокупность вспомогательных клеток нервной ткани. Нейроглия заполняет пространства между нейронами и окружающими их капиллярами
и участвует в метаболизме нейронов. Термин «нейроглия» ввел
Р.Вирхов (1846). Нейроглия в ЦНС состаялет около 40% объема.
Клетки нейроглии (астроциты, олигодендроглиоциты, эпендимоциты, глиальные макрофаги) в 3-4 раза меньше нейронов, Число
их (в ЦНС млекопитающих около 140 млрд) с возрастом увеличивается, т.к. в отличие от нейронов у них сохраняется способность
339

340.

к делению. Основные функции нейроглии: опорная, трофическая,
барьерная, разграничительная, секреторная. Различают макроглию
(астроглия, олигодендроглия, эпендима) и микроглию (глиальные
макрофаги).
Нейрогормоны (от нейро … и гормоны) – биологически активные
вещества, вырабатываемые нейросекреторными клетками нервной
ткани. Поступают в кровь, гемолимфу, в тканевую или спинномозговую жидкость, оказывают дистантное длительное регулирующее
действие. Участвуют в поддержании гомеостаза (в т.ч. водно-солевого), регуляции тонуса гладкой мускулатуры, различных сторон
метаболизма, функций клеток эндокринных желез, и в целом, в
осуществлении защитно-приспособительной реакций организма.
Образуются как у беспозвоночных, так и у позвоночных животных.
У последних нейрогормоны синтезируются нейросекреторными
клетками гипоталамуса (окситоцин, вазопрессин и их аналоги,
рилизинг-гормоны, дофамин, норадреналин, серотонин), спинного мозга (у рыб – полипептидные нейрогормоны, уротензины), а
также пинеалоцитами эпифиза (серотонин и мелатонин), клетками
хромаффинной ткани мозгового вещества надпочечников, параганглиев, ганглиев и нервных стволов периферической вегетативной
нервной системы (норадреналин и адреналин). По химической
природе Н. – полипептиды, катехоламины, 5 – окситриптамин (серотонин) и его производное мелатонин.
Нейрон (от греч.neuron – жила, нерв) – нервная клетка, нейроцит, основная структура и функциональная единица нервной системы,
обладающая специфическими проявлениями возбудимости. Способен принимать сигналы, перерабатывать их в нервные импульсы
и проводить к нервным окончаниям, контактирующим с другими
нейронами или эффекторными органами (мышцы, железы). Образуется в эмбриогенезе из нейробласта на стадии нервной трубки.
Главная структурная особенность нейрона – наличие отростков
(дендритов и аксона), которые отходят от тела клетки, или перикариона. Воспринимающая часть нейрона – ветвящиеся дендриты,
снабженные рецепторной мембраной. В результате суммации местных процессов возбуждения и торможения в наиболее высоковозбудимой (триггерной) зоне нейрона возникают нервные импульсы.
Они распространяются по аксону к концевым нервным окончаниям, высвобождающим медиатор, который приводит к активации
мембраны воспринимающих импульсы нервных клеток. Нейроны
разнообразны по форме тела (пирамидные, многоугольные, круглые и овальные), его размерам (от 5 мкм до 150 мкм) и количе340

341.

ству отростков. Униполярные нейроны (имеют 1 отросток – аксон)
характерны для ганглиев беспозвоночных, псевдоуниполярные
(1 отросток, делящийся на 2 ветви) – для ганглиев (спинно- и черепномозговых нервов) высших позвоночных: биполярные (есть аксон
и дендрит) – для периферических чувствительных нейронов; мультиполярные (аксон и несколько дендритов) – для мозга позовоночных. У беспозвоночных преобладают униполярные, у позвоночных
мультиполярные нейроны. Исходя из функций, нейроны подразделяют на чувствительные (сенсорные), воспринимающие сигналы
из внешней или внутренний среды, ассоциативные, связывающие
нейроны друг с другом, и двигательные, или эффекторные, передающие нервные импульсы от нейрона к исполнительным органам.
Последовательное синаптическое объединение чувствительного,
ассоциативного и двигательного нейрона образует рефлекторную
дугу. По характеру воздействия нейрона на клетки, с которыми они
контактируют посредством синапсов, раличают возбуждающие и
тормозные нейроны, по типу выделяемого медиатора - холинергические, пептидергические, норадренергические и др. Нейросекреторные нейроны вырабатывают и выделяют нейрогормоны.
Для всех нейронов характерен высокий уровень обмена веществ,
особенно синтеза белков и РНК. Интенсивный белковый синтез
необходим для обновления структурных и метаболических белков
цитоплазмы нейрона и его отростков. В филогенезе число нейронов нарастает, достигая у человека многих млрд. У большинства
животных дифференцированные нейроны не делятся. Как в онтогенезе, так и в филогенезе происходят постоянные количественные
и качественные перестройки межнейронных связей.
Нейропиль (от нейро... и греч.pilos – валяная шерсть, войлок) – нервная сеть в сером веществе мозга, образованная нейронами, преимущественно их отростками (аксонами и дендритами), а также
синапсами, клетками глии, сосудами. Обеспечивает тесное взаимодействие аксонов и дендритов. Например, одно волокно, приходящее в зрительную кору, может активировать зону размером 0,1
мм3, а его импульсы могут распределяться среди несколько тысяч
нейронов.
Нейрофибриллы (от нейро... и фибриллы) – нитчатые структуры цитоплазмы нейронов. Предполагают, что они появляются вследствие
агрегации нейротрубочек (диаметром 2-3 мкм) и нейрофиламентов
(диаметром 0,6-1 мкм) при гистологической обработке. Нейрофибриллы выполняют, вероятно, опорную функцию.
341

342.

Нейрула (новолат. neurula, уменьшит, от греч. neuron - нерв), зародыш
хордовых в период нейруляции. В нейруле имеются осевые органы:
хорда, сомиты и нервная трубка. Обычно различают стадии ранней,
средней и поздней нейрулы.
Нейруляция – образование зачатка ЦНС – нервной пластинки и замыкание ее в нервную трубку у зародышей хордовых. Зародыш в
период нейруляции, следующей за гаструляцией, называется нейрулой. Нейруляция начинается с утолщения эктодермы на спинной
стороне зародыша – нервной пластинки, которая детерминируется
под индуцирующим влиянием хордомезодермы в период гаструляции. По краям нервной пластинки приподнимаются складки нервные валики, средняя ее часть постепенно углубляется, валики
сближаются, сливаясь по средней спинной линии, и т.о. нервная
пластинка преврашается в нервную трубку. Последняя отделяется от остальной эктодермы, которая преобразуется в покровный
эпителий; между спинной стороной нервной трубки и покровным
эпителием располагается проиводное нервных валиков - нервный
гребень.
В период нейруляция процессы формообразования происходят и в
других зародышевых листках. У животных с полным дроблением
яиц энтодерма в этот период полностью окружает гастроцель, который превращается в полость дефнитивного кишечника. У животных с неполным дроблением яиц кишечник на брюшной стороне
остается незамкнутым, его нижнюю стенку образует нераздробившийся желток. Мезодерма расчленяется на зачаток хорды и лежащие по бокам от него спинные сегменты (сомиты), сегментные
ножки и боковые пластинки. Индукционные взаимодействия между частями зародыша продолжаются и в течение нейруляции, определяя дальнейшее расчленение нервной трубки на отделы ЦНС, а
также дальнейшую дифференцировку мезодермальных и энтодермальных органов. К концу нейруляции зародыш приобретает план
строения взрослого организма: на спинной стороне под эпителием
располагается нервная трубка, под ней – хорда, ниже – кишечник;
становятся различимыми передний и задний концы тела.
Нейтрофилы (от лат. neuter – ни тот, на другой и ..фил) – микрофаги, специальные лейкоциты, гетерофилы, одна из форм зернистых
лейкоцитов (гранулоцитов) у позвоночных. Диаметром 9-12 мкм.
Зерна нейтрофилов имеют нейтральную реакцию и поэтому не воспринимают ни кислые, ни щелочные краски. У человека нейтрофилы составляют 48-78% всех лейкоцитов периферической крови.
342

343.

Образуются из стволовых кроветворных клеток, проходя последовательные стадии созревания (дифференцировки): миелобластов,
миелоцитов, юных нейтрофилов (метамиелоциты), палочкоядерных и сегментоядерных. Нейтрофилы способны к фагоцитозу мелких инородных частиц, включая бактерий. Содержат лизосомы; выделяя гидролитические ферменты, могут лизировать омертвевшие
ткани.
Некробиоз (от греч. nekros – мертвый и … биоз) – необратимые
физиологические или патологические изменения в клетке, предшествующие ее смерти. Некробиоз связан с нарушениями обмена
веществ, что может приводить к жировому и др. перерождениям
клетки. Наиболее характерные признаки некробиоза: сморщивание ядра (кариопикноз), его распад (кариорексис) и растворение
(кариолизис), изменение вязкости цитоплазмы, иное отношение к
прижизненному окрашиванию, дезорганизация ферментативных
систем, приводящая к автолизу.
Некроз (греч. nekrosis – омертвение ... от nekros – мертвый) – омертвение в живом организме отдельных органов, их частей, тканей или
клеток. Некроз обычно следует за некробиозом.
Неотения (от нео... и греч. teino – растягиваю, удлиняю) – задержка
онтогенеза у некоторых видов организмов с приобретением способности к половому размножению на стадии, предшествующей
взрослому состоянию.
У животных при полной неотении лишь половая система личинок
достигает уровня развития, характерного для взрослых организмов,
а другие системы органов сохраняют личиночное состояние. При
неполной (частичной) неотении личинки длительное время растут,
не приступая к метаморфозу, но способности к размножению не
получают. Способность к неотении имеет приспособительное значение для тех видов организмов, в онтогенезе которых происходит
смена сред обитания, причем условия существования взрослой стадии подвержены значительными изменениям и в отдельные годы
могут быть крайне неблагоприятными. В таких случаях популяции
неотенических личинок увеличивают шансы данного вида на выживание. Неотения известна у некоторых червей, ракообразных,
паукообразных, насекомых, особенно широко она распространена
у земноводных. Классический пример полной неотении – некоторые популяции амбистом, половозрелые водные личинки которых
широко известны под названием аксолотлей. В мелких теплых
водоемах онтогенез амбистом проходит с метаморфозом, в глубо343

344.

ких холодных – часто наблюдается неотения. Неполная неотения
свойственна некоторым видам тритонов. Задержка метаморфоза у
неотеничных земноводных связана с пониженной функцией щитовидной железы. В эксперименте можно вызвать метаморфоз аксолотлей, добавляя в воду препарат, содержащий гормон щитовидной
железы – тироксин. Неотению следует отличать от педогенеза, при
котором личинки приобретают способность к партеногенетическому размножению.
У растений неотения известна среди моховидных, плауновидных,
папоротниковидных, голо- и покрытосеменных, например ею объясняют происхождение у последних женского гаметофита - зародышевого мешка. Типична также ярусная неотения, при которой
происходит фиксация в онтогенезе важних ярусов и выпадение из
него всех последующих. Путем неотении и последующей прогрессивной эволюции могли возникуть многие современные группы
растений.
Нервная пластинка – медулярная пластинка (Lamina neuralis), раний
зачаток ЦНС у хордовых животных и человека. Образуется в процессе нейруляции.
Нервная ткань (textus nervosus) – комплексы нервных и глиальных
клеток, специфичных для животных организмов. Появляется (эволюционно) у кишечнополостных и достигает наиболее сложного
развития в коре больших полушарий головного мозга млекопитающих. Нервная ткань – основной структурно-функциональный
элемент нервной системы. Нейроны (производные эктодермы) не
делятся, обладают особой (по сравнению с мышечными клетками и
волокнами) возбудимостью и проводимостью, способны образовывать стабильные контакты с другими клетками. Глиальные клетки
(в совокупности – нейроглия) – трофический опорный и защитный
аппарат нервной ткани. Обычно нервная ткань окружена слоями
соединительной ткани (мозговые оболочки у позвоночных). Клетки нервной ткани тесно прилегают друг к другу. В нервной ткани
часто находятся специальные рецепторные и секреторные клетки.
Нервная ткань осуществляет взаимосвязь тканей и органов в организме.
Нервная трубка (tubus neuralis) – зачаток ЦНС у хордовых. Образуется в процессе нейруляции путем углубления дна нервной пластинки,
поднятия и смыкания ее краев. На переднем конце нервной трубкинекоторые время сохраняется отверствие – нейропор, а на заднем –
ведущий в кишечник нейроэнтерический (нервно-кишечный) канал.
344

345.

Нервное волокно (neurofibra) – отросток нейрона (аксон), покрытый оболочками и проводящий нервные импульсы от перикариона. Диаметр нервного волокна колеблется от 0,5 до 1700 мкм,
длина может превышать 1 м. Мякотные (миелинизированные)
нервные волокна покрыты шванновской и миелиновой оболочками, а безмякотные (немиелинизированные) - только шванновской. Нервные волокна составляют периферическую нервную
систему и проводящие пути в ЦНС. Пучки нервных волокон образуют нервы.
Нервное окончание (terminatio vervi) – специализированное образование в концевом разветвлении отростков нейрона, лишенных
миелиновой оболочки; служит для приема или передачи сигналов.
Чувствительные, или сенсорные, нервные окончания, осуществляющие прием сигналов (рецепцию) по строению и функциям
сходны с дендритами и подобно им имеют рецепторную мембрану.
Они бывают свободными или образуют комплекс со специальными чувствительными клетками. Эффекторные нервные окончания
(телодендрии, терминали, пресинаптические окончания), передающие нервные импульсы, образуются разветвлениями аксона, которые вступают в синаптический контакт с нервной, мышечной или
железистой клетками. Терминали аксонов содержат митохондрии
и скопления синаптических пузырьков (везикул), содержимое которых при активации нервных окончаний выбрасывается в синаптическую щель и приводит к изменению ионной проницаемости
постсинаптической мембраны.
Нервное сплетение (plexus nervorum) – сетчатое соединение нервных волокон, в составе соматических и вегетативных нервов; обеспечивает чувствительную и двигательную иннервацию кожного
покрова, скелетных мышц и внутренних органов у позвоночных.
Различают шейное, плечевое, поясничное и крестцовое нервное
сплетение.
Нервные валики – складки эктодермы, окаймляющие нервную пластинку зародыша. После превращения ее в нервную трубку клетки
нервных валиков оказываются между ней и покровным эпителием,
образуя т.н. нервный гребень.
Нервный гребень (crista neuralis) – материал нервных валиков у зародышей хордовых, расположенный между нервной трубкой и покровным эпителием вдоль средней спинной линии. Нервный гребень делится вдоль на две ганглионарные пластинки, из которых
345

346.

формируются симпатические спинномозговые и большая часть головных нервных узлов (ганглии), пигментные клетки и висцеральный скелет. Клетки нервного гребня вместе с клетками дерматома
участвуют также в образовании соединительнотканного слоя кожи.
Часть клеток нервного гребня мигрирует на различные расстояния
между зачатками разных органов и их судьба в значительной степени определяется индукционными взаимодействиями при контакте
с этими зачатками.
Нервы (лат. ед.ч. nervus, от греч. neuron – жила, нерв) – тяжи нервной
ткани, связывающие мозг и нервные узлы с другими тканями и органами тела. Нервы образованы пучками нервных волокон. Каждый пучок окружен соединительнотканной оболочкой (периневрием), от которой внутрь пучка идут тонкие прослойки (эндоневрий).
Весь нерв покрыт общей оболочкой (эпиневрием). Обычно нервы
состоит из 103-104 волокон, однако у человека в зрительном нерве
их свыше 1 млн. У беспозвоночных известны нервы, состоящие из
нескольких волокон. По каждому волокну нерва импульс распространяется изолированно, не переходя на др. волокна. Различают
чувствительные (афферентные, центростремительные), двигательные (эфферентные, центробежные) и смешанные нервы. У позвоночных от головного мозга отходят черепномозговые нервы, а от
спинного мозга – спинномозговые нервы. Несколько соседних нервов могут образовывать нервные сплетения. Нервы классифицируют на вегетативные и соматические, совокупность которых образует периферическую нервную систему.
Нефротом (от нефро... и греч.tome – отрезок), зачаток органов выделения у зародышей хордовых. Парное метамерное образование
мезодермального происхождения, расположенное в сегментной
ножке между спинным сегментом (сомитом) и несегментированной брюшной частью мезодермы. Из нефротома развиваются
почки (про-, мезо- и метанефрос), их протоки и семявыносящий
канал.
Ниссля вещество (по имени Ф.Ниссля) – тигроид, совокупность глыбок и зерен в цитоплазме нейрона, окрашивающихся основными
красителями. Располагается в теле нейрона и в основаниях крупных
дендритов, но отсутствует в аксоне. На ультраструктурном уровне
соответствует скоплениям трубочек и цистерн эндоплазматической
сети, покрытых рибосомами. Ниссля-вещество – основное место
синтеза белка в нервной клетке. Размер телец Ниссля и их строение
346

347.

различны в нейронах разных типов и у разных животных. Морфология Ниссля-вещества меняется при изменении функционального
состояния нейронов.
Нуклеоид (от лат. nucleus – ядро и греч. eidos – вид). ДНК-содержащая
зона клетки прокариот. Обычно находится в центре клетки, не отграничена мембранами. Н. соответствует одной сложной кольцевидной молекуле ДНК, не соединенной с гистонами и закрепленной в одной точке на внутренней стороне клеточной мембраны.
Деление Н. происходит после завершения репликации нити ДНК,
расхождение дочерних Н. обеспечивается ростом клеточной мембраны. Некоторые прокариоты («полиэнергидные») имеют несколько Н. в одной клетке.
347

348.

Î
Овизм (от лат. ovum – яйцо) – система взглядов ряда биологов 17-18
вв. (Ш.Бонне, А.Валлиснери и др.), считавших, что в женской половой клетке в микроскопическом виде содержится взрослый организм, и развитие его сводится лишь к увеличению в размерах.
Овизм был более распространен, чем анималькулизм, и представлял одно из двух течений в учении преформизма.
Овуляция (от лат. ovulum – яичко, уменшительное от ovum – яйцо) –
выход зрелых яйцеклеток (ооцитов) у млекопитающих из яичника
в полость тела. Происходит периодически при разрыве фолликулов
(граафовых пузырьков) в яичниках. У видов с сезонным размножением овуляция наступает под влиянием определенных сигналов
внешней среды (увеличение светового дня, повышение температуры воздуха и воды, присутствие особей своего и другого пола,
наличие гнездового ландшафта и материала для постройки гнезда
и пр.). У некоторых видов для наступления овуляции необходимо предварительное спаривание (рефлекторная, или «зависимая»,
овуляция кроликов, кошек, хорьков). У видов с круглогодичным
размножением овуляция наступает в конце фолликулярной фазы
полового цикла. Периодичность овуляции регулируется нейрогормональными механизмами (гл. обр. гипоталамо-гипофизарной системой).
Одноклеточные – организмы, тело которых состоит из одной клетки.
Существуют 2 уровня организации. О.: прокариотный и эукариотный. Для О.-прокариот (бактерии и синезеленые водоросли, или
цианобактерии) характерно отсутствие дифференцировки клеточного ядра. О.-эукариоты (одноклеточные зеленые и некоторые другие водоросли и простейшие) обладают клеточным ядром, способным митотически делиться. По общему плану строения и набору
органоидов одноклеточные-эукариоты сходны с клетками многоклеточных организмов, однако в функциональном отношении несравнимы с ними, т.к. сочетают свойства клетки и самостоятельного организма. Среди одноклеточных есть очень просто устроенные
(хлореллы, амебы) и весьма сложные (ацетабулярии, инфузории).
Многие одноклеточные образуют колонии. От О. произошли многоклеточные.
348

349.

Одонтобласты (от герч. odus, род. педеж odontos – зуб и ...бласт) –
клетки, развивающиеся из мезенхимы зубного сосочка и участвующие в образовании дентина зубов и в его обызвествлении. Тела О.
располагаются обычно в периферичесом слое пульпы, а их отростки – в канальцах, пронизывающих дентин. В отличие от адамантобластов сохраняются в течение всей жизни организма.
Оксигемоглобин – оксигенированный гемоглобин, соединение гемоглобина (Hb) с молекулой кислорода: переносит О2, от органов
дыхания к тканям и определяет ярко-красный цвет артериальной
крови. О2 связывается с Hb через Fe2+ гема. Относительное содержание О. в крови зависит от парциального давления кислорода. При высоком парциальном давлении О2 (в капиллярах легких)
Hb на 95% находится в форме оксигемоглобина. Резкое падение
парционального давления О2 в тканевых капиллярах в результате
быстрой диффузии О2 в ткани превращает оксигемоглобин в «восстановленный» Hb. Как в О., так и в «восстановленном» Hb атомы
железа двухвалентны.
Олигодендроглия (от олиго..., греч. dendron – дерево и глия) – форма
макроглии. Клетки О. (олигодендроглиоциты, или олигодендроциты) имеются как в центральной, так и в периферичесой (шванновские клетки) нервной системе. Округлые, с немногими (отсюда
назв.) короткими отростками, они формируют оболочки тел нейронов, составляя с ними общую метаболическую систему, характеризующуюся избирательным распределением субстратов и ферментов (в частности, энергетического обмена), образуют миелиновые
(мякотные) и безмиелиновые оболочки аксонов, выполняя трофическую, секреторную, опорную, барьерную, разграничительную,
возможно и транспортную функции.
Олиголецитальные яйца (от олиго.. и греч. lekithos – желток) – содержат в цитоплазме мало желтка.
Онтогенез (от греч. on, род. падеж ontos – сущее и ...генез) – индивидуальное развитие особи, вся совокупность ее преобразований
от зарождения (оплодотворение яйцеклетки, начало самостоятельной жизни органа вегетативного размножения или деление материнской одноклеточной особи) до конца жизни (смерть или новое
деление особи). Термин «онтогенез» введен Э.Геккелем (1866). В
ходе онтогенеза происходят рост, дифференцировка и ингерация
частей развивающегося организма. В понимании сущности онтогенеза в XVIII в. противоборствовали концепции преформизма, сво349

350.

дившего индивидуальное развитие к росту, и эпигенеза, согласно
которому онтогенез – процесс развития новообразований из бесструктурных зачатков. Со времени работ К.М.Бэра (1828) утвердилось понимание онтогенеза как процесса преформированного эпигенеза. Согласно современным представлениям, в клетке, с которой
начинается онтогенез, заложена определенная программа дальнейшего развития организма в виде кода наследственой информации.
В ходе онтогенеза эта программа реализуется в процессах взаимодействия между ядром и цитоплазмой в каждой клетке зародыша,
между разными его клетками и между клеточными комплексами.
Наследственный аппарат, кодируя синтез специфичеких белковых
молекул, определяет лишь общее направление морфогенетических
процессов, конкретное осуществление которых в большей или
меньшей степени (но в пределах наследственно закрепленной нормы раекции) зависит от воздействия внешних условий. У разных
групп организмов степень жесткости наследственной программы
онтогенеза и возможности ее регуляции варьируют в широких пределах.
У животных важную роль в регуляции онтогенетических процессов играют нервная и эндокринная системы. Наиболее сложен онтогенез многоклеточных животных, размножающихся половым
способом. В их онтогенезе выделяют следующие основные периоды (этапы): предзародышевый (проэмбриональный), включающий
развитие половых клеток (гаметогенез) и оплодотворение; зародышевый (эмбриональный) – до выхода организма из яйцевых и зародышевых оболочек; послезародышевый (постэмбриональный) – до
достижения половой зрелости; взрослое состояние, включая последующее старение организма. Выделяют 3 типа онтогенеза животных: 1) личиночный – после раннего выхода из яйцевых оболочек
организм некоторое время живет в форме личинки, существенно
отличающейся от взрослой формы; в конце личиночной стадии у
ряда групп происходит метаморфоз; 2) яйцекладный – зародыш
длительное время развивается внутри яйца, личиночная стадия отсутствует; 3) внутриутробный – оплодотворенные яйца задерживаются в яйцеводах матери, иногда при этом возникает связь тканей
зародыша и материнского организма с помощью плаценты.
Оогамия (от оо... и гамия) – тип полового процесса (способ полового
размножения), при котором в ходе оплодотворения гаметы, резко
различные по размерам, форме и поведению, сливаются, образуя
зиготу. Женская гамета – крупная, неподвижная (без жгутиков)
яйцеклетка (яйцо). Мужская гамета (сперматозоид) – значительно
350

351.

мельче, обычно подвижная (с одним или несколькими жгутиками),
реже безжгутиковая (у некоторых низших растений и некоторых
высших раков) или представленная только генеративным ядром
внутри пыльцевой трубки (у многих голосеменных и всех покрытосеменных). Оогамия свойственна всем многоклеточным животным, многим низшим и всем высшим растениям.
Оогенез (от оо.. и ....генез) – совокупность последовательных процессов развития женской половой клетки от первичной половой
клетки до зрелого яйца. О. включает периоды размножения, роста
и созревания. В период размножения путем митозов увеличивается число диплоидных половых клеток - оогоний; после прекращения митозов и репликации ДНК в премейотической интерфазе
они вступают в профазу мейоза, совпадающую с периодом роста
клеток, называемых ооцитами первого порядка. В начале периода
роста (фаза медленного роста, или превителлогенеза) ооцит увеличивается незначительно, а его ядре происходят конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. В цитоплазме увеличивается
количество органоидов. Эта фаза у ряда животных и человека может длиться годами. В фазе быстрого роста (вителлогенеза) объем
ооцитов увеличивается в сотни, а иногда и тысячи раз, в основном
за счет накопления рибосом и желтка. В период созревания происходит 2 деления мейоза: в результате 1-го деления образуется
небольшое полярное тельце и крупный ооцит второго порядка. К
концу периода созревания ооциты приобретают способность оплодотворяться, а дальнейшее деление их ядер блокируется (у разных
животных на разных фазах мейоза – метафазе I или II, в редках случаях на стадии зародышевого пузырька или пронуклеуса). Мейоз
завершается выделением второго полярного тельца и образованием гаплоидного яйца. Полярные тельца впоследствии дегенерируют. Различают О. диффузный – яйца образуются в любом участке
тела (у губок, некоторых кишечнополостных и плоских червей), и
локализованный – яйца развиваются в яичниках (у остальных животных). Рост ооцитов может проходить по солитарному типу (без
участия специальных вспомогательных клеток, рибосомная РНК и
желточные белки синтезируются самим ооцитом) или по алиментарному (с участием трофоцитов или фолликулярных клеток). Последний объединяет нутриментарный О. (у мн. насекомых, некоторых червей), когда трофоциты снабжают ооцит рибосомной РНК,
и фолликулярный оогенез (у многих беспозвоночных, всех позвоночных), при котором окружающие ооцит фолликулярные клетки
регулируют проведение в него из крови белков (вителлогенинов),
351

352.

формирующих желток, секретируют материал вторичных яйцевых
оболочек, а на поздних стадиях О. - гормоны, индуцирующие созревание ооцита.
Оогонии (от оо…. и gone – рождение) – женские половые клетки, образующиеся из первичных половых клеток; способны к митотич.
размножению, которое у большинства животных протекает внутри
яичника на начальных этапах онтогенеза. Число делений О. ограничено и видоспецифично. О. имеют относительно небольшой
объем цитоплазмы, бедной органоидами. У ряда животных деление
О. сопровождается неполной цитотомией и образованием скопления клеток, соединенных цитоплазматическими мостиками; одна
из клеток такого скопления превращается в ооцит, а остальные - в
трофоциты.
Ооцит (от оо... и ... цит) – женская половая клетка животных в периоды ее роста и созревания.
Оплодотворение – слияние мужской половой клетки (сперматозоид,
спермий) с женской (яйцо, яйцеклетка), приводящее к образованию зиготы, которая дает начало новому организму. У животных
О. предшествует осеменение. В процессе О. осуществляются активация яйца, объединение гаплоидных наборов хромосом яйца и
сперматозоида (амфимиксис), а также, у большинства животных,
определение пола развивающегося организма. В результате объединения при оплодотворении отцовских и материнских аллелей
возникают новые (в каждом случае уникальные) комбинации наследственных факторов. Т. о. поддерживается генетическое многообразие организмов, которое служит материалом для естественного отбора и эволюции вида. У животных различают два типа.
О. – физиологическую моно- и полиспермию. При моноспермии
в яйцо проникает один сперматозоид, что обеспечивается особым
механизмом блокирования полиспермии. Этот механизм действует на уровне поверхности яйца и яйцевых оболочек; он включает
процесс секреции содержимого кортикальных телец и, возможно,
какие-то изменения плазмолеммы яйца, а также различные вспомогательные факторы (ограничение поверхности яйца, доступной для
сперматозоидов и др.). Этот тип О. присущ всем животным с наружным осеменением и большинству – с внутренним. У физиологически полиспермных животных в яйцо проникает до нескольких
десятков сперматозоидов. Такой тип О. присущ нескольким группам животных с внутренним осеменением и, по-видимому, возник
в эволюции вторично.
352

353.

Сближение и слияние гамет и их последующие преобразования
у животных с разными типами. Оплодотворение протекают в основном сходно. Чтобы соединиться с яйцом, сперматозоид должен
проникнуть через яйцевые оболочки. Для этого у некоторых животных в оболочках яйца имеются отверствия - микропиле. У яиц
большинства животных микропиле нет, и проникновение сперматозоида в ооплазму происходит с помощью акросомы. Сперматозоид, вступив в контакт с яйцом, осуществляет акросомную реакцию:
литические ферменты, заключенные в акросоме, выделяются наружу, вырост акросомы или вся головка сперматозоида проникают
через размягченную ферментами область оболочки и плазмолеммы
гамет сливаются. С этого момента сперматозоид и яйцо являются
единой клеток – зиготой.
У млекопиатающих овулировавшее яйцо, кроме оболочки, окружено несколько слоями фолликулярных клеток яйценосного бугорка.
Сперматозоиды преодолевают этот барьер с помощью содержащегося в акросоме фермента гиалуронидазы, разрушающего желатинообразную массу, которая связывает фолликулярные клетки между собой. Сперматозоиды млекопитающих становятся способными
к осуществлению акросомной реакции лишь после физиологических изменений, называемой капацитацией. Слияние плазмалемм
гамет приводит к активации яйца, первым проявлением которой
служит кортикальная реакция, обычно сопровождающаяся выделением содержимого кортикальных телец и образованием перивителлинового пространства. Сперматозоид вовлекается в цитоплазму,
как правило, целиком; иногда жгутик остается снаружи и отбрасывается. Вокруг центросомы сперматозоида появляется лучитость
и возникает «семенная звезда», которая позднее, по-видимому,
разделяется на две и участвует в формировании веретена первого
деления дробления. Перемещаясь в глубь ооплазмы вслед за «семенной звездой», ядро сперматозоида постепенно преобразуется в
пузыревидный мужской пронуклеус, его хроматин разрыхляется,
а ядерная мембрана распадается на отдельные пузырьки, и мембрана пронуклеуса формируется заново. Эти преобразования происходят одновременно с завершением делений созревания яйца и
формированием женского пронуклеуса, который также мигрирует
от поверхности в глубь ооплазмы. Оба пронуклеуса сближаются в
центре яйца (при равномерном распределении желтка) или в центре области ооплазмы, содержащей меньше желтка, и вступают в
контакт. У некоторых животных пронуклеусы сливаются (кариога353

354.

мия), образуя единое ядро – синкарион, однако обычно они остаются в тесном контакте, не сливаясь, до момента разрушения их
оболочек при переходе яйца к дроблению; в этом случае отцовские
и материнские хромосомные наборы объединяются на веретене
первого деления дробления. Объединение родительских геномов
является завершением процесса О.
Организм (франц. organisme, от ср. – лат. organize – устраиваю, придаю стройный вид) – в широком, самом общем смысле живой организм – любая биологическая целостная система, состоящая из
взаимозависимых и соподчиненных элементов, взаимоотношения
которых и особенности строения детерминированы их функционированием как целого. В узком смысле организм – особь, индивидуум, «живое существо».
Органогенез (от греч. organon – орган и ….генез) – образование зачатков органов и их дифференцировка в ходе онто- или филогенеза многоклеточных организмов. Почти у всех многоклеточных
животных онтогенетическому органогенезу предшествует разделение тела зародыша на экто-, энто- и мезодерму. У позвоночных
из материала эктодермы возникают зачатки ЦНС, органов чувствительных покровов, из энтодермы – кишечная трубка, из которой позже вычленяются зачатки печени, поджелудочной железы,
органов дыхания, из мезодермы – зачатки скелета, мускулатуры,
кровеносной системы, половых органов и органов выделения.
Как правило, зачатки органов возникают под индукционными воздействиями приходящего с ними в контакт материала ранее возникших зачатков и развиваются путем образования впячиваний
или выпячиваний и их более или менее полного отшнуровывания,
а также путем местных сгущений клеток. В определении местоположения зачатков органов, помимо индукционных воздействий,
важное значение имеют и другие, более диффузные влияния окружения, часто обозначаемые как морфогенетические градиенты.
Например, расчленение мезодермы на зачаток хорды, мышечные
сегменты, боковые пластинки и кроветворные клетки происходит
под влиянием спинно-брюшного градиента. После образования
общей формы и структуры органов в них дифференцируются
клетки различных типов. На всех стадиях органогенеза большое
значение имеют взаимодействия клеток, входящих в состав зачатка органа. Изучение изменения органов в эволюции, их преобразований, разделения, прогрессивного развития и редукции,
процессов рудиментации, а также развития формы в связи с их
354

355.

функцией привело к открытию основных закономерностей филогенетических органогенезов. Онтогенетич. О. известной степени
воспроизводит филогенетический органогенез.
Органоиды (от греч. organon – орган и eidos – вид) – постоянные клеточные структуры, клеточные органы, обеспечивающие выполнение специфических функций в процессе жизнедеятельности клетки – хранение и передачу генетической информации, транспорт
веществ, синтез и превращение веществ и энергии, деление, движение и др. К О. клеток эукариот относят хромосомы, клеточную
мембрану, митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическую
сеть, рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты, лизосомы. В
животных клетках присутствуют также микрофибриллы, а в растительных – свойственные только им пластиды. Прокариоты лишены большинства О., у них имеются лишь клеточная мембрана и
рибосомы, отличающиеся от цитоплазматических рибосом клеток
эукариот. В специализированных эукариотных клетках могут быть
сложные структуры, в основе которых находятся универсальные
органоиды, например микротрубочки и центриоли – гл. компоненты жгутиков и ресничек; Специальные структуры одноклеточных,
например жгутики и реснички (построены так же, как у клеток
многоклеточных), выполняющие функцию органов движения, пищеварительне и экскреторные вакуоли называют органеллами, в
отличие от универсальных структур – органоидов. Чаще в современной литературе термины «Органоиды» и «органеллы» употребляют как синонимы.
Осеменение – сближение гамет у животных организмов: предшествует
оплодотворению. Успеху осеменения способствует одновременное
созревание и выведение гамет у особей мужского и женского пола.
Основные типы осеменения – наружное и внутреннее. Наружное О.
свойственно большинству животных, обитающих или размножающихся в воде (кольчатые черви, двустворчатые моллюски, иглокожие, кишечнодышащие, оболочники, бесчерепные, круглоротые,
большинство рыб, бесхвостые земноводные). У малоподвижных и
прикрепленных животных О. происходит без сближения размножающихся особей, у подвижных животных наблюдается их скопление
в небольшом простанстве или сближение единичных особей (например, при нересте рыб). Встрече гамет содействует выработка
гамонов, усиливающих движение сперматозоидов и продлевающих
период их подвижности. Внутреннее О. свойственно некоторым водным и подавляющему большинству наземных животных (плоские
355

356.

и круглые черви, многие членистоногие и моллюски, большинство
позвоночных – акулообразные, химеровые и некоторые костистые
рыбы, высшие позвоночные). Сперма вводится самцом в половые пути самки, иногда в виде сперматофоров. У млекопитающих
взвешенные в спермиальной жидкости сперматозоиды вводятся во
влагалище или матку и далее перемещаются благодаря мышечным
сокращениям стенок половых органов, пока не достигнут ампулы
яйцевода. Сюда же попадают и овулировавшиеся яйца. На заключительном этапе сперматозоиды приближаются к яйцу с помощью
собственных активных поступательных движений. Существует
также промежуточный тип О. – наружно-внутреннее осеменение,
при котором самец выводит сперму (в виде капелек семенной жидкости или сперматофоров) в наружную среду, на субстрат, после
чего ее захватывает самка. Такой тип О., присущий многим низшим
членистоногим, обитающим в почве, а также хвостатым земноводным, может рассматриваться как эволюционной этап при переходе
от наружного О. к внутреннему. Искусственное осеменение играет важную роль в разведении сельскохозяйственных животных и в
рыбоводстве.
Осморегуляция (от греч. osmos – толчок, давление и лат. regulo – направляю), совокупность физико-химических процессов, обеспечивающих относительное постоянство концентрации осмотически активных веществ во внуртенней среде организма животных. В ходе
эволюции животного мира происходили существенные изменения
условий существования для крупных групп животных (переход из
морской воды в пресную, выход из воды на сушу, вторичное возвращение в воду), поэтому способность к осморегуляции в различной степени свойственна большинству животных (пресноводным
и наземным организмам, морским позвоночным, кроме миксин, и
некоторым морским ракообразным). Существует два крайних типа
реакций животных на осмотический стресс. Пойкилосмотические
животные осмотически лабильны, осмотическая концентрация
жидкостей их тела зависит от осмотических свойств среды. Гомойосмотические животные осмотически стабильны, при изменении
внешней среды осмотическое давление их внутренних жидкостей
остается относительно постоянным. Гиперосмотические животные
(пресноводные животные, морские хрящевые рыбы) поддерживают более высокую, а гипоосмотические животные (морские костистые рыбы, морские пресмыкающиеся и некоторые ракообразные)
– более низкую концентрацию осмотически активных веществ в
356

357.

жидкостях внутренней среды, чем в окружающей среде. Осморегуляция у гиперосмотически пресноводных животных основана на
потребления солей с пищей и всасывании ионов Na+ и Cl‾ из пресной воды специальными клетками, локализованными в жабрах
(моллюски, ракообразные, рыбы и др.), в коже (земноводные), ротовой полости и клоаке (пресмыкающиеся), анальной папилле (личиники комаров) и др. Избыток воды, поступающей через покровы
по осмотически градиенту, экскретируется сократительными вакуолями, нефридиями, почками. Осморегуляция у гиперосмотических
морских животных обусловлена накоплением в крови мочевины и
окиси триметилоксида, в результате чего сохраняется характерный
для позвоночных электролитный состав жидкостей внутренней
среды, но они становятся гипертоничнее морской среды и вода посупает в тело животных по осмотически градиенту. Гипоосмотические морские животные для осморегуляция пьют морскую воду
и опресняют ее, экскретируя избыток солей хлоридными клетками
жаберного аппарата и солевыми железами (пресмыкающиеся, птицы); двухвалентные ионы выделяются кишечником и почками. У
млекопитающих основной орган осморегуляции – почки, способные выделять гипотоническую мочу при избытке воды и осмотически концентрированную – при ее дефиците.
Осмотическое давление – избыточное внешнее давление, которое
необходимо приложить к раствору, чтобы противодействовать
поступлению в него растворителя через разделяющую их полупронимаемую мембрану. По величение осмотическое давление
различают: изотонические, или изоосмотические растворы, имеющие одинаковое осмотические давление (независимо от состава):
гипертонические – с более высоким осмотическим давлением, и
гипотонические растворы – с более низким осмотическим давлением. По величине осмотического давления жидкостей внутренней
среды организма (кровь, гемолимфа) в сравнении с осмотическим
давлением окружающей среды водные организмы делят на гипер-,
гипо- и изоосмотические. В клетках и биологических жидкостях
осмотическое давление зависит от концентрации растворенных в
них веществ.
Остеобласты (от остео... и ...бласт), клетки, синтезирующие материал
волокон и основного вещества костной ткани и регулирующие поток ионов кальция в очагах костеобразования. Расположены на поверхности растущей костной ткани. Имеют развитую гранулярную
эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи, богаты щелочной
357

358.

фосфатазой. Будучи замурованы межклеточным веществом, остеобласты превращаются в зрелые костные клетки - остеоциты. В
сформированной кости остеобласты встречаются только в участках
разрушения и восстановления костной ткани, при регенерации или
функционально обусловленной перестройке кости.
Остеокласты (от остео ... и греч. klao – ломаю, разбиваю) – костедробители, обычно многоядерные крупные клетки, разрушающие (резорбирующие) костную ткань и обызвествленный хрящ с помощью
выделяющихся из них гидролитических ферментов, сконцентрированных в многочисленных лизосомах и вакуолях. Образуются из
малодифференцированных (стволовых) клеток крови. Во взаимодействии с остеобластами обеспечивают развитие кости на месте
хряща, а также функционально обусловленную перестройку кости
и ее регенрацию.
Остеология (от остео.... и ....логия) – раздел морфологии позвоночных
животных, изучающий костный скелет в целом, отдельные кости,
а также костную ткань. Данные остеологии используются в палеонтологии и антропологии при определении возраста и изучении
роста по слоистым структурам скелета. Важное значение О. приобрела в медицине в связи с развитием методов хирургического лечения заболеваний и повреждений костей и суставов.
Остеон (от греч. octeon -кость) – гаверсова система, структурная единица компактного вещества кости. Представлен системой вставленных один в другой 5-20 полых цилиндров, образованных пластинками костной ткани и ограничивающих центральный, или гаверсов,
канал. Коллагеновые волокна каждой пластины ориентированы в
одном направлении, но в смежных пластинах они расположены под
углом друг к другу. Это обусловливает высокие механические свойства кости. В лакунах по границе между пластинами лежат тела
остеоцитов, их отростки, проходящие в канальцах, пронизывают
вещество пластинчатой кости. В канале О. проходят 1-2 кровеносных сосуда и нервы. Благодаря наличию радиальных питательных
каналов (фолькманов канал), центральные каналы разных остеонов
анастомозируют друг с другом, что обеспечивает анастомозирование кровеносных сосудов и связь из с сосудами надкостницы и
костного мозга.
Остеоциты (от остео... и ...цит) – преобладающие количественно малоактивные зрелые клетки костной ткани, образующиеся из остеобластов в процессе ее развития. Не делятся. Тела остеоцитов расположены в полостях основного вещества кости, а их отростки - в
канальцах, отходящих от полостей.
358

359.

Ï
Панета клетки (по им. И.Панета) – энтероциты с ацидофильной зернистостью (enterocyti cum granula acidophilo), клетки, располагающиеся группами или поодиночке на дне крипт тонкого кишечника
млекопитающих. Содержат большое количество лизосом, что связано, вероятно, с их функцией подавления бактериальной флоры
кишечника. На апикальном конце П. клетки многочисленные микроворсинки. Не исключено, что ацидофильные гранулы П. клетки
принимают участие в процессе переваривания содержимого тонкого кишечника, вырабатывая пищеварительные ферменты.
Паренхима (от греч. parenchyma, букв. – налитое рядом) – у животных паренхимой называют главную функционирующую ткань некоторых органов – печени, селезенки, желез, легких и др.
Партеногенез (от греч. parthenos – девственница и ...генез) – девственное размножение, одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки, яйца)
развиваются без оплодотворения. Т.о., партеногенез – половое, но
однополое размножение, возникающее в процессе эволюции раздельнополых и гермафродитных форм. Значение П. заключается
в возможности размножения при редких контактах разнополых
особей (например, на экологической периферии ареала), а также в
возможности резкого увеличения численности потомства (что важно для видов и популяций с большой циклической смертностью).
Возникновению П. способствует отдаленная гибридизации исходных форм, сопровождающаяся повышением жизнеспособности
партеногенетических форм естественного (спонтанного) партеногенеза. Зачаточный или рудиментарный партеногенез, как правило,
не идет далее начальных стадий зародышевого развития. Полный
ествественный партеногенез, завершающийся развитием половозрелых особей, встречается во всех типах беспозвоночных и у всех
позвоночных, кроме млекопитающих, у которых партеногенетические зародыши погибают на ранних стадиях эмбриогенеза (исследование исскуств. П. млекопитающих имеет важное значение для
экспериментальной эмбриологии, а также для животноводства).
Различают партеногенез облигатный, при котором яйца способны
только к партеногенетическому развитию, и факультативный, при
котором яйца могут развиваться и посредством П., и в результате
359

360.

оплодотворения. Часто размножение посредством П. чередуется с
обоеполым – т.н. циклический партеногенез. Размножение исключительно путем П. у бессамцовых форм называется константным
партеногенезом. Прохождение мейоза, уменьшающего вдвое число
хромосом (мейотич. партеногенез), или непрохождение его (амейотич. партеногенез), а также способ восстановления диплоидности
яйца в случае прохождения мейоза определяют наследственную
структуру (генотип) партеногенетического потомства, включая пол
и степень гомозиготности. В зависимости от пола потомства различают: амфитокию, при которой из неоплодотворенных яиц развиваются и самки, и самцы (например, у тлей поколение полоносок),
арренотокию, при которой развиваются только самцы (например,
трутни у пчел), и телитокию, при которой развиваются только самки (например, у неполноциклических тлей и тлей-основательниц,
дающих начало партеногенетическим самкам-переселенцам, а из
позвоночных – у яшериц). Своеобразная форма П. – педогенез. К
П. относятся также особые формы размножения – гиногенез и андрогенез.
При искусственен. П. обычно удается получать лишь начальные
стадии развития организма и редко – полное. Массовое (90%) полное партеногенетическое развитие тутового шелкопряда амейотического типа (самки повторяют генотип матери) достигнуто посредством воздействия на неоплодотворенные яйца больших доз
высокой (Б.Л.Астауров, 1936), низкой температур и другие физических и химических факторов. Малые дозы этих факторов стимулируют у тутового шелкопряда мейотический партеногенез, завершающийся развитием только самцов, гомозиготных по всем генам.
Решение проблемы регуляции соотношения полов при партеногенезе у тутового шелкопряда имеет большое практическое значение.
Первичная полоска – продольное срединное утолщение наружного
слоя (эпибласта) в бластодиске у зародышей птиц и млекопитающих, гомолог бластопора зародышей земноводных. Формируется
в период гаструляции. На переднем конце первичной полоски образуется скопление клеток – гензеновский узелок (ГУ). Через ГУ
и передний отдел первичной полоски внутрь зародыша сначала
мигрируют клетки презумптивной энтодермы, которые внедряются во внутренний слой бластодиска (гипобласт), оттесняя его
клетки к периферии прозрачной зоны, затем в области ГУ концентрируются клетки будущей хорды, которые, вворчиваясь внутрь
зародыша, движутся вперед в виде плотного тяжа – головного,
360

361.

или хордального отростка. Мигрирующие через передний отдел
первичной полоски клетки презумптивной мезодермы окружают
этот тяж и впоследствии дифференцируются на сомиты и боковые
пластинки. Через задний отдел первичной полоски мигрируют
клетки внезародышевой мезодермы. Вследствие массовой миграции клеток в центре ГУ и по средней линии первичной полоски
обаруются углубления, названные соответственно первичной ямкой и первичной бороздкой. По завершении миграции клеток презумптивных энто- и мезодермы первичная полоска редуцируется.
ГУ и передний отдел первичной полоски при пересадке в другую
область эпибласта индуцируют в ней образование нейральных
структур. У пресмыкающихся гомолог первичной полоски имеет
более компактную структуру и называется мезодермальным мешочком.
Перибластула (от пери… и бластула) – тип бластулы, характерный
для зародышевого развития большинства членистоногих. Образуется в результате поверхностного дробления. Стенка перибластулы
состоит из слоя клеток (бластодермы), а центральная часть занята
неразделившимся желтком с находящимися в нем отделными клетками – виттелофагами.
Перивителлиновое пространство (от пери… и лат.vitellus – желток
яйца) – пространство между зародышем и яйцевой оболочкой, заполненное перивителлиновый жидкостью. Возникает при активации яйца в результате выделения содержимого кортикальных
гранул и веществ, локализованных в более глубоких слоях цитоплазмы, сохраняется до вылупления зародыша. Благодаря большой
осмотической активности, выделенные вещества привлекают воду
и образуется перивителлиновая жидкость, оттесняющая оболочку
яйца от поверхности цитоплазмы. Эта жидкость предохраняет яйцо
от проникновения в него сверхчисленных сперматозоидов, защищает зародыш от механических повреждений и служит благоприятной средой для его развития.
Перикарион (от пери… и греч.karyon – opex, ядро) – тело нейрона
без отростков, содержащее ядро, окруженное веществом Ниссля,
и основными клеточными органоидами. В процессе эмбриогенеза
на стадии нейробластов из перикариона формируются отходящие
от него дендриты и аксоны. Перикарион выполняет метаболические функции, связанные с жизнедеятельностью и ростом нейрона;
играет определяющую роль в процессе регенерации аксона.
361

362.

Пигментные клетки – хроматофоры, свободные и эпителиальные
клетки нейроэктодермального происхождения; синтезируют пигменты, которые обусловливают окраску кожных покровов, их
производных (волос, перьев), внутренних выстилок тела и глаз
у многих групп беспозвоночных и всех позвоночных. П.к. обеспечивают защитную и агрессивную окраску, брачную расцветку,
участвуют в терморегуляции и защите организма от излишнего
УФ-облучения. Свободные П.к. образуются у зародыша из дорсальной части туловищного отдела нервной трубки, откуда мигрируют по всему телу в виде непигментированных меланобластов. Последние дифференцируются в меланоциты, меланофоры,
иридофоры, ксантофоры и эритрофоры, вступающие в сложные
взаимоотшения друг с другом и окружающими тканями при образовании окраски организма. Пигменты, специфические для
каждого типа П.к., синтезируются в их цитоплазме в специальных органоидах – пигментных гранулах. Инстенсивность окраски
определяется числом П.к. на единицу площади покровов и числом синтезируемых гранул (морфологические основы окраски),
а ее изменение в кожных покровах зависит от перераспределения
гранул внутри П.к. Функции П.к. находятся под гормональным, а
у рыб и нервным контролем, зависят от времени года, освещенности, эндогенных ритмов и других факторов. Как правило, изменение окраски есть приспособление животного к цвету окружающего фона, особенно ярко оно выражено у насекомых, ракообразных,
моллюсков, некоторых рыб, земноводных, пресмыкающихся.
Злокачественное перерождение у человека меланоциов и П.к.
родимых пятен приводит к образованию пигментных опухолей –
меланом. В качестве П.к. могут временно функционировать макрофаги и клетки мальпигиева слоя кожи, фагоцитирующие пигментные гранулы, но не способные их синтезировать заново.
Пигменты (от лат.pigmentum – краска) – окрашенные соединения,
входящие в состав тканей организмов. Цвет П. определяется наличием в их молекулах хромофорных групп, обусловливающих
избирательное поглощение света в видимой области солнечного
спектра (380-750 нм). Одинаковые или близкие по химич. строению П. могут присутствовать в различных, филогенетически далеких группах. П. входят в состав цитохромов, каталазы и других
ферментов, образуют комплексы с белками, липидами и включаются в структуру мембран. В клетках П. чаще содержатся в специальных образованиях (хлоропластах, хромопластах и др.), реже в кле362

363.

точном соке. У многих видов животных существуют пигментные
клетки. П. играют важную роль в фотобиологических процессах (в
фотосинтезе – хлорофиллы, каротиноиды, фикобилины, в зрении –
родопсины, в фоторегуляторных процессах растений – фитохром),
участвуют в дыхании (гемоглобины, цитохромы, дыхательные хромогены), защищают организм от вредного действия УФ – излучения (у растений – каротиноиды, флавоноиды, у животных – меланины), определяют окраску животных и растений. Используются в
пищевой и фармацевтической промышленности.
Пилорические железы (от греч. pyloros – привратник) – трубчатые
ветвящиеся железы позвоночных, расположенные в слизистом слое
пилоричесого отдела желудка. Впадают в глубокие желудочные
ямки. Клетки желез и ямок секретируют гликопротеины и липазу.
Среди железистых клеток млекопитающих – многочислененные
клетки, вырабатывающие гастрин. У человека около 3,5 млн. П.ж.
Плазма (от греч. plasma, букв. – вылепленное, оформленное) – жидкая
или гелеобразная часть биологических структур – крови, лимфы,
клеток (цитоплазма) и др.
Плазма крови – жидкая часть крови (кровь без ее форменных элементов). Коллоидный раствор белков, включающий, в отличие от сыворотки крови, фибриноген. В П.к. находятся форменные элементы
крови. Из П.к. готовят лечебные препараты (сухая П.к., альбумин,
фибриноген, гамма-глобулины).
Плазматические клетки плазмоциты – клетки, обеспечивающие
т.н. гуморальный иммунитет в организме позвоночных (выработку циркулирующих в крови антител). П.к. образуются из стволовых кроветворных клеток костного мозга, которые дают начало
малым лимфоцитам (Т- и В-лимфоцитам). У птиц В-лимфоциты
образуются в фабрициевой сумке. В нормальной крови П.к. встречаются в небольшом количестве. При попадании в организм антигена В-клетки превращаются сначала в плазмобласты, которые в
результате ряда последовательных делений дают (на 5-й день после антигенной стимуляции) колонию зрелых П.к. (крупные клетки с эксцентрично расположенным ядром и развитой гранулярной
эндоплазматической сетью). Цитоплазма П.к. богата рибосомами,
активно вырабатывающими антитела. П.к. строго специфичны по
отношению к определенным антигенам – каждая клетка синтезирует только один тип антител. П.к. особенно многочисленны в
слизистых оболочках дыхательных путей и желудочно-кишечного
тракта.
363

364.

Плакоды (от греч.plax – плоскость, пластинка), зачатки некоторых органов чувств и части ганглиев, закладывающиеся в виде утолщений
эктодермального эпителия, у позвоночных и некоторых беспозвоночных животных. У позвоночных из П. формируются органы обоняния, хрусталик глаза, внутреннее ухо, слуховой ганглий, ганглии
лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов; у круглоротых,
рыб и ряда земноводных, кроме того, – органы боковой линии и
жаберный аппарат.
Пластиды (греч. plastides – создающие, образующие, от plastos – вылепленный, оформленный), органоиды эукариотной растительной
клетки. Хорошо различимы в световой микроскоп. Каждая пластида ограничена двумя мембранами: для многих характерна более и менее сложная система внутренних мембран, погруженных
в матрикс, или строму. Пластиды разнообразны по форме, размерам, строению, функции. По окраске различают П. зеленые – хлоропласты, желто-оранжевые и красные хромопласты и бесцветные
– лейкопласты. Пластиды связаны между собой единым происхождением в онтогенезе от пропластид меристематических клеток.
Возможны взаимные превращения П. Обычно в клетке встречается
только один из указанных трех типов.
Плацента (лат.placenta, от греч. placus – лепешка): 1) Детское место,
орган, осуществляющий связь между организмом матери и зародышем в период внутриутробного развития у некоторых беспозвоночных и многих хордовых в т.ч. почти у всех млекопитающих.
У позоночных через П. зародыш получает кислород, а также питат. вещества из крови матери, выделяя в нее продукты распада и
двуокись углерода. П. выполняет и барьерную функцию, активно
регулируя поступление различных веществ в зародыш. В ней синтезируются гормоны (хорионический гонадотропин и соматомаммотропин, релаксин и др.), ацетилхолин и др. вещества, воздействующие на организм матери. У млекопитающих П. образуется путем
соединения хориона со стенкой матки. На ранних стадиях развития
зародыша по всей поверхности хориона образуются выросты – т.н.
первичные, а затем вторичные ворсинки, которые, разрастаясь,
внедряются в образующиеся углубления слизистой оболочки матки
(крипты). Во вторичные ворсинки обычно врастают кровеносные
сосуды желточного мешка или аллантоиса. В зависимости от этого
различают желточную и аллантоидную П. Желточная П. образуется у некоторых живородящих рыб (акул), земноводных и пресмыкающихся (у последних образуется и аллантоидная П.), а также у
364

365.

большинства сумчатых. П. живородящих беспозвоночных (некоторых онихофор, сальп, двукрылых) ни по строению, ни по происхождению не сравнима с П. позвоночных. У онихофор П. формируется посредством срастания желточного мешка со стенкой матки,
у сальп – при участии клеток фолликулярного эпителия, которые
перемешиваются с зачатками органов и играют роль посредника
между ними и организмом матери.
В зависимости от расположения ворсинок на хорионе и крипт на
слизистой оболочке матки у млекопитающих различают несколько
типов строения П. У некоторых сумчатых, свиней, тапиров, китообразных, верблюдов, лошадей, бегемотов, лемуров, многих жвачных П. называется неотпадающей, т. к. при родах ворсинки хориона выходят из углублении слизистой оболочки матки, не повреждая
её, без кровотечения. Отторжение П. у всех хищных, грызунов,
некоторых насекомоядных, летучих мышей и приматов при родах
сопровождается отпадением части слизистой оболочки матки и
кровотечением, поэтому её наз. отпадающей. Структура тканей П.
зависит от стадии развития зародыша.
Плод (fetus) – организм млекопитающих (кроме однопроходных) в период внутриутробного развития после закладки основных органов
и систем. В этот период происходит рост, увелечение объёма органов, прогрессивная дифференцировка их тканей, специализация
функций, редуцируются некоторые структуры (напр., первичная
почка, аллантоис, желточный мешок). Обычно различают зародышевый, предплодный и плодный периоды развития, продолжительность которых варьирует у различных животных. У сумчатых
рождение происходит на стадии предплода, весь плодный период
протекает в сумке матери. У мелких млекопитающих с короткой беременностью плодный период занимает несколько дней, у человека
– с 9-й недели развития и до момента рождения. Возраст П. определяется по его длине (росту), массе, степени окостенения скелета,
степени развития системы органов.
Плоидность (от греч. ploos – кратный и eidos – вид) – число наборов
хромосом, содержащихся в клетке или во всех клетках многоклеточного организма; характерное для всех особей данного, вида. Организмы или клетки, имеющие 1 полный набор хромосом (миним.
уровень П.), наз. гаплоидными (n = 1). Гаплоидны, как правило,
половые клетки, и гаметофиты мхов, папоротников, макросферич.
фораминиферы и др. Для большинства эукариот норм. уровень П.
365

366.

соматич. клеток равен 2 (диплоидность), однако для ряда видов
характерен более высокий уровень П. – полиплоидия. Организмы,
у которых вегетативная стадия жизненного цикла гаплоидная, а
диплоидная стадия ограничена только зиготой, называются гаплобионтами. Организмы, вегетативная стадия которых диплоидна, а
гаплоидная стадия представлена только гаметами, называются диплобионтами. Виды с гаплоидной и диплоидной вегетативной стадиями называются гаплодиплобионтами. Смена уровня П. характерна для видов с половым процессом: слияние гамет одинаковой
П. даёт зиготу, П. которой в 2 раза выше; при образовании гамет
после мейоза П. снижается в 2 раза. Многоклеточные организмы
могут иметь клетки разного уровня П., например, клетки эндосперма растений триплоидны при диплоидности клеток большинства
остальных тканей. Увеличение уровня П. в норме встречается в
клетках некоторых органов человека (напр., в печени) и животных,
а в двухъядерной клетке инфузорий имеется диплоидный микронуклеус и макронуклеус очень высокого уровня П.
Подоциты (от греч. pus, род. падеж podos – нога и …цит) – эпителиальные клетки выделительных органов. Состоят из перикариона и лучеобразно отходящих отростков (цитотрабекул), которые
обычно образуют множество концевых ножек (цитоподий), соприкасающихся с базальной мембраной. Между ножками соседних П.
остаются узкие щели фильтрационного пространства. Щелевые
мембраны являются дополнительным препятствием для фильтрации крупных молекул. П. находятся в тех участках выделительных
органов, где происходит ультрафильтрация: выстилают пищеводное сплетение у многощетинковых червей, придатки жаберных
сердец у головоногих моллюсков, выделительные органы у членистоногих, почечные (мальпигиевы) тельца у позвоночных.
Полилецитальные яйца (от поли… и греч. lekithos – желток) – яйца,
содержащие очень большое количество желтка, который заполняет
почти всё яйцо. По типу распределения желтка могут быть телолецитальными или центролецитальными, по типу дробления – меробластические. П. я. имеют членистоногие, головоногие моллюски,
хрящевые и костистые рыбы, безногие земноводные, пресмыкающиеся, птицы, низшие млекопитающие.
Полиплоидия (от греч. polyploos – многократный и eidos – вид) – эуплоидия, наследственное изменение, заключающееся в кратном
увеличении числа наборов хромосом в клетках организма. Наибо366

367.

лее часто встречается у растений и простейших, а из многоклеточных животных – у дождевых червей. Возникает в результате нарушения расхождения хромосом в митозе или мейозе под действием
высокой или низкой температуры, ионизирующих излучений, химических веществ (как в природе, так в эксперименте). При П. наблюдаются отклонения от диплоидного числа хромосом в соматических клетках и гаплоидного – в половых; могут возникать клетки,
в которых каждая хромосома представлена трижды (3n – триплоиды), четырежды (4n – тетраплоиды), пять раз (5n – пентаплоиды) и
т. д. Различают автополиплоидию (кратное увелечение числа наборов хромосом одного вида), характерную, как правило, для видов с
вегетативным способом размножения (автополиплоиды стерильны
в связи с нарушением конъюгации гомологичных хромосом в процессе мейоза), и аллополиплоидию (изменение числа наборов хромосом на основе межвидовой гибридизации), при которой обычно
происходит удвоение числа хромосом у бесплодного диплоидного
гибрида, и он становится в результате этого плодовитым.
Половое размножение – различные формы размножения организмов,
при которых новый организм развивается обычно из зиготы, образующейся в результате слияния женских и мужских половых клеток – гамет. При П. р. образуются гаметы с перекомбинированными
родительскими хромосомами. Слияние при оплодотворении генетически различных гамет приводит к возникновению неидентичных особей, т. е. увеличению изменчивости потомства, что создает
благоприятные условия для естественного отбора. Возникновение
П. р. в процессе эволюции сопряжено с дифференцировкой гамет и
развитием у организмов совокупности половых признаков – пола,
обеспечивающего половой процесс. П. р. свойственно всем эукариотам, однако преобладает оно у животных и высших растений;
конъюгация у инфузорий и некоторых бактерий по генетическому значению близка к П. р., т. к. сопровождается обменом наследственным материалом.
Половое созревание – пубертатный период (от лат.pubertas, род. падеж pubertatis – возмужалость, половая зрелость), период в индивидуальном развитии животных и человека, в течение которого
организм становится способным к половому размножению, т. е.
достигает половозрелости. По завершении П. с. наступает репродуктивный период. Прослеживается связь между размерами тела,
продолжительностью жизни и временем наступления П. с. У недолго живущих мелких видов П. с. наступает раньше. Так у колов367

368.

раток П. с. наступает на 4 - 5-е сут (живут 30-35 сут), у мелких рыб
(гамбузии) на 1-м году жизни, у крупных рыб, живущих десятки
лет, - на 5 – 15-м году и позднее. Большинство птиц становится
половозрелым на 1-м или на 2-м году жизни. Опоссумы, кроты и
некоторые др. насекомоядные, летучие мыши, зайцы, дикобразы
(продолжительность жизни ок. 10 лет) достигают П. с. в возрасте
около 1 года; ленивцы, муравьеды, панголины, ластоногие, живущие до 15 – 30 лет, на 2 – 5-м году жизни. В то же время у волчьих
при такой же продолжительности жизни первых гон наступает уже
на 6 – 8-м мес. У многих крупных хищников (пантера, тигр, леопард, лев), живущих до 30 лет и более, П. с. наступает на 3 -5-м
году жизни, у усатых китов и кашалотов (живут до 45 – 50 лет)
– на 4 – 6-м году, у слонов (живут до 60 – 70 лет) – на 12 – 20-м
году. Низшие обезьяны достигают половозрелости на 2 – 4-м году
жизни, человекообразные – на 8 – 10-м. Самки большинства видов
животных становятся половозрелыми раньше самцов. В отличие
от остальных животных, период П. с. у приматов растянут на много месяцев, а у человека на несколько лет. Первые половые циклы
женщин проходят без овуляций, без менструаций. Человек достигает П. с. до окончания роста и развития, что встречается также у
многих животных. П. с. у человека протекает с 8 – 9 до 16 – 17 лет
у женщин и с 10 – 11 до 19 – 20 у мужчин.
Половой диморфизм (от греч. di-, в сложных словах – вдвое, дважды,
и morphe – форма) – различия признаков мужских и женских особей
раздельнополых видов; частный случай полиморфизма. Возникновение П. д. связано с действием полового отбора. У многоклеточных животных П. д. полностью развивается к периоду половой зрелости и связан главным образом с различиями в строении половых
органов, а также с различием вторичных половых признаков. Различают постоянный и сезонный П. д. Постоянный – мало зависит
или не зависит от сезонных условий. Он характерен для многих
беспозвоночных (особенно червей, членистоногих) и позвоночных;
например, у одних животных самцы значительно мельче самок, у
других, наоборот, они крупнее. У самцов признаки П. д. бывают
связаны с приспособлениями для удержания самки при копуляции
(например, присоски на передних ногах жука-плавунца), у самок
– с откладыванием яиц, выкармливанием детёнышей (например,
яйцеклад у многих насекомых, млечные железы у млекопитающих). Нередко самцы окрашены ярче самок (многие бабочки, птицы и др.), что связано с покровительственной окраской и меньшей
368

369.

подвижностью самок, чаще осуществляющих заботу о потомстве.
Проявлением П. д. являются и такие вторичные половые признаки,
как «рога» жуков-оленей, бивни самцов нарвала и слона, рога самцов многих оленей и др., представляющие оружие для «турнирных
боёв» за самку. Сезонный П. д., или брачный наряд, проявляющийся только в период размножения, известен у многих рыб (например,
яркая расцветка самца у гольяна) и земноводных (например, развитие гребня и яркой расцветки у самца тритона).
У человека П. д., кроме различий в строении половых органов, выражается в более мощном развитии у мужчин скелета и мускулатуры, волосяного покрова на лице и ряде других признаков, у женщин – в развитии грудных желез, большей ширине бёдер и др.
Половой хроматин – участки хроматина, определяющие различия интерфазных ядер у особей разных полов, связанные с особенностями
структуры или функционирования половых хромосом. Различают
Y-П. х. (Y-хроматин) и X-П. х. (X-хроматин). Y-хроматин – структурный гетерохроматин Y-хромосомы человека, выявляющийся в
интерфазном ядре с помощью флюрохромов в ультрафиолетовом
свете. X-хроматин, или тельца Бара, – интенсивно красящаяся основными красителями структура (0,7 – 1,2 мкм), находящаяся в
ядрах разных типов клеток самок, образована в норме одной из
двух половых хромосом гомогаметного пола. Эта хромосома спирализована и вследствие этого неактивна. При наличии большего
числа Х-хромосом такой инактивации подвергаются все, кроме
одной Х-хромосомы. Поэтому количество телец П. х. на единицу
меньше числа Х-хромосом и служит диагностич. признаком при
определении их количества. Подобный механизм образования П. х.
имеется у большинства млекопитающих.
Половой цикл – периодически повторяющиеся у половозрелых самок высших многоклеточных животных морфофизиологические
процессы, связанные с размножением. У особей, размножающихся
в течение всего года, они повторяются многократно и непрерывно
(полициклические животные). Полицикличность характерна также
для многих видов, размножающихся сезонно и имеющих в течение активного периода размножения несколько П. ц. У некоторых
животных, обитающих гл. обр. в умеренных и средних широтах,
в единственный репродуктивный период года бывает только один
П. ц. (моноциклические животные). Продолжительность и характер циклов широко варьируют у различных видов, а также у особей
369

370.

одного вида. Наиболее простой П. ц. (у большинства беспозвоночных, у рыб, земноводных и пресмыкающихся) состоит только из
фолликулярной стадии, в течение которой происходит рост и созревание яиц и выведение их во внешнюю среду (икрометание у рыб и
земноводных, откладывание яиц у пресмыкающихся). У птиц П. ц.
состоитиз трёх стадий: фолликулярной (рост, созревание и овуляция яиц в яичниках), стадии насиживания снесенных яиц и стадии
вскармливания птенцов.
Полный П. ц. свойствен плацентарным млекопитающим и включает четыре стадии. На фолликулярной стадии в яичниках растут
фолликулы, которые выделяют эстрогены, вызывающие у самки
при наличии соотвующих внешних условий половое возбуждение
(охоту) и сильный прилив крови к половым органам. По мере созревания фолликулов происходит их разрыв (овуляция) и образующиеся яйцеклетки поступают в яйцеводы, где может происходить
оплодотворение, а затем в матку. После овуляции начинается лютеиновая стадия, или стадия желтого тела, в течение которой происходит превращение опустевших яйцевых фолликулов в желтые
тела, выделяющие в кровь прогестерон. Под его действием тормозится развитие фолликулов и происходит увелечение стенок матки
и молочных желез. После оплодотворения и имплантации оплодотворенного яйца в стенку матки начинается стадия беременности, за
которой следует стадия лактации. На протяжении двух последних
стадий продолжают функционировать желтые тела. Если не наступает оплодотворения, то П. ц. (т. н. холостой) будет ограничен
двумя первыми стадиями. Ритмической смене процессов в яичниках (овариальный цикл) соответствуют циклические изменения,
происходящие в матке и влагалище. В матке стадия покоя предшествует началу фолликулярной фазы в яичниках. На следущей за ней
пролиферативной стадии происходит утолщение матки, набухание
эпителия, выстилающего её полость, и т. д. После овуляции начинается секреторная стадия, в ходе которой под действием прогестерона матка становится готовой к имплантации зиготы. Стадия
ниволюции наступает в случае, когда не происходит оплодотворения, желтое тело деградирует и матка возвращается в состояние покоя. Циклические процессы во влагалище (эстральный цикл) также
включают четыре стадии – предтечки (проэструс), течки (эструс) –
соответствует концу фолликулярной фазы и овуляции, послетечки
(метаэструс), синхронной лютеиновой фазе, и стадию покоя (дисэструс). У большинства млекопитающих П. ц. эстральный, у приматов и человека – менструальный.
370

371.

У самцов животных, размножающихся сезонно, с наступлением
брачного периода в гонадах начинается рост и созревание семенных клеток, которые завершаются примерно одновременно с наступлением течки у самок. У полициклических животных самцы
имеют постоянную потенцию, реализующуюся в зависимости от
готовности самки к спариванию.
П. ц. регулируются нервной и эндокринной системами. У позвоночных они протекают под действием половых гормонов, секреция
которых управляется гонадотропными гормонами гипофиза по сигналам гипоталамуса (рилизинг-гормоны) под контролем ЦНС.
Половые органы – гениталии (organa genitalia), служат для полового размножения животных. К П. о. относятся половые железы, или
гонады (семенники, яичники и гермафродитные железы), половые
протоки (семяпроводы и яйцеводы), т. н. дополнит. и копулятивные органы (при внутр. осменении). В гонадах созревают половые
клетки – гаметы, которые обычно выводятся из организма через
яйцеводы и семяпроводы (у некоторых животных – через протоки
органов выделения). К дополнительным органам относятся различные железы, семенные сумки и семяприёмники.
Значительное усложнение в строении половой системы связано
с появлением гермафродитизма и внутреннего оплодотворения
(большинство плоских червей и некоторые группы моллюсков), а
также с переходом к наземной жизни (паукообразные, насекомые,
высшие позвоночные). У многих полихет и большинства позвоночных в процессе развития возникает связь П. о. с выделительной
системой (которая берет на себя функцию выделения половых продуктов), в результате чего у позвоночных развивается единая мочеполовая система. У самцов половые продукты выводятся из гонад
в задний отдел пронефроса – опистонефрос – и далее в первичный
мочеточник – вольфов канал, открывающийся в клоаку или в мочеполовой синус. У самок яйцеклетки сначала попадают в полость
тела, а затем улавливаются открытым передним концом яйцевода
– мюллерова канала, который открывается позади в клоаку или в
мочеполовой синус. У плацентарных млекопитающих средние отделы яйцеводов образуют матку, а задние – влагалище.
Полярные тельца – летки, образующиеся в процессе оогенеза путём
отделения от ооцита при 1-м и 2-м делениях созревания и деления
1-го П. т. надвое. Содержат гаплоидный набор хромосом и небольшой объем цитоплазмы (П. т. значительно мельче ооцита и яйца).
371

372.

Впоследствии дегенерируют. Биологическое значение П. т. – осуществление мейоза при сохранении максимума питательных веществ в яйце.
Постнатальное развитие – постнатальный онтогенез (от лат. post после, позже и natalis – относящийся к рождению) – развитие живородящих животных от момента рождения до смерти. Иногда П. р.
называют лишь начальный период постэмбрионального развития
млекопитающих.
Постэмбриональное развитие (от лат. post – после, позже и эмбрион)
– период развития животных организмов после выхода из оболочек или рождения до половозрелости. Продолжительность П. р. у
человека составляет 13-16 лет. П. р. может включать основные процессы органогенеза, роста и дифференцировки (например, у иглокожих, из млекопитающих – у кенгуру) или только рост организма
и дифференцировку позднее созревающих органов, например половых желез и вторичных половых признаков. У многих животных
П. р. включает стадии метаморфоза.
Пренатальное развитие (от лат. prae – впереди, перед и natalis – относящийся к рождению) – развитие зародыша (плода) живородящих
животных в период перед рождением. Термин «П. р.» обычно применяют для обозначения поздних стадий эмбрионального развития
млекопитающих.
Преформизм (от лат. praeformo – заранее образую, предобразую) – учение о наличии в половых клетках организмов материальных структур, предопределяющих развитие зародыша и
признаки образующегося из него организма. Преформистские
взгляды складывались в течение длительного времени. До XVIII
в. в биологии господствовало мнение о наличии в зачатковых
клетках полностью сформированного зародыша (учение о преформации). Первые микроскописты XVII в. (Я. Сваммердам,
М. Мальпиги, А. Левенгук и др.) полагали, что зародыш находится уже в сформированном состоянии в яйце (овизм) или семени (анималькулизм), а в процессе развития происходит лишь
увеличение в размерах и уплотнение прозрачных, ранее невидимых тканей. Преформистские взгляды в своей крайней форме
основывались на догме изначального творения живых существ и
заложенных в них зачатков зародышей всех будущих поколений.
В дальнейшем учение о преформации развивали противники
идеи самозарождения и других механистических теорий разви372

373.

тия (А. Галлер, Ш. Бонне, Л. Спалланицани и др.). Во 2-й половине XVIII в. под влиянием данных о нарушениях развития, о
наследуемости как материнских, так и отцовских индивидуальных признаков и о способности организма к регенерации стало
преобладать учение о развитии организмов как о последовательных новообразованиях. Это учение развивалось П. Мопертюи,
Ж. Б. Бюффоном и особенно К. Вольфом, описавшим процессы развития растений и куриного зародыша. Во 2-й пол. XIX
в., в связи с выяснением сущности процессов оплодотворения
и клеточного деления (митоз), а также возникновением теорий
наследственности и механики развития, вновь возродились преформистские взгляды. Была показана несостоятельность эпигенетических представлений о развитии под влиянием лишь внешних условий или каких-то нематериальных факторов.
Учение об идивидуальности заключенных в ядрах клеток хромосом и их роли в процессах оплодотворения и наследования породило в конце XIX в. гипотетические теории наследственности,
носившие в той или иной степени преформистский характер. С возникновением генетики эти гипотезы получили серьезное научное
обоснование. В середине XX в. с выяснением химической природы
генов, механизмов хранения и передачи наследственной информации получила научное завершение многовековая и противоречивая
история преформистских представлений в биологии.
Материалистическая. теория органического развития не органичивается допущением лишь преформированных структур, но и учитывает эпигенетические факторы развития.
Провизорные органы (нем. provisorisch – предварительный, временный, от лат. provideo – предвижу, заранее забочусь) – временные
органы у зародышей и личинок животных организмов, исчезающие
в процессе их развития. Одна из форм ценогенеза, или эмбриоадаптации. П.о. обеспечивают важнейшие функции развивающегося организма до сформирования и начала функционирования дефинитивных органов, характерных для взрослых особей. Примеры
П.о.: брюшные конечности и жабры личинок насекомых; жабры,
ротовое «вооружение» и хвост головастиков; сосуды пресмыкающихся и птиц; амнион, аллантоис и серозная оболочка у амниот.
П.о. современных организмов в ряде случаев позволяют судить об
организации их предков, что помогает устанавливать эволюцию
определенных групп животных.
373

374.

Прогестерон – женский стероидный половой гормон позвоночных,
вырабатываемый желтым телом яичника, плацентой, а также (в
небольших количествах) корой надпочечников и семенниками. П.
играет важную роль в женском половом цикле у всех видов позвоночных, подготавливает матку к имплантации и питанию яйца, обеспечивает нормальное развитие беременности у млекопитающих.
Синтез и секреция П. регулируются лютеинизирующим гормоном
и хорионическим гонадотропином. Концентрация П. в плазме крови у женщин зависит от фазы полового цикла: 0,03-0,2 (фолликулярная), 1-3,0 мкг% (лютеиновая); при беременности 15-20 мкг%.
П. и его природные и синтетические производные (гестагены) применяются в медицине. П. обнаружен у беспозвоночных (моллюсков, членистоногих, иглокожих) и в цветковых растениях.
Прокариоты (от лат. pro – перед, раньше, вместо и греч. karyon –
ядро) – организмы, клетки которых не имеют ограниченного мембраной ядра – все бактерии и синезеленые водоросли. Аналог ядра
– нуклеоид – структура, состоящая из ДНК, белков и РНК. Генетическая система П. закреплена на клеточной мембране и соответствует примитивной хромосоме. При удвоении ДНК его две копии
расходятся, увлекаемые растущей клеточной мембраной. Митоз у
П. отсутствует. Они лишены хлоропластов, митохонлрий, аппарата
Гольджи, центриолей, имеющихся у эукраиот. Рибосомы П. отличаются по числу белков и коэффициенту седиментации от цитоплазматических рибосом эукариот. Основной структурный компонент
клеточной стенки у многих П. – гликопептид муреин. П. способны
осуществлять ряд специфических физиологических процессов, например некоторые П. фиксируют молекулярный азот. По строению
клетки П. противопоставляют эукариотам, к которым относят все
остальные организмы. Различия между П. и эукариотами так сушественны, что в системе органимов их выделяют в надцарства.
Согласно современным взглядам, П. эволюционно, наряду с предками эукариот – уркариотами, относятся к наиболее древним организмам.
Пролиферация (от лат. proles – отпрыск, потомство и fero – несу) –
увеличение числа клеток (или только геномов при полиплоидии)
путем митоза, приводящее к росту ткани, в отличие от других способов увеличения ее массы, например вследствие отека. Интенсивность П. регулируется стимуляторами и ингибиторами, вырабатываемыми как вдали от реагирующих клеток (например, гормонами),
так и внутри них. В раннем эмбриогенезе П. происходит непрерыв374

375.

но. По мере дифференцировки периоды между делениями удлиняются. Некоторые дифференцировнные клетки, например нервные,
не способны к П.
Пронуклеус (от лат. pro – перед, раньше, вместо и nucleus – ядро) –
каждое из двух гаплоидных ядер в яйце в период между проникновением в него сперматозоида и кариогамией. Мужской П. формируется из ядерного материала сперматозоида, женский П. образуют
хромосомы, остающиеся в яйце после выделения полярных телец.
В виде исключения женский П. бывает сформирован еще до соединения гамет – у тех животных, у которых деления созревания
завершаются до оплодотворения (кишечнополостные, морские
ежи). Объединение отцовского и материнского наборов хромосом,
заключенных в мужском и женском П., приводит к образованию
диплоидного ядра зиготы – синкариона и составляет основное содержание процесса оплодотворения.
Пуркине волокна (myocyti conducens cardiacus) – клетки проводящей системы миокарда желудочков сердца. Описаны Я.Э.Пуркине
в 1845. Изучались главным образом у млекопитающих, но имеются, по-видимому, и у других позвоночных. П.в. особенно крупные
у жвачных. Будучи клетками мышечного происхождения, П.в. в
значит. степени утратили сократительную функцию и специализировались на проведении возбуждения к сократимым элементам
миокарда. П.в., как правило, толще сократимых волокон миокарда,
богаты митохондриями и гликогеном, но бедны миофибриллами.
Пуркине клетки (neurocytus piriformis) – нейроны ганглиозного слоя
коры мозжечка. Описаны Я.Э.Пуркине в 1837 г. Имеют грушевидную форму, крупное тело и 2-3 мощных дендрита, ветвящиеся
строго в плоскости, перпендикулярной к направлению извилины
мозжечка. По так называемым ползучим волокнам продолговатого
мозга или через отростки звездчатых и корзинчатых клеток (вставочных нейронов) на П.к. замыкаются все афферентные стимулы,
приходящие в кору мозжечка. Аксоны П.к. (единственные волокна,
покидающие пределы коры) заканчиваются на клетках ядер мозжечка.
375

376.

Ð
Размножение – присущее всем организмам свойство воспроизведения себе подобных, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни. Способы Р. крайне разнообразны. Обычно выделяют
три осн. формы Р.: бесполое (у простейших – деление надвое, шизогония, у высших растений – с помощью спор), вегетативное (размножение многоклеточных организмов путем обособления частей
тела и восстановление их до целого индивидуума, почкование) и
половое (обоеполое, т.е. в результате оплодотворения, и однополое
девственное – партеногенез). Две первые формы Р. по признаку отсутствия полового процесса нередко объединяют вместе под названием бесполого, хотя природа и происхождение их различины: при
бесполом Р. особь развивается из одной клетки, не дифференцированной в половом отношении, а при вегетативном Р. новой особи
дают начало многоклеточные зачатки различного происхождения.
Половому Р. многоклеточных предшествует образование гамет (путем мейоза), сливающихся в процессе оплодотворения в зиготу:
при этом происходит объединение наследственной информации,
заключенной в ДНК хромосом. У одноклеточных слияние гамет в
цикле развития не связано с увеличением числа особей, поэтому по
отношению к простейшим вместо термина «половое Р.» пользуются термином «половой процесс». Для жизненного цикла многих видов животных характерно закономерное чередование разных форм
Р., которое может сочетаться с чередованием морфологически различных поколений: половое и бесполое, обоеполое и партеногенез,
обоеполое и вегетативное. Чередование полового (гаметофит) и
бесполого (спорофит) поколоений имеет место и у растений. На
сроки и интенсивность Р. большое влияние оказывают условия среды – температура, длина светового дня, пища и т.д. У высших животных деятельность оранов Р. находится под контролем нервной
системы и эндокринных желез.
Ранвье перехват (по имени Л.А.Ранвье) – узловой перехват (isthmus
nodi), участок аксона, не покрытый миелиновой оболочкой; промежуток между двумя смежными шванновскими клетками, образующими миелиновую оболочку нервного волокна в периферической
и ЦНС у позвоночных. Длина каждого Р. п. от 0,5 у толстых до
2,5 мкм у тонких волокон, расстояние между ними 1,5-2 мм. Длина
376

377.

межперехватных участков примерно пропорциональна диаметру
волокна. Число Р.п., возникающих во время миелогенеза, остается постоянным; двигательное нервное волокно протяженностью от
спинного мозга до мышц пальцев руки у человека содержит около
800 Р. п. Облегченное формирование ионных токов в Р.п. способствует возникновению в них потенциалов действия, которые как бы
«прыгают» с одного Р. п. на другой (сальтаторное проведение).
Реабсорбция (от лат. re – приставка, здесь означающая обратное или
противоположное действие, и absorptio – поглощение) – обратное
всасывание воды и растворенных в ней веществ из ультрафильтрата плазмы крови, или первичного секрета, поступающего в почки
и железы. В зависимости от специфики образующейся жидкости
клетки канальцев и протоков извлекают различные необходимые
организму вещества: в почках – электролиты, аминокислоты, глюкозу, воду и многие др., в протоках слюнных и потовых желез – Na+,
Cl- и некоторые другие вещества. Около 80% всего потребляемого
почкой кислорода идет на обеспечение энергетических затрат, связанных с активной канальцевой Р. Na+. Благодаря Р., интенсивность
которой постоянно изменяется, в организме удерживаются биологически ценные вещества, обеспечивается поддержание концентрации осмотически активных веществ внутренней среды организма.
Регенерация (от позднелат. regeneratio – возрождение, возобновление), восстановление организмом утраченных или поврежденных
органов и тканей (собственно Р.), а также восстановление целого
организма из его части (соматический эмбриогенез, вегетативное
размножение). Термин «Р.» предложил в 1712 Р. Реомюр, изучавший Р. ног речного рака. Р. наблюдается в естественных условиях и
может быть вызвана экспериментально. В основе Р. лежат закономерности, сходные с таковыми при нормальном развитии. Способности к Р. – универсальное свойство всего живого, в той или иной
степени присущее всем организмам.
У животных и человека выделяют репаративную регенерацию
(образование новых структур взамен удаленных или погибших в
результате повреждения) и физиологическую регенерацию (образование структур взамен утраченных в процессе нормальной жизнедеятельности). Более широко распространена физиологическая
Р., например циклически происходящее в организме млекопитающих обновление клеток крови, некоторых эпителиальных тканей.
У разных групп животных Р. выражена в разной степени. Так, у
многих низших беспозовночных возможна Р. целого организма из
377

378.

небольшого кусочка тела; у низших повоночных (земноводные)
могут восстановливаться целые конечности, хвост, разные части
глаза, внутренние органы и ткани, а у млекопитающих и человека
возможна Р. лишь отдельных тканей. Установлено, что в Р. разных
органов и тканей принимают участие как малодифференцированные, так и дифференцированные клетки. Наибольшее сходство Р.
с явлениями нормального развития обнаруживается в тех случаях,
когда Р. происходит за счет малодифференцированных клеток. Например, Р. костной ткани у всех изученных животных и человека
обеспечивается остеогенными клетками-предшественниками, а Р.
мышечной ткани – клетками-сателлитами. У низших позвоночных
Р. может осуществляться и за счет преобразования вполне дифференцированных клеток, но в этом случае необходима их предварительная дедифференцировка. Например, хрусталик у тритонов
регенерирует из исходно дифференцированных клеток радужной
оболочки глаза, а сетчатка – из клеток пигментного эпителия. Окончательно не решен вопрос о клеточных источниках Р. конечности
у земноводных; полагают, что при этом в состав бластемы, образующейся на промежуточных стадиях Р., входят дедифференцир.
клетки костной и мышечной тканей, а также клеточные элементы
соединительной ткани, в т.ч. крови. К являениям Р. близки также
др. восстановительные процессы – рубцевание ран, гипертрофия
и гиперплазия, однако механизмы Р. и перечисленных процессов
разные.
Регуляции эмбриональные – осуществление нормального целостного развития, а также восстановление нормального плана строения
и внутренней структуры развивающегося организма и отдельных
зачатков его органов после экспериментальных нарушений его целостности (удаление или добавление частей, их поворот, пересадка
и т.д.). У одних животных (гребневики, круглые черви, асцидии и
др.) способность к Р. целого организма из части яйца отсутствует
или органичена самыми ранними стадиями онтогенеза, но иногда
появляется на стадиях после метаморфоза. У других животных
(книдарии, иглокожие, некоторые позвоночные) такая способность сохраняется и на более поздних стадиях и даже (у некоторых
книдарий, плоских червей) во взрослом состоянии. Яйца первой
группы животных было принято называть мозаичными, а второй
– регуляционными, хотя различия между ними носят в основном
количественный характер.
Резус-фактор Rh – фактор, антиген, содержащийся в эритроцитах человека и макаки-резуса. Обнаружен К.Ландштейнером и др. в 1940 г.
378

379.

в крови людей с помощью сывороток животных, иммунизированных эритроцитами макаки-резуса (отсюда название). По химической природе – липопротеид. Передается по наследству и не изменяется в течение жизни. Частота встречаемости Р.-ф. у европеоидов
– 85%, у монголоидов – 99%. По наличию или отсутствию Р.-ф. выделяют резус-положительные и резус-отрицательные организмы.
При переливании резус-отрицательным лицам резус-положительной крови или при резус-конфликтной беременности (мать – резусотрицательна, плод – резус-положителен) возможны осложнения
(гемотрансфузионный шок, гемолитическая болезнь новорожденных и т.д.), обусловленные образованием иммунных антител к Р.-ф.
Р.–ф. – один из основных антигенов системы резус, в которую входят еще 5 антигенов. Образование всех антигенов контролируется
3 парами аллельных генов, расположенных в 2-хромосомах. В эритроцитах они могут встречаться в различных сочетаниях (27 фенотипов).
Рекапитуляция (от лат. recapitulatio – повторение) – повторение в эмбриогенезе современных организмов признаков, имевших место у
взрослых предков. Сходство зародышевых признаков высших организмов с особенностями строения взрослых представителей более
низкоорганизованных групп впервые отмечено И.Меккелем (1811).
Например, смена головной (пронефрос), туловищной (мезонефрос)
и тазовой (метанефрос) почек в онтогенезе высших повзоночных
повторяет последовательность развития органов выделения в филогенезе их предков. Понимание Р. как результата определенных
соотношений онто- и филогенеза стало возможным лишь на основе
эколюционного учения Ч.Дарвина. В концепции биогенетического закона Э.Геккеля (1866) Р. рассматривалась как непосредственный результат эволюционного формирования онтогенеза: признаки
взрослых предков после изменения их организации посредством
прибавления новой стадии в конце онтогенеза переходили в эмбриональное состояние и повторялись у потомков в качестве зародышевых. А.Н.Северцов (1911-39) показал, что Р. характерна лишь
для отдельных органов (а не для целых стадий развития всего организма, как полагал Э.Геккель) при их эволюционных преобразованиях по способу анаболии.
Репарация (от лат. reparatio – восстановление) – свойственный клеткам всех организмов процесс восстановления природной (нативной) структуры ДНК, поврежденной при нормальном биосинтезе
ДНК в клетке, а также физическими или химическими агентами.
Осуществляется специальными ферментными системами клетки.
379

380.

В радиобиологии под Р. понимают восстановление биологических
объектов от повреждений ионизирующим или ультрафиолетовым
излучением. У многоклеточных организмов Р. проявляется в форме
регенерации поврежденных облучением органов и тканей.
Ресничка (cilia) – органелла движения или рецепции у клеток животных и некоторых растений (у мужских гамет некоторых папоротников, цикадовых и гинкго). Особенно характерны Р. для ресничных
простейших (у инфузорий до 14 тыс. на особь), свободноплавающих личинок многих морских животных, а также для мерцательного эпителия многоклеточных (до 500 на клетку). Одиночные Р.
есть в разл. клетках (фибробласты, нервные, сердечной мышцы,
почечного эпителия). Эти Р. неподвижны и лишены центральной
пары микротрубочек. Ультраструктура Р. и механизм их движения
аналогичны жгутику, но Р., как правило, короче (5-10 мкм) и имеет
в основании одно базальное тельце. Движутся Р. обычно маятникообразно. Биение Р. в многоресничных клетках координировано, что
позволяет им создавать ток воды или слизи (мерцательный эпителий воздухоносных путей млекопитающих) либо двигать животное
или клетку (инфузории, ресничные черви, гребневики, а также гаметы).
Ретикулоэндотелиальная система - РЭС – макрофагическая система, совокупность клеток мезенхимного происхождения, объединяемых на основе способности к фагоцитозу; свойственна позвоночным животным и человеку. К РЭС относят клетки ретикулярной
ткани, эндотелия синусоидов (расширенных капилляров) кроветворных и др. органов, а также все виды макрофагов, объединяемых
на основе общего происхождения из стволовой кроветорной клетки
в систему мононуклеарных (одноядерных) фагоцитов. Выполняет
защитную функцию, играет существенную роль во внутреннем обмене веществ организма.
Ретикулярная ткань (от лат. reticulum – сеточка) – сетчатая ткань,
разновидность соединительной ткани, составляющая основу кроветворных органов и входящая в состав миндалин, зубной мякоти,
основы слизистой оболочки кишечника и некоторых других органов. Состоит из клеток (ретикулоцитов), к которым прилежат ретикулярные волокна, часто образующие сети и состоящие из тонких
(диам. 0,02-0,04 мкм) микрофибрилл коллагена, покрытых сложными углеводами (ретикулярные волокна иначе окрашиваются солями
серебра, чем коллагеновые, поэтому ранее считали, что они состоят
380

381.

из особого белка – ретикулина). Ретикулярные клетки обладают высокой фагоцитарной способностью и относятся к ретикулоэндотелиальной системе. Р.т. кроветворных органов служит структурной
основой т.н. кроветворного микроокружения – комплекса микроанатомических гуморальных и др. факторов, обеспечивающих размножение и дифференцировку клеток крови.
Рецепторы (лат. receptor – принимающий, от recipio – принимаю,
получаю) – специализированные чувствительные образования у
животных и человека, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней и внутренней среды в специфическую
активность нервной системы. Могут быть представлены как
свободными окончаниями нервных волокон, так и дифференцированными нервными окончаниями, расположенными в глубине
тканей, а также входить в состав сложноустроенных сенсорных
органов. Большая часть Р., особенно высокоспециализированных,
воспринимает раздражения из внешней среды – экстероцепторы
(органы слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания). О состоянии
внутренних органов сигнализируют интероцепторы, расположенные в тканях этих органов (сердце, лимфатические и кровеносные
сосуды, легкие и т.д.) и опорно-двигательного аппарата (мышцы,
связки, надкостница и т.д.). Одни Р. служат для получения информации на некотором расстоянии от источника раздражения (дистантные), другие – лишь при непосредств. соприкосновении с
ним (контактные). В зависимости от вида (модальности) воспринимаемого раздражения различают: механорецепторы (Р. органа
слуха, органа гравитации, вестибулярного аппарата, тактильные,
опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы и др.); хеморецепторы (Р. вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые, чувствительные к действию химических
соединений); фоторецепторы (Р. органа зрения); терморецепторы
(Р. кожи и внутренних органов, воспринимающие температурные
колебания, а также центральные термочувствительные нейроны),
электрорецепторы (электрочувствительные Р. боковой линии).
Иногда выделяют болевые (ноцицептивные) Р. Мономодальные
Р. приспособлены для восприятия только одного вида раздражения и могут различаться по степени чувствительности. Так,
фоторецепторы позвоночных подразделяются на более чувствительные клетки – палочки (Р. сумеречного зрения) и менее чувствительные – колбочки (обеспечивают дневное светоощущение
и цветовое зрение). Полимодальные Р. воспринимают несколько
381

382.

видов раздражений (механические и температурные, механические и химические и т.д.). В первичных Р. восприятие внешнего
воздействия осуществляется непосредственно окончаниями сенсорного нейрона (например, Р. кожи, мышц, внутренних органов,
обонятельные и тактильные). У вторичных Р. между раздражителем и сенсорным нейроном располагаются специализированные
(рецептирующие) клетки, в которых и происходит процесс преобразования энергии внешнего раздражения. Активация сенсорного нейрона происходит опосредственно (вторично) благодаря
воздействию медиатора рецептирующей клетки на его окончание
(Р. органов слуха, зрения, вкуса, боковой линии, вестибулярного
аппарата).
Рибосома (от «рибонуклеиновая кислота» и сома), органоид клетки,
осуществляющий биосинтез белка. Представляет собой частицу
сложной формы диаметром около 20 нм. Р. состоит из двух субъединиц - большой и малой, на которые может диссоциировать.
Различают 2 осн. типа Р. – эукариотные (с константами седиментации: целой Р. – 80 S, малой субчастицы – 40 S, большой – 60 S)
и прокариотные (соответственно 70 S, 30 S и 50 S). Кроме того,
в митохондриях и хлоропластах содержатся мелкие Р. (константа
седиментации 55 S – 70 S), осуществляющие автономный синтез
белка. В бактериальной клетке содержится 104-105 Р. В состав Р.
входит рРНК (3 молекулы у прокариот и 4 – у эукариот) и белки. Молекулы рРНК составляют 50-60% массы Р. и образуют ее
структурный каркас. Каждый из белков Р. представлен в ней одной
молекулой, т.е. на одну Р. приходится несколько десятков разных
белков (около 55 для Р. прокариот и около 100 для Р. эукариот).
Большинство белков специфически связано с определ. участками
рРНК. Некоторые белки – так называемые факторы инициации
(начала), элонгации (продолжения) и терминации (окончания)
входят в состав Р. только во время биосинтеза белка. В отсутствие
биосинтеза белка субчастицы Р. находятся в динамич. равновесии
с целыми Р. При начале трансляции с малой субчастицей связываются иРНК, формилметионил - тРНК и факторы инициации; затем этот комплекс присоединяется к большой субчастице. Связь
оказывается очень прочной и исчезает только после терминации.
Ассоциация выделенных субчастиц Р. осуществляется только при
наличии двухвалентных катионов, в физиол. условиях в ней участвует Mg2+. Р. имеет специфические места для присоединения
аминоацил – тРНК, пептидил-тРНК, места образования пептид382

383.

ной связи и гидролиза гуанозинтрифосфата, что обеспечивает
постепенное скольжение Р. вдоль молекулы иРНК при синтезе
полипептидной цепи. Одну молекулу иРНК могут одновременно транслировать несколько Р., образуя комплекс - полирибосому (полисому). Количество полирибосом в клетке указывает на
интенсивность биосинтеза белка. В эукариотных клетках часть Р.
связана специальными белками большой субчастицы с мембранами эндоплазматической сети. Эти Р. синтезируют в основном
белки, которые поступают в комплекс Гольджи и секретируются
клеткой. Р., расположенные в гиалоплазме, синтезируют белки для
собственных нужд клетки. У эукариот Р. образуются в ядрышке.
На ядрышковой ДНК синтезируются предшественники рРНК, которые покрываются поступающими из цитоплазмы рибосомальными белками, расщепляются до нужных размеров и формируют
рибосомные субчастицы, которые выходят в цитоплазму. Полностью сформированных Р. в ядре нет. Основную массу клеточной
РНК составляет рРНК. Она обусловливает базофильную окраску
ядрышка и участков эргастоплазмы (например, Ниссля – вещества в нейронах).
383

384.

Ñ
Сарколемма (от греч. sarx, род. падеж sarkos – мясо, плоть и lemma
– кожица, скорлупа) – тонкая оболочка, покрывающая поперечнополосатые мышечные волокна. Иногда С. называют плазмолемму гладкомышечных и сердечных мышечных клеток. С. включает
трехслойную плазматическую мембрану толщиной около 7,5 нм,
подобную таковой у других клеток животных, и расположенную
снаружи базальную мембрану, в которой у позвоночных имеются
коллагеновые фибриллы.
Саркомер (от греч. sarx, род. падеж sarkos – мясо, плоть и meros –
часть, доля) – повторяющийся участок миофибриллы мышечного
волокна, основная структурная единица миофибрилл.
Саркоплазма (от греч. sarx, род. падеж sarkos – мясо, плоть и плазма)
– цитоплазма мышечных волокон и клеток. С. заполняет пространство между миофибриллами и миофиламентами; в ней находятся
рибосомы, митохондрии (саркосомы), комплекс Гольджи и сложная система ограниченных мембранами пузырьков, трубочек и цистерн, называемых саркоплазматической сетью или ретикулумом.
Свободные радикалы – кинетически независимые частицы (атомы,
молекулы), у которых имеются неспаренные электроны. Обладают
высокой реакционной способностью и при комнатных температурах неустойчивы. С.р. образуются в живых клетках в результате биохимических реакций, а также при действии ионизирующей
или ультрафиолетовой радиации. Обычные концентрации 10-6 - 10-8
молей на 1 г ткани. С.р. ненасыщенных жирных кислот, входящих
в состав липидов клеточных мембран и липопротеидов плазмы
крови, участвуют в реакциях т.н. перекисного окисления липидов.
Чрезмерная активация этой реакции нарушает барьерные свойства
мембран и тем самым жизнедеятельность клеток, обусловливает
повреждение клеток сердца, печени, мозга и др. при ряде интоксикаций, гипоксии, стрессе, действии канцерогенных веществ.
В медицине успешно применяются соединения-антиоксиданты,
связывающие С.р. и тормозящие перекисное окисление липидов.
Некоторые типы С.р. широко применяют в биохимических исследованиях для выяснения конфигурации белковых молекул и функциональных свойств биологических мембран. С.р. обнаруживают
384

385.

методом электронного парамагнитного резонанса или по свечению
(хемилюминесценции, сопровождающей некоторые реакции с участием С.р.).
Сегрегация (от поздне лат. segregatio –отделение) ооплазматическая
– возникновение локальных различий в свойствах цитоплазмы яйцеклеток, осуществляющееся в периоды роста и созревания ооцита, а также при оплодотворении яйца. С. – основа для начальной
дифференцировки зародыша: в процессе дробления яйца участки цитоплазмы, различающиеся по своим свойствам, попадают в
разные бластомеры; их взаимодействие с одинаковыми по своим
потенциям ядрами приводит к дифференциальной активации генома. Примеры С.: образование полярных плазм в яйцах кольчатых
червей и моллюсков, концентрирование РНК в будущем спинном
полушарии яйца млекопитающих.
Секреция (от лат. secretio – отделение) – образование и выведение
(или отторжение) веществ из клетки во внеш. среду. Часто термин
«С.» относят только к деятельности железистых органов. Различают внешнюю, или экзокринную, С., при которой выделяемые клетками вещества (например, желудочный сок, слюна, семенная жидкость, молоко) по выводным протокам поступают на поверхность
тела или органа и в полые органы (например, в желудочно-кишечный тракт, в мочеполовую систему), и внутреннюю, или эндокринную, когда вещества из клеток поступают в кровь или лимфу.
Существует три механизма С. Мерокриновая С. представляет собой наиболее общий тип С. и заключается в удалении секретируемых веществ в растворенном состоянии путем диффузии через
мембрану клетки. Таким путем происходит, например, выделение
гормонов, медиаторов, пищеварительных ферментов. Апокриновая С. сопровождается отторжением апикальной плазматической
мембраны вместе с секретом и некоторыми составными частями
цитоплазмы, после чего секретирующая клетка восстанавливается.
Этот тип свойствен анальным и молочным железам, коже половых
органов и т.д. При голокриновой С. происходит полное разрушение
синтезирующей клетки и ее отторжение вместе с секретом от эпителия. Такой тип С. характерен, например, для сальных желез. С.
жидкостей, содержащих высокие конецентрации солей (например,
пот), часто происходит против осмотического и электрохимического градиентов.
385

386.

Секретируемые вещества (секреты) разнообразны по химической
природе и функциям и могут быть представлены ионами, ферментами, гормонами, гликопротеинами и т.д. Например, секрет клеток серозных оболочек (плевра, суставные сумки, перикард и т.д.)
предохраняет поверхность органов от высыхания, удаляет посторонние частички и создает условия для скольжения поверхностей
суставов, листков плевры и т.п. Секреты, выделяемые в желудочно-кишечный тракт, содержат ферменты, осуществляющие расщепление пищевых веществ. Регуляторные функции в организме
выполняют гормоны, многие медиаторы, ионы и т.д. Феромоны регулируют внутривидовые отношения. Количество и состав секретов, выделяемых в процессе С., регулируется нервными механизмами при участии гуморальных факторов.
Семенная жикость – жидкая часть спермы, состоящая из смеси секретов, вырабатываемых семенником и вспомогательными железами мужской половой системы. С.ж. содержит питат. вещества для
сперматозоидов, буферные системы, а также слизи, облегчающие
прохождение спермы по половым путям самки.
Семенники – тестикулы (testes, orchis), мужские половые железы, в
которых образуются сперматозоиды и половые гормоны – преимущественно тестостерон, а также другие андрогены и эстрогены. С.
наиболее просто устроены у кишечнополостных и представляют
скопления половых клеток. Семя выводится наружу путем разрыва
стенки тела (гидроидные полипы) или через кишечнососудистую
систему и далее через ротовое отверстие (сцифоидные и коралловые полипы, гребневики). Многочисленные С. плоских червей (у
ленточных червей – до 1000 в каждом членике тела) имеют собственные протоки. У кольчатых червей во многих сегментах тела
имеются парные С., а семя выводится через особые каналы - целомодукты, открывающиеся во вторичную полость тела и не соединяющиеся с С. У членистоногих С. парные, у большинства моллюсков
(кроме двустворчатых) – непарные. У большинства позвоночных С.
парные, расположены в брюшной полости, у млекопитающих - в ее
задней части (клоачные, некоторые насекомоядные, неполнозубые,
хоботные, китообразные, сирены, носороги) или в мошонке (сумчатые, хищные, копытные, приматы), куда они обычно опускаются из брюшной полости через паховый канал в процессе развития
зародыша. У некоторых грызунов, летучих мышей и насекомоядных С. опускаются в мошонку только в период размножения, а затем снова втягиваются в брюшную полость. Снаружи С. покрыт
386

387.

плотной оболочкой, которая, утолщаясь, образует гайморово тело,
или средостение С. От гайморова тела веерообразно отходят соединительнотканные перегородки, разделяющие паренхиму С. на
множество долек с семенными канальцами, переходящими в выносящие канальцы. Они объединяются в семявыносящий проток,
который открывается в мочеиспускательный канал. Сперматогенез
происходит в извитых семенных канальцах, стенки которых состоят из сперматогенного эпителия и клеток Сертоли. В тканях между
семенными канальцами находятся клетки Лейдига, вырабатывающие половые гормоны. У человека С. называют обычно семенными
железами или яичками. У мужчин длина С. 3-5 см, ширина 2-3 см,
масса 15-30 г. Функция С. регулируется гипоталамо-гипофизарной
системой, а также надпочечниками и щитовидной железой.
Семяпровод – семенной проток (ductus deferens, vas deferens), парный
орган у мужчин и самцов млекопитающих, служащих для проведения спермы. Представляет собой продолжение канала придатка
яичка, оканчивается расширением - ампулой, которая, сливаясь с
протоком семенного пузырька, образует семявыбрасывающий проток (ductus ejaculatorius). Имеет вид плотного цилиндрического
шнура с просветом звездчатой формы. Волнообразные сокращения
стенки С. способствуют продвижению спермы, а секрет желез, расположенных в ампулярной части, активизирует движение сперматозоидов.
Серозная оболочка – сероза (tunica serosa), выстилка полостей тела
у целомических, или вторичнополостных животных организмов.
Состоит из соединительной ткани, покрытой эпителием. Толщина около 1 мм. В зависимости от местоположения С. о называется
брюшной, плеврой, перикардом, эпикардом. Равивается из спланхнотома. Выполняет защитную функцию в качестве серозно-гематолимфатического барьера, облегчает движение внутренних органов,
удерживает их форму.
Сертоли клетки (по имени Э. Сертоли, сустентоциты (sustentocyti) –
клетки фолликулярного эпителия извитых канальцев семенника у
млекопитающих. Обеспечивают питание развивающихся половых
клеток, служат им опорой. Плотные контакты между соседними
С.к. рассматриваются как один из компонентов гематотестикулярного барьера. Под влиянием фолликулостимулирующего гормона
С.к. участвуют в синтезе стероидных гормонов; синтезируют белки, связывающие андрогены. Выполняют также функцию фагоцитоза.
387

388.

Симпласт (от греч. sun – вместе и plastos – вылепленный, образованный), у животных – строение ткани, характеризующееся отсутствием границ между клетками и расположением ядер в сплошной
массе цитоплазмы. Симпластич. строение характерно для поперечно-полосатых мышечных волокон, некоторых простейших (ряд инфузорий), зародышей ряда насекомых на ранних стадиях развития.
Некоторые ткани (например, эпителиальная выстилка кишечника
у ряда моллюсков и насекомых) на разных стадиях пищеварения
имеют то клеточное, то симпластическое строение. С. образуется в
результате слияния клеток или размножения ядер без цитотомии. У
растений С., или синцитием, называется многоядерный протопласт
организма, не имеющий клеточного строения, например, у каулерпы; протоплазмтическое содержимое слившихся клеток, например,
членистых млечников; совокупность протопластов, соединенных
протоплазматическими нитями – плазмодесмами.
Синцитий (от греч.sun – вместе и .. цит) – строение ткани у животных, при котором клеточные границы не полностью отделяют клетки друг от друга, и обособленные участки цитоплазмы с ядрами
связаны между собой цитоплазматическими перемычками. Синцитиальное строение характерно для зародышевой соединительной
ткани - мезенхимы, костной ткани и др. У растений С. то же, что
симпласт.
Склеротом (от склеро... и греч.tome – отрезок) – зачаток скелета, образуется из вентральной внутренней части сомита у зародышей хордовых. С. распадается на мезенхимные клетки, которые окружают
хорду и нервную трубку и образуют хрящевой и костный скелет:
позвоночник, череп, ребра, грудину, а у рыб – и плавники.
Слизи – вещества растительного, животного и микробного происхождения, образующие вязкие водные растворы. С. животных – секреты слизистых желез, выделяемые на поверхность кожного покрова
и во внутренние полости ряда органов. По химической природе –
сложные смеси гликопротеидов. Предохраняют органы и покровные ткани от механических повреждений, способствуют движению
пищи по пищеварительному тракту, а также обладают иммунологической и бактерицидной активностью. У многих бактерий клеточная стенка покрыта слизистой капсулой, защищающей патогенные
микробы от фагоцитов.
Слизистая оболочка (tunica mucosa) – оболочка, выстилающая у целомических животных внутренюю поверхность пищеварительных
388

389.

и дыхательных органов, мочеполовой системы, придаточных полостей носа, среднего уха, выводных протоков желез. Толщина 0,5-4
мм. С.о. постоянно увлажняется выделяемой ее железами слизью,
которая предохраняет внутр. поверхность органов от высыхания,
уменьшает трение при прохождении пищи по пищеварительному тракту и т.п. Состоит из одного или нескольких слоев эпителия, собственно соединительнотканного слоя, прослойки гладких
мышц, которая граничит с прослойкой рыхлой соединительной
ткани – подслизистой оболочкой, отделяющей С.о. от подлежащих
тканей. В собственно соединительнотканном слое и в подслизистой оболочке располагаются кровеносные и лимфатические сосуды, скопления лимфоидной ткани, нервы.
Соединительная ткань (textus conjunctivus) – ткань животного организма, развивающаяся из мезенхимы и выполняющая опорную,
трофическую и защитную функции. Особенность строения С.т. –
наличие хорошо развитых межклеточных структур: коллагеновых,
эластических и ретикулярных волокон и бесструктурного основного вещества, содержащего большое количество мукополисахаридов. В зависимости от функции в организме, состава клеток, типа
и свойств межклеточных структур, ориентации волокон и т.п. выделяют собственно С.т., костную и хрящевую ткани, а также ретикулярную, жировую и богатую пигментными клетками ткани,
которые вместе с кровью и лимфой объединяют в систему тканей
внутреннй среды. Собственно С.т. подразделяют на оформленную
(волокна закономерно ориентированы – сухожилия, фасции, связки,
склера глаза и др.), и неоформленную, (волокна соединены в пучки, расположенные неупорядоченно), в которой выделяют плотную
(например, соединительнотканная основа кожи) и рыхлую (например, подкожная клетчатка, ткань, заполняющая промежутки между
внутренними органами и сопровождающая кровеносные сосуды).
В рыхлой С.т. имеются гистиоциты, тучные, жировые, пигментные, плазматические клетки, различные виды лейкоцитов крови,
она создает внутренную среду, через которую происходит доставка
питательных веществ клеткам, и удаление продуктов их метоболизма, т.е. участвует практически во всех физиол. и патологич. реакциях организма. В С.т. преимущественно опорного типа (костная,
хрящевая ткани) преобладают межклеточные структуры, а клетки
представлены гл. обр. фибробластами и аналогичными им хондробластами и остеобластами. Для С.т. с выраженными трофическими
и защитными функциями (ткани внутреннй среды) характерно относительно большое число и разнообразие свободных клеток.
389

390.

Сома (от греч. soma – тело) – совокупность клеток многоклеточного организма (исключая половые). Противопоставление половых
и соматических клеток связано с теорией зародышевой плазмы
А.Вейсмана, выдвинутой им на рубеже 19-20 вв. Согласно этой теории, «наследственное вещество» - зародышевая плазма – содержится только в половых клетках, а остальные (соматические) клетки
лишены большей части зародышевой плазмы. Из этого вытекало
принципиальное, по Вейсману, разиличие между С. и половыми
клетками. Установлено, что как половые, так и соматические клетки несут полный набор генов, хотя в соматических клетках каждый
ген представлен двумя аллелями, и противопоставление их в этом
отношении не имеет смысла. Хотя термин «С.»вышел из употребления, термин «соматические клетки» используется очень широко. У эукариотических микроорганизмов аналог соматических клеток - вегетативные клетки.
Сомиты (от. греч. soma – тело), первичные сегменты тела, парные метамерные образования, на которые разделяется в ходе зародышевого развития вся мезодерма (у кольчатых червей, членистоногих
и др. беспозвоночных) или дорсальная часть ее, примыкающая к
нервой трубке и хорде (у хордовых). Как правило, С. образуются
последовательно от переднего конца тела к заднему. У всех хордовых каждый С. в ходе его дальнейшего развития разделяется на
дерматом, миотом и склеротом. С. определяют метамерию зачатков
эктодермального происхождения или образующихся при участии
эктодермы: спинальных нервных ганглиев у позвоночных, конечностей у беспозвоночных.
Сперма (от греч. sperma , род. падеж spermatos – семя) – опалесцирующая, светло-серая мутная жидкость, выделяемая при половом
акте самцами; состоит из сперматозоидов и семенной жидкости.
У многих животных сперматозоиды образуют компактные скопления - сперматофоры или спермоцейгмы. В онтогенезе образование
С. начинается в период половой зрелости, достигает максимума в
зрелом возрасте и уменьшается к старости. Оплодотворяющая способность С. зависит от числа и качества сперматозоидов. Количество их в С. животных неодинаково (у барана, около 30% массы
С., у хряка и жеребца 7-8%) и может варьировать в зависимости от
условий жизни. У большинства беспозвоночных и некоторых повзоночных (из всех классов) наблюдается сезонность выделения С.
При некоторых патологических состояниях организма С. бывает
лишена сперматозоидов (азооспермия), имеет их в небольшом ко390

391.

личестве (олигоспермия), содержит неподвижные (некроспермия)
или аномальные (тератоспермия) сперматозоиды. Оценка качества
С., способы ее разбавления, хранения, транспортировки, методы
получения имеют большое значение при искусственном осеменении с.-х. животных.
Сперматиды (от сперма) – гаплоидные мужские половые клетки 4-го
(последнего) периода сперматогенеза. Образуются из сперматоцитов 2-го порядка в результате второго деления созревания. Не делятся. После дифференцировки превращаются в сперматозоиды.
Сперматогенез (от сперма и ...генез) – превращение диплоидных первичных половых клеток у животных и многих растительных организмов в гаплоидные, дифференцированные мужские половые
клетки – сперматозоиды, или спермии. Развивающиеся половые
клетки объединены посредством синцитиальных связей: зрелые
сперматозоиды свободные. Различают 4 периода С.: размножение, рост, деления созревания и спермиогенез (или формирование
спермиев). В 1-м периоде диплоидные клетки – сперматогонии
– несколько раз делятся путем митоза и в последней интерфазе
(премейотической) в них происходит репликация ДНК. Во 2-м
периоде они растут и называются сперматоцитами 1-го порядка;
ядра их проходит длинную профазу мейоза, во время которой совершается коньюгация гомологичных хромосом, кроссинговер
и образуются биваленты. В 3-м периоде происходят два последовательных деления созревания, или мейотических деления. В
результате первого деления из каждого сперматоцита 1-го порядка образуются два сперматоцита 2-го порядка, а после второго четыре одинаковые по размерам сперматиды; при этих делениях
происходит уменьшение (редукция) числа хромосом вдвое. В хромосомах после кроссинговера, части одной и той же хромосомы
расходятся к полюсам веретена при разных делениях созревания.
Сперматиды не делятся, вступают в 4-й период С. и превращаются в сперматозоиды. В них образуются новые структуры: акросома, жгутик, у многих видов - митохондриальное побочное ядро,
а большая часть цитоплазмы отторгается. Продолжительность С.
от 3 (у некоторых кишечнополостных) до 80 (у человека) суток.
У животных с сезонными циклами размножения период С. продолжительнее. С. совершается у большинства видов животных
организмов в семенных канальцах семенника, у гермафродитных
животных С., как и оогенез, происходит в гермафродитной гонаде
– овотестисе, у губок – в мезоглее.
391

392.

Сперматогонии (от сперма и gonos – рождение, плод, потомок) – диплоидные мужские половые клетки 1-го периода сперматогенеза.
Развиваются из недифференцированных первичных половых клеток в пристеночном слое семенных канальцев или в особой зоне на
слепом конце семенника. Для С. характерно интенсивное митотич.
деление: число митозов С. у каждого вида организмов постоянно обычно в пределах от 3-6. У млекопитающих и некоторых других
животных выделяют 2-3 типа С., различных по строению. Вступая
во 2-й период сперматогенеза, С. дают начало сперматоцитам 1-го
порядка.
Сперматозоид (от сперма и греч. zoon – живое существо) – спермий,
живчик, зрелая гаплоидная мужская половая клетка животных и
многих растительных организмов. С. открыт А.Левенгуком в 1677 г. в
сперме млекопитающих. Термин введен К.М.Бэром в 1827 г. С. образуются в результате сперматогенеза и оплодотворяют яйца. После
слияния С. с яйцом возникает зигота и начинается развитие зародыша. У животных длина С. обычно десятки и сотни мкм, в частности
у насекомых – до несколько мм. Ср. объем С. человека 16-19 мкм3.
Число С., образующихся в течение жизни, у многих видов коловраток не более 100; у человека и кролика максимум дневной продуктивности С. 108 , у лошади и свиньи – свыше 1010. С. делятся на
жгутиковые и безжгутиковые. С. свойственны всем позвоночным
и большинству беспозвоночных; жгутик (хвост, бич) обеспечивает
им поступательное движение в жидкой среде (при наружном осеменении в воде, при внутреннем – в жидком содержимом половых
путей). Они имеют короткую (разл. формы) головку, в которой расположено ядро, содержащее отцовский наследственный материал.
Продолжительность существования С. во влагалище женщины до
2,5 ч, в шейке матки 48 ч, в половых путях кролика до 30 ч, лошади 5-6 сут, у птиц до 3 нед, у пчелы до 3-4 лет. На переднем конце
головки обычно находится акросома, обеспечивающая проникновение С. через яйцевые оболочки. За головкой, иногда после короткой шейки, располагается промежуточный отдел С., переходящий в
нитевидный жгутик. У С. большинства видов промежуточный отдел короткий, содержит проксимальную и дистальную центриоли,
окруженные кольцом из 4-10 митохондрий, генерирующих энергию
для движения жгутика. У малощетинковых червей, моллюсков и
насекомых митохондрии сильно изменяются и образуют в совокупности побочное ядро. Жгутик С. по строению сходен со жгутиками
простейших и ресничками мерцательного эпителия многоклеточ392

393.

ных животных. От дистальной центриоли отходит осевая нить (аксонема), содержащая пучок фибрилл. Обычно их бывает 11, причем
в центре располагаются 2 одиночные фибриллы, а по периферии - 9
двойных. Сокращение осевой нити обеспечивает биение жгутика,
и перемещение С. Осевая нить жгутика содержит белки, подобные
актину и миозину скелетных мышц и способные расщеплять АТФ.
У многих животных в семенниках обнаруживаются несколько видов атипичных С., образующихся при нарушениях сперматогенеза.
Бехжгутиковые С., свойственные некоторым червям, многоножкам,
ракообразным и клещам, характеризуются большим разнообразием
строения, некоторые из них способны к амебоидным движениям.
У реликтового термита Mastotermes darwiniensis обнаружены единственные в животном мире многожгутиковые С. (около 100 малоподвижных жгутиков, С. без акросомы).
Сперматофор (от сперма и греч. phoros – несущий) – капсула, наполненная сперматозоидами; выполняет функцию их переноса у животных, которым свойственно внутреннее и наружно-внутреннее
осеменение, предохраняет сперму от высыхания. С. характерны
для некоторых моллюсков, пиявок, погонофор, многих членистоногих и некоторых земноводных. У ракообразных, паукообразных
и насекомых в перенесении С. участвуют конечности. У некоторых
осьминогов наполненный С. гектокотиль отрывается от тела самца,
плавает и, найдя самку, заползает в ее мантийную полость. Самцы
тритонов и саламандр приклеивают С. к какому-нибудь предмету,
а самка захватывает их клоакой. У некоторых животных С. долго
хранятся в организме до наступления оплодотворения. Для сокращения пребывания С. во внеш. среде у животных выработались
синхронные формы поведения самца и самки, например, у некоторых насекомых самец приклеивает С. к брюшку самки, у головоногих моллюсков захватывает С. гектокотилем и переносит их в
мантийную полость самки. Осеменение с участием С. – промежуточное между осеменением в водной среде и копуляцией на суше.
Сперматоциты (от сперма и ... цит) – мужские половые клетки 2-го и
3-го периодов сперматогенеза. Различают С. 1-го порядка - в период роста, и С. 2-го порядка - в период делений созревания. Из каждого С. 2-го порядка, после 2-го деления созревания, образуются 2
гаплоидные сперматиды.
Стволовые клетки – камбиальные клетки, родоначальные клетки в
обновляющихся тканях животных (кроветворной и лимфоидной, в
393

394.

эпидермисе, покрове пищеварительного тракта и некоторых других). Размножение и дифференцировка С.к. восстанавливает потери
специализиованных клеток после их естественной возрастной или
физиологической гибели, а также после различных повреждений,
ранений и т.п. С.к. индивидуальны для каждого тканевого типа, но
в его пределах могут развиваться в разных направлениях (т.е. они
полипотентны), например, в кроветворной ткани млекопитающих
из них дифференцируются эритроциты, лейкоциты или мегакариоциты. С.к. самоподдерживаются: после деления С.к. одна клетка
остается в стволовой линии, а другая дифференцируется в специализированную клетку.
Строма (от греч. stroma – подстилка, ковер) – основа органов животных, состоящая из неоформленной соединительной ткани. В С.
располагаются специфические элементы органов, проходят кровеносные и лифатические сосуды, содержатся волокнистые структуры, обусловливающие ее опорное значение.
Сухожилие (tendo) – плотная оформленная соединительная ткань, соединяющая поперечнополосатые мышцы с костью у позвоночных
животных и человека. Основу С. составляют пучки толстых, плотно упакованных параллельных коллагеновых волокон, которые на
одном конце тесно переплетаются с мышечными волокнами, уходя
в мышцу, на другом - вплетены в надкостницу. Между пучками расположены образующие прослойку ряды фиброцитов (сухожильных
клеток). Длинные мышцы часто кончаются цилиндрическими С.,
широкие – С. в виде пластин (апоневрозов). С. мало растяжимы,
прочны на разрыв.
394

395.

Ò
Телолецитальные яйца (от греч. telos – конец и lekithos – желток),
яйца с неравномерным распределением желтка (основная масса его
сконцентрирована в вегетативном полушарии, а ядро располагается ближе к анимальному полюсу). К Т. я. относятся мезо- и полилецитальные яйца. В первом случае дробление полное (голобластические яйца), во втором – частичное (меробластические яйца). Т. я.
имеют головоногие моллюски, круглоротые, рыбы, земноводные,
пресмыкающиеся, птицы, низшие млекопитающие.
Тестостерон - основной мужской половой гормон позвоночных, вырабатываемый главным образом семенниками, а также надпочечниками, яичниками, плацентой и печенью. Т. секретируется активно
в пренатальном периоде, определяя половую дифференциацию как
репродуктивных органов, так и всего организма по мужскому типу.
В ходе отногенеза участвует в развитии мужских половых органов,
вторичных половых признаков (особенно у видов, характеризующихся половым диморфизмом), регулирует сперматогенез и половое поведение. У женских особей Т., вырабатываемый яичниками,
способствует развитию молочных желез (концентрация его во время беременности увеличивается). Т. оказывает анаболич. действие
на различные ткани и органы (мышцы, почки, печень, матку). По
химической природе Т. – стероид. Синтез и секреция Т. регулируются лютеинизирующим и фолликулостимулирующим гормонами.
Секреция Т. подвержена сезонным (особенно интенсивно в брачный период) и возрастным изменениям. Концентрация в плазме
крови мужчин 0,5-0,9 мкг/100 мл (наиболее высокий уровень секреции в предутренние и утренние часы), у женщин – 0,12 мкг/100
мл. За сутки в организме взрослого мужчины образуется около 15
мг Т. В крови Т. связан с белком, который осуществляет транспорт
его к органам-мишеням. В организме не накапливается, метаболизируется в андростерон и др. 17-кетастероиды, которые выделяются с мочой. Часть Т. превращается в эстрогены. Т. и его синтетич.
аналоги (например, метилтестостерон) применяются в медицине.
Тканевая жидкость – интерстициальная жидкость, содержится в
межклеточных и околоклеточных пространствах тканей и органов
у позвоночных. Наряду с кровью и лимфой составляет внутреннюю
395

396.

среду орагнизма. Из Т. ж. клетки получают питательные вещества
и отдают в нее продукты обмена. Характеризуясь постоянством состава (он специфичен для отдельных органов), Т. ж. предохраняет
клетки органов и тканей от воздействий, связанных с изменением
состава крови. Объем Т. ж. у человека составляет в среднем 26,5%
массы тела. Оттекая от органов в лимфатические сосуды, Т. ж. превращается в лимфу. Иногда к Т. ж. относят спинномозговую, суставную, плевральную жидкости, а также содержимое передней
камеры глаза.
Тканевая совместимость – гистосовместимость, состояние, при котором клетки или органы особи (донора) приживаются и функционируют во внутренней среде другой особи (реципиента). Соответственно отторжение иммунной системой реципиента донорских
клеток, тканей или органов, а также разрушение донорскими иммунокомпетентными клетками тканей реципиента является проявлением тканевой несовместимости. Т. с. определяется генетически обусловленным сходством антигенного состава клеток донора
и реципиента. Благодаря генетической идентичности полностью
совместимы ткани однояйцевых близнецов и однополых особей,
принадлежащих к одной и той же инбредной линии животных.
Т. с. имеет место также у химер, возникших в эмбриональном или
раннем постнатальном периоде, либо после радиационного или
медикаментозного подавления иммунитета, в результате формирования специфической иммунологической толерантности к чужеродным антигенам Т. с. За исключением этих весьма редких состояний, в природе наблюдается универсальная несовместимость
тканей, которая отражает балансированный полиморфизм по
кодоминантным генам гистосовместимости в свободно скрещивающихся популяциях. Эти гены кодируют структуру некоторых
мембранных гликопротеидов (антигенов гистосовместимости),
расположенных на поверхности всех ядросодержащих клеток.
Наибольшее значение имеют гены главного комплекса гистосовместимости. У человека этот комплекс занимает область на 6-й
хромосоме и имеет 6 сублокусов (А, В, С, DR, DP и DQ), каждому из которых принадлежит до 40 аллельных генов. Каждый
аллель кодирует индивидуальный антиген гистосовместимости.
Наиболее изучены антигены сублокусов А, В, С, относящиеся к
I классу и участвующие в трансплантационном иммунитете; они
в большем количестве присутствуют на мембранах лимфоцитов,
а в меньшем – в мышечной, соединительной и нервной тканях.
396

397.

Антигены сублокусов DR, DP, DQ относятся ко II классу. Они
обнаруживаются на мембранах макрофагов, В-лимфоцитов, активированных Т-лимфоцитов, тромбоцитов, сперматозоидов, в
клетках эпителия. Основная их функция – участие в механизмах
иммунологического распознавания чужеродных структур, в осуществлении и регуляции иммунного ответа. С помощью типирования антигенов гистосовместимости подбирают совместимые
ткани для трансплантации, исключают отцовство, диагностируют
наследственные дефекты обмена веществ.
Ткань (лат. textus, греч. histos), у животных – система клеток, сходных
по происхождению, строению и функциям в организме, а также
межклеточных веществ и структур – продуктов их жизедеятельности. Выделяют 4 типа Т., соответствующие основным соматическим функциями организма: эпителий, соединительную, мышечную, нервную. Развитие каждого типа Т. (гистогенез) – результат
дифференцировки, т.е. становления черт специализации у клетокпредшественников, детерминированных в эмбриогенезе для развития определенного типа Т. Часто гистогенез может продолжаться
и у взрослых организмов, обеспечивая регенерацию, а иногда и
рост Т. Специфические для каждого организма функции осуществляются обычно одной Т. или некоторыми специализированными
ее клетками. Но в любом органе взаимодействуют различные Т.,
способствуя трофике и координации основных функциональных
элементов; особенно тесно в функциональном отношении связаны
нервная и мышечная Т. У низших многоклеточных функции Т. не
столь строго детерминированы, как у высших. Строение Т. одного
типа (например, наиболее высоко специализированной
нервной
Т.) может значительно варьировать как в разных частях организма,
так и у организмов различных уровней организации. Эволюция
организмов привела к специализации клеток и взаимообусловленности их функционирования в многотканевой системе. Комплексы
клеток совместно работающих Т. образуют в органах многочисленные структурно-функциональные единицы (например, печеночную
дольку, нефрон). В эксперименте, моделируя окружение клеток,
можно не только обеспечить жизнь Т. вне организма, но и многие
гистогенезы.
Токсины (от греч. toxikon – яд) – ядовитые вещества, образуемые некоторыми микроорганизмами, растениями и животными. По химич.
природе – полипептиды и белки. Иногда термин «Т.» распространяется и на ядовитые вещества небелковой природы (в частности
397

398.

афлатоксины – производные кумаринов). Обладают антигенными
свойствами. Наиболее изучены микробные Т., среди которых различают экзо- и эндотоксины. Из Т. животного происхождения наиболее изучены белковые Т. пчелиного и змеиного (бунгаротоксин,
кобротоксин) ядов, а также яда некоторых пауков и скорпионов.
К важнейшим Т. растительного происхождения (фитотоксинам)
относятся полипептиды из семян клещевины (рицин) и абруса
(абрин).
Действие Т. на организм может быть различным. Нейротоксины
(тайпотоксин из яда австралийского тайпана, бунгаротоксины, некоторые бактериальные экзотоксины) блокируют нервную передачу; цитотоксины (некоторые Т. змеиных ядов, α-Т. Clostridium
perfrinqens, α-Т. Staphylococcus aureus и др.), многие из которых,
видимо, действуют как гидролитические ферменты, разрушают
клеточные мембраны и вызывают лизис различных клеток (в т.ч.
эритроцитов, отчего некоторые из них называются гемолизинами); Т. - ингибиторы (например, дифтерийный Т.) подавляют активность определенных ферментов в клетке и нарушают т.о. процессы обмена веществ; Т. - ферменты (фосфолипазы, протеазы,
гиалуронидазы и др.) гидролизуют важнейшие сеодинения организма. Из Т. можно получить неядовитые анатоксины, сохраняющие антигенные свойства и применяемые для выработки иммунитета к Т.
Трабекулы (лат. trabecula, уменьшит. от trabs – бревно, балка) –
опорные пластинки, тяжи, перегородки и др. образования у животных и растительных организмов. У животных Т. – пластинки
в губчатом веществе кости; парные хрящевые тяжи у зародышей,
расположенные впереди от хорды под основанием переднего мозга; перегородки в лимфатических узлах и селезенке, отходящие
от наружной соединительнотканной капсулы и вдающиеся внутрь
(проводят кровеносные сосуды); у асцидий – тяжи, соединяющие
наружную стенку перибранхиальной полости с глоткой; у паукообразных – соединительнотканные образования между стенками
легочных лепестков, не дающие им возможности спадаться.
Трофобласт (от трофо... и ...бласт) – наружный клеточный слой бластоцисты млекопитающих, через который питательные вещества
переходят от материнского организма к зародышевому узелку.
Клетки Т. отличаются от клеток зародышевого узелка более мелкими размерами, а также отсутствием в их цитоплазме РНК и ще398

399.

лочной фосфатазы. При имплантации клетки Т. выделяют протеолитические ферменты, разрушающие ткани матки. В дальнейшем
Т. принимает участие в образовании плаценты.
Тучные клетки – лаброциты, разновидность клеток рыхлой соединительной ткани. Образуются в костном мозге. Специфич. признак Т. к. – наличие в цитоплазме гранул, окрашивающихся метахроматически, т.е. в тон, отличающийся от цвета красителя. Т.
к. содержат в цитоплазматических гранулах гепарин, гистамин,
серотонин и др. физиологически активные вещества, что свидетельствует об участии Т. к. в процессах анафилаксии, воспаления,
свертывания крови и др. Количество Т. к., размеры и число гранул
в них зависят от вида животных, зрелости клеток и функционального состояния соединительной ткани.
399

400.

Ó
Уродства – аномалии, тератоморфы у животных и человека. У., или
пороки развития, – врожденные морфологические, а также устойчивые биохимические и функциональные нарушения онтогенеза,
главным образом эмбриогенеза. К У. относятся неразделившиеся
близнецы, акрания (отсутствие у плода черепной крышки), заячья
губа (несращение боковых частей верхней губы с ее средней частью), волчья пасть (отсутствие перегородки между полостями рта
и носа), полидактилия (наличие лишних пальцев на кисти или стопе), врожденные пороки сердца, различные тератомы и др. Первые
экспериментальные У. получил Э.Жоффруа Сент-Илер в опытах на
куриных зародышах, он же создал учение об У. как естественных
явлениях природы («Философия анатомии» т. 2, 1822). Наследственные У. обусловлены мутациями, нерасхождением хромосом,
хромосомными аберрациями, нарушением процессов транскрипции и трансляции, а также другими изменениями генетического
аппарата, возникающими в гаметах или при оплодотворении и на
начальных стадиях эмбриогенеза. Ненаследственные У. могут быть
следствием повреждающего действия тератогенов – агентов химической, физической и биологической природы – на развивающийся
зародыш. В формировании У. большое значение имеет т.н. тератогенетический период, в течение которого тератоген может вызвать
У. Например, в раннем эмбриогенезе тератоген, как правило, вызывает гибель зародыша, реже – У.; наиболее вероятно их возникновение в период органогенеза (нарушение клеточных взаимодействий
и морфогенетических движений), а также в плодном периоде. У.
позволяют моделировать и исследовать в эксперименте причины У.
генетической природы. Анализ У. важен для понимания закономерностей индивидуального развития и выяснения особенностей реализации генетической информации на разных этапах онтогенеза.
Изучение причин возникновения У. при действии на зародыш повреждающих физических и химических факторов внешней среды
важно для разработки эффективных мер профилактики, ранней диагностики и лечения У. Наука об У. – тератология – изучает устойчивые нарушения, вызванные действием повреждающих веществ
на развивающийся зародыш.
400

401.

Ô
Фагосома (от фаго... и сома) – окруженный одинарной мембраной пузырек с содержимым, поглощенным клеткой в результате эндоцитоза.
Фагоцителлы теория – гипотеза происхождения многоклеточных
животных, предложенная И.И.Мечниковым в 1886 г. Согласно Ф. т.
исходной формой многоклеточных является гипотетическое животное – фагоцителла (др. назв. – паренхимелла) – состоящая (подобно
личинке современных низших многоклеточных – паренхимуле) из
слоя поверхностных клеток - эктодермы (кинобласт) и внутренней
клеточной массы – паренхимы (фагоцитобласт). Кинобласт выполняет функции отграничения внешнего обмена и движения; фагоцитобласт – внутреннего обмена и внутриклеточного пищеварения.
Из кинобласта и фагоцитобласта, согласно Ф. т., в ходе эволюции
возникло все многообразие форм тканей многоклеточных животных.
Фагоцитоз – ктивное захватывание и поглощение микроскопических
инородных живых объектов (бактерии, фрагменты клеток) и твердых частиц одноклеточными организмами или некоторыми клетками многоклеточных животных (ср. Пиноцитоз). Способность клеток захватывать и переваривать частицы лежит в основе питания
примитивных организмов. В процессе эволюции эта способность
перешла к специализированным клеткам соединительной ткани
- фагоцитам, выполняющим защитную функцию в многоклеточном организме. Явление Ф. обнаружено И.И.Мечниковым в 1882
г. (доложил в 1883 г. на 7-м съезде русских естествоиспытателей и
врачей в Одессе). Активно фагоцитируют также ооциты некоторых
животных, клетки плаценты, клетки, выстилающие полость тела,
пигментный эпителий глаза. В процессе Ф. активная роль принадлежит клеточной мембране, которая обволакивает фагоцитируемую
частицу и втягивает в глубь цитоплазмы с образованием фагосомы.
Из лизосом клетки в фагосомы поступают гидролитические ферменты, переваривающие поглощенную частицу. Непереваренные
частицы могут оставаться в клетке длительное время. Ф. играет
важную роль главным образом при воспалении, заживлении ран,
как фактор неспецифического иммунитета. Иногда термины «Ф.» и
«пиноцитоз» объединяют общим понятием – эндоцитоз.
401

402.

Фагоциты (от фаго... и ...цит) – специализированные защитные клетки соединительной ткани животных и человека, способные к фагоцитозу. У беспозвоночных фагоцитоз осуществляют амебоциты. У
млекопитающих активными Ф. являются нейтрофилы (микрофаги)
крови, клетки ретикулоэндотелиальной системы и микроглии, способные превращаться в активных макрофагов. Нейтрофилы фагоцитируют мелкие частицы (бактерии и т.п.), макрофаги способны
поглощать более крупные частицы (погибшие клетки, их ядра и др.
фрагменты), а также накапливать отрицательно заряженные частицы красителей и коллоидных веществ.
Фасция (от лат. fascia – повязка, полоса) – соединительнотканная оболочка, покрывающая внутренние органы и мышцы позвоночных.
Ф. выполняют опорную и трофическую функции, по ним к органам
подходят сосуды и нервы. Отростки Ф., покрывающих отдельные
мышцы, образуют межмышечные перегородки, которые могут служить местом начала или прикрепления мышечных волокон.
Фертилизин (от лат. fertilis – оплодотворяющий) – вещество, выделяемое яйцами многих животных и вызывающее агглютинацию
сперматозоидов. Ф. обнаружен Ф.Р.Лилли (1912) у морских ежей
и в соответствии с его концепцией до последнего времени считался необходимым звеном, связывающим сперматозоид с яйцом при
оплодотворении. Способствует предотвращению полиспермии.
Фетализация (от лат. fetus, foetus – зародыш) – способ эволюционных
изменений организмов, характеризующийся замедлением темпов
онтогенеза отд. органов или их систем (отрицательная гетерохрония) и в результате этого сохранением у взрослого организма эмбрионального состояния соответствующих признаков. Например,
обилие хряща (т.е. эмбриональной скелетной ткани) в скелете современных земноводных, хрящевой скелет современных хрящевых
рыб и круглоротых; у человека фетализированы общие пропорции
черепа, форма ушной раковины, характер волосяного покрова. Ф.
может затрагивать любые особенности фенотипа (морфологические, физиологические, поведенческие). Она позволяет избавиться
от специализированых особенностей взрослой формы, оказавшихся невыгодными для организма при изменении внешней среды.
Фибриллы (новолат. fibrilla – волоконце, ниточка) – нитевидные
структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке двигательную или
скелетную функции. Состоят из протофибрилл. Сократимые Ф. содержат белок - актин, специальные Ф. мышечных клеток имеют
также миозин. Миофибриллы изменяют свою структуру в процессах сокращения и расслабления. Тонофибриллы (некоторые из них
содержат кератин) придают клеткам упругость и жесткость.
402

403.

Фибриллярные белки – белки, полипептидные цепи которых, располагаясь упорядоченно относительно одной оси, образуют длинные волокна (фибриллы) или слои. Устойчивы к действию протеолитических ферментов. К Ф.б. относятся оси, структурные белки
соединительной ткани животных коллаген и эластин, кератины
волос и роговых образований, фиброин натурального шелка и др.,
придающие тканям и структурам жесткость, прочность, эластичность. Конформации осн. типов Ф.б. относятся к структурам типа
α-спирали (α-кератин), складчатого слоя (β-кератин, фиброин) или
суперспирали (коллаген). Широкое разнообразие молекулярных
структур Ф. б. обеспечивается также за счет различий в упаковке
цепей. Некоторые глобулярные белки могут превращаться в фибриллярную форму (например, при денатурации), а из Ф. б. в определенных условиях могут образоваться глобулярные структуры.
Фибринолиз (от фибрин и ...лиз) – растворение внутрисосудистых
тромбов и внесосудистых сгустков фибрина под действием протеолитических ферментов плазмы крови и форменных элементов, в
первую очередь, плазмина. Белки, осуществляющие Ф., – составная часть противосвертывающей системы организма, направленной на поддержание жидкого состояния крови.
Фибробласты (от лат.fibra- волокон и ...бласт) – наиболее распространенная клеточная форма соединительной ткани животных организмов. Развиваются из мезенхимы. Содержат хорошо развитый аппарат Гольджи, множество рибосом. Ф. синтезируют и секретируют
основные компоненты межклеточного вещества соединительной
ткани – коллаген, эластин и мукополисахариды (глюкозаминогликаны). При патологических состояниях Ф. участвуют в закрытии
ран, развитии рубцовой ткани, в образовании соединительнотканной капсулы вокруг инородного тела. В результате дальнейшей
дифференцировки Ф. превращаются в онтосительно неактивные
зрелые клетки - фиброциты.
Филаменты (от позднелат. filamentum – нитевидное образование,
нить), общее название внутриклеточных цитоплазматических фибриллярных (нитеподобных) белковых структур. Электронно-микроскопически различают 3 класса Ф.: микрофиламенты; толстые
Ф. - миозиноподобные, участвующие в сокращении мышц, диаметром 10-25 нм; средние, или промежуточные, Ф. диаметром 10
нм, образованные различными белками (например, прекератин,
виментин, десмин) в клетках разных тканей; они не способны к
сокращениям. Промежуточные Ф. из прекератина характерны для
эпителиальных клеток и часто образуют плотные пучки; в клетках
403

404.

соединительной ткани они состоят из виментина и располагаются
довольно рыхлой сетью в цитоплазме. Их функциональная роль в
большинстве случаев не известна. В нейронах средние Ф. (нейрофиламенты) участвуют в аксонном транспорте.
Филогенез (от греч. phylon –род, племя и ...генез) – филогения,
историческое развитие мира живых организмов, как в целом, так
и отдельных таксономических групп: царств, типов (отделов)
классов, отрядов (порядков), семейств, родов, видов. Термин Ф.
введен Э.Геккелем (1866). Раздел биологии, изучающий Ф. и его
закономерности, называется филогенетикой. Исследование Ф. и
реконструкция его необходимы для развития общей теории эволюции и построения естественной системы организмов; выводы
филогенетики важны также для исторической геологии и стратиграфии. Геккель предложил использовать для исследования Ф.
метод тройного параллелизма - сопоставление данных палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии. Ныне в филогенетике все шире используются данные генетики, биохимии,
молекулярной биологии, этологии, биогеографии, физиологии,
паразитологии. Ф. большинства групп имеет характер адаптивной радиации. Графическое изображение Ф. – родословное (или
филогенетическое) древо. Основная движущая сила, определяющая адаптивный характер филогенетических преобразований
организмов, – естественный отбор. Конкретные направления Ф.
ограничиваются исторически сложившимися особенностями генетической системы, морфогенеза и фенотипа каждой конкретной группы. Любые филогенетические преобразования происходят посредством перестройки онтогенезов особей; при этом
приспособительную ценность могут иметь изменения любой
стадии индивидуального развития. Т.о., Ф. представляет собой
преемственный ряд онтогенезов последовательных поколений.
Ф. различных групп организмов изучен неравномерно, что определяется разной степенью сохранности ископаемых остатков,
древностью данной группы и т.д. Наиболее известен Ф. позвоночных (особенно высших групп), из беспозвоночных – Ф. моллюсков, иглокожих, членистоногих, плеченогих. Плохо изучен
Ф. прокариот и низших растений. Дискуссионной остается проблема происхождения разных типов организмов и взаимоотношений между ними.
Филэмбриогенез (от греч. phylon – род, племя, emdryon – зародыш и
... генез) – эволюц. изменение индивидуального развития (эмбриогенеза) организмов. Термин ввел А.Н.Северцов (1910). Основным
404

405.

положением учения о Ф. является представление о первичности
онтогенетических изменений по отношению к филогенетическим.
Путем Ф. происходят филогенетические изменения, как взрослого организма, так и на промежуточных и начальных стадиях его
развития. В зависимости от времени возникновения и характера
эволюционных преобразований различают модусы (способы) Ф.:
анаболию, девиацию, архаллаксис. Посредством модусов Ф. может
происходить как усложнение строения и функций организмов, так
и упрощение их строения и функций вследствие приспособления к
новым, менее разнообразным условиям существования, например,
при паразитизме.
Фолликулы (от лат. folliculus – мешочек) – круглые, овальные или
грушевидные многослойные полые образования в различных органах позвоночных, выполняющие разные функции. В Ф. яичника
млекопитающих развиваются яйцеклетки. В Ф. щитовидной железы вырабатываются предшественники тиреоидных гормонов. В Ф.
волоса открываются выводные протоки сальных желез. Множество
лимфатических Ф. находится в слизистой оболочке пищеварительного тракта, дыхательных и мочевых путей.
Форменные элементы крови – клетки крови: эритроциты, лейкоциты и тромбоциты; у млекопитающих тромбоцитам соответствуют
кровяные пластинки. Образуются главным образом в красном костном мозге. Наиболее многичисленны эритроциты. У низших позвоночных Ф. э. к. по объему составляют до 40% крови, у высших - до
54%. Ф. э. к. имеют большую плотность чем плазма крови, поэтому
легко отделяются от нее центрифугированием.
Фундальные железы (от лат.fundus – дно) – донные железы, трубчатые железы, расположенные в слизистом слое дна и стенок желудка позвоночных. Составляют основную часть его желез. Ф.
ж. земноводных и особенно пресмыкающихся содержат большое
число слизистых клеток. У птиц Ф. ж. сильно ветвятся и образуют
пакеты желез. У млекопитающих клетки Ф. ж. дифференцируются
на главные, синтезирующие пепсиноген, добавочные, выделяющие
мукоидный секрет, и париетальные (обкладочные), участвующие в
выработке соляной кислоты. Ф. ж. парами или группами впадают в
желудочные ямки, клетки которых выделяют гликопротеины и сиаломуцин, защищающие слизистую оболочку от самопереваривания
и вторжения инфекции. Помимо экзокринных в Ф. ж. есть эндокринные клетки, выделяющие в кровь гистамин. Число Ф. ж. у человека достигает 35 млн., средняя длина каждой железы – 0,65 мм.
405

406.

Õ
Хеморецепторы (от хемо ... и рецепторы) – чувствительные клетки
или их структуры, посредством которых организм воспринимает существенные для жизнедеятельности химические вещества
(химические раздражители). Внутренние Х. (один из типов интероцепторов) чувствительны к химическим компонентам крови и
др. внутренней среды организма. Внешние Х. (вкусовые и обонят.
рецепторные клетки, а также свободные нервные окончания в покровах тела) воспринимают внешние раздражители - колебания рН
ионного состава водной среды, газового состава воздуха, присутствие питатательных, едких, ядовитых или сигнальных веществ.
Эволюция структурной организации вкусовых и обонят. Х., мало
изменившихся по сравнению с исходным типом клеток, снабженных жгутиками или микровиллами, шла по пути облегчения контакта между стимулом и рецептором в тесной связи с образом жизни
животных. В молекуклярной биологии термином «Х.»обозначают
специализированные макромолекулярные структуры на поверхности клеток, взаимодействующие с молекулами химических раздражителей.
Хлоропласты (от греч. chloros – зеленый и plastos – вылепленный),
внутриклеточные органоиды (пластиды) растений, в которых осуществляется фотосинтез; благодаря хлорофиллу окрашены в зеленый цвет. Встречаются в клетках различных тканей надземных
органов растений, особенно обильно и хорошо развиты в листьях
и зеленых плодах. Дл. 5 -10 мкм, шир. 2-4 мкм. В клетках высших
растений Х. (чаще их 15-50) имеют линзовидно-округлую или эллипсоидную форму. Значительно разнообразнее Х., наз. хроматофорами, у водорослей, но число их обычно невелико (от одного до
нескольких). Х. отделены от цитоплазмы двойной мембраной, обладающей избирательной проницаемостью; внутренняя ее часть,
врастая в матрикс (строму), образует систему основных структурных единиц Х. в виде уплощенных мешков – тилакоидов, в которых
локализованы пигменты: основные – хлорофиллы и вспомогательные – каротиноиды. Группы дисковидных тилакоидов, связанных
друг с другом таким образом, что их полости оказываются непрерывными, образуют (наподобие стопки монет) граны. Количество
гран в Х. высших растений может достигать 40-60 (иногда до 150).
406

407.

Тилокоиды стромы связывают граны между собой. Х. содержат рибосомы, ДНК, ферменты и, кроме фотосинтеза, осуществляют синтез АТФ из АДФ (фосфорилирование), синтез и гидролиз липидов,
ассимиляционного крахмала и белков, откладываемых в строме.
В Х. синтезируются также ферменты, осуществляющие световую
реакцию и белки мембран тилакоидов. Собственный генетический
аппарат и специфическая белок-синтезирующая система обусловливают, относительную автономию Х. от др. клеточных структур.
Каждый Х. развивается, как полагают, из пропластиды, которая
способна реплицироваться путем деления (именно так увеличивается их число в клетке); зрелые Х. иногда также способны к репликации. При старении листьев и стеблей, созревании плодов Х.
вследствие разрушения хлорофилла утрачивают зеленую окраску,
превращаясь в хромопласты. Полагают, что Х. произошли путем
симбиогенеза цианобактерий с древними ядерными гетеротрофными водорослями или простейшими.
Хондробласты (от греч.chondros – хрящ и ... бласт) – юные клетки
хрящевой ткани, активно образующие межклеточное вещество. Характеризуются высокой митотической активностью, базофильной
цитоплазмой, содержат много РНК, хорошо развитые гранулярную
эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи. В Х. синтезируется
коллаген (тип II), выделяющийся в межклеточное пространство в
виде комплексов тропоколлагена, а также др. склеропротеид - эластин и компоненты основного вещества хряща. В процессе развития Х. превращаются в хондроциты.
Хондроитинсульфаты – хондроинтинсерные кислоты, сульфатированные мукополисахариды (глюкозаминогликаны), входящие в состав соединительной ткани (хрящей, сухожилий).
Хондроциты (от греч. chondros – хрящ и ... цит) – зрелые клетки хрящевой ткани. Образуются из хондробластов, от которых отличаются значительно меньшей способностью к синтезу и секреции коллагена и компонентов основного вещества хряща.
Хорда (от греч. chorde – струна) – спинная струна (chorde dorsalis),
эластичная несегментированная скелетная ось у хордовых животных. Развивается из ср. части крыши первичной кишки в виде
выпячивания, которое затем отшнуровывается и превращается в
продольный цилиндрич. тяж, расположенный под нервной трубкой. У ланцетника, круглоротых, некоторых рыб (цельноголовые,
осетровые, двоякодышащие) сохраняется в течение всей жизни, у
407

408.

остальных позвоночных и оболочников - только у эмбрионов. При
волнообразных изгибах тела (при плавании) Х. сгибается под действием сегментированной боковой мышцы туловища. У взрослых
позвоночных вокруг Х. развиваются хрящевые или костные элементы позвонков, сначала дополняющие, а затем а большей или
меньшей степени вытесняющие ее, в результате чего Х. замещается позвоночником. Остатки Х. сохраняются между амфицельными
телами позвонков и сжаты внутри них (рыбы, некоторые хвостатые
земноводные, безногие земноводные, некоторые ящерицы), входят
в состав тел позвонков (хвостатые земноводные), межпозвонковых дисков (крокодилы, млекопитающие) или полностью исчезают
(птицы). Прочность оболочек Х. и ее упругость, связанная с тургором клеток, обусловливают опорную функцию Х. В эмбриогенезе
зачаток Х. – хордомезодерма.
Хордомезодерма – многоклеточный зачаток будущих хорды и осевой
мезодермы, обособляющийся на стадии бластулы и расположенный на спинной стороне зародыша позвоночных. В процессе гаструляции Х. подстилает изнутри эктодерму и индуцирует в ней
образование зачатка нервной системы - нервной пластинки.
Хорион (от греч. chorion – оболочка, послед) – Х., или ворсинчатая
оболочка, - наружная зародышевая оболочка у высших позвоночных, образуется на ранних стадиях их развития.
Хорионический гонадотропин – хориальный гонадотропин, ХГ,
ХГТ, гормон, вырабатываемый ворсинками хориона и плацентой
приматов. Оказывает трофическое влияние на имплантированное
яйцо и прилегающие ткани, стимулирует развитие и секреторную
активность желтого тела, поддерживает его функцию при беременности вплоть до полного формирования плаценты, частично участвует в регуляции биосинтеза эстрогенов в плаценте, эстрогенов и
андрогенов. По химической природе - гликопротеид; мол. м. ок. 30
000. По биологическим свойствам Х. г. близок лютеинизирующему
гормону гипофиза. Полагают что фактор аденогипофиза - плацентотропин - регулирует образование Х. г. в плаценте.
Хорионический соматомаммотропин – хориомаммотропин, ХСМ,
плацентарный лактоген, гормон, вырабатываемый трофобластами плаценты человека; обладает лактогенной и незначительной
ростовой активностью, лютеотропным действием, задерживает в
организме азот, натрий, фосфор, кальций. По химической природе
- пептид; мол. м. ок. 22000. Секреция Х. с. начинается с 6-й недели
408

409.

беременности и резко увеличивается в последнем триместре (достигает в сутки 1 г при концентрации в крови ок. 500-800 мкг%).
По структуре, биологическим и иммунологическим свойствам Х. с.
сходен с гормоном роста.
Хроматида (от греч.chroma, род. падеж chromatos – цвет, краска) –
структурный элемент хромосомы, формирующийся в интерфазе
ядра клетки в результате удвоения хромосом. Наиболее хорошо
различима во время метафазы митоза, когда хромосома состоит
из двух Х.; после деления центромеры Х. расходятся в дочерние
ядра и становятся самостоятельными хромосомами. В мейозе гомологичные хромосомы, сближаясь попарно, образуют структуру
из четырех Х. (тетраду). Различия между Х. могут возникать в результате кроссинговера (несестринские обмены) или реципрокного
обмена участками Х. одной хромосомы (сестринские обмены). Частота таких обменов повышается под действием некоторых физических, химических и физиологических факторов.
Хроматин (от греч.chroma, род. падеж chromatos – цвет, краска) – нуклеопротеидные нити, из которых состоят хромосомы клеток эукариот. Термин введен В.Флеммингом (1880). В цитологии под Х.
подразумевают дисперсное состояние хромосом в интерфазе клеточного цикла. Осн. структурные компоненты Х. – ДНК (30-45%),
гистоны (30-50%) и негистоновые белки (4-33%). На электронных
микрофотографиях Х. напоминает бусы, «снизанные» из нуклеосом
– частиц диам. ок. 10 нм. Высшие порядки структурной организации Х. (хромосомы) образуются из линейного пучка элементарных
нитей Х.–нуклеосом – за счет суперспирализации, образования петель прикрепления к «осевому скелету» из негистоновых белков. В
этих процессах участвуют гистоны, ионы металлов и т.д. Различие
между активным и неактивным Х. связывают, прежде всего, с различиями состава и со структурными переходами последнего (гл.
обр. плотностью упаковки). Возможно, что эти типы Х. различаются нуклеосомной организацией.
Хроматофоры (от греч.chroma, род. падеж chromatos – цвет, краска
и phoros – несущий): 1) Органоиды водорослей, которые содержат
пигменты, обеспечивающие фотосинтез. Состав пигментов в Х.
характерен для каждой группы водорослей. 2) Мембранные внутриклеточные структуры в виде везикул (пузырьков), в которых
находятся пигменты, и происходят начальные стадии фотосинтеза
у некоторых пурпурных бактерий. Образуются в результате разрастания и инвагинации клеточной (цитоплазматической) мембраны
409

410.

и видимо, сохраняют часто с ней связь. Иногда Х. называют фотосинтезирующий аппарат пурпурных бактерий независимо от его
формы.
Хромаффинные клетки (от хром... и лат. affinis родственный) –
адреналовые клетки, эндокринные клетки в организме позвоночных, образующие скопления (параганглии) в разных участках
тела, особенно вблизи нервных ганглиев. Х. к. вырабатывают и
выделяют в кровь главным образом катехоламины (адреналин, норадреналин и др.). Они способны осаждать соли хромовой кислоты и после фиксации ими приобретают темно-коричневую окраску (отсюда название). Самое крупное скопление Х. к. – мозговой
слой надпочечников. Совокупность Х. к. организма составляет
адреналовую систему. В эмбриогенезе Х. к. развиваются из нейроэктодермы.
Хромомеры (от хромо ... и греч.meros – часть) – утолщенные, плотно
спирализованные участки дезоксирибонуклеопротеидных нитей
хромосомы, образующиеся в результате местного скручивания.
Интенсивно окрашиваются ядерными красителями. Под микроскопом хорошо различимы в профазе мейоза, особенно в пахитене,
имеют вид темноокрашенных гранул, расположенных, подобно
бусинам, по длине хромосом. Хромомерный рисунок (расстояние
между Х. и их размер) используется для идентифакции хромосом.
У некоторых видов растений обнаружены очень крупные Х. (состоят из гетерохроматина и называются «узелками», или вздутиями), которые служат четкими хромосомными маркерами (метками) при цитогенетических исследованиях. Генетическое значение
Х. и межхромомерных рисунков остается неясным.
Хромопласты (от хромо… и греч. plastos – вылепленный, оформленный) – пластиды с желтой, оранжевой и красной окраской;
в клетках плодов, лепестков, в осенних листьях, реже в корнях
(морковь). Окраска Х. обусловлена пигментами – каротиноидами,
форма накопления которых неодинакова в разных пластидах. У
одних пигменты растворяются в липидных глобулах, у других накапливаются в белковых фибриллах, у третьих откладываются в
виде кристаллоидов. Х. имеют двойную мембрану и отделяются ею от цитоплазмы; внутренняя мембранная система у них, в
отличие от лейкопластов и особенно хлоропластов, отсутствует
или представлена одиночными тилакоидами. Х. – конечный этап
в развитии пластид.
410

411.

Хромоцентр – кариосома, гетерохроматиновый участок хромосомы, сохраняющий в интерфазном ядре клетки спирализованную
структуры хромонемы. Под микроскопом при окрашивании ядерными крастителями имеют вид глыбок. В зависомасти от положения гетерохроматина на хромосоме (теломерное или центромерное) Х. занимают соответственно приближённое или удалённое
расположение по отношению к экватору клетки во время деления,
сохраняя это положение до следующего деления. Х. может быть
образован одним гетерохроматиновым р-ном или несколькими
р-нами. Количество Х. меняется в зависимости от количества хромосом в ядре, а также от стадии клеточного цикла. Набор Х. отражает количество неактивных в синтезе РНК участков хромосом
и соответственно особенности функционирования ядер разных
типов клеток. Функции Х. неясны.
Хрящ (cartilago) – разновидность соединительной ткани в организме некоторых беспозвоночных (напр., головоногих моллюсков)
и всех позвоночных, выполняющая опорно-механическую функцию. Постоянный скелет из Х. свойствен хрящевым рыбам и круглоротым. У остальных позвоночных хрящевой скелет бывает
лишь у зародышей. В онтогенезе Х. развивается из мезенхимы.
Ткань Х. представлена клетками (хондробластами и хондроцитами), расположенными поодиночке или группами, и окружающим
их межклеточным веществом, состоящим из коллагеновых, реже
эластических, волокон и т.н. основного (аморфного) вещества.
Волокна построены из молекул одной из разновидностей коллагена (тип II), которая не встречается в костной или волокнистой соединительной ткани, а также белка эластина. Они образуют сеть,
плотность которой возрастает вокруг клеток. Основное вещество
состоит из высокомолекулярных полианионов-галактозамингликанов и глюкозамингликанов (хондроитинсульфаты, кератосульфаты, гиалуроновая и сиаловая кислоты, гепарин), образующих
комплексы с белками – протеогликаны, молекулярная структура
которых обуславливает упругость Х. Механические свойства Х.
зависят от особенности межклеточного вещества. Наиболее распространенный гиалиновый (стекловидный) Х. характеризуется
относительно большим количеством основного вещества; из него
преимущественно построен скелет у зародышей, а у взрослых
млекопитающих он сохраняется на суставных поверхностях костей, в ребрах, по ходу воздухоносных путей. В волокнистом (со411

412.

единительнотканном) Х. коллагеновые волокна собраны в пучки
и отличаются упорядоченным расположением; он имеется в межпозвонковых дисках, лонном сочленении и в местах перехода волокнистой ткани (например сухожилия) в гиалиновый Х. Эластический Х. не способен к обызвествлению, содержит эластические
волокна, из него состоит хрящевая часть ушной раковины, надгортанник, участки стенки наружного слухового прохода, некоторые
Х. гортани. Х. покрыт надхрящницей, клетки которой способны
превращаться в хондробласты, обеспечивающие периферический
рост Х. т.н. наложением (увеличение массы межклеточного вещества). Рост Х. может происходить и вследствие деления его клеток
(вставочный рост). В Х. нет кровеносных сосудов и его питание
осуществляется путем диффузии веществ из надхрящницы, а в
суставных Х., где она отсутствует, – из синовиальной жидкости и
сосудов подлежащей кости.
412

413.

Ö
Целобластула (от греч. koilos – пустой и бластула): 1) Один из видов
бластулы, свойственный многоклеточным животным с голобластическими яйцами (книдариям, низшим ракообразным, иглокожим,
оболочникам, бесчерепным, круглоротым) Образуется в результате полного дробления. Имеет вид пузырька, стенка которого (бластодерма), образованная одним или нескололькими слоями клеток,
окружает бластоцель. В изолецитальных яйцах бластоцель занимает центральное положение, в телолецитальных - смещена к анимальному полюсу; такую бластулу называют амфибластулой. 2)
Свободноплавающая личинка некоторых известковых губок, книдарий и иглокожих. Представлена слоем приматических жгутиконосных клеток, окружающих бластоцель. В процессе онтогенеза
клетки с заднего конца Ц. иммигрируют в бластоцель и дают начало энтодерме, а оставшиеся на поверхности образуют эктодерму,
и Ц. переходит в стадию паренхимулы.
Целом (от греч. koiloma – углубление, полость) – вторичная полость
тела, пространство между стенкой тела и внутренними органами
у многоклеточных животных (моллюсков, эхиурид, сипункулид,
кольчатых червей, щупальцевых, щетинкочелюстных, погонофор,
иглокожих, полухордовых, хордовых). Ограничена собственными
эпителиальными стенками мезодермального происхождения; содержит целомическую жидкость и обычно открывается наружу
специальными протоками - целомодуктами. Главная и первичная
функция Ц. – опорная, поскольку сокращения мускулатуры стенки
тела возможны только при наличии внутренней опорной жидкости (гидростатического скелета). Ц. поддерживает биохимическое
постоянство внутренней среды организма, а также выполняет разнообразные вторичные функции: трофическую, дыхательную, выделительную, половую и др. Животные имеющие Ц., называются
целомическими, или вторичнополостными (Coelomata). Существует несколько гипотез о происхождении Ц. Согласно наиболее распространенной схизоцельной гипотезе, Ц. образуется путем расхождения клеток и увеличения межтканевых участков первичной
полости тела.
Цемент зубной (нем. Zement , от лат. caementum – щебень, битый камень) – разновидность костной ткани, покрывающая шейку и ко413

414.

рень зуба у млекопитающих. Служит для плотного закрепления
зуба в костной альвеоле. Вырабатывается спец. клетками - цементобластами, которые, погружаясь в Ц., превращаются в цементоциты. Ц. представлен грубоволокнистым или пластинчатым основным веществом, в котором перпендикулярно к поверхности зуба
идут пучки волокон. В области шейки зуба слои Ц. без клеток, а в
области корня Ц. содержит расположенные в полостях цементоциты, которые связаны с канальцами дентина. У некоторых животных
(главным образом копытных) Ц. образуется на всей поверхности
зуба. В состав Ц. входит ок. 30% органических веществ, более 55%
фосфата кальция, ок. 8% карбоната кальция, а также фториды кальция и магния.
Ценогенез (от греч. kainos – новый и ... генез) – приспособление организма к специфическим условиям эмбрионального или личиночного развития. Примеры Ц.: качественные новообразования - амнион,
хорион, аллантоис, желточный мешок, плацента и т.п. провизорные (временные) зародышевые органы; изменения темпов эмбрионального развития и сроков появления эмбриональных закладок
– гетерохронии; изменения места эмбриональных закладок - гетеротопии. Термин «Ц.» введен Э.Геккелем (1866) в его концепции
биогенетического закона и использовался первоначально для обозначения любых изменений онтогенеза, в т.ч. и отражающихся на
взрослой форме. Совр. понимание Ц. как чисто эмбриональных и
личиночных приспособлений введено А.Н.Северцовым (1912) в
его теории филэмбриогенезов. В этом смысле синонимом Ц. является введенный Б.С.Матвеевым термин «эмбриоадаптации».
Центроиль (от лат. centrum, греч. kentron – срединная точка, центр) –
органоид клеток животных и некоторых растений. Впервые описан
В. Флеммингом (1875). Ц. могут входить в состав митотич. аппарата клетки. В диплоидной клетке содержатся две пары Ц., в каждой
паре – диплосоме – одна Ц. зрелая, материнская, другая – незрелая;
дочерняя – уменьшенная копия материнской. Удвоение Ц. происходит в синтетич. периоде митотич. цикла или после него. Дочерняя
Ц. образуется рядом с материнской путем самосборки. В профазе
митоза диплосомы расходятся к полюсам клетки и вблизи от них
формируются микротрубочки веретена. В неделящихся клетках Ц.
часто располагаются вблизи аппарата Гольджи, нередко рядом с
ядром. В полиплоидной клетке число Ц. соответствует числу хромосомных наборов, в политенных клетках Ц. утрачиваются. Каждая Ц. имеет форму полого цилиндра дл. ок. 0,3-0,5 мкм и шир. 0,15
414

415.

мкм, построенного из девяти триплетов микротрубочек. Ц. окружена тоноволокнистым матриксом. Такие же по строению Ц. образуют базальные тельца ресничек и жгутиков во мн. животных клетках, у простейших и в зооспорах водорослей, мхов, низших грибов.
Центролецитальные яйца (от лат. centrum, греч. kentron – срединная точка, центр и греч. lekithos – желток) – яйца, в которых желток равномерно распределен по всей цитоплазме, за исключением
ее периферического слоя (периплазмы), свободного от желточных
включений, и цитоплазматического островка с ядром, связанного
с периферическим слоем тяжами. По типу дробления (частичное)
относятся к меробластическим яйцам. Ц. я. имеются у некоторых
книдарий и многих членистоногих.
Центромера (от лат. centrum, греч. kentron – срединная точка, центр,
греч.meros – часть, доля) – кинетохор, участок хромосомы, контролирующий ее движение к разным полюсам клетки во время
деления и митоза или мейоза; место прикрепления к хромосоме
нитей (микротрубочек) веретена деления. Различают хромосомы с
локализованной Ц. (моноцентрич. хромосомы) и с диффузной Ц.
(голокинетические хромосомы, у которых кинетической функцией
обладают, по-видимому, любые участки). Иногда в моноцентрической хромосоме появляется еще участок с кинетической функцией
(неоцентромерная активность). Изменение положения Ц. в определенной хромосоме служит критерием выявления хромосомных
перестроек.
Цитогенетика (от цито... и генетика) – область генетики, изучающая
закономерности наследственности и изменчивости на уровне клетки и субклеточных структур (гл. обр. хромосом). Теоретическим
фундаментом Ц. явились основные положения хромосомной теории наследственности, обоснованные и сформулированные в начале XX в. К этому времени было накоплено значительное количество данных по морфологии хромосом и поведению их в митозе и
мейозе (И.Д.Чистяков, Э.Страсбургер, В.Флемминг, Т.Бовери и др.).
Первые цитогенетические исследования в СССР были выполнены
С.Т.Навашиным, Г.А.Левитским, Н.К.Кольцовым, Б.А.Астауровым,
Г.Д.Карпеченко и др.
В процессе развития Ц. получены цитологические обоснования явлений расщепления, независимого наследования, сцепления генов
и кроссинговера. Изучение конъюгации хромосом, которая служит
показателем генетического родства, позволило Х.Кихаре (1924)
разработать один из цитогенетических методов – геномный ана415

416.

лиз. Микроскопическим анализом структуры и поведения хромосом в митозе и мейозе обнаружены хромосомные перестройки в
хромосомных наборах клеток (основопологающие работы Б.МакКлинток на кукурузе). Применение в Ц. современных методов
исследования (электронной микроскопии, рентгеноструктурного
анализа и др.) значительно расширило и углубило представление
о тонкой структурной организации хромосом, позволило исследовать их вещество (хроматин) и изучать функционирование хромосом в процессах репликации, транскрипции и трансляции. Данные
Ц. важны для понимания эволюции кариотипов (а следовательно,
процессов видообразования), в практике сельского хозяйства и медицине.
Цитолиз (от цито... и ...лиз) – полное или частичное растворение животной или растительной клетки. При Ц. активную роль играют
лизосомы. Он происходит как в обычных физиологических процессах (напр., при метаморфозе), так и различных патологических
состояниях.
Цитолизины – цитотоксины, антитела, вызывающие растворение
разл. клеток организма (эритроцитов – гемолизины, лейкоцитов –
лейколизины, сперматозоидов – сперматолизины и т.д.) и бактерий
(бактериолизины). Действие Ц. проявляется только в присутствии
комплемента и связано с частичным разрушением клеточной мембраны и выходом содержимого клетки в окружающую среду. Ц.
играют определенную роль в инфекционном, трансплантационном
и противоопухолевым иммунитете, в патогенезе некоторых заболеваний, например гемолитической анемии Ц. к лимфоцитам человека
– действующее начало антилимфоцитарного глобулина и антиретикулярной цитотоксической сыворотки – препаратов, используемых
в медицине. Иммунный цитолиз лежит в основе реакции связывания комплемента, в частности, реакции Вассермана при сифилисе.
Кроме специфических цитотоксических антител, клетки иммунной
системы – лимфоциты и макрофаги, взаимодействуя с антигеном,
могут выделять неспецифические цитотоксические факторы (лимфотоксины, токсические фосфолипиды и лизосомальные гидролазы), участвующие в реакции клеточного иммунитета. В широком
понимании термин «Ц.» применим к любым веществам, растворяющим клетки.
Цитология (от цито… и…логия) – наука о клетке. Изучает строение
и функции тканевых клеток у многоклеточных организмов, одноклеточные организмы и ядерно-цитоплазматические комплексы, не
416

417.

расчлененные на клетки (симпласты, синцитии, плазмодии). Клетка является элементарной структурой, определяющей строение,
функционирование и развитие всех живых существ. Поэтому процессы и закономерности изучаемые Ц., лежат в основе процессов,
изучаемых гистологией, анатомией, эмбриологией, физиологией,
генетикой, биохимией, молекулярной биологией и др.
Изучение клеток было начато во 2-й половине XVII в. благодаря использованию микроскопа (Р.Гук, М.Мальпиги, Н.Грю, А.Левенгук
и др.). К середине 19 в. была создана клеточная теория (Т.Шванн) –
одно из важнейших обобщений в биологии. Во 2-й половине XIX в.
усовершенствование микроскопа привело к открытию постоянных
составных частей цитоплазмы (органоидов) и роли ядра в процессе
деления клеток - митоза. В начале 20 в. изучение роли хромосом
в наследственности и определении пола привело к формированию
цитогенетики. Была разработана методика культивирования тканевых клеток вне организма, начаты цитохимические исследования
клеток.
Современный этап развития Ц. (с 50-х гг. XX в.) связан с использованием электронного микроскопа, методов количественной цитохимии, включая авторадиографию, и другие химические и физические методы исследования при непосредственном взаимодействии
с биохимией и молекулярной биологией. Это привело к выявлению
ряда новых структур в цитоплазме и ядре и позволило расшифровать их функциональное значение. В Ц. существует ряд разделов,
решающих частные задачи: кариосистематика, радиационная Ц.,
иммуноцитология, цитопатология и др. Важное в практическом отношении направление в Ц. – клеточная инженерия.
Цитоплазма (от цито… и плазма) – обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром; высокоупорядоченная многофазная коллоидная система – гиалоплазма
с находящимися в ней органоидами. Иногда Ц. называют только
гиалоплазму. Для Ц. характерно постоянное движение ее коллоидных частиц и других компонентов. Ц. пронизана микротрубочками, филаментами и микрофиламентами, полимеризация и распад
которых обеспечивают обратимые переходы участков Ц. из золя в
гель. Совокупность филаментов и микротрубочек в Ц. эукариотных клеток составляет цитоскелет, формирующий опорно-двигательную систему клетки, с ним связаны изменения формы клетки
и перемещения внутриклеточных структур. В Ц. осуществляются
все процессы клеточного метаболизма, кроме синтеза нуклеиновых
417

418.

кислот, происходящего в ядре. Через плазматическую мембрану
осуществляется обмен веществ между Ц. и внешней средой, через
ядерную оболочку ядерно-цитоплазматический обмен. Под контролем ядра Ц. способна к росту и воспроизведению, при частичном
удалении она полностью регенерирует. Ц., как правило, не способна к длительному автономному существованию – в безъядерных
клетках она дегенерирует. В животных клетках различают два слоя
Ц.: наружный – эктоплазму (лишена гранул и большинства органоидов, обладает относительно высокой вязкостью; под плазматич.
мембраной в ней располагается сплетение микрофиламентов), и
внутренний – эндоплазму (содержит различные органоиды, гранулы, обладает относительно меньшей вязкостью).
Цитотомия (от цито… и греч.tome – разрез, рассечение), цитокинез,
разделение в телофазе митоза и мейоза тела материнской клетки
на две дочерние. У подавляющего большинства клеток растений
Ц. осуществляется путем образования внутриклеточной перегородки – фрагмопласта, в клетках животных и ряда растений – путем
клеточной перетяжки. Как правило, плоскость Ц. совпадает с экваториальной плоскостью веретена деления. Ц. – типичное, но не
обязательное завершение митоза. Результат ацитокинеза – двуядерные клетки, обычные во мн. органах например в печени и других
крупных железах млекопитающих. В клетках эндосперма многих
высших растений, плазмодиях миксомицетов, поперечнополосатых мышечных волокнах часто множественные митозы не сопровождаются Ц. В результате возникают гигантские многоядерные
клетки – симпласты.
Цитохимия – раздел цитологии, изучающий химический состав
клеточных структур, соединений в клетке, их изменения в связи
с функциями клетки. Ц. развивается с середине XIX в., особенно
интенсивно – с 40-х годов XX в. Основной принцип методов Ц. –
связывание определенного химического компонента клетки с красителем или образование окраски в процессе реакции. С помощью
цитохимических методов оценивается распределение веществ, их
количество, локализация определенных ферментов в клетке и др.
К осн. достижениям Ц. относятся обоснование генетической роли
нуклеиновых кислот, определение связи между количественными
изменениями и перемещениями белков с функциональной активностью клетки, открытие и изучение клеточного цикла. Перспективными направлениями являются иммуноцитохимия, электронномикроскопическая Ц. Изучение методами Ц. тканевых структур
называется гистохимией.
418

419.

Ø
Шванновские клетки - леммоциты (lemmocyti), разновидность клеток олигодендроглии, образуют оболочки отростков нейронов в
периферических нервах и ганглиях. Описаны Т.Шванном в 1838.
В безмякотных нервных волокнах Ш. к. формируют тонкую шванновскую оболочку, заключающую в себе один или несколько аксонов, а в мякотных – также и многослойную миелиновую. Через
Ш. к. или на стыке соседних клеток в отросток нейрона проникают
метаболиты. Волнообразные движения Ш. к. могут иметь значение
для обеспечения транспорта различных веществ по отростку нейрона.
419

420.

Ý
Экзогаструляция (от греч. exo – вне, снаружи и гаструляция), нарушение процесса гаструляции у зародышей многоклеточных животных, заключающееся в изменении обычного направления морфогенетических движений. Происходит при неблагоприятных условиях
развития; в эксперименте Э. может быть вызвана, например, удалением яйцевых оболочек, изменеием рН среды. У хордовых при
Э. материал хордомезодермы и энтодермы, который в норме попадает внутрь зародыша, растет наружу и почти на всем протяжении
оказывается разобщенным с эктодермой. В результате у зародыша
в эктодерме не дифференцируется нервная ткань, а формируется
лишь атипичный эпидермис, тогда как материал хордомезодермы и
энтодермы, детерминированный на предыдущих стадиях развития,
претерпевает дифференцировку. Явление Э. четко демонстрирует
необходимость контакта между хордомезодермой и эктодермой в
период гаструляции у хордовых для детерминации зачатка ЦНС,
а также значение координированности морфогенетических движений для нормального хода гаструляции.
Эктодерма (от экто… и дерма): 1) Э., или эктобласт – наружный зародышевый листок у многоклеточных животных. В процессе отногенеза из Э. образуются нервная система и органы чувств, спинномозговые и симпатические ганглии, висцеральный скелет, пигментные
клетки, часть соединительнотканных клеток кожи, покровы и их
производные (кожные железы, волосы, перья, чешуя, когти и др.),
передний и задний отделы пишеварительной
системы,
наружные жабры, а также протонефридии. Разные производные Э. у
позвоночных образуются в результате индукционного влияния на
них материала хордомезодермы и ее производных, а также одних
эктодермальных закладок на другие. 2) Наружный слой стенки тела
у кишечнополостных.
Эластин (от греч. elastos – гибкий, тягучий), фибриллярный белок из
группы склеропротеинов; основной
компонент
эластических волокон соединительной ткани, придающий ей упругость.
Обнаружен в тканях большинства повзоночных. Особенно богаты
Э. шейные связки, а также стенка аорты, содержащая 40-60% Э.
на сухую массу. Во многих тканях Э. встречается с коллагеном, с
которым его объединяет ряд общих свойств. Э. нерастворим в воде,
420

421.

разбавленных растворах солей, щелочей и кислот. По растяжимости Э. близок к каучуку. По-видимому, высокая эластичность Э. обусловлена большим количеством аминокислотных остатков с неполярными боковыми группами в полипептидной цепи (до 93%;
у позвоночных прослеживается увеличение гидрофобности Э. от
низш. форм к высшим). Э. устойчивее к действию протеолитических ферментов, чем коллаген. Гидролиз Э. осуществляется специфическим ферментом – эластазой, которая выделяется с панкреатическим соком у многих млекопитающих, цыплят и некоторых
рыб в виде профермента проэластазы. Предполагают, что в поджелудочной железе хищных позвоночных она содержится в гораздо
большем количестве, чем у травоядных.
Эластические волокна (fibrae elastici) – разновидность волокон соединительной ткани позвоночных. Состоят из белка эластина и
гликопротеидных микрофибрилл, определяющих форму Э. в. и направление их формирования. Длинные толщиной не более 3 мкм,
однородные прочные эластичные и устойчивые к кипячению нити,
переплетаются и ветвятся в виде тонкой сети, сильно преломляют
свет. Э. в. сосредоточены главным образом в стенках кровеносных
сосудов, эластическом хряще, рыхлой соединительной ткани. Выполняют опорно-механическую функцию.
Эмаль (франц. email, от франкск. smeltan – плавить) – зубная, специализир. эпителиальная ткань, покрывающая коронку зуба. Вырабатывается специальными клетками – адамантобластами. Наиболее
твердая ткань в животном организме, защищает зубы от износа и
повреждений. После разрушения не восстанавливается. В составе
Э. почти 97% неорганич. солей, гл. обр. фосфат и карбонат кальция
(имеет структуру апатита). Зубы некоторых рыб и немногих млекопитающих (например, броненосцев) лишены Э.
Эмбриоадаптация (от эмбрион и адаптация), приспособление зародыша или личинки к условиям их существования, не проявляющееся в особенностях строения взрослого организма. Термин «Э.»
предложен Б.С.Матвеевым (1937) для замены термина ценогенез в
связи с нечеткостью его употребления. Ныне термины «Э.» и «ценогенез» используются как синонимы.
Эмбриобласт (от греч. embryon – зародыш и …бласт) – совокупность
внутренних бластомеров дробящегося яйца млекопитающих – морулы. От наружных бластомеров, образующих трофобласт, клетки
Э. отличаются более крупными размерами и наличием в их цито421

422.

плазме РНК и щелочной фосфатазы. При образовании бластоцисты
из клеток Э. развивается зародышевый узелок. У приматов часть
клеток Э. выселяется в полость бластоцисты и образует внезародышевую мезодерму.
Эмбриология (от эмбрион и …логия) – в узком смысле – наука о зародышевом развитии, в широком – наука об индивидуальном развитии организмов (онтогенезе). Э. животных и человека изучает
предзародышевое развитие (оогенез и сперматогенез), оплодотворение, зародышевое развитие, личиночный и постэмбриональный (или постнатальный) периоды индивидуального развития.
Эмбриол. исследования в Индии, Китае, Египте, Греции известны до V в. до н.э. Гиппократ (с последователями) и Аристотель
изучали развитие зародышей многих животных, особенно кур, а
также человека. Существенный сдвиг в развитии Э. наступил в
середине XVII в. с появлением работы У. Гарвея «Исследования
о зарождении животных» (1651). Большое значение для развития
Э. имела работа К.Ф. Вольфа «Теория зарождения» (1759), идеи
которой были развиты в работах Х.И.Пандера (представление о
зародышевых листках), К.М.Бэра (открытие и описание яйца человека и млекопитающих, детальное описание основных этапов
эмбриогенеза ряда позвоночных, выяснение последующей судьбы зародышевых листков и т.д.) и др. Фундамент эволюционной
сравнительной Э., основанной на теории Ч.Дарвина и обосновывающей, в свою очередь, родство животных разных таксонов,
заложили А.О.Ковалевский и И.И.Мечников. Экспериментальная Э. (первоначально – механика развития) своим развитием
обязана работам В. РУ, Х..Дриша, Х..Шпемана, Д.П.Филатова.
В истории Э. долгое время длилась борьба между сторонниками
эпигенеза (У.Гарвей, К.Ф.Вольф, Х.Дриш и др.) и преформизма
(М.Мальпиги, А.Левенгук, Ш.Бонне и др.). В зависимости от задач
и методов исследования различают общую, сравнительную, экспериментальную, популяционную и экологическую Э. На данных
сравнительной Э. в значительной степени строится естественная
система животных, особенно в высших ее разделах. Эксперим. Э.
с помощью удаления, пересадки и культивирования вне организма зачатков органов и тканей изучает причинные механизмы их
возникновения и развития в онтогенезе. Данные Э. имеют большое значение для медицины и сельского хозяйства. В последние
десятилетия на стыке Э. с цитологией, генетикой и молекулярной
биологией возникла биология развития.
422

423.

Эндокард (от эндо … и греч. cardia – сердце) – внутренняя оболочка
сердца позвоночных, выстилающая его полости. Внутренний слой
Э. образован эндотелием, покрытым снаружи рыхлой соединительной тканью с гладкими мышечными волокнами. Гладкая эндотелиальная стенка Э. облегчает ток крови, препятствует образованию
тромбов.
Эндокринные железы (от эндо… и греч. krino – отделяю, выделяю),
железы внутренней секреции, специализированные органы позвоночных и некоторых беспозвоночных, вырабывающие и выделяющие непосредственно в кровь или гемолимфу гормоны. У
позвоночных к Э. ж. относятся гипофиз, щитовидная железа, паращитовидные железы, надпочечники, а также железы, сочетающие
выработку гормонов с неэндокринными функциями, - поджелудочная железа, семенники, яичники, тимус, плацента. Специализированные клетки, способные выделять в кровь гормоны или подобные
им биологические вещества, содержат некоторые органы, обычно
не относимые к Э. ж.: сердце, желудок, кишечник, слюнные железы, почки. Для Э.ж. характерно обильное кровоснабжение, что
обеспечивает быстрое поступление гормонов в кровь и доставку
их с кровью к органам и тканям, на которые они оказывают специфическое регуляторное действие. У высших животных и человека
Э. ж. находятся в тесной функциональной взаимозависимости, составляя целостную эндокринную систему, осуществляющую гормональную регуляцию всех основных процессов жизнедеятельности. Эндокринная система функционирует под контролем нервной
системы, связующим звеном между ними служит гипоталамус. Нарушение функции Э. ж. может приводить к тяжелым заболеваниям,
называемым эндокринными.
Эндомитоз (от эндо …и митоз) – удвоение числа хромосом внутри
ядерной оболочки без разрушения ядрышка и без образования веретена деления клетки. Ранее Э. считали способом образования полиплоидных и политенных ядер, однако позднее было установлено,
что полиплоидия – результат неоконченных обычных митозов, а
политения – повторяющихся циклов синтеза ДНК без митоза.
Эндоплазматическая сеть – эндоплазматический ретикулум (от
эндо… и плазма), органоид эукариотной клетки. Открыт К. Портером в 1945 г. в эндоплазме фибробластов. Представляет собой
систему мелких вакуолей и канальцев, соединенных друг с другом и ограниченных одинарной мембраной. Мембраны Э. с., толщ.
5-7 нм, в ряде случаев непосредственно переходят в наружую ядер423

424.

ную мембрану. Различают гладкую (агранулярную) и гранулярную
Э. с. Гладкая Э. с. лишена рибосом. Состоит из сильно ветвящихся
канальцев и мелких вакуолей диаметром 50-100 нм., по-видимому,
является производными гранулярной Э. с., в некоторых случаях
их мембраны непосредственно переходят друг в друга. Функции:
синтез триглицеридов и образование липидов клетки, накопление
капелек липидов (напр., при жировой дистрофии), обмен некоторых полисахаридов (гликоген), накопление и выведение из клетки
ядовитых веществ, синтез стероидных гормонов. В мышечных волокнах образует саркоплазматическая сеть, которая, выбрасывая и
накапливая ионы кальция, вызывает сокращение и расслабление
волокна. Наиболее развита в клетках, секретирущих небелковые
продукты (коры надпочечников, половых желез, обкладочных клетках желез дна желудка и т. п.). Гранулярная Э. с. имеет рибосомы
на мембранах. Состоит из канальцев и уплощенных цистерн, во
многих клетках формирует разветвленную сеть, пронизывающую
большую часть цитоплазмы. Основная функция – синтез белков на
прикрепленных к мембране снаружи комплексах рибосом – полирибосомах. Синтезируются в основном белки, которые выводятся
из клетки наружу либо трансформируются в комплексе Гольджи.
Синтезированные белки поступают в полости гранулярной Э. с.,
где осуществляется АТФ-зависимый транспорт белков и может
происходить их модификация и концентрация. Наиболее развита в
клетках с белковой секрецией (поджелудочной железы, слюнных
желез, плазмоцитах и т. п.) и практически отсутствует в эмбриональных недифференцированных клетках.
Эндотелий (от эндо… и греч. thele – сосок) – у животных – однослойный пласт плоских специализированных клеток мезенхимного происхождения, выстилающий внутреннюю поверхность кровеносных и лимфатических сосудов, а также полостей сердца. Э.
обычно отграничен от подлежащих тканей базальной мембраной,
которая отсутствует в лимфатич. сосудах. В капиллярах с непрерывным Э. (в мышцах, легких, ЦНС) обеспечивается высокая степень избирательной проницаемости их стенок. Цитоплазма клеток
Э. капилляров ряда органов (напр., в сосудистых клубочках почки,
ворсинках кишечника, эндокринных железах) может иметь истонченные участки (фенестры), способствующие быстрому пропусканию определенных веществ через стенку капилляра. Прерывистый
Э. характерен для расширенных капилляров (синусоидов) кроветворных органов, а также печени, коры надпочечников и некоторых
424

425.

других органов; через него происходит транспорт крупных молекул, различного рода частиц и целых клеток. Его клетки способны к фагоцитозу и относятся к ретикулоэндотелиальной системе.
Высокая митотическая активность Э. обеспечивает возможность
новообразования и регенерации кровеносных и лимфатических сосудов.
Энтероциты (от греч. enteron – кишка и …цит) – клетки призматического эпителия, расположенные в один слой на поверхности
ворсинок тонкого кишечника животных и человека. Э., в свою очередь, покрыты плотной каемкой из микроворсинок. Осуществляют
всасывание питательных веществ из полости кишечника в кровь и
лимфу.
Энтодерма (от энто… и дерма): 1) Э., или энтобласт – внутрений зародышевый листок многоклеточных животных. У первичноротых
Э. выстилает полость первичной кишки, из нее образуются средняя
кишка и все ее добавочные железы. У вторичноротых Э. образует внутренний слой кишечной трубки. У позвоночных из Э. развиваются слизистая оболочка всего кишечника и связанные с ним
железы (печень, поджелудочая железа и др.), у рыб, кроме того, плавательный пузырь и внутренние жабры, а у высших позвоночных - легкие. Э. и ее производные у хордовых животных оказывают
индуцирующее влияние на развитие хордомезодермы и некоторых
производных эктодермы (рот, анус, жаберные щели, наруж. жабры)
и, в свою очередь, для нормального развития нуждаются во влияниях, исходящих от различных экто- и мезодермальных закладок.
2) Внутренний слой стенки тела у кишечнополостных. Иногда в качестве синонима термина «Э.» употребляют термин «эндодерма».
Эозинофилы (от эозин (кислый краситель) и …фил) – одна из форм
зернистых лейкоцитов (гранулоцитов) крови позвоночных. Содержат в цитоплазме гранулы, окрашивающиеся кислыми красителями, в т. ч. эозином, в красный цвет. У человека Э. составляют
0,5-5% всех лейкоциов периферич. крови. Количество Э. возрастает при аллергических реакциях, глистной инвазии, болезнях кожи.
Функция Э. окончательно не выяснена. Могут играть роль в реакциях антиген – антитело, возможно благодаря освобождению абсорбированного гистамина.
Эпендима (от греч. ependyma – верхняя одежда) – форма макроглии.
Клетки Э. – эпендимоциты, выстилают стенки спинномозгового
канала и желудочков головного мозга, выполняют разграничитель425

426.

ную, опорную, секреторную функции. Тела клеток вытянуты; на
свободном конце имеются реснички, работа которых способствует
циркуляции ликвора, от противоположного конца в мозг отходит
ветвящийся отросток.
Эпигенез (от эпи… и …генез) – учение о зародышевом развитии организмов как процессе, осуществляемом путем последовательных
новообразований в противовес признанию существования в половых клетках и зачатках зародыша изначального многообразия
структур. Термин «Э.» предложен У. Гарвеем (1651), однако, эпигенетич. представления и противоположная им концепция преформизма были известны еще с античных времен. Благодаря трудам в
осн. К.Ф. Вольфа (середине XVIII в.), концепция Э. победила и способствовала развитию эмбриологии. Успехи цитологии в 70-80 гг.
XIX в. привели к появлению многочисленных концепций наследственности, опровергавших Э. Становление в кон. XIX в. механики
развития вызвало возрождение эпигенетических теорий, нередко
имевших виталистический характер. С возникновением в XX в.
генетики на смену примитивным представлениям о развитии как
процессе полного новообразования, зависящего лишь от внешних
или нематериальных факторов, пришло учение о генетической информации, определяющей закономерности онтогенеза организмов.
Современная биология рассматиривает закономерное осуществление наследственной информации в развитии организмов при
участии возникающих в них нейрогуморальных и гормональных
связей, а также определенных внешних воздействий как единый
взаимообусловленный процесс.
Эпидермис (от эпи… и дерма) – у животных – наружый эпителиальный слой кожи, развивающийся из эктодермы. У беспозвоночных
однослойный Э., или гиподерма, продуцирует раковину, кутикулу.
У позвоночных Э. представлен эпителием, в котором различают
несколько слоев (кнаружи от базальной мембраны). Над базальными клетками в 5-10 слоев расположены клетки шиповатого слоя
Э., нижняя часть которого вместе с базальными клетками образует
ростковый слой. За счет деления клеток этого слоя осуществляется
замещение постоянно гибнущих клеток поверхностных слоев Э.:
зернистого (3-4 слоя клеток), блестящего (3-4 слоя клеток) и многослойного рогового. Слои Э., расположенные ближе к базальной
мембране, имеют цилиндрические или кубические клетки. По направлению к поверхности они постепенно уплощаются, подвергаются ороговению и слущиваются. У человека полное обновление
426

427.

клеток Э. происходит примерно за 20 суток. Функции кожи в значительной степени обусловлены строением и свойствами Э. Производные Э. – сальные, потовые, молочные железы, волосы и др.
Эпикард (от эпи …и греч. kardia – сердце) – тонкая наружная оболочка сердца позвоночных животных, переходящая у его основания в
перикард. Образован соединительной тканью и покрыт однослойным плоским эпителием.
Эпителий (от эпи… и греч. thele – сосок) – эпителиальная ткань, у
многоклеточных животных – ткань, покрывающая тело и образующая основные функциональные компоненты большинства желез. В эмбриогенезе Э. образуется раньше других тканей из всех
трех зародышевых листков и участвует в образовании покровов, их
производных и многих желез. Для него характерна высокая способность к регенерации, т. к. Э. из-за своего положения быстро изнашивается. Э. подстилается базальной мембраной, не содержит
кровеносных сосудов, питание получает со стороны подлежащей
соединительной ткани. Э. выполняет функции: отграничительную,
защитную, обмена веществ (всасывание, выделение), секреторную.
Выделяют Э. покровный – однослойный (все его клетки связаны с
базальной мембраной, напр. Э. желудочно-кишечного тракта, мезотелий), многослойный (лишь нижний его слой связан с базальной
мембраной, а остальные слои этой связи лишены, напр. Э. кожи),
переходный (двухслойный, внешний его вид изменяется в зависимости от степени растяжения стенки органа, напр. Э. мочевого пузыря мочевыводящих путей) и секретирующий – железистый. Изза разнообразия строения различных форм Э. некоторые ученые
предлагают считать отдельные его разновидности самостоятельными тканями. Структура клеток Э. соответствует их функциональной специализации и зависит от разновидности Э. По форме клеток
различают плоский, кубический и цилиндрический Э. Для клеток
всасывающего Э. характерна щеточная каемка, для мерцательного
эпителия – наличие ресничек, для защитного – способность к ороговению, для железистого – развитие гранулярной эндоплазматической сети и комплекса Гольджи.
Эргастоплазма (от греч. ergastikos – деятельный и плазма) – участки
цитоплазмы животных и растительных клеток, богатые РНК (рибосомами), например, глыбки Берга в клетках печени, тельца Ниссля
в нейронах. В электронный микроскоп Э. наблюдается как упорядоченно расположенные элементы гранулярной эндоплазматической сети.
427

428.

Эритробласты (от греч. erythros – красный и ...бласт) – промежуточная форма в развитии эритроцитов (из проэритробластов в нормобласты). У млекопитающих Э., в отличие от лишенных ядер и
потерявших способность к делению зрелых эритроцитов, имеют
ядра и делятся. Превращение Э. в эритроциты протекает через несколько стадий и занимает около 3 сут. У высших позвоночных в
процессе развития зародышей Э. образуются в сосудах желточного
мешка и превращаются в первичные эритроциты, которые вскоре
погибают; после рождения Э. сосредоточены в костном мозге, где
образуются из стволовых кроветворных клеток, и встречаются в
периферической крови только в патологических случаях. У низших
позвоночных Э. наряду со зрелыми эритроцитами присутствуют и
в кровеносных сосудах.
Эритроциты (от греч. erythros – красный и …цит) – красные клетки
крови у позвоночных и некоторых беспозвоночных (иглокожие).
Переносят О2 от легких к тканям и СО2 от тканей к легким, регулируют кислотно-щелочное равновесие среды, поддерживают изотонию крови и тканей, адсорбируют из плазмы крови аминокислоты,
липиды и переносят их к тканям. Зрелые Э. млекопитающих лишены ядра, которое имеется на ранних стадиях их развития (в эритробластах и нормобластах); имеют форму двояковогнутого диска
(за исключением Э. верблюдов). Содержимое Э. представлено главным образом дыхательным пигментом гемоглобином (ок. 265·106
молекул в каждом Э.), обусловливающим красный цвет крови и заполняющим всю цитоплазму. У птиц, пресмыкающихся, земноводных и рыб Э. двояковыпуклые, овальные и содержат ядра, которые
активно функционируют на стадии эритробластов, затем по мере
формирования Э. постепенно теряют активность, но сохраняют
способность к реактивации. Важную роль в Э. выполняет клеточная (плазматическая) мембрана, избирательно пропускающая газы,
ионы и воду; на ее поверхности находятся специфические антигены гликопротеидной природы (аглютиногены) – факторы группы
крови, обусловливающие агглютинацию Э. Эффективность связанного гемоглобином О2 зависит от величины поверхности соприкосновения Э. со средой. Самые крупные Э. – у земноводных (у амфиумы Amphiuma means – 70 мкм в диам.). Э. высших позвоночных
мельче; у человека диам. Э. 7-8 мкм. Э. постоянно разрушаются
и образуются вновь, но их общее число в крови в норме остается
постоянными (у человека в 1 мм3 крови 4-5 млн. Э. у мужчин и 3,9
– 4,7 млн. – у женщин). Продолжительность жизни Э. человека ок.
428

429.

120 сут, ежесекундно образуется ок. 2,5 млн. Э. и столько же разрушается в селезенке и печени. Скорость образования Э. увеличивается под действием любого фактора, приводящего к недостатку
О2 в тканях (напр., при гипоксии).
Эстрадиол – женский половой гормон из группы эстрогенов, вырабатывается в яичниках, плаценте, в семенниках. Вызывает развитие
вторичных женских половых признаков. В организме быстро инактивируется (период полураспада 20-25 мин.). Концентрация Э. в
плазме крови у женщин зависит от фазы полового цикла: 3-10 нг%
(фолликулярная), 5-20 нг% (лютеиновая) и 1000-2000 нг% (при беременности); у мужчин 2-3 нг%. Продукты обмена Э. – эстрон и
эстриол, применяются в медицине.
Эстрогены – женские половые гормоны (эстрадиол, эстриол, эстрон),
вырабатываемые фолликулами яичников, плацентой, частично
корой надпочечников и семенниками. По химич. природе – стероиды. Синтез и секреция Э. регулируются лютеинизирующим и
фолликулостиулирующим гормонами гипофиза. Э. в свою очередь
индуцируют овуляторный выброс лютеинизирующего гормона.
Биосинтез Э. отражает циклич. изменения структуры яичников. У
женщин отмечается 2 пика секреции Э.- во время овуляции и в период макс. автивности желтого тела (30-40 мкг/л). Во время беременности увеличивается содержание Э. в плазме крови (до 70-80
мкг/л) за счет биосинтеза их в плаценте. В препубертатном периоде
Э. блокируют секрецию гонадотропинов, действуя на гипоталамогипофизарную систему. У половозрелых особей Э. способствуют
развитию вторичных половых признаков, подготовке репродуктивной системы к беременности, обеспечивают выход яйца в половые
пути и возможность оплодотворения его после овуляции, вызывает
структурные изменения в тканях половой системы (пролиферацию
эпителия слизистой оболочки влагалища, сохранение кислого рН
среды, гипертрофию и ритмическое сокращение матки), развитие
молочных желез, распределение подкожного жира, характерного
для женского типа, появление полового влечения. Э. совместно с
прогестероном способствуют поддержанию беременности и родам.
Подобно андрогенам Э. оказывают многостороннее влияние на обмен веществ. Механизм действия Э., вероятно, основан на стимуляции синтеза РНК в клетках и тканях репродуктивных органов,
что ведет к изменению скорости и объема биосинтеза белков. Э. в
крови циркулируют в виде комплексов с белками. Инактивируются в печени, выделяются с мочой. Гиперсекреция Э. вызывает ра429

430.

нее половое созревание у женских особей, развитие феминизации
у мужских; гипосекреция Э. ведет к нарушению полового цикла.
Осуществлен химический синтез Э. Синтетические производные
Э. применяются в медицине. Э. обнаружены в некоторых высших
растениях, преимуществено в цветках или плодах. Многие бобовые
растения (клевер, соя, люцерна) образуют кислородсодержащие гетероциклические соединения с высокой эстрогенной активностью.
Эухроматин (от греч. eu – хорошо, полностью и хроматин) – участки
хромосом, сохраняющие деспирализованное состояние в покоящемся ядре (в интерфазе) и спирализующиеся при делении клеток
(в профазе); содержат большинство генов и потенциально способны к транскрипции. Э. отличается от гетерохроматина меньшим содержанием метилированных оснований и белков повторяющихся
последовательностей ДНК, большим количеством негистоновых
белков и ацетилированных молекул гистонов, менее плотной упаковкой хромосомного материала, что, как полагают, особенно важно для активности Э. и делает его потенциально более доступным
для ферментов, обеспечивающих транскрипцию. Э. может приобретать свойства факультативного гетерохроматина – инактивироваться, что является одним из способов регуляции генной активности.
430

431.

ß
Ядерная оболочка – кариолемма (karyolemma), структура, отграничивающая ядро клеток эукариот от цитоплазмы. Состоит из 2 параллельных липопротеидных мембран, между ними – перинуклеарное пространство. Я. о. пронизана порами диаметром 60-100 нм,
на краях которых наружная мембрана Я. о. переходит во внутреннюю. Число пор от единиц до 200 на 1 мкм2 поверхности ядра. По
краю поры располагаются три ряда гранул по 8 штук в каждом:
один ряд лежит со стороны ядра, другой со стороны цитоплазмы,
третий расположен в центральной части пор. Размер гранул около
25 нм. В центре отверстия поры расположена центральная гранула.
Поровый комплекс, регулирует прохождение макромолекул (белков, рибонуклеопротеидов и др.) через поры. Наружная мембрана
местами может временно переходить в мембраны эндоплазматической сети, обычно она несет рибосомы, внутренняя – часто подостлана изнутри слоем волокнистого вещества (ядерная пластинка,
или ламина).
Ядерно-цитоплазматическое взаимодействие – процессы взаимодействия ядра и цитоплазмы, обеспечивающие морфо-функциональное единство клетки. Под действием входящих из цитоплазмы в ядро регуляторов активности генов (обычно белков)
происходит активация или же инактивация транскрипции тех или
иных ядерных генов. В ядро поступают также предшественники
и ферменты, необходимые для репликации ДНК, синтеза РНК,
а также белки, входящие в состав хроматина, ядрышек и других
структур ядра. У простейших и некоторых низших растений перед
митозом в ядро поступают тубулины – белки, из которых строятся микротрубочки митотического веретена. Из ядра в цитоплазму,
вероятно, через поры, выходят продукты генной активности – различные формы РНК и РНП, которые в дальнейшем обеспечивают
синтез белка в цитоплазме и определяет его специфичность. Таким образом, ядра управляют всеми белковыми синтезами и через
них физиологическими и морфологическими процессами в клетке, а цитоплазма регулирует (по принципу обратной связи) активность генетического аппарата ядра и снабжает его материалами
и энергией. В более широком смысле слова к Я.-ц. в. относятся
также взаимодействия геномов ядра и митохондрий, ядра и пла431

432.

стид (межгеномные взаимодействия). Основной метод изучения
Я.-ц. в. – получение ядерно-цитоплазматических гибридов путем
пересадки ядер или слияния клеток.
Ядро (nucleus) – обязательная часть клетки у многих одноклеточных
и всех многоклеточных организмов. По наличию или отсутствию в
клетках оформленного Я. все организмы делят соответственно на
эукариот и прокариот. Осн. отличия заключаются в степени обособления генетич. материала (ДНК) от цитоплазмы и в образовании
у эукариот сложных ДНК-содержащих структур – хромосом. Путем реализации заключенной в генах наследственной информации
Я. управляет белковыми синтезами, физиологическими и морфологическими процессами в клетке. Функции Я. осуществляются
в тесном взаимодействии с цитоплазмой. Я. впервые наблюдал Я.
Пуркине (1825) в яйцеклетке курицы, в растит. клетках Я. описал
Р. Броун (1831-33), в животных – Т. Шванн (1838-39). Большинство
клеток эукариот имеет одно Я., обычно сферическое или эллипсоидное, реже неправильной формы (лопастное и т. п.). Размеры
от 1 мкм (у некоторых простейших) до 1 мкм (в яйцах некоторых
рыб и земноводных). Нередки двуядерные и многоядерные клетки
(напр., остеокласты). У инфузорий одновременно имеются Я. двух
типов – макронуклеусы и микронуклеусы. Встречаются Я., содержащие гигантские политенные хромосомы, напр. в клетках слюнных желез двукрылых насекомых, а также Я., в которых произошло
двух- или многократное увеличение числа наборов хромосом. Я.
окружено 2-мембранной ядерной оболочкой, пронизанной порами,
на краях к-рых наруж. мембрана переходит во внутреннюю. Содержимое интерфазного (неделящегося) Я. составляют кариоплазма и
погруженные в нее оформленные элементы - хроматин, ядрышки,
а также синтезируемые в Я. структуры: перихроматиновые гранулы (диам. 40-50 нм), интерхроматиновые гранулы (20-25 нм) и у
амеб – штопорообразные «ядерные спирали» (30 – 35 нм × 300 нм).
Некоторые из этих структур могут выходить из Я. в цитоплазму и,
вероятно, содержат информационную РНК во временно неактивной форме. При делении Я. весь хроматин конденсируется в хромосомы. Основной способ деления Я. – митоз. Однако Я. немногих
клеток, особенно полиплоидные, могут делиться простой перешнуровкой и не только на 2, но и на много частей, а также почковаться; при этом могут разделиться целые хромосомные наборы (т. н.
сегрегация геномов). В последнем случае обнаружены признаки
скрытого митоза. Почкование и неравномерное деление Я. пред432

433.

варяют его разрушение. Большое значение для исследований в области биологии развития имеют метод пересадки Я. (в частности,
из соматич. клеток в яйцевые, из соматических в соматические, а
также из клетки в клетку у простейших) и метод слияния Я. разных
соматич. клеток (соматическая гибридизация).
Ядрышко – нуклеола (nucleolus), плотное тельце внутри ядра большинства клеток эукариот. Состоит из рибонуклеопротеидов (РНП)
– предшественников рибосом. Обычно в ядре имеется одно Я.,
реже несколько или много (например, в ядрах растущих яйцеклеток
рыб). Я. формируется на определенных локусах хромосом (ядрышковых организаторах), где находятся серии генов, кодирующих рибосомную РНК (рРНК). Реже (особенно в яйцеклетках, а также в
макронуклеусах инфузорий) Я. образуется на внехромосомных копиях ядрышкового организатора. Я состоит из зоны внутриядрышкового хроматина, зоны фибрилл РНП толщ. 5-10 нм (содержащих
вновь синтезиров. молекулы прерибосомной РНК с контантой седиментации 45 S) и зоны гранул диам. 10-20 нм (обычно на периферии) – предшественников больших и малых субъединиц рибосом, соответственно содержащих молекулы рРНК с константами
седиментации 28S и 18S. Прерибосомные гранулы отделяются от
Я. и мигрируют в цитоплазму, где и происходит сборка рибосом. На
светомикроскопическом уровне фибриллярная зона Я. описывается
как аморфная часть, а гранулярная – как нуклеолонема (сетчатая
гетерогенная часть). При митозе Я. обычно распадается, а по окончании его формируется заново.
Яйцо (ovum) – женская половая клетка, из которой в результате оплодотворения или путем партеногенеза развивается новый организм.
У животных Я., или яйцеклетка, – высокоспециализированная
клетка, содержащая питательные вещества, необходимые для развития зародыша. У млекопитающих открыта в 1827 г. К.М. Бэром.
Как правило, Я. одето яйцевыми оболочками. Формирование Я.
(оогенез) обычно происходит в яичниках. У большинства видов
животных Я. имеют округлую или овальную форму, реже, например, у насекомых, удлиненную. Иногда (у губок, некоторых кишечнополостных) Я. не имеют определенной формы и способны к
амебоидным движениям, у остальных животных зрелые Я. неподвижны. Размеры Я. варьируют в зависимости от количества желтка
в цитоплазме. Так, лишенные желточных включений Я. некоторых
паразитич. перепончатокрылых очень малы (6×10 мкм). Диаметр
бедных желтком Я. плацентарных млекопитающих (без оболоч433

434.

ки) от 50 мкм (полевка) до 180 мкм (овца), Я. человека 89-91 мкм;
сходные размеры имеют Я. мн. беспозвоночных. При накоплении
больших запасов желтка. Я. могут достигать у нек-рых моллюсков,
иглокожих, ракообразных в диаметре 1,4 мм, у однопроходных млекопитающих – 3,5-4,3 мм, у лососевых рыб – 6-9 мм, у морских сомиков, вынашивающих Я. в ротовой полости, – 17-21 мм, у акулообразных – 50-70 мм; диам. Я. (без белковой оболочки) у курицы св.
30 мм, у страуса – 80 мм (дл. в скорлупе 155 мм, масса ок. 1,4 кг).
Величина Я. не зависит от размеров тела животного, но обычно связана обратной корреляцией с плодовитностью, причем животные,
охраняющие потомство (напр., птицы), откладывают, как правило,
немного крупных Я.; у рыб, не проявляющих заботы о потомстве,
число Я. достигает многих тысяч, а иногда нескольких миллионов
(у трески). Такой корреляции нет у животных, зародыши которых
развиваются в тесной зависимости от материнского организма
(плацентарные млекопитающие) – они производят одновременно
небольшое число мелких Я. Строение Я. полярно: в направлении от
анимального полюса Я., на котором в процессе мейоза выделяются
полярные тельца, к противоположному – вегетативному полюсу –
концентрация желточных включений возрастает. В цитоплазме Я.
отдельные участки обладают различными морфогенетическими
потенциями, что наиболее ярко выражено в мозаичных Я. (моллюсков, кольчатых червей и др.); у других животных (иглокожих,
некоторых позвоночных и др.) Я. регуляционные, их организация
более лабильна. Полупроницаемая плазматическая мембрана Я. обладает сократимостью. Внешний (кортикальный) слой цитоплазмы
образует микроворсинки, у большинства животных в нем заключены кортикальные тельца, содержимое которых при активации
Я. выделяется из цитоплазмы. Недалеко от поверхности располагаются пигментные гранулы. Строение ядра в Я. у разных животных зависит от того, на какой стадии у них блокируется процесс
мейоза. Цитоплазма Я. содержит митохондрии, комплекс Гольджи,
эндоплазматическую сеть и рибосомы; клеточный центр к концу
оогенеза обычно исчезает и после оплодотворения формируется заново.
Выделяют разные типы Я. в зависимости от количества желтка в их
цитоплазме (алецитальные, олиголецитальные, мезолецитальные,
полилецитальные), его распределения (гомо- или изолецитальные,
телолецитальные, центролецитальные) и типа дробления (голобластические, меробластические). Я. растений чаще наз. яйцеклеткой.
434

435.

ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
А
Автолиз 1
Автоматизм 1
Агранулоциты 1
Адамантобласты 1
Адамантобласты 1
Адвентиция 1
Адгезия 2
Аденомер 2
Акросома 2
Аксон 2
Активация яйца 3
Актин 3
Актомиозин 3
Аллантоис 3
Алецитальные яйца 3
Альвеола 3
Амакриновые клетки 3
Амитоз 4
Амнион 4
Амниоты 4
Амфибластула 4
Анаболия 4
Андрогенез 5
Андрогены 5
Андростерон 6
Анималькулизм 6
Апикальный 6
Аплазия 6
Апокриновые железы 6
Артефакт 7
Астроглия 7
Аутостилия 7
Ацинус 7
435

436.

Б
Базальная мембрана 7
Базальное тельце 7
Базальные ядра 8
Базальный 8
Базофилия 8
Базофилы 8
Бальзамы 8
Беременность 9
Бесполое размножение 9
Беца клетки 10
Биологические мембраны 10
Биология развития 12
Бластема 12
Бласт 12
Бластогенез 12
Бластодерма 13
Бластодиск 13
Бластомеры 13
Бластопор 13
Бластоцель 13
Бластоциста 14
Бластула 14
Бластуляция 14
Близнецы 14
Бокаловидные клетки 15
В
Вакуоли 15
Веретено деления 16
Вителлогенез 16
Вителлофаги 16
Влкючения клетки 16
Влагалище 17
Возбудимость 17
Возбуждение 17
Волосы 18
Воротничковые клетки 19
Вторичные половые признаки 19
436

437.

Г
Гамета 20
Гаметогенез 20
Гамия 20
Гамоны 20
Ганглий 21
Гаплоид 21
Гастреи теория 21
Гастроцель 22
Гаструла 22
Гаструляция 22
Гепарин 23
Гепатоциты 23
Гетерогамия 23
Гетеротопия 24
Гетерохроматин 24
Гетерохрония 24
Гиалоплазма 25
Гиалуроновая кислота 25
Гиногенез 25
Гипобласт 25
Гистиоциты 25
Гистогенез 25
Гистология 26
Гистоны 27
Гладкие мышцы 27
Гликокаликс 27
Голобластические яйца 27
Голокриновые железы 27
Гомеостаз 28
Гомолецитальные яйца 29
Гонады 29
Гонобласт 30
Граафов пузырек 30
Гранулоциты 30
Д
Двигательная бляшка 30
Деламинация 30
437

438.

Деление 31
Делеция 31
Дендрит 31
Дентин 31
Дерма 32
Дерматом 32
Десмосомы 32
Детерминация 32
Диапауза 33
Диктиосома 34
Диплоид 34
Дискобластула 34
Дифференциация 35
Дифференцировка 35
Дробление 36
Ж
Жгутик 37
Железы 38
Желтое тело 39
Желток 39
Желточный мешок 39
Жировая ткань 39
З
Зародыш 40
Зародышевая плазма(зачатковая плазма) 40
Зародышевое развитие 40
Зародышевое сходство 42
Зародышевые листки 42
Зародышевые оболочки 43
Зародышевый путь, зачатковый путь 43
Зародышевый узелок 44
Зигота 44
И
Идиобласты 44
Изо... 44
Изогамия 44
Иммиграция 45
438

439.

Иммунокомпетентные клетки 45
Иммуноциты 45
Имплантация 46
Инвагинация 47
Инволюция 47
Интеркинез 47
Интерорецепторы 47
Интерстициальные клетки 47
Интерфаза 48
Интима 48
Ионные каналы 48
Ионные насосы 49
К
Капилляры 50
Кардиальные железы 50
Кардиомиоциты 51
Карио... 51
Кариогамия 51
Кариокинез 51
Кариоплазма 51
Кариотип 51
Каротиноиды 51
Каротины 52
Кератины 52
Клетка 52
Клеточная инженерия 55
Клеточная мембрана 55
Клеточная оболочка 56
Клеточная популяция 57
Клеточная теория 57
Клеточный цикл 58
Климакс 59
Клон 59
Коадаптация 60
Кожа 60
Колбочки 61
Коллаген 61
Коллагеновые волокна 62
Комплекс Гольджи 62
439

440.

Комплемент 63
Корреляция 63
Кортикальная реакция 63
Кортикальные тельца 64
Костный мозг 64
Кость 65
Кроветворение, гемопоэз 66
Кровь 67
Кровяные пластинки 68
Культура тканей 68
Купфера клетки 69
Л
Лабораторные животные 70
Лангерганса островки 70
Лейдига клетки 70
Лейкопласты 70
Лейкоциты 71
Лизис 71
Лизосома 71
Лимфа 71
Лимфоциты 72
Липиды 72
Лютеиновые клетки 73
Лютропин 73
М
Макроглия 73
Макронуклеус 73
Макрофаги 74
Маскулинизация 74
Матка 74
Маточная труба 75
Матрикс 75
Мегакариоциты 76
Мегалобласты 76
Мегалоциты 76
Межклеточное вещество 76
Межклеточные контакты 76
Межмышечное сплетение 77
440

441.

Мезенхима 77
Мезодерма 77
Мезолецитальные яйца 77
Мезотелий 78
Мейбомиевы железы 78
Мейоз 78
Меланизм 79
Меланины 79
Меланотропин 80
Меланофоры 80
Меланоциты 80
Мембранный потенциал 81
Менструальный цикл 81
Меробластические яйца 81
Мерокриновые железы 81
Мерцательный эпителий 81
Метаболизм 82
Метаплазия 82
Механика развития 82
Механорецепторы 82
Механоциты 83
Миелиновая оболочка 83
Миелоидная ткань 84
Миелоциты 84
Микроглия 84
Микронуклеус 84
Микросомы 84
Микротельца 84
Микротрубочка 85
Микрофаги 85
Микрофиламенты 85
Миобласт 85
Миоглобин 85
Миозин 86
Миокард 86
Миотом 86
Миофибриллы 86
Миоцит 87
Митоз 87
Митохондрия 87
441

442.

Многоклеточные организмы 88
Молочные железы 89
Моноспермия 89
Моноциты 89
Морула 90
Морфогенез 90
Морфогенетические движения 90
Морфогенетические поля 91
Морфология животных 91
Муцины 91
Мышечная ткань 91
Мышечное веретено 92
Мышечное сокращение 92
Мюллеров канал 92
Н
Надкостница 93
Надхрящница 93
Нейробласты 93
Нейроглия 93
Нейрогормоны 93
Нейрон 94
Нейропиль 95
Нейрофибриллы 95
Нейрула 95
Нейруляция 95
Нейтрофилы 96
Некробиоз 96
Некроз 96
Неотения 96
Нервная пластинка 97
Нервная ткань 97
Нервная трубка 97
Нервное волокно 97
Нервное окончание 98
Нервное сплетение 98
Нервные валики 98
Нервный гребень 98
Нервы 98
Нефротом 99
442

443.

Ниссля вещество 99
Нуклеоид 99
О
Овизм 99
Овуляция 99
Одноклеточные 100
Одонтобласты 100
Оксигемоглобин 100
Олигодендроглия 100
Олиголецитальные яйца 101
Онтогенез 101
Оогамия 102
Оогенез 102
Оогонии 103
Ооцит 103
Оплодотворение 103
Организм 104
Органогенез 104
Органоиды 105
Осеменение 105
Осморегуляция 106
Осмотическое давление 107
Остеобласты 107
Остеокласты 107
Остеология 108
Остеон 108
Остеоциты 108
П
Панета клетки 108
Паренхима 108
Партеногенез 108
Первичная полоска 109
Перибластула 110
Перивителлиновое пространство 110
Перикарион 110
Пигментные клетки 111
Пигменты 111
Пилорические железы 112
443

444.

Плазма 112
Плазма крови 112
Плазматические клетки 112
Плакоды 112
Пластиды 112
Плацента 113
Плод 113
Плоидность 114
Подоциты 114
Полилецитальные яйца 114
Полиплоидия 114
Половое размножение 115
Половое созревание 115
Половой диморфизм 116
Половой хроматин 116
Половой цикл 117
Половые органы 118
Полярные тельца 119
Постнатальное развитие 119
Постэмбриональное развитие 119
Пренатальное развитие 119
Преформизм 119
Провизорные органы 120
Прогестерон 120
Прокариоты 120
Пролиферация 121
Пронуклеус 121
Пуркине волокна 121
Пуркине клетки 122
Р
Размножение 122
Ранвье перехват 122
Реабсорбция 123
Регенерация 123
Регуляции 124
Резус-фактор 124
Рекапитуляция 125
Репарация 125
Ресничка 125
444

445.

Ретикулоэндотелиальная система 125
Ретикулярная ткань 126
Рецепторы 126
Рибосома 127
С
Сарколемма 128
Саркомер 128
Саркоплазма 128
Свободные радикалы 128
Сегрегация 129
Секреция 129
Семенная жикость 130
Семенники 130
Семяпровод 130
Серозная оболочка 131
Сертоли клетки 131
Симпласт 131
Синцитий 131
Склеротом 131
Слизи 131
Слизистая оболочка 132
Соединительная ткань 132
Сома 133
Сомиты 133
Сперма 133
Сперматиды 133
Сперматогенез 134
Сперматогонии 134
Сперматозоид 134
Сперматофор 135
Сперматоциты 136
Стволовые клетки 136
Строма 136
Сухожилие 136
Т
Телолецитальные яйца 136
Тестостерон 137
Тканевая жидкость 137
445

446.

Тканевая совместимость 137
Ткань 138
Токсины 139
Трабекулы 139
Трофобласт 139
Тучные клетки 140
У
Уродства 140
Ф
Фагосома 141
Фагоцителлы теория 141
Фагоцитоз 141
Фагоциты 141
Фасция 141
Фертилизин 142
Фетализация 142
Фибриллы 142
Фибриллярные белки 142
Фибринолиз 142
Фибробласты 143
Филаменты 143
Филогенез 143
Филэмбриогенез 144
Фолликулы 144
Форменные элементы крови 144
Фундальные железы 144
Х
Хеморецепторы 145
Хлоропласты 145
Хондробласты 146
Хондроитинсульфаты 146
Хондроциты 146
Хорда 146
Хордомезодерма 147
Хорион 147
Хорионический гонадотропин 147
Хорионический соматомаммотропин 147
446

447.

Хроматида 147
Хроматин 147
Хроматофоры 148
Хромаффинные клетки 148
Хромомеры 148
Хромопласты 148
Хромоцентр 149
Хрящ 149
Ц
Целобластула 150
Целом 150
Цемент 150
Ценогенез 151
Центроиль 151
Центролецитальные яйца 151
Центромера 152
Цитогенетика 152
Цитолиз 152
Цитолизины 152
Цитология 153
Цитоплазма 153
Цитотомия 154
Цитохимия 154
Ш
Шванновские клетки 155
Э
Экзогаструля159
ция 155
Эктодерма 155
Эластин 155
Эластические волокна 156
Эмаль 156
Эмбриоадаптация 156
Эмбриобласт 156
Эмбриология 156
Эндокард 157
Эндокринные железы 157
447

448.

Эндомитоз 158
Эндоплазматическая сеть 158
Эндотелий 159
Энтероциты 159
Энтодерма 159
Эозинофилы 159
Эпендима 160
Эпигенез 160
Эпидермис 160
Эпикард 160
Эпителий 161
Эргастоплазма 161
Эритробласты 161
Эритроциты 161
Эстрадиол 162
Эстрогены 162
Эухроматин 163
Я
Ядерная оболочка 163
Ядерно-цитоплазматическое взаимодействие 164
Ядро 164
Ядрышко 165
Яйцо 165
448

449.

ƏДЕБИТТЕР
Цитология жəне гистология
1. Биологический энциклопедический словарь. – М., 1989, 1999.
2. Александров В. Я. Реакция живого вещества не внешние воздействия.
3. Айзенштадт Т. Б. Цитология оогенеза.
4. Альбертс Б. И др., Молекулярная биология клетки пер.с англ., т. 1-5.
– М., 1986-1987.
5. Афанасева. Ю.И., Юриной А.Н. Гистология, цитология и эмбриология. – М., 2001.
6. Браше Ж., Биохимическая цитология; пер.с англ. – М., 1960.
7. Бродский В.Я., Трофика клетки. – М., 1966.
8. Бродский В.Я., Урываева И.В. Клеточная полиплоидия. – М., 1981.
9. Вильсон Э., Клетка. Т.1-2. – М.-Л., 1936-40.
10. Вельш У., Шторх Ф., Введение в цитологию и гистлологию животных; пер.с англ. – М., 1976.
11. Вермель Е.М., История учение о клетке М., 1970.
12. Данжар П. Цитология растений и общая цитология. – М., 1959.
13. Де Дюв К. Путешествие в мир живой клетки; пер.с англ. – М., 1987.
14. Заварзин А.А. Избр. труды. Т. 1-4. – М.-Л., 1950-53. Его же, Труды по
теории параллелизма и эволюционной динамике тканей. – Л., 1986.
15. Зеленин А.В., Кущ А. А., Прудовский И. Б., Реконструированная клетка. – М., 1982.
16. Зенгбуш П., Молекулярная и клеточная биология; пер. с нем. Т. 1-3, –
М.,1982.
17. Заварзин А.А. (младший), Харазова А. Д. Основы общей цитологии.
– Л., 1982.
18. Заварзин А.А. (младший) Основы сравнительной гистологии. – Л.,
1985.
19. Иост Х. Физиология клетки; пер.с англ. – М., 1975.
20. Кольцов Н.К. Организация клетки. Сб. экспериментальных исследований, статей и речей, 1903-1935 гг., – М.-Л., 1936.
21. Клишов А.А., Гистогенез и регенерация тканей. – Л., 1984.
22. Кацнельсон З.С. Клеточная теория ее историческом развитии. – Л.,
10963.
23. Леви А., Сикевец Ф. Структура и функции клетки; пер. с англ. – М.,
1971.
24. Музрукова Е.Б. Роль цитологии в формировании и развитии общебиологических проблем. – М., 1988.
25. Насонов Д.Н. Некоторые вопросы морфологии и цитологии клетки.
– М.-Л., 1963.
26. Пирс Э. Гистохимия теоритическая и прикладная; пер. с англ. – М.,
1962.
449

450.

27. Поликар А. Элементы физиологии; пер. с франц. – Л., 1976.
28. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскапическая техника. – М., 1957.
29. Румянцов А.В. Опыт исследования эволюции хрящевой и костной
тканей. – М., 1958.
30. Робертис Э., Новинский В., Саэс Ф. Биология клетки; пер. с англ. –
М., 1973.
31. Ролан Ж.К., Селоши А., Селоши Д. Атлас по биологии клетки; пер. с
франц. – М., 1978.
32. Райков И.Б. Ядро простейших. – Л., 1978.
33. Рингерц Н., Сэвидж Р. Гибридные клетки; пер.с англ. – М., 1979.
34. Спирин А.С., Гаврилова Л.П. Рибосома. 2 изд. – М.,1971.
35. Соболь С.Л. История микроскопа и микроскопических исследований
в России в XVIII в. М. – Л., 1949.
36. Хлопин Н.Г. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии. – М., 1946
37. Хрущев Н.Г. Функциональная цитохимия рыхлой соединительной
ткани. – М., 1969.
38. Хрущев Н.Г. Гистогенез соединительной ткани. – М., 1976.
39. Хрущев Н.Г. Биология кроветворной клетки. – М., 1989.
40. Хэм А., Кормак Д. Гистология. Т 1-5, пер. с англ. – М., 1982-83.
41. Ченцов Ю.С. Общая цитология. 2 изд. – М., 1984.
42. Щербакова А.А. История цитологии растений в России в XIX в. – М.,
1961.
43. Шубникова А Е. Функциональная морфология тканей. – М., 1981.
Эмбриология
1. Биологический энциклопедический словарь. – М., 1989, 1999.
2. Бэр К. М., История развития животных. Наблюдение и размышление. Т. 1-2. – Л., 1950-53.
3. Белоусов Л.В. Введение в общую эмбриологию. – М., 1980.
4. Белоусов Л.В. Биологический морфогенез. – М., 1987.
5. Бляхер Л.Я. История эмбриологии в России. Т. 1-2. – М., 1955-59.
6. Бодемер Ч. Современная эмбриология; пер.с немец. – М., 1971.
7. Гайсинович А.Е., К.Ф. Вольф. Учение о развитии организмов. – М.,
1961.
8. Газарян К.Б., Белоусов Л.В. Биология индивидуального развития животных. – М., 1983.
9. Дьюкар Э. Клеточные взаимодействие в развитии животных; пер.
с англ. – М., 1978.
10. Завадовский М.М. Динамика развития организма. – М., 1931.
11. Завадовский М.М. Теория и практика гормонального метода стимуляции многоплодия сельскохозяйственных животных. – М., 1964.
12. Захваткин А.А., Сравнительная эмбриология низших безпозвоночных.
– М., 1949.
450

451.

13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
Захваткин Ю.А. Эмбриология насекомых. – М., 1975.
Зусман М.-, Биология развития; пер. с англ. – М., 1977.
Зусман М. Современные проблемы оогенеза. – М., 1977.
Зусман М. Внешняя среда и развивающийся организм. – М., 1977.
Иванов П.П., Общая сравнительная эмбриология. М. – Л., 1937.
Иванов П.П. Руководства по общей и сравнительной эмбриологии.
– Л., 1945.
Игнатьева Г.М. Раниий эмбриогенез рыб и амфибий. – М., 1979.
Иванова-Казас О.М., Сравнительная эмбриология безпозвоночных
животных. Т.1-6. – Новосиб. – М., 1975-81.
Ковалевский А.О. Избр.работы. – Л., 1951.
Кнорре А.Г. Краткий очерк эмбриологии человека. – Л., 1959.
Калинин Ф.Л., Сарнацкая В.В., Полищук В.Е. Методы культуры тканей физиологии и биохимии растений. – К., 1980.
Кноре А.Г., Молчанова В.В., Семенова – Тян- Шанская А.Г. Процесы
дифференцации зародышевых листков и некоторых эмбриональных
зачатков. – М., 1980.
Карлсон Б.М. Основы эмбриологии по Пэттену; пер. с англ. Т. 1-2. –
М., 1983.
Лэмб М. Биология строения; пер. с англ. – М., 1980.
Морган Т.Г. Развитие и насследовательность; пер. с англ. – М. – Л.,
1937.
Мечников И.И. Академич. собр. соч. Ч.1-2. – М., 1953-55.
Нихэм Дж. История эмбриологии; пер. с англ. – М., 1947.
Нейфах А.А., Лозовская Е.Р. Гены и развитие организма. – М., 1984.
Полежаева Л.В. Основы механики развития позвоночных. – М. – Л.,
1945.
451

452.

МАЗМҰНЫ
Алғы сөз .......................................................................................................................... 3
А....................................................................................................................................... 4
Б ....................................................................................................................................... 10
В ....................................................................................................................................... 21
Г ....................................................................................................................................... 27
Д ....................................................................................................................................... 38
Ж ...................................................................................................................................... 45
З........................................................................................................................................ 48
И....................................................................................................................................... 53
К ....................................................................................................................................... 60
Л ....................................................................................................................................... 84
М ...................................................................................................................................... 89
Н....................................................................................................................................... 114
О....................................................................................................................................... 122
П....................................................................................................................................... 133
Р ....................................................................................................................................... 150
С ....................................................................................................................................... 158
Т ....................................................................................................................................... 170
У ....................................................................................................................................... 175
Ф ...................................................................................................................................... 176
Х....................................................................................................................................... 182
Ц....................................................................................................................................... 189
Ш...................................................................................................................................... 195
Э ....................................................................................................................................... 196
Я ....................................................................................................................................... 204
Термин аталымдарының пəндік көрсеткіші ................................................................ 208
452

453.

СОДЕРЖАНИЕ
А........................................................................................................................................222
Б ........................................................................................................................................230
В ........................................................................................................................................240
Г ........................................................................................................................................246
Д ........................................................................................................................................260
Ж .......................................................................................................................................269
З.........................................................................................................................................272
И........................................................................................................................................278
К ........................................................................................................................................285
Л ........................................................................................................................................310
М .......................................................................................................................................315
Н........................................................................................................................................339
О........................................................................................................................................348
П........................................................................................................................................359
Р ........................................................................................................................................376
С ........................................................................................................................................384
Т ........................................................................................................................................395
У ........................................................................................................................................400
Ф .......................................................................................................................................401
Х........................................................................................................................................406
Ц........................................................................................................................................413
Ш.......................................................................................................................................419
Э ........................................................................................................................................420
Я ........................................................................................................................................431
Предметный указатель....................................................................................................435
Литература ....................................................................................................................449
453

454.

САПАРОВ Қ.Ə.
БАЗАРБАЕВА Ж.М.
АБДУЛЛАЕВА Б.А.
ЦИТОЛОГИЯ, ГИСТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ
ТЕРМИНДЕРІНІҢ ТҮСІНДІРМЕ СӨЗДІГІ
ТОЛКОВЫЙ СЛОВАРЬ ЦИТОЛОГИЧЕСКИХ,
ГИСТОЛОГИЧЕСКИХ, ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИХ
ТЕРМИНОВ
Главный редактор
Редактор
Компьютерная верстка
Художник обложки
А.Ж. Сарсембаева.
Л.Ф. Бондарцова.
М.С. Нусупалиевой.
Е.Т. Мышбаев.
Подписано в печать _________.
Формат 60×901/16. Объем 28,3 п.л. Усл.-п.л. 26,3.
Уч.-изд.л. 21,5. Тираж 1000 экз. Заказ _____.
Цена договорная. Печать офестная.
ТОО «Издательство «Экономика»
050063, г. Алматы, ул. Саина, 81.