2.19M
Категория: МедицинаМедицина

Цитология, гистология, эмбриология терминдерінің түсіндірме сөздігі

1.

Қазақстан Республикасы Жоғары оқу
орындарының қауымдастығы
Қ.Ə. САПАРОВ
Ж.М. БАЗАРБАЕВА
Б.А. АБДУЛЛАЕВА
ЦИТОЛОГИЯ, ГИСТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ
ТЕРМИНДЕРІНІҢ ТҮСІНДІРМЕ СӨЗДІГІ
ТОЛКОВЫЙ СЛОВАРЬ ЦИТОЛОГИЧЕСКИХ,
ГИСТОЛОГИЧЕСКИХ, ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИХ
ТЕРМИНОВ
Алматы
2012

2.

ƏОЖ
КБЖ
С
Пікір жазғандар:
С.Т. Төлеуханов – Биология ғылымдарының докторы, профессор;
Э.Б. Всеволодов – Биология ғылымдарының докторы, профессор;
С.Т. Тулеуханов – Доктор биологических наук, профессор;
Э.Б. Всеволодов – Доктор биологических наук, профессор.
Баспаға əл-Фараби атындағы Қазақ ұлттық университетінің жанындағы ҚР Білім
жəне Ғылым министірлігі жоғары жəне жоғары оқу орнынан кейінгі білім берудің
Республикалық оқу-əдістемелік кеңесінің гуманитарлық жəне жаратылыстану
ғылымдар мамандықтары Секция мəжілісі шешімімен ұсынылды.
Рекомендовано к изданию Секцией гуманитарных и естественных научных специальностей
Республиканского учебно-методического совете высшего и послевузовского образования
МОН РК при КазНУ им.аль-Фараби.
С
Сапаров Қ.Ə., Базарбаева Ж.М., Абдуллаева Б.А.
Цитология, гистология, эмбриология терминдерінің түсіндірме сөздігі:
Оқу құралы. – Алматы: Экономика, 2012. – 454 бет.
Толковый словарь цитологических, гистологических, эмбриологических терминов: Учебное пособие. – Алматы: Экономика, 2012. 454 с.
ІSBN
Бұл оқу құралында цитология, гистология, эмбриология салаларында қолданылатын 500-ге жуық терминдердің түсіндірме сөздіктері берілген. Цитология,
гистология, эмбриология салалары бойынша əлипби тəртібімен беріліп, олардың
көбінесе қазақша баламасы тіздестірілген. Терминдердің шығу тегі – этимологиялық
анықтамасы, түсініктемесі берілген. Кітаптың соңында терминнің түсіндірмесін
кітаптың қай бетінде екені жəне авторлардың тізімі берілген. Цитология, гистология, эмбриология түсіндірме сөздігі университеттер мен институттардың биология
факультеттерінің студенттеріне, магистранттарына, докторанттарына арналған.
Учебное пособие содержит толкование около 500 терминов, применяемых в
цитологии, гистологии и эмбриологии. Теоретические сведения по терминам даны в
алфавитном порядке и переведены на казахский язык. Кроме того, имеются данные по
происхождению и этимологии терминов. В конце книги имеется предметный указатель
и список использованой литературы. Учебное пособие рекомендовано студентам, магистрантам и докторантам биологических факультетов.
ƏОЖ
КБЖ
ІSBN
© ҚР Жоғары оқу орындарының
қауымдастығы, 2012
© Қ.Ə. Сапаров, Ж.М. Базарбаева,
Б.А. Абдуллаева, 2012
© «Экономика» баспасы» ЖШС, 2012.

3.

АЛҒЫ СӨЗ
Биология ғылымдарының негізгі тармақтарының бірі цитология, гистология, эмбриология ілімдері болып табылады. Өкінішке
орай, осы пəндер бойынша терминдердің түсіндірме сөздіктері осы
уақытқа дейін мемлекеттік тілде жарық көрген жоқ. Осыған байланысты, цитология, гистология, эмбриология терминдік сөздіктері қазіргі
кредиттік технология оқу жүйесі бойынша жоғары оқу орындарының
студенттеріне керекті негізгі оқу құралдарының бірі болып саналады
деп ойлаймыз.
Осы пəндерден жазылған терминологиялық түсіндірме сөздігі
жоғары оқу орындарының биология, биотехнология мамандықтарының студенттері мен магистранттарына арналған.
Сөздіктің құрылымы цитология, гистология, эмбриология салалары бойынша қалыптасқан терминдер жүйесі негізге алынған.
Осы салалар бойынша əлипби тəртібімен беріліп, олардың көбінесе
қазақша баламасы тіздестірілген. Терминдердің қазақша баламасы
шығу тегі – этимологиялық (лат., грек., араб., франц., т.б) анықтамасы,
түсініктемесі берілген.
Сөздікті қолдануға ыңғайлы болуына айрықша назар аударылды.
Кітаптың соңында терминнің түсіндірмесін кітаптың қай бетінде екені
көрсетілді. Сөздіктің соңында дайындауға қатысқан авторлардың
тізімі берілді.
Цитология, гистология, эмбриология салаларының 500-ге жуық
термині қамтылған, көлемі 20 баспа табақ болатын осы түсіндірме
сөздіктің бірінші рет шығарылып отырғаны белгілі. Осыған орай, авторлар ұжымы осы үлкен жұмыста еш олқылықсыз атқарып шықтық
деп айта алмайтыны анық. Сондықтан кейбір олқылықтар сөздіктің
келесі басылымдарында кемелденеді деген ойдамыз. Ал, оқырмандар
тарапынан кітапты толықтыруға бағытталған ниеттеріңізді құрастырушылар ілтипатпен қарсы алады.
3

4.

À
Автолиз – автолиз (авто... жəне лизис сөздерінен), жануарлардың,
өсімдіктердің жəне микроорганизмдердің өз ферменттерімен өзінің
ұлпаларын, клеткаларын немесе бөлшектерін өзін-өзі қорытуы.
Организмде автолиз əртүрлі физиологиялық процестердің салдарынан, мысалы, метаморфозда, автотомияда, туылғаннан кейін
жатырда, сүт бездерінде секреция тоқтағаннан кейін қабыну жəне
иммунологиялық реакциялардан кейін өлген аумақтарда, қатерлі
ісік клеткаларында, ұлпалардың шіруі барысында жəне ұлпаларды
механикалық жолмен ұсақтауда болады. Микроорганизмнің
автолизі микробтар культурасының ескіруінде, биологиялық,
химиялық, физикалық агенттердің салдарынан клеткалардың
зақымдануы салдарынан болады.
Автоматизм – автоматизм (грек тіліндегі automatos – өздігінен
əрекет ететін, өздігінен қозғалатын, өздігінен пайда болатын
сөздерінен) – сыртқы қозғаушы факторлар болмаған жағдайда
клеткалардың, мүшелердің немесе бүтін организмнің ырғақты
əрекетке қабілеттілігі. Автоматизмге өсімдік клеткаларындағы
цитоплазманың қозғалысы, омыртқасыздар талшықтарының жыбырлауы (қозғалысы), организмнен алынған жүректің бірқалыпты
соғуы (ырғағы) мысал бола алады.
Агранулоциты – түйіршіксіз лейкоциттер (грек тіліндегі а –
теріске шығару мағынасында, латын тілінде granulum – түйіршік
сөздерінен), цитоплазмасында түйіршіктері болмайтын қанның ақ
клеткалары. Омыртқасыздарда агранулоциттердің бір түрі – амебоциттер, омыртқалыларда екі түрі – лимфоциттер жəне моноциттер
болады.
Адамонтобласты – адамонтобластар (грек тіліндегі adamas,
adamontos – болат жəне ...бласт сөздерінен), амелобластар, ганобластар тіс пластинкасының сауытының эмалін құрайтын ерекше
клеткалар.
Адвентиция – адвентиция (жаңа латын тіліндегі adventitia, adventicius
– сыртқы сөзінен) – дəнекер ұлпадан тұратын қан тамырларының
сыртқы қабаты. Артериялар мен веналар адвентициясына қан
тамырларының қабырғасын қоректендіретін тамырлар өтеді – “қан
тамырларының тамырлары” (vasa vasorum). Артериялардың ад4

5.

вентициясы вена мен артериол адвентициясына қарағанда қалың
болады. Қан тамырларын қоршап жатқан дəнекер ұлпасының клеткаларын кейбір авторлар адвентиция деп атайды; сонымен қатар
сүйектің сыртқы қабатын да адвентиция деп атайды.
Адгезия клеток – клеткалардың жабысуы (латын тіліндегі adhaesio
– жабысу сөзінен), клеткалардың бір-бірімен жəне əр түрлі субстраттармен жабысу қабілеттілігі. Гликокаликс пен плазматикалық
мембрананың липопротеидтермен жабысуы. Көптеген клеткалар
үшін таңдаулы жабысулар (адгезия) керек. Əр түрлі организмдерден жəне ұлпалардан жасанды жолмен клетка диссоциациясына
суспензиядан бір түрлі клеткалар жиынтығы жинақталады. Жасанды ортадан Са2+ иондарын алып тастағанда клеткалардың жабысуы тез бұзылады, ал клеткаларды арнайы ферменттермен (мыс,
трипсинмен) өңдесек диссоциацияланған агентті алып тастағаннан
кейін тез қалпына келеді. Таңдамалы клеткалардың жабысуының
бұзылуымен байланысты ісік клеткалары метастаздалуға қабілетті.
Аденомер – аденомер (грек тіліндегі aden – без жəне meros – бөлім,
бөлшек сөздерінен), жануарлардағы көп клеткалы бездердің соңғы
бөлімі. Аденомер түтікше (түтікшелі бездер) жəне домалақ немесе
ацинус (көпіршікті бездер) тəрізді болуы мүмкін.
Акросома – акросома (грек тіліндегі akron – шың, соңы жəне сома
сөздерінен), сперматозоидтың бас жағында орналасқан органоид. Оның пішіні найза немесе тостағанша тəрізді. Гольджи
элементінің комплексінен спермиогенез процесінде пайда болады. Сперматозоидтың жұмыртқа клеткасымен жанасу арқылы
ұрықтануы кезінде акросома ферменттері жұмыртқа клеткасының
қабығын ерітіп, жұмыртқа клеткасына сперматозоидтардың енуін
қамтамасыз етеді.
Аксон – аксон (грек тіліндегі axon – білік сөзінен), нейрит, өстік цилиндр, жалғыз, сирек тармақталатын, ұзын болып келетін жүйке
клеткасының цитоплазмалық өсіндісі, ол жүйке импульсін клетка денесінен жəне дендриттерден басқа нейрондарға немесе
мүшелерге өткізеді. Жүйке клеткасынан тек бір аксон ғана таралады. Аксон цитоплазмасы (аксоплазма) мембранамен қоршалған,
цитоплазмада микротүтікшелер, нейрофиламенттер, митохондриялар, эндоплазмалық тор, синапстық көпіршіктер, тығыз денешік
болады. Нейрондағы аксоплазманың орын ауыстыруы (тəулігіне
1–5 мм) құрылымдық белоктардың үздіксіз жаңаруын қамтамасыз
етеді (мысалы, аксонның қайта қалыптасуы кезінде). Аксонның
5

6.

диаметрі нейронның атқаратын қызметіне байланысты жəне нейрон денесінің пішініне тура пропорционал болып тұрақты келеді.
Аксонның бастапқы сегменті – аксон төмпешігі – ерекше тез
қозғыш жəне жүйке импульсінің генерациясының орны болып табылады. Аксонның соңғы тармақтары (терминалдары) басқа нейрондармен, бұлшықет жəне без клеткаларымен байланыс түзеді.
Аксон шоғырлары жүйке талшықтарын құрайды.
Активация яйца – жетілген жұмыртқа клеткасының қалыпты
жағдайдан дамуға өтуі (латын тіліндегі aktivus – əрекетті,
іскер сөздерінен); ол ұрықтану жəне партеногенез кезінде
жүреді. Ұрықтану кезінде жұмыртқа клетканың белсенділігінің
нəтижесінде өзінің плазматикалық мембранасымен сперматозоид
басының байланысын тудырып, кешендік құбылыстарды: көптеген
жануарларда кортикальді денешіктің бөлінумен қатар жүретін
белсенді импульстің таралуын, сперматозоидтың цитоплазмаға
енуін, əртүрлі жануарларда мейоз кезеңдеріндегі белгілі бір уақытта
тежелетін жұмыртқаклетка ядросын ынталандыруды қамтамасыз
етеді. Партеногенез кезінде жұмыртқа клеткаларының белсенділігі
əртүрлі химиялық–физикалық əсерлерді тудырып, спецификалық
агенттердің əсеріне əкелетін жұмыртқа клетка белсенділігінің
механизмін пайда болдырады.
Актин – актин. Бұлшық ет талшықтарының белогы. Молекулалық
массасы 42 000. Екі пішінді келеді: глобулярлық (Г–А) пен
фибрилярлық (Ф–А); Г–А түрі АТФ жəне Mg2+ иондарының
қатысуымен полимеризация нəтижесінде пайда болады. Əрбір актин молекуласында миозин молекуласының бастарында орналасқан
бөліктерге комплементарлы бөліктер болады. Бөліктердің бір–
бірімен əрекеттесуінен бұлшықеттің негізгі жиырылғыш белогы
– актомиозин түзіледі. Орта есеппен бұлышқеттің 1 см3 –де 0,04 г.
актин болады. Актин–миозин жүйесі омыртқасыз жəне омыртқалы
жануарлардың жиырылғыш құрылымдарына ортақ.
Актомиозин – актомиозин. Бұлшық ет талшықтарының кешенді белогы; актин мен миозиннен құралады; бұлшық еттердің жəне басқа
жиырылғыш құрылымдарының негізі, олардың жиырылу қасиетін
қамтиды.
Аллантоис – аллантоис (лат тіліндегі allantois, грекше – allantoeides
– шұжық тəрізді), жоғары сатыдағы омыртқалы жануарлар: бауырмен жорғалаушылар, құстар, сүтқоректілердің – ұрықтан тыс
құрылымдарының біреуі.
6

7.

Алецитальные яйца – алецитальды жұмыртқа клеткасы (грек
тіліндегі a – теріс мағына жəне lekitos – сарыуызы жоқ немесе
сарыуызы өте аз жұмыртқа сөздерінен). Бөлшектенуі бойынша
голобластикалық жұмыртқаға жатады (бұл ланцетникте кездеседі),
онда бөлшектену бір қалыпты жүреді.
Альвеола – альвеола (латын тіліндегі alveolus – ұяшық, көпіршік
сөзінен), 1) сүтқоректілер өкпесіндегі тармақталған жіңішке
бронхтардың соңындағы респираторлы (тыныс) эпителиймен
тысталған көпіршік тəрізді құрылым. Альвеолаға қантамыр капиллярлары іргелес жатады, олар альвеолярлы ауа мен қан арасындағы
газ алмасу қызметін атқарады. 2) сүтқоректілер тісінің түбірінде орналасады. 3) шар тəрізді аденомер немесе ацинус тəрізді құрылым.
Амакриновые клетки – амакринді нейрондар (грек тіліндегі a
– теріс мағына, makros – ұзын жəне inos – талшық сөздерінен).
Омыртқалылардың көзінің тор қабатындағы интернейрондар.
Амакриндік клеткалардың саны өссе көздері қырағы келеді, мысалы
құстарда көп болады. Амакринді клетканың денесі ішкі түйіршікті
қабатта орналасады, өсіндісі көздің тор қабатынан сыртқа шықпай
биполярлы ганглиозды нейрондардың синаптикалық байланысу
аймағында тармақталады.
Амитоз – амитоз (грек тілінде а – теріс мағына жəне митоз сөздерінен),
тікелей бөліну. Бұл процесс ұрық жіпшелерінсіз жүреді. Хромосома бөлінбейді, клетканың ядросы ұзарып ортасынан бөлінеді де
бір клеткадан екі немесе көп ядролы клетка, бір клеткадан ядролары бар екі клетка пайда болады. Клетканың бөлінуі кезінде
ядро бөлінгенімен, цитоплазма бөлінбей, екі немесе көп ядролы
клетканың пайда болуына əкеледі. Амитоз əртүрлі ұлпалардың
маманданған, клетка өліміне ұшырайтын, əсіресе сүтқоректілердің
ұрық қабықшасының клеткаларында кездеседі. Амитозға
ұшырайтын клеткалар ары қарай қалыпты митоз циклынан өтуге
қабілетсіз болады. Инфузорияның вегетативті ядросының (макронуклеус) тура бөлінуі амитозды еске түсіреді.
Амнион – амнион, бауырмен жорғалаушылардың, құстардың жəне
сүтқоректілердің ұрық қабықтарының біреуі. Амнионның болуы
немесе болмауы жағынан омыртқалы жануарларды 2 топқа бөледі:
амниоттар немесе жоғары сатыдағылар жəне анамниялар, немесе
төменгі сатыдағылар. Амнион кейбір омыртқасыз жануарларда да
бар (буынаяқтылар, шаяндар, немертиндер).
7

8.

Амниоты – амниоттар, жоғарғы сатыдағы омыртқалы жануарлар; олардың ұрықтарының сыртынан ұрық қабықтары (оның
ішінде амнион да бар) қалыптасады. Амниоттарға бауырмен
жорғалаушылар, құстар жəне сүтқоректілер жатады. Амниоттардың
эмбрионалды кезеңі анамниялардан (дөңгелек ауыздар, балықтар,
қосмекенділер) өзгеше құрғақта, жұмыртқалардың ішінде немесе
аналық организмінің денесінде дамиды.
Амфибластула – амфибластула (амфи... жəне бластула сөздерінен),
кейбір ізбес тəрізді губкалардың анимальді жəне вегетативті клеткалары арқылы ерекшеленетін бластула тəрізді дернəсілі. Денедегі
су жүретін каналдар арқылы сыртқа шығып тұратын аналық
губкалардың паренхимасындағы стомобластуладан дамиды. Амфибластула субстратқа бекініп жас губка – олинтус түзеді.
Анаболия – анаболия, жалғама, қандай да бір мүшенің
онтогенетикалық дамуына сəйкес ұзарып морфогенездің соңында
қосылатын жаңа кезеңі; филэмбриогенездің бір түрі. Анаболия
терминін А.Н.Северцов ендірді (1912 ж). Эволюция кезінде анаболия жолы бойынша морфогенездің ең ерте кезеңінде өзгерістер
болмайды, ал тікелей өткен жаңа кезең эмбрионалдық дамудың
кеш кезеңінің ататектік түрін қысқаша қайталайды, яғни ересек
ататектің мүшесінің жағдайына жақын болады. Сондықтан, анаболия нəтижесінде биогенетикалық заң пайда болады, əсіресе осы
мүшенің ұзақ эволюция кезінде анаболия жолы бойынша айқын
өтеді. Мысалы, анаболия арқылы жылқы аяқтарының эволюциялық
қалыптасуы өтеді: олардың филогенетикалық қатарында бүйір
саусақтың біртіндеп редукцияға ұшырауы кезінде ортаңғы
саусақтың қарқынды дамуы жүзеге асады. Бұл өзгерістер онтогенезде қазіргі заманғы түрін қысқаша қайталайды. Онтогенездің
соңғы кезеңінің түсіп қалуын – теріс анаболия немесе аббревиация
деп атайды.
Андрогенез – андрогенез (грек тіліндегі aner – тек, септік, andros
– аталық жəне ...генез сөздерінен), организмнің көбеюінің түрі.
Жұмыртқа клеткаға енген сперматозоидтың қосылуы нəтижесінде
пайда болған ұрықтың дамуына аталық ядро қатысады, ал аналық
ядро қатыспайды. Андрогенез жануарлардың кейбір түрлері мен
өсімдіктерде (мысалы, жүгеріде, темекінің түрлерінде) ұрықтануға
дейін жұмыртқа клетка ядросы жойылған жағдайда байқалады.
Кей жағдайда андрогенез – мерогония (грек тіліндегі meros–бөлік
жəне gonos–ұрпақ сөздерінен) – аналық ядросынан айырылған
ұрықтанған жұмыртқа клетка бөлігінің дамуы болып табылады.
Андрогенезді механикалық жолмен жəне физикалық, химиялық
8

9.

агенттермен аналық ядронының белсенділігін төмендетіп жасанды жолмен де алуға болады. Алынған гаплоидты ұрық əдетте аз
тіршілік етеді. Диплоидты андрогенезді алу үшін бөлшектенудің
бірінші бөлінуінде немесе полиспермиялық ұрықтандыру кезінде
екі аталық пронуклеусті қосқанда цитотомияны басу қажет. Пайда
болған андрогенезді тұқымқуалау кезіндегі ядроның рөлін зерттеу
кезінде, ядро–цитоплазмалық əсерлерді түсіну үшін, тек қана гомозиготалы организмді, сонымен қатар бір жынысты жануарларды
алу кезінде қолданады.
Андрогены – андрогендер, аталық жыныс безінің интерстициалды
клеткалары, сонымен қатар бүйрек үсті безінің қыртыс қабаты,
аналық жыныс безі өндіретін омыртқалылардың аталық жыныс гормондары. Негізгі андрогендер: тестостерон, андростерон
(белсенділігі тестостеронға қарағанда 10 есе аз), дегидроэпиандростерон (100 есе аз), андростендион, дегидротестостерон, андростендиол.
Андростерон – андростерон, аталық жыныс гормоны (андроген), тестостерон метаболизмінің негізгі өнімі. Тестостеронның
биологиялық əсері (белсенділігі 10 есе аз) омыртқалылардың
екіншілік жыныс белгілерінің дамуын ынталандыруға қабілетті.
Андростеронның гормондық белсенділігі көлемді түрде несеп
арқылы бөлінеді, оны организмдегі андрогеннің өнімділік деңгейін
бағалау үшін жəне аталық жыныс гормонының биологиялық əсерін
бағалау үшін қолданады.
Анималькулизм (латын тіліндегі animalculum – кішкене аң,
микроскоптық ұсақ жануар сөзінен) – XYII–XYIII ғ.ғ. биологтардың
(А.Левенгук жəне т.б.) көзқарастары бойынша ер адамдардың жыныс клеткаларында көзге көрінбейтін жетілген (үлкен) жануар болады, ал оның дамуы тек қана көлемінің үлкеюі арқылы жүреді деп
ойлаған.
Апикальный – апикальді (“apex” – төбелік, ұштық сөзінен). Мысалы: өкпенің апикальді бөлігі – өкпенің төбелік бөлігі. Өсімдіктің
апикальді ұшы – оның үстіңгі (жоғарғы) ұшы. Эпителий
клеткасының апикальді бөлігі – оның бос, төбелік ұшы.
Аплазия – аплазия, іштен туылғаннан кейбір дене бөлігінің өсіп
жетілмеуі (мүшенің немесе оның бөлігінің, ұлпаның учаскісінің).
Эмбрионалдық дамуда физикалық, химиялық, генетикалық факторлар əсерінің нəтижесіндегі бұзылыстардан пайда болады. Тақ
мүшелердің аплазиясы организмнің өліп қалуына дейін əкеледі
(мысалы мидың аплазиясы). Аплазия атрофияның жүзеге асыры9

10.

луы болып келеді. Кейбір жағдайда “аплазия” немесе “агенезия”
деп процестің əркелкі деңгейін атайды (агенезия мүшенің мүлдем
болмауы).
Апокриновые железы – апокринді бездер (грек тіліндегі apokrino
– бөлемін сөзінен), секрет қалыптасу кезінде клетканың жоғарғы
бөлігі күшпен бұзылатын бездер; тер бөлетін бездердің түрлері,
түк фолликулаларының туындылары жатады. Сүтқоректілердің
көпшілігінің түкті терісінде жəне кейбір учаскелерінде, ал адамдар мен жоғарғы сатыдағы маймылдарда қолтық астында, сыртқы
есту каналында, терінің аналь аймағында жəне жыныс мүшелерде
орналасқан. Көптеген сүтқоректілерде ірі май бездерімен бірге
иісті бездер түзіледі.
Артефакт – артефакт (лат тіліндегі artefactum – жасанды нəрсе
сөзінен), қалыпты жағдайда организмге тəн емес, зерттеу əдістерінен
пайда болатын процесс немесе құрылым. Əдетте артефактқа себеп болатын тəсілдік жəне техникалық немесе кездейсоқтық
факторлар. Мысалы, рентгенографиялық зерттеулер барысында
пленканың дефектілігінен, оны өңдеу, сақтау кемшіліктерінен жəне
тағы басқа себептерінен суреттерде (көріністерде) көлеңкелердің
пайда болуы; гистологиялық препараттарды дайындау барысында
артефактар бекіту, парафинге құю, кесінділерді дайындау, оларды
бояу нəтижесінде туады.
Астроглия – астроглия (грек тіліндегі astron – жұлдыз, glia – желім
сөздерінен), нерв ұлпасы, макроглияның түрі. Астроглия клеткаларында, астроциттерде денеден радиальді бағытталған көптеген
жіңішке өсінділер болады. Орналасатын негізгі орны (бас
миының сұр мен ақ заттарында) жағынан протоплазматикалық
жəне талшықтық астроциттердің түрлерін ажыратады. Астроциттер өсінділерінің шырмалған қалың торы нейрондар денелері
мен өсінділері аралығындағы кеңістікті толтырып, мидың тірек
апаратын қалыптастырады. Қан тамырлар бойында жəне мидың
бетінде бұл клеткалардың өсінділері ажыратушы құрылымдарды
– гематоэнцефалитикалық тосқауылдың компонентін түзеді. Сонымен қатар астроглия жүйке ұлпасының су–тұз алмасуын реттейді.
Аутостилия – аутостилия. Таңдай сүйегінің бассүйекке бітісуі.
Мұндай бітісу кейбір балықтарда жəне жер бетіндегі омыртқалыларда кездеседі.
Ацинус– ацинус (латын тіліндегі acinus – бір шоқ, жидек). домалақ
аденомер (көпіршікті без). Терминальді бронхиолдан жəне альвеол
жолдарынан тұратын өкпенің тыныс алу бөлімі.
10

11.

Á
Базальная мембрана – базалді мембрана, көптеген омыртқасыздар
мен омыртқалылардың эпителий қабаттарымен дəнекер ұлпасының
аралығында жататын клеткасыз құрылымдар. Электронды микроскоп арқылы базалді мембрана материалы диаметрі 3–5 нм болатын филаменттерден немесе ұсақ түйіршіктен тұрады. Проколлагендерге ұқсас гликопротеиндер мен белоктардан тұрады. Базалді
мембрананың түзілуіне эпителий жəне дəнекер ұлпалардың
клеткалары қатынасуы мүмкін. Базалді мембрана тосқауылдық,
трофикалық, сонымен қатар эпителий мен дəнекер ұлпалардың
арасында механикалық байланыс қызметін атқарады.
Базальное тельце – кинетосома, тірек денешігі (corpusculum basale),
эукариотты клеткалардың кірпікшелері мен талшықтарының
түбін орнықтыратын, тірек қызметін атқаратын тығыз құрылым.
Тірек денешігінің нəзік құрылысы клетка орталығына (центриоли) ұқсас. Олардың құрамына белоктар жəне аздаған РНҚ кіреді.
Бұрынғы тірек денешіктің (мысалы, парамецийлерде), клетка
орталығының (омыртқалылардың кірпікшелі эпителийінде) немесе
табиғаты белгісіз тығыз материал агрегаттары – дейтросомдардың
(көпталшықтыларда, папротниктəрізділерде) екі еселенуінен пайда
болады.
Базальные ядра – базальді ядролар (nuclei basalis), қыртысасты
ядролар, базальді ганглиялар. Омыртқалылардың бас миының
ақ затының ішінде орналасқан сұр заттың жиынтығы. Олардың
қызметі қимыл жəне сезім əрекеттерін үйлестіру. Базальді ядролар
ми қыртысымен бірге соңғы мидың клеткалық заттарын түзеді.
Құйрықты ядродан, қабықтан (жолақты денемен бірігеді), солғын
шардан (қабық бұршақ тəрізді ядромен бірігеді), қоршаудан,
миндаль тəрізді денеден тұрады. Балықтар мен қосмекенділерде
тек солғын шар болады. Бауырмен жоғалаушыларда бірінші рет
құйрықты ядро мен қабық пайда болады, əсіресе құстарда жақсы
дамиды. Базальді ядро үлкен ми жарты шарлар қыртысының,
ортаңғы, аралық мидың, мишықтың көптеген афферентті жəне
эфферентті байланыстарымен сипатталады. Базальді ядро үшін
тежеуші медиатор қызметін атқаратын дофаминнің, сонымен
қатар ацетилхолиннің маңызы өте үлкен. Төменгі сатыдағы
омыртқалыларда үлкен ми жарты шарларының қыртысы нашар
11

12.

дамығандақтан базальді ядро бас мидың негізгі үйлестіру қызметін
атқарады, ал жоғары сатыдағы жануарларда еркін қозғалысты реттеуде маңызды рөл атқарады.
Базальный – базальді, (грек тіліндегі basis – негіз, негізі сөзінен),
негізгі, негізіне жататын, негізінде орналасқан, оған қараған. Мысалы, базалді денешік қарапайымдылардың талшықтылардың
негізінде орналасқан, дабыл жарғағы – эпителийдің астында
орналасқан мембрана.
Базофилия – базофилия (грек тіліндегі basis – негіз жəне филия
сөздерінен), клетка құрылымдарының негізгі (сілтілі) бояулармен (азур, пиронин) боялғыш қасиеттері. Базофилия клетканың
құрамындағы РНҚ–ның қышқылдық қасиетіне байланысты.
Негізінде базофилияның артуы белок синтезінің қарқынды жүруін
көрсетеді. Өсуші, қайта қалпына келуші, ісік ұлпаларына тəн. Қан
клеткаларын ажырату үшін, гипофиздің алдыңғы бөлігінің клеткаларын, қарынасты безінің аралдық ұлпасының клеткаларын талдау
үшін қолданылады.
Базофилы – базофилдер, негізгі бояумен боялатын, цитоплазмасында түйіршіктері бар клеткалар. Қанның құрамындағы түйіршікті
лейкоциттердің (гранулоциттер) бір түрі (базофилдер қалыпты
жағдайда адамда барлық лейкоциттердің 0,5–1% құрайды).
Гипофиздің алдыңғы бөлімінде кездесетін клеткалардың бір түрі
– базофилдер.
Бальзамы – бальзамдар (грек тіліндегі balsomen – ароматикалық
смолалар (шайыр) сөздерінен), құрамында эфир майлары жəне
онда ерітілген смолалар, ароматикалық жəне басқада қоспалары
бар өсімдіктерден шығатын заттар. Негізінен медицинада, оптикада, микроскопиялық техникада қолданылады.
Беременность – жүктілік, баласын тірі туатын жануарлар мен адамның
ұрықтарын жатырда салып жүру процесі. Көптеген сүтқоректілерде
ұрықтанған жұмыртқаклетка (зигота) жұмыртқаклетка жолы
арқылы жатырға жылжып, оның қабырғасына бекінеді (имплантацияланады). Бекінген жерде плацента қалыптасып, осы арқылы
ұрық даму барысында қажетті барлық заттармен қамтамасыз
етіледі. Аналықтарда жүктілік басталынғаннан кейін жыныс циклы тоқталып, гормондық баланстарда, зат жəне энергия алмасуларда маңызды өзгерістер басталып “жүктіліктің басым белгілері”
қалыптаса бастайды. Жүктіліктің ұзақтығы ұрық дамитын ортаның
жағдайына, дене мөлшеріне жəне ұрықтану мен ұрықтың бастапқы
12

13.

дамуының арасындағы аралықтың ұзақтығына байланысты болады. Баласын тірі туатын балықтардың, қосмекенділердің, бауырмен жорғалаушылардың ұрықтанған жұмыртқаклеткалары
уылдырықтың немесе жұмыртқаның сарыуызымен қоректеніп,
жыныс жолдарында дамиды. Клоакалар мен қалталылардың зиготалары да сарыуыздың есебінен дамиды, оларда жүктілік 8–40
тəулікке созылады. Толық дамып жетілмеген балалары дамуды
інде (үйректұмсық, түрпі) немесе анасының ішіндегі қалтасында
(қалталыларда) жалғастырады. Ұсақ кемірушілерде (аламан,
тышқан, егеуқұйрық) жүктілік 12–13 тəуліктен 40 тəулікке дейін,
ал бандикутта 12,5 тəулікке созылады. Үй қоянының дəрменсіз
ұрпағы інде 30 тəулікте, ал қоянның көретін, денесін түк қаптаған,
өздігінше қозғала алатын балалары 50 тəулікте туылады. Жүктілік
мерзімі 230 тəуліктен (бұлан, бұғы) 480–510 тəулікке (киттер)
жəне 660 тəулікке (пілдер) созылатын ірі жануарлардың балалары
туылғаннан кейін бірден анасының артынан еруге қабілетті келеді.
Көздері ашылмаған балаларын қоректендіретін жыртқыштарда
жүктілік 56–72 тəулікке (мысық, ит, қасқыр, сілеусін), одан да ірі
жануарларда (аю) 270 тəулікке созылады. Сусар, бұлғын, ақкіс,
итбалықтарда жүктілік мерзімі ұрықтанған жұмыртқаклеткалардың
дамуы мен имплантациядағы кідіру есебінен ұзарған. Жүктілік
бір немесе көпұрықты болуы мүмкін. Ұсақ сүтқоректілерде
көпұрықтылық өте жиі кездеседі, ірі сүтқоректілер бір немесе
өте сирек 2 баласын туады. Маймылдарда жүктілік мерзімі 4–9
айға созылып, бір, сирек жағдайда екі баласын туады. Адамдарда
жүктілік мерзімі орташа 280 тəулікке созылады (40 апта немесе 10
ай). Адамдардың маймылдардан ерекшелігі бір ғана емес, сирек
жағдайда 2–3 немесе 5–7 баладан тууы.
Бесполое размножение – жыныссыз көбею. Əртүрлі организмдердің
жыныс клеткаларынсыз көбеюі, мұнда жыныс процесі жүрмейді.
Жыныссыз көбею көбінесе бір клеткалы организмдерде кең
таралған, бірақ көпклеткалы организмдер – саңырауқұлақтарға,
өсімдіктерге, жануарларға да тəн. Жыныссыз көбею алғашқы
қуысты құрттарда жəне моллюскаларда кездеспейді, буынаяқтылар
мен өсімдіктерде сирек кездеседі. Жыныссыз көбею жолы арқылы
аналық организмнен бөлінген үлкен немесе кіші бөлік оның туынды организміне айналып, сонымен қатар, даму жолымен арнайы көбеюге арналған құрылымдар (бір клеткаларда – споралар, көпклеткалыларда, губкаларда геммула, майлышөпте
– статобластар) ары– қарай жекеленіп, туынды түрлердің бастама13

14.

сын береді. М.Гартманнан (1924) кейінгі кейбір бластопор жыныссыз көбею түсінігін шектеп агамдық цитогония құбылысы, яғни,
қарапайымдылардың екіге бөлінуі кезінде жыныссыз клеткалар
(мизогония) жəне көпклеткалы өсімдіктерде жекеленген клеткалар (споралар) арқылы көбеюі деп аталады. Аналық денесінен
көпклеткалы бөліктің жекеленуі əдетте вегетативті көбею деп аталды. Жыныссыз көбею осы түрде даралардың (особь) көбеюінің
сирек кездесетін жалғыз түрі жəне жынысты көбеюмен қатар
жүзеге асады. Сонымен бірге бір түрге жыныссыз көбеюдің əр
түрлі тəсілі тəн болуы мүмкін, мысалы, көпклеткалы өсімдіктерде
спораның түзілуі жəне өркен арқылы көбеюі байқалынады, ал губкалар мен майлышөпте сыртқы бүртіктенумен қатар, ішкі бүртіктің
қалыптасуы да жүреді (геммула мен статобластарға сəйкес). Жыныссыз жолмен көбейетін даралардың ұрпағы ұрпақтан ұрпаққа
ауысқанда жыныс жолдары арқылы көбеюі мүмкін.
Беца клетки – Беца клеткалары (В.А.Беца есімімен), сүтқоректілердің
үлкен ми қыртысының орталық алды қатпарындағы ганглионар
қабатында орналасқан пирамида пішінді алып (гигант) нейрондар.
Беца клеткаларының бір апикальді, көптеген базальді дендриттері
болады. Беца клеткасы тек қана қозушы клеткалар. Олардың аксондары төмен түсетін пирамида жолын қалыптастырады жəне
қолғалтқыш нейрондарда (соматикалық бұлшықеттер үшін) синапс
түзе отырып, қыртысты заттарға қозғалтқыш анализаторларын ми
бағаны мен жұлынның алдыңғы мүйізіндегі қозғалтқыш ядролармен тікелей байланысын қамтамасыз етеді.
Биологические мембраны – биологиялық мембраналар (латын
тіліндегі membrana – қабықша, қабық, жарғақ сөзінен). Клетканың
сыртқы қабатын (плазмалемма) жəне клетка органоидтарын (митохондриялар, пластидтер, лизосомалар, эндоплазмалық тор жəне т.б.)
қоршап тұратын құрылым. Биологиялық мембрананың құрамында
майлар, белоктар, гетерогенді макромолекулалар (гликопротеидтер, гликомайлар) жəне атқаратын қызметіне байланысты көптеген
минорлық компоненттер (коферменттер, нуклеин қышқылдары,
антиоксиданттар, каротиноидтар, бейорганикалық иондар) болады. Биологиялық мембрананың негізін екі қабатты фосфолипидті
қабат құрайды, молекулаларының гидрофобты фрагменттері
мембрананың қалыңдығын түзуге қатысады (биологиялық
мембрананың гидрофобты аймағының қалыңдығы 2–3 нм), ал
полярлық топтары сыртқы сулы ортаға бағытталған. Негізгі
мембраналық майлардың массасын (60–70%) фосфатидилхолин,
14

15.

фосфатидилэтаноламин, сфингомиелин, жəне холестерин түзеді.
Олардың негізгі қызметі биологиялық мембрананың механикалық
тұрақтылығын сақтап тұру жəне оларға гидрофобты қасиет беру.
Мембраналық белоктар биологиялық мембрананың беткі бетінде
шоғырланған жəне гидрофобты аймақтың əртүрлі тереңіне еніп
тұрады. Кейбір белоктар мембрананы жара тізіліп орналасады
жəне бір белоктың əртүрлі полярлы топтары биологиялық мембрананы екі жағынан да қоршап тұрады. Көптеген мембраналық белоктар спецификалық рөл атқарады: клеткаларға енген химиялық
реакцияның катализаторы (көптеген мембраналық белоктары –
ферменттер), гормондық жəне антигендік сигналдардың рецепторлары, мембраналық тасымалдауда, пиноцитозда, хемотаксисте танушы элементтер қызметін атқарады. Биологиялық мембрананың
төзімділігі белок пен май молекулаларының арасындағы иондық,
диполдық, дисперсиялық жəне гидрофобты өзара əсерлердің
көмегімен жүзеге асады. Екі қабатты молекулалы тығыз байланыс
кезінде фосфолипидтердің аралығындағы бос энергияның өзара
əсерінің көлемі 10–20 ккал/м жетіп, орташа жылу энергиялық
қозғалыстан едəуір басым болады. Сонымен бірге ішкі мембранада
майлар мен белоктардың айтарлықтай қозғалысы байқалынады.
Биологиялық мембрананың негізгі қызметі – тосқауылдық, тасымалдау, реттеу жəне каталитикалық. Мембрананың тосқауылдық
қызметі диффузды түрде суда еритін байланыстарды, шектеулі
түрде өткізіп, клетка үшін қауіпті бөгде, улы заттардан оны
қорғап, клеткаішілік метаболиттер концентрациясын сақтайды.
Фосфолипидті биқабаттан диффузды түрде өтетін заттардың
коэффиценті сулы ерітіндіге қарағанда 104–106 есе төмен болады.
Биологиялық мембрананың өзіндік ерекшелігі – бейорганикалық
иондарды, қоректік заттарды, əр түрлі зат алмасу өнімдерін таңдап
өткізуге қабілетілігі.
Биологиялық мембранада электрохимиялық потенциалды,
заттардың тасымалдануын қарсы бағыттайтын пассивті жəне активті
жүйе болады. Активті тасымалдану үшін тотығу–тотықсыздану
реакциясы (H+ жүйесін тасымалдау), АТФ гидролизі (K+ / Na+
белсенді АТФаза, Ca2+ белсенді АТФаза) немесе қажетті иондық
градиенттер (Na+ симпорт жүйесінің аминқышқылдармен немесе
көмірсулармен байланысы) энергия көзі болып табылады. Заттар
тасымалдануының молекулалық механизмі моделді жүйеде жасанды фосфолипидті биқабатты мембранада табиғи жəне синтетикалық
ион–тасымалдаушы байланыстарды қосқандағы ерекшеліктері
15

16.

жақсы зерттелінген. Ион-тасымалдаушы байланыстардың үлкен
топтары (мысалы, грамицидин, амфотерицин антибиотиктері,
т.б.) мембрананың ішінде иондарды таңдамалы өткізіп тұратын
саңылаулар немесе каналдар қалыптастырады.
Биологиялық мембрананың маңызды қызметінің бірі – клеткаішілік
метаболизмді реттеу жəне сырттан түскен əсерлерге жауап беруі.
Клеткалардың сыртқы ортамен өзара əсерлері маманданған
мембраналық рецепторлар (фото–, термо–, механо–, жəне хеморецепторлар) арқылы жүзеге асады. Көп жағдайда химиялық немесе физикалық қозу кезінде клеткаларға Ca2+ түсу жылдамдығы
артып, мембраналық АМФ циклаза белсенді болады. Өз кезегінде
Ca2+ жəне цАМФ зат алмасу ферменттерін белсендіре отырып,
клетканың сыртқы əсерлерге тиімді жауап беруін қамтамасыз
етеді. Организм клеткаларының, ұлпаларының, мүшелерінің
сыртқы ортамен өзара əсерлерінің маңызды аспектісі биологиялық
мембрана болып табылады, биологиялық мембрана электрлік
сигналдарды маманданған құрылымдар – синапстар арқылы
өткізуді жүзеге асырады. Биологиялық мембранада көптеген
биохимиялық реакциялар, бірінші кезекте клеткадағы энергия
алмасу процестері өтеді. Хлоропластардың, митохондриялардың
жəне бактериялардың мембраналарында тотығу-тотықсыздану
реакциясы кезінде босаған жарық энергиясы немесе бос энергия өзгеріп, АТФ пирофосфатты байланысқан энергияға ауысады. Көптеген гидролитикалық жəне биосинтетикалық тотығутотықсыздану реакциялары биологиялық мембранамен берік
байланысқан ферменттерді катализдейді.
Биология развития – даму биологиясы. Жануарлар мен өсімдіктер
организмдерінің жеке дамуындағы (онтогенездегі) заңдылықтар
мен себептерін зерттейтін биологияның бір бөлімі. Даму биологиясы – эмбриологиядағы ерте пайда болған эксперименттік
бағыт – даму механикасының орнын басушы. XX ғасырдың
ортасында цитологиямен, генетикамен, физиология жəне
молекулалық биологиямен тоғысқан эмбриологияның негізінде
қалыптасты. Осы пəндер арқылы жеткен жетістіктер даму
биологиясының іргелі мəселелерін шешу үшін əр түрлі əдістəсілдерді біріктіруге мүмкіндік жасады, мысалы, жеке дамудағы
генетикалық ақпараттың таралу əдістері, клеткалар, ұлпалар мен
мүшелер дифференциациясының молекулалық-генетикалық негізі,
клетканың өзара əсерлесу механизмі жəне дамушы организмінің
16

17.

тұтастығын қамтамасыз ететін реттеуші процестер, қалыпты
жəне ісік клеткасының өсуінің молекулалық механизмі т.б. Даму
биологиясының жетістіктері тəжірибе үшін үлкен болашаққа жол
ашты (өсімдіктер мен жануарлардың дамуын басқару, жынысты
реттеу, жануарлардың санын реттеу).
Бластема – бластема (грек тіліндегі blastema – өскін, ұрпақ сөзінен),
регенерация туралы ұғым бойынша жануарлардың мүшесінің бір
бөлігін кесіп алып тастағаннан кейін (ампутация) жараның беткі
жағына біртектес маманданбаған клеткалардың жиналуы. Регенерация барысында бластемадан мүшені қалпына келтіретін ұлпалар
құралады. Эмбриология саласында: 1) жыныссыз даму кезінде
ішекқуыстылардың, құрттардың жəне кейбір жануарлардың жаңа
даралары (особь) пайда болатын мезенхималық клетка топтары;
2) центролецитальді жұмыртқа клеткаларының цитоплазмасының
үстіңгі қабаты.
Бласт – бласт (грек тілінде blastos – өскін, ұрық, тармақ), ұрыққа,
өскінге қатысы бар күрделі сөздің бір бөлімі, мысалы, бластоцель,
трофобласт.
Бластогенез – бластогенез (грек тіліндегі blastos жəне genesis
сөздерінен), көпклеткалы жануар организмінің жыныссыз
көбею кезіндегі жеке дамуы. Эмбриогенезден бластогенездің
айырмашылығы, бластогенезде негіз болатын жұмыртқа емес,
сома клеткаларынан тұратын бүршік. Сондықтан бластогенезде
бөлшектену мен гаструлалану процестері болмайды, ал оның дамуы бүршіктің құрамына кіретін жеке аналық дараға (особь) байланысты.
Бластодерма – бластодерма (грек тіліндегі blastos жəне derma
– қабық, тері сөздерінен), бластула қабатын құрайтын жəне
бластоцельді қоршап жататын бір немесе бірнеше клетка қабаты
(толық бөлшектенгенде – целобластуланы) немесе бөлшектенбеген
сары уызды (үстіңгі беті бөлшектенгенде – перибластула) жəне
дискоидальді бөлшектенгенде дискобластардың төбесін құрайтын
клетка қабаты.
Бластодиск – бластодиск (грек тіліндегі blastos жəне diskos –
дөгелек, диск сөздерінен), диск тəрізді бөлшектенетін жұмыртқа
клеткаларының анимальді полюсіндегі жиналған цитоплазмасы.
Бөлшектену процесінде бластодиск дискобластуланың төбесін
құрайтын бластодермаға ауысады.
17

18.

Бластомеры – бластомерлер (грек тіліндегі blastos жəне meros –
бөлім сөздерінен), көпклеткалы жануарлардың жұмыртқаклеткасы
бөлшектенген кезде түзілетін клеткалар. Бластомерлердің бір ерекшелігі екі бөліну арасында өспейтіндігі, сондықтан əр бөлінуден
кейін бластомерлер екі есе кішірейіп тұрады. Телолецитальді
жұмыртқаның голобластикалық бөлшектенуі кезінде бластомерлер
көлемі бойынша ерекшеленеді: ірі бластомер – макромерлер, орташа бластомер – мезомерлер, ұсақ бластомер – микромерлер деп
аталады. Синхронды бөліну кезінде бластомерлердің бөлшектенуі
əдеттегідей пішіні біркелкі, цитоплазманың құрылымы өте
қарапайым келеді. Сосын беттік бластомер тегістеліп, жұмыртқа
бөлшектенудің соңғы кезеңі – бластуляцияға көшеді.
Бластопор – бластопор (грек тіліндегі blastos жəне poros – тесік
сөздерінен), көпклеткалы жануар ұрығының гастроцелін сыртқы
ортамен байланыстырып тұратын өткел тесік. Көптеген жануарларда бластопор вегетативті полюсте немесе одан біраз ғана
қашықтықта қаланады (жұмыртқадағы сарыуыздың санына байланысты өзгеріп тұрады); гидроидтар мен ескектілерде анимальді
полюсте қаланады. Гаструла инвагинация жолымен түзілетін жануарларда бластопордың жиегін ерні деп атайды; арқа (дорсальді),
бүйір (латеральді) жəне құрсақ (вентральді) еріндерін ажыратамыз. Төменгі сатыдағы омыртқалыларда арқа жəне бүйір еріндері
арқылы ұрықтың іші бұралып хордомезодерма материалын түзеді;
энтодерманың немесе эктодерма сарыуызының көптеп жайлауы
бластопор ернінің қабысуына əкеледі. Сыртында қалған сарыуызға
бай бластомерлер бластопорды жауып, сарыуыз тығынын құрайды.
Құстар мен сүтқоректілердің бластопор гомологы қосмекенділерде
алғашқы жолақты түзеді. Алғашқыауыздыларда бластопордың
бір бөлігі дефинитивті ауызды, екінші бөлігі – анусты, екінші
ауыздылардағы дефинитивті ауыз бластопорға тəуелсіз басқа жерде түзіледі, ал бластопор анусқа немесе нейроэнтерикалық каналға
айналады.
Бластоцель – бластоцель (грек тіліндегі blastos жəне koilos – қуыс),
бластула сатысында көпклеткалы организм ұрығында пайда болатын алғашқы қуыс. Бластоцель – қоршаған ортадан химиялық
құрамы бойынша ерекшеленетін, сұйықтықпен толған қуыс. Гаструляция кезінде бластоцель біртіндеп жойылады, сол себептен
клетка қабығы орнын ауыстырып, бластоцель сұйықтығы гастроцельге көшеді. Бластоцель бластуланың ортасында (целобластула),
18

19.

эксцентрлік (дискобластула) орналасуы немесе мүлде болмауы
мүмкін (стерробластула, пиакула, перибластула, морула).
Бластоциста – бластоциста (грек тіліндегі blastos жəне kystis –
көпіршік сөздерінен), бластодермалық көпіршік, сүтқоректілердің
ұрықтанған жұмыртқасының бөлшектенуі нəтижесінде пайда болатын моруладан кейінгі даму сатысы. Жатыр мен жұмыртқа жолының
қуысынан сорылып, сұйықтыққа толған толық көпіршік. Бластоциста басқа жануарлардағы бластуланы еске түсіреді, бірақ одан
трофобласт жəне ұрық түйіні деп аталатын дифференциалданған
клетка топтарымен ажыратылынады. Бластоциста кезеңінде ұрық
жолы арқылы жатыр қуысына ауысады, жұмыртқа қабығы жарылады, бұл имплантация үшін қолайлы жағдай.
Бластула – бластула (грек тілінде blastos – өскін, ұрық, тармақ
сөзінен), бластуляция сатысындағы көпклеткалы жануар ұрығы.
Бластуланың алғашқы, ортаңғы, соңғы даму сатылары ажыратылады. Бластуланың құрылысы жұмыртқа клеткасының құрылысына
жəне оның бөлшектену ерекшеліктеріне байланысты. Толық
бөлшектенуде – целобластула, кейбір жануарлар тобында толық
бөлшектену нəтижесінде стерробластула, егер бластомерлер толық
бөлшектену кезінде екі параллель жазықтықта орналасса тегіс
бластула – плакула түзіледі. Толық емес дискоидальді бөлшектену
кезінде дискобластула қалыптасады. Беттік бөлшектену
перибластуланың түзілуіне əкеледі. Əр түрлі жануарлар тобындағы
бластуланың ерекшеліктеріне қарамастан, онтогенездің бұл сатысы
көпклеткалардағы жануарлардың шығу тегінің ортақ екенін жəне
эволюциялық дамуда параллель жүретінін еске салады.
Бластуляция – бластулалану. Көпклеткалы жануарлардың
жұмыртқа клеткаларының бөлшектенулерінің соңғы кезеңі, бұл
кезеңдегі ұрықты бластула деп атайды. Бластулалану процесінде
беттік бластомерлер эпителий түріндегі пласт түзеді жəне орталық
қуыс – бластоцель жиі үлкейеді. Клетканың бөлінуі асинхронды болып, митоз циклының ұзақтығы интерфаза кезеңінің ұзару
есебінен артады. Клетканың құрылысы өзгереді: интерфазалық
ядрода ядрошықтар пайда болып, митохондрияның құрылымы
күрделенеді, эндоплазмалық тор жəне маманданған клеткааралық
байланыстар жақсы жетіледі. Ядрода и РНҚ синтезі белсенді түрде
жүріп, гаструляция сатысына өтуді қамтамасыз етеді.
Близнецы – егіздер, адамдар мен бір бала туатын сүтқоректілерде бір
анадан бір мезгілде туылатын екі немесе одан да көп ұрпақтардың
19

20.

туылуы. Бір жұмыртқалы жəне əр түрлі жұмыртқалы егіздерді
ажыратамыз. Бір жұмыртқалылар – ұрықтанған жұмыртқаклетка –
зиготадан дамитын монозиготалы егіздер. Бөлшектену немесе гаструлалану кезеңінде ұрық екі бөлікке (немесе одан да көп) бөлініп,
əрбірі жеке дамиды. Бөліну кезеңінде ұрық толық бөліктерге
бөлінбесе əртүрлі кемтарлылық туындайды. Сүтқоректілердегі бір
жұмыртқалы егіздерде бір плацента болады, олар бірдей генотипті
иеленеді, сондықтан да бір жынысты, бір қан тобында жəне бір–
біріне өте ұқсас. Əртүрлі жұмыртқалылар – əртүрлі жұмыртқадан
дамитын гетерозиготалы егіздер. Олар əртүрлі жынысты немесе кəдімгі аға мен қарындастың ұқсастығынан артпайтын бір
жынысты болуы мүмкін. Олар бір уақытта пісіп жетілген жəне
ұрықтанған екі жұмыртқадан дамуы мүмкін. Бір мезгілде пісіп
жетілетін жұмыртқалардың санын гипофиздің гонадотропты гормондары реттеп отырады. Ауылшаруашылығы үшін пайдаланылатын жануарларда бұл сандардың өздігінен реттелуі шаруашылық
үшін маңызы зор. Адамдарда орта есеппен 80–85 туылған бір
жынысты нəрестелердің арасынан бір егіздер, 6–8 мың туылған
нəрестелердің арасынан үшеу болып туылған бір егіздер туылуы
мүмкін, төртеу, бесеу болып туылған егіздер өте сирек кездеседі.
Бір жұмыртқалы егіздер барлық туылған көпұрықтылардың 15%
құрайды. Генетикалық зерттеулер бойынша егіздер – тұқым қуалау
арқылы жəне ортада белгілердің өзгеруінен туындайды.
Бокаловидные клетки – бокал тəрізді клеткалар. Омыртқалылардың
ішек жəне тыныс жолдарындағы эпителийлердің құрамында
орналасқан без клеткалары. Гольджи кешені өте жақсы дамыған,
мукополиқанттарға бай шырышты сөл шығарады.
20

21.

Â
58. Вакуоли – вакуольдер (көпіршіктер), (француз тіліндегі vacuole,
латын тіліндегі vacuus – бос, құр сөзінен). Жануарлар мен өсімдіктер
клеткаларының цитоплазмаларында кездесетін мембранамен
қоршалған, іші сұйықтыққа толған қуыстар. Қарапайымдардың
цитоплазмасында ферменттерге толы асқорыту вакуольдері
жəне қысымды реттеу мен бөліп шығару қызметін атқаратын
жиырылғыш вакуольдер орналасады. Көпклеткалы жануарларда
негізінде асқорыту вакуольдері жəне құрамында еріту (ыдырату)
ферменттері (гидролаза) шоғырланған аутофагосомдар кездеседі.
Өсімдік клеткаларындағы вакуольдер жартылай өткізгішті мембрана – тонопластпен қоршалған эндоплазмалық тордың туындысы.
Өсімдік клеткаларындағы вакуольдердің барлық жүйесі акуомом
деп аталынады, жас клеткада каналшалар мен көпіршіктер жүйесі
түрінде қарастырылса, клеткалардың өсуі мен дифференциалдануы
кезінде олар ұлғайып, жетілген клеткалардың 70–95% көлемін алатын үлкен, орталық вакуольге айналады. Вакуольдердің шырыны –
pH 2–5 аралығындағы сулы сұйықтық, құрамында бейорганикалық
жəне органикалық тұздардың (фосфаттар, оксолаттар) судағы
ерітіндісі, қанттар, аминқышқылдары, белоктар, зат алмасудың
соңғы өнімдері немесе улы заттар (танниндер, гликозидтер, алкалоидтар), кейбір пигменттер (антоциандар) болады. Вакуольдердің
қызметі су–тұз алмасуын реттеу, клеткадағы тургорлық қысымды
сақтап тұру, суда еритін төменгі молекулалы метаболиттерді, қор
заттарды жинау жəне зат алмасудан кейінгі улы заттарды шығару.
Веретено деления – бөліну ұршығы, ахроматинді ұршық. Митоз
жəне мейоз кезеңдерінде хромосомдардың ажырасуын қамтамасыз
ететін микротүтікшелер жүйесі. Бөліну ұршығы прометафазада пайда болып телофазада жойылады. Бөліну ұршығының
жіпшелері микротүтікшелер шоғырын құрап, поляризациялық
микроскоп арқылы тірі клеткаларда көрінуі мүмкін. Бөліну
ұршығының құрамында микротүтікшелердің екі негізгі: полюстен
таралатын жəне хромосом кинетохорынан таралатын түрлері болады. Хромосомның ажырауы хромосомалық микротүтікшелердің
қысқаруы нəтижесінде полюстерге қарай біршама жылжуынан
жəне микротүтікшелердің ұзаруынан болуы мүмкін, бірақ нақты
жылжу механизмі белгісіз. Бөліну ұршығы астральді (көпклеткалы
21

22.

жануарлардағы анық көрінетін полюстерімен) жəне анастральді
(өсімдіктердегі айқын полюстерінсіз) болуы мүмкін. Бөліну
ұршығы микротүтікшелердің орталыққа жиналуымен қосылып
митотикалық аппаратты түзеді.
Вителлогенез – вителлогенез (латын тіліндегі vitellus–сарыуыз жəне
...генез сөздерінен), сарыуыздың түзілуі, синтезделуі жəне ооциттерде сарыуыздың жинақталуы. Бұл процесте ооцит құрылымының
қатысуы оогенездің түріне байланысты. Солитарлы оогенез кезінде
саруыз белоктары ооциттің түйіршікті эндоплазмалық торында
синтезделеді, ал белоктарға көмірсулардың байланысатын жері
Гольджи кешенінде сарыуыз түйіршіктері қалыптасады. Алиментарлы оогенез кезінде сарыуыз белоктарының негізгі массасы
аналық безден тыс синтезделініп, ооцитке пиноцитоз жолымен гемолимфа немесе қан арқылы түседі, ал сарыуыз түйіршіктері пиноцитоз көпіршіктеріндегі вителлогенин белоктары бір–бірімен
жəне Гольджи кешеніндегі заттармен араласып қалыптасады.
Кейбір моллюскалар мен қосмекенділердің түрлерінде саруыз
түйіршіктері кристалл құрылымды келеді, ол митохондрияның
ішінде қалыптасады, бірақ бұл жағдайда сарыуыз белоктарының
шығу көзі белгісіз.
Вителлофаги – виттеллофагтар (латын тіліндегі vittellus – сары
уыз сөзінен). Жəндіктердің, шаянтəрізділердің, өрмекшілердің
жұмыртқа клеткалары үстіртін бөлшектенгеннен кейін сары уызда
қалып қойған клеткалар. Бұл клеткалар болашақ ұрықтың денесін
құруға қатыспайды. Вителлофагтардың əсерінен сарыуыз фрагментациясы жүріп, организм дамуының кеш кезеңінде оның сіңірілуі
өтеді деп жорамалданады.
Включения клетки – клетка қосындылары. Зат алмасу процесіне
байланысты цитоплазмада пайда болатын жəне көбейіп, азаятын əртүрлі заттардың жиынтығы. Клетка қосындыларының
химиялық құрамы мүшелердің, ұлпалардың, клеткалардың мамандануына байланысты. Ең көп таралған қоректік қызмет атқаратын
клетка қосындылары – май тамшылары, гликоген түйіршіктері,
жұмыртқа клеткаларындағы сары уыз. Өсімдіктерде клетка
қосындылары – крахмал, алейрон дəндері жəне май тамшылары түрінде кездеседі. Сонымен қатар клетка қосындыларына
жануарлардың без клеткаларындағы секреторлы түйіршіктерін
де, өсімдік клеткаларындағы тұздардың кейбір кристаллдарын да
жатқызады.
22

23.

Влагалище – қынап (vagina), 1) өсімдіктер мен жануарлардың
əртүрлі мүшелеріндегі қоршау, мысалы, сіңір қынабы, жүйке
талшықтарының қынабы. Жапырақ қынабы – түтік немесе науашық
түріндегі кеңдеу келген жапырақтың төменгі бөлігі. Көптеген
өсімдіктерде жапырақтың төменгі бөлігі редукцияға ұшыраған
немесе бір ғана қынаптан тұрады. Қынаптың болуы (немесе болмауы) жəне пішіні өсімдіктер систематикасында пайдаланылатын
тұрақты белгілер; 2) жануарлардағы тері жамылғысы қызметін
атқаратын кейбір мүшелердің орнын айтады (қауырсын қынабы,
шаштың қынабы, жыландардағы тілдің қынабы); 3) жатыр мойны
мен несеп түзу синусын байланыстырып, қынаптың кіреберісін
түзетін аналық сүтқоректілердің жыныс түтігінің соңғы бөлімі.
Қалталыларда, тұяқтыларда, кемірушілерде, приматтарда қынап
пен кіреберісін қыздық перде бөліп тұрады.
Возбудимость – қозғыштық. Тірі клеткалардың, мүшелердің, тұтас
организмнің (қарапайымдылардан адамға дейін) тітіркену əсерін
қабылдап, оған қозу арқылы жауап беру қабілеттілігі. Қозғыштықтың
шегі – тітіркену шамасы. Адекваттық тітіркенулердің (химиялық,
механикалық) əсеріне мембраналық потенциал мен иондық
өткізгіштіктің өзгеруі нəтижесінде жауап беру қасиетіне байланысты қозғыштық маманданған сезімтал клеткалар мембраналарымен байланысты келеді. Əртүрлі ұлпалар үшін тітіркенуге жауап беру реакциясының жылдамдығы, ұзақтығы, қырқындылығы
бірдей болмайды. Қозғыштық тітіркенудің бір түрі ретінде эволюция процесінде маманданған ұлпалардың дамуына, əсіресе жүйке
жүйесіне тəн болып қалыптасты. Қозғыштық терминін жүйке
жүйесінің жəй-күйін, жүйке–психикалық қобалжуларды бағалау
үшін қолданады.
Возбуждение – қозу. Физикалық, физикалық-химиялық жəне
қызметтік өзгерістер жиынтығымен сипатталынатын, тірі
клеткалардың жауап реакциясы. Қозу кезінде тірі жүйе
физиологиялық тыныштық күйден біршама қызметтік күйге өтеді.
Жергілікті қозу сырттан келетін (рецепторлық мембрана) немесе
басқа жүйке клеткаларынан келетін (постсинаптикалық мембрана) тітіркенуді қабылдауға маманданған клетка мембранасының
бөлігіне тəн. Қозу тітіркену əсерінің күшіне байланысты артады жəне тітіркенуден кейін бірден пайда болады. Жергілікті
қозу мембрананың сыртқы жəне клеткаішілік иондарды таңдап
өткізуінің артуына байланысты жəне беттік (мембраналық)
потенциалдың теріс өзгеруі түрінде көрінеді. Жергілікті қозу
23

24.

кезінде жүйке немесе бұлшықет клеткаларының аксондары
мен немесе басқа жүйке клеткалармен байланысу аймағындағы
рецепторлық жəне генераторлық потенциалдар маңызды қызмет
атқарады. Жергілікті қозудың шегі болмайды, жылдамдығының
артуы мен төмендеуі амплитуда бойынша жəне тітіркену əсерінің
ұзақтығына, күшіне байланысты өзгеріп отырады. Жергілікті қозу
шегінің артуы кезінде қозудың таралуы туындап, бірден максимум амплитудаға жетеді. Жүйке немесе бұлшықет клеткаларында
қозу əсер ету потенциалымен қатар жүреді. Əсер ету потенциалы
өте алшақ қашықтықта жүйке талшықтары арқылы ақпараттың
тез барлық клетка мембраналарын бойлай таралуының тоқтап
қалмауына қабілетті келеді. Əсер ету потенциалы бұлшықет
клеткаларында миофибриллдердің жиырылғыш аппаратын
белсендетеді, ал жүйке клеткаларының аксон ұштарында əсер
етуші ұлпаға қатысты қозуды немесе тежеуді болдыратын
химиялық зат – медиаторларды өндіреді. Əсер ету потенциалы
кезінде клетка толығымен ынталануға қабілетсіз келеді, əсер ету
потенциалы аяқталғаннан кейін қозу біртіндеп қалыптасады.
Қозу
реакциясында
электрлік,
құрылымдық,
химиялық
(ферменттік), физикалық (температура) жəне басқа да процестер
маңызды рөл атқарады. Қозу кезінде цитоплазмаға енген Na+ жəне
Ca2+ иондары мембрананың екі жағындағы жəне белоктар мен
фосфолипидтерді синтездеуге бағытталған, сонымен қатар мембрана мен цитоплазманың өзін жаңартуға арналған Na+, K+, Ca2+
иондарының концентрациясының теңсіздігін бастапқы қалпына
келтіретін ферменттік процестерді белсендетеді. Жергілікті қозу
қоздырғыштың сипаттамасын көбірек қайталауға қабілетті болса, таралушы қозу бұл сипаттаманы жүйке импульстарының
жиілігімен, яғни бұл жиілікті уақыт жəне импульстің ұзақтығы
бойынша, сонымен қатар ақпаратты жүйке өткізгіштері арқылы
таратуға қабілеттілігін өзгерте отырып кодтайды.
Волосы – түктер (pili), мүйізді жіпшелер, адам мен сүтқоректі
жануарлардың тері эпидермисінің туындысы. Түктердің
жиынтығы теріде түкті жабын түзіп, оны зақымдалу мен суып кетуден сақтайды. Кейбір жануарларда түктер қылтанға (шошқада),
инеге (кірпі, жайранда) немесе мүйізді қылтанға айналған; эпидермис қабаты қалың жануарларда (мүйізтұмсық) немесе май
қабаты күшті жетілген жануарларда (киттерде) түктер редукцияға
ұшыраған. Түктер бағытталынған, сезгіш (вибрассалар), мамық
болып бөлінеді. Түктің 85–91% кератиннен тұрады. Əрбір түктің
24

25.

кутикулалы, қыртысты (пигментті), өзегі деп аталатын үш қабаты
болады жəне өзек (терінің беткі қабатындағы түктің бөлімі)
пен түбірге бөлінеді. Түктің түбірі эпителий қабатында дəнекер
ұлпалы қапшықпен қапталған (қынап пен қапшық бірігіп, түк
фолликуласын түзеді) терінің тереңінде орналасады жəне түбірі
қантамырларына бай дəнекер ұлпалы емізікшеге (түк пиязшығы)
еніп тұратын кеңейген бөлігімен аяқталады. Түк пиязшығының
төменгі бөлігіндегі эпителий клеткалары түктің өсуіне себеп болатын матрикс болып табылады. Түк фолликуласы (эпидермистің
дермаға бірігіп кетуінен дамиды) түкті мезгіл-мезгіл өндіреді (өсу
кезеңі тыныштық кезеңімен ауысып тұрады). Өсу кезінде түктің
матриксіндегі түк клеткалары көбейеді (түк ұзарады), тыныштық
кезеңінде матрикс атрофияға (сему) ұшырап, нəтижеде түк
түбірі сорылып, түк фолликуладан түсіп қалады. Түктің түсуіне
дейін эпителийлік қынап дерма қабатына қарай өсіп, ескі түк
емізікшесін қоршап, жаңа өсуі басталынады. Көптеген жануарларда түк жабындары маусымдық алмасуда жаңарып отырады.
Адамда, анасының құрсағында жатқан ұрықтың сегіз айлығына
дейін ұрықтық түкпен жабылады, туылған кезде түктер басында,
қасында, кірпігінде қалады; жыныстық жетілу кезінде қасағада,
қолтық астында, ер адамдардың денесінде, бетінде пайда болады. Жаңа туылған нəрестелерде түктің өсу жылдамдығы 0,2 мм/
тəулігіне, кейінірек 0,3–5 мм/тəулігіне артады. Түктің жалпы
тіршілік ету ұзақтығы дене бөлігі мен түк түріне байланысты
келеді, мысалы, қастың, кірпіктің, қолтықастының түктері 3–4
айда түседі, бастың түгі 4–6 жылдан кейін түседі. Ересектерде
дене бөлігіне байланысты 1 см2 түктің саны 40–тан 880–ге дейін
өзгеріп тұрады. Бастағы шаштың түрі (тік, толқынды, бұйра болуы) жəне сақалдың өсу деңгейі – маңызды антропологиялық
белгілер болып табылады.
Воротничковые клетки – жағалы клеткалар, хоаноциттер. Губка
денесінің ішкі бетін астарлайтын эпителий клеткалары. Көптеген микроворсинкалардан тұратын цитоплазмалық “жағамен” қоршалған
талшықтармен жабдықталған. Жағалы клеткалардың орналасуына
байланысты губкалар құрылысының үш түрін ажыратады. Жағалы
клеткалар губка денесінде су ағысымен бағытталынатын ток құрап,
қоректік заттарды ұстауға жəне жеке бөліктерін қорытуға жағдай
жасайды, сонымен қатар эпителий қабатынан шығып, бос амебоциттерге айнала алады.
25

26.

Вторичные половые признаки – екіншілік жыныс белгілері. Бір
жынысты жануарлардың екінші жынысты жануарлардан ажырататын ерекшеліктер жиынтығы (біріншілік жыныс белгілерін
қоспағанда). Жыныстық жетілу кезінде жыныс гормондарының
əсерінен дамиды. Тұрақты түрде (мысалы, дене пропорциясы мен
пішінін ажырату кезінде, түсіне; аталық арыстан мен павианның
жалына, аталық тұяқтылардың мүйізіне) немесе тек қана жұптасу
айларында ғана (кейбір балықтар мен құстардың түсі мен жұптасу
түрлерінің өзгеруі) сақталынады. Сонымен қатар екінші жыныс
белгілеріне жұптасу мінез-құлқы да жатады (“қамқорлық жасау”,
ұя салу т.б.). Екінші жыныс белгілері əр жынысты дараларға бірін–
бірі тануға, табуға көмектеседі, гонадалардың жетілуі мен аналық
жыныстық мінез-құлықты ынталандырады, жыныстық сұрыпталу
кезінде үлкен рөл ойнайды. Адамдардағы екінші жыныс белгілері –
дене пішіні мен пропорциясының айырмашылығы, түк жабындысы
бойынша, майдың жинақталуы, дауыс ырғағы, əйелдердегі сүт безі
мен ер адамдар көмейіндегі шығыңқы шеміршектің болуы.
26

27.

Ã
Гамета – гамета (грек тіліндегі gamete – əйел, зайып, gametes–ер, күйеу
сөздерінен). Жануарлардың немесе өсімдіктердің жыныс клеткасы.
Тұқым қуалайтын белгілерді ата-анадан ұрпаққа береді. Хромосом
саны гаметаларда гаплоидты болады. Ұрықтану нəтижесінде екі
гамета қосылып зиготаны құрайды. Диплоидты зиготадан жаңа организм пайда болады. Морфологиясы бойынша гаметаны бірнеше
жыныс процестерінің түріне бөледі: гетерогамия, изогамия, зигогамия.
Гаметогенез – гаметогенез (гамета жəне ...генез). Жыныс
клеткаларының (гаметалардың) дамуы. Аталық жыныс клеткалардың (сперматозоидтардың) дамуын – сперматогенез, аналық
жыныс клеткалардың (жұмыртқаклетканың) дамуын – оогенез
деп атайды. Жануарларда гаметогенез диффузды түрде (гаметалар губкалардың, кейбір ішекқуыстылардың, жалпақ құрттардың
денесінің кез–келген жерінде дамиды) жəне белгілі бір орында
дамиды (гаметалар көптеген жануарларда жыныс бездері – гонадаларда дамиды). Көптеген омыртқасыздар мен омыртқалыларда
гаметалар эмбриогенездің экто– немесе энтодермасынан немесе
бөлшектенудің бірінші бөлінуінен кейін жекеленетін біріншілік
жыныс клеткаларынан (гоноциттерден) түзіледі. Гаметогенездің
ерте кезеңінде омыртқалылар мен кейбір омыртқасыздар ұрығында
гоноциттер болашақ гонадалар бастамасынан алшақ жерде
түзіліп, жіктелудің соңғы орнына көшеді (қан ағысымен, дамушы
ұлпалардың пластымен, белсенді қозғалу жолымен). Гаметогенез
кеш өтетін жануарларда (гидралар, қабықтылар, майлышөпте)
гаметалардың түзілу орны мен жіктелу аймағы сай келеді.
Гоноциттердің жыныс детерминациясынан кейін, гонадалардың
соматикалық ұлпаларына байланысты аталық жəне аналық жыныс клеткаларының дифференциациясы мен көбеюі басталады.
Сүтқоректілерде сперматогенездің жекелеген кезеңдері жəне процесс толығымен, тұтас уақыт бойынша қатаң негізделген. Олардың
жылдамдығы гормондық факторлардың əсеріне тəуелді емес. Оогенез кезеңінде жұмыртқаклетканың жетілуі уақытқа гормондық
əсерлерге тəуелді созылады. Гаметогенезді оогенездің бастапқы
кезеңі деп қарайды. Ондағы болған өзгерістер ұрықтанған
жұмыртқаның жəне болашақ организмнің дамуына кері əсерін
тигізуі мүмкін.
27

28.

Гамия – гамия (грек тіліндегі gamos – неке сөзінен). Жыныстық
қарым–қатынасты көрсететін күрделі сөздердің бөлімі, мысалы,
моногамия, гологамия, автогамия.
Гамоны – гамондар (грек тіліндегі gamos – неке сөзінен). Жыныс
клеткаларының кездесуін жəне бір-бірімен қосылуын қамтамасыз
ететін, жыныс клеткаларынан бөлінетін заттар. Аналық жыныс
клеткасы гиногамонды, аталық жыныс клеткасы андрогамонды
бөліп шығарады. Гамондар балдырлардан, саңырауқұлақтардан
жəне көптеген жануарлардан (моллюскалардан, сақиналы
құрттардан, тікентерілерден, хордалылардан) табылған. Аналық
жыныс өнімдерінде сперматозоидтардың қозғалысын арттыратын жəне тіршілігін ұзартатын Гг I; сперматозоидтар агглютинациясын (жабысуын) болдыратын Гг II (фертилизин) табылған;
аталық жыныс өнімдерінде сперматозоидтардың қозғалысын
басатын Ar I; инактивдеуші, агглютиндеуші агент (сперматозоид антифертилизині) Ar II; аналық бездің кортикалді қабатын
сұйылтатын, аналық без қабықшасын ерітетін, сперматозоид
лизиндері Ar III табылған. Гг I, Ar I, Ar II – төменгі молекулалы
байланыстар, басқа гамондар – белоктар.
Ганглий – ганглий (грек тіліндегі ganglion – түйін сөзінен), жүйке
түйіні, глия клеткаларымен, дəнекер ұлпалы капсуламен қоршалған
нейрон денесі мен өсінділерінің топталған жері; жүйке импульстерін
интеграциялауды (шоғырландыруды) жəне өңдеуді жүзеге асырады. Омыртқасыз жануарларда өзара байланыстар арқылы бір жүйке
жүйесін түзеді; екі жақты симметриялыларда сезім мүшелерімен
байланысты жұп, бас ганглийлері жақсы дамыған. Байланыстыру орталығы жəне ОЖЖ қызметін атқарушы болып табылады.
Омыртқалы жануарларда шет жүйке жүйесінің жолында жəне ішкі
мүшелердің қабырғасында орналасқан вегетативті (симпатикалық
жəне парасимпатикалық) жəне соматосенсорлық (жұлын жəне бас
ми) ганглийлерін ажыратамыз. Базальді ганглийлерді бас ми ядролары деп те атайды.
Гаплоид – гаплоид (грек тіліндегі haploos – жеке, қарапайым жəне
eidos – түр сөздерінен), n – деген латын əрпімен белгіленетін,
бір хромосомалық жиынтығы (гаплоидты) бар организм (клетка,
ядро). Көптеген эукариотты микроорганизмдер мен төменгі сатылы өсімдіктерде гаплоид қалыпты жағдайда тіршілік циклының
бір кезеңі болып көрінеді (гаплофаза, гаметофит), кейбір
буынаяқтылардың түрлерінде ұрықтанбаған немесе ұрықтанған
жұмыртқаклеткалардан дамитын, бірақ гаплоидты хромосомалық
28

29.

жиынтығынан біреуі құрылатын аналықтар гаплоид болады.
Көптеген жануарларда (жəне адамда) жыныс клеткалары ғана гаплоидты болады. Жыныстық көбею кезінде стерильділік гаплоидқа
тəн, яғни, ондағы гомологиялық хромосомалардың болмауы мейоз
процесінің бұзылуына жəне аномальді (ауытқыған) хромосомалық
жиынтығы бар жыныс клеткаларының түзілуіне əкеледі.
Гастреи теория – Гастрей теориясы. Бұл теорияны 1872 жылы неміс
оқымыстысы Э.Геккель ашты. Гастрей теориясы бойынша барлық
көпклеткалы жануарлардың ата–тегі – колониялды қарапайымдар,
олар бластулаға ұқсас бір қабатты шар тəрізді колония құрайды.
Одан əрі ұрықтық эволюциялық процесте инвагинация арқылы екі
қабатты, көпклеткалы организм – гастрей пайда болады.
Бұл теория бойынша көпклеткалы жануарлардың ата – тектік
пішінінің құрылысы қазіргі жануарлардың онтогенезінің ерте
кезеңінде қайталанылады делінген.
Гастроцель – гаструла қуысы (гаструла жəне грек тіліндегі koilia
– бос, қуыс сөзінен), архентерон, алғашқы ішек, гаструляция
процесі инвагинация жолымен іске асатын көпклеткалы жануарлар ұрығында қалыптасады. Гаструла қуысының қабырғалары
алғашқы энтодермадан түзіледі. Ары қарай гаструла қуысы
дефинитивті (анықталған) ішек қуысына айналады. Көптеген жануарларда (омыртқасыз жануарлардың бір қатарында, сүйекті
балықтарда, кейбір жоғарғы сатыдағы омыртқалыларда) гаструла
қуысы түзілмейді.
Гаструла – гаструла (грек тіліндегі gaster – қарын (асқазан) сөзінен).
Көпклеткалы жануарлардың ұрықтық даму сатысы. 1874 жылы Э.
Геккель гаструла терминін бірінші рет ұсынды. Гаструла губкалар мен ішекқуыстыларда екі қабаттан (эктодерма, энтодерма), ал
басқа жануарларда үш қабаттан (эктодерма, энтодерма, мезодерма)
тұрады. Гаструляция көпклеткалы жануарлардың ұрықтық даму
сатысы. 1865 жылы А.О.Ковалевский гаструлаға сипаттама беріп,
«ішекті личинка» деп атады. Гаструланы ерте, орта, кеш кезеңдерге
бөледі.
Гаструляция – гаструлалану. Барлық көпклеткалы жануарлар
ұрықтарының екі алғашқы жапырақшаларының (сыртқы – эктодерма, ішкі – энтодерма) ерекшеленуі. Гаструляция бөлшектенуден
кейін жүреді. Гаструляция гаструланың құрылуына əкеп соқтырады.
Губкалар мен ішекқуыстылардан басқа жануарларда эктодерма мен
энтодерма арасында үшінші ұрық жапырақшасы – мезодерма пайда
болады.
29

30.

Гаструляцияның жолдары əр түрлі болып келеді. Олар бластуланың
құрылысымен байланысты. Гаструляцияның негізгі 4 (төрт) жолы
бар.
Иммиграция дегеніміз клеткалардың көшуі, ауысуы арқылы болады,
яғни, бұл ең төменгі сатыдағы жол. Оны 1884 жылы И.И.Мечников
кейбір гидромедузалардан ашып тапқан. Бластуланың қуысы
бластуланың қабырғасынан ауысып шыққан клеткаларымен толады. Сол клеткалардан гаструланың екінші ішкі қабаты – энтодерма құрылады. Кейде клеткалар бластуланың қабырғасының бір
жерінен шықса оны униполярлық иммиграция деп атайды. Егер
клеткалар бластуланың екі жерінен шықса – оны биполярлық иммиграция деп атайды. Ал енді клеткалар бластуланың əр жерінен
шықса – оны мультиполярлық иммиграция дейді.
Гаструляцияның екінші түрі – деламинация деп аталады. Деламинация жолында бластуланың қабырғаларындағы клеткалар бөлініп,
ұрықтың екінші қабатын құрайды. Ішкі қабаты – энтодерма, сыртқы
қабаты – эктодерма деп аталынады.
Инвагинация дегеніміз – целобластулаларда кездеседі. Инвагинация жолында бластуланың вегетативтік бөлігі бластоцельдің
ішіне қарай көмкеріледі. Гаструляция нəтижесінде вегетативтік
бөлік екі қабатты ұрықтың ішкі қабатын – энтодермасын құрайды.
Бластуланың анималдық жағынан эктодерма құралады. Құралған
гаструланың қуысы – (гастроцель деп аталады. Гастроцель –
алғашқы ішек қуысы. Ал гаструланың тесігін бластопор дейміз.
Бластопор алғашқы ауыз болып табылады. Эктодерма мен
энтодерманың аралығындағы қуыс алғашқы дене қуысы деп аталады.
Эпиболия дегеніміз – кейбір құрттарда кездеседі. Ұсақ анималдық
клеткалар тез, жылдам бөлініп, вегетативтік клеткаларды сыртынан
қоршап өседі. Вегетативтік клеткалар сары уызы көп болғандықтан
тез қозғала алмайды. Гаструляцияның барлық түрлері жекеше сирек кездеседі, əдетте олар бірге жүреді. Мысалы, инвагинация эпиболиямен, деляминация иммиграциямен қатар жүреді.
Гепарин – гепарин, сульфатты мукополиқант, қанның ұю жүйесінің
табиғи ингибиторы. Толық клеткалар синтездеп шығарады,
қантамырлар қабырғасын бойлай орналасады. Қан плазмасындағы
антитромбин III протеаз (IIa, IXa, Xa, XIa, XIIa, калликреиндер факторлары) инактивациясын жылдамдатады. Гепариннің белоктармен кешен түзуі қанның ұю жүйесі мен тромбогенді аминдердің
in vitro жағдайында тұрақсыз жіпшелер агрегатын ерітеді. Гепа30

31.

рин қантамырларының өткізгіштігін, организмнің гипоксияға, улы
заттар мен вирустардың əсеріне төзімділігін арттырады, қандағы
қанттың деңгейін түсіреді, ферменттердің бір қатарының (нуклеаз,
фосфатаз, калликреиндер) белсенділігін тежейді, жүрек пен бүйрек
тамырларын кеңейтеді. Медицинада қолданады.
Гепатоциты – гепатоциттер (грек тіліндегі hepar – бауыр жəне ...цит
сөздерінен), бауыр бөліктерінің құрамына кіретін, бауырдың без
клеткалары.
Гетерогамия – гетерогамия. 1. Ұрықтану процесінде қосылатын
аталық жəне аналық гаметалардың көлемі жəне пішіні жағынан
əртүрлі болуы. 2. Аталық жəне аналық гүлдердің қызметінің немесе өсімдікте орналасуының өзгеруі.
Гетеротопия – гетеротопия (гетеро... жəне грек тілінде topos
– орын сөзінен). Эволюция барысындағы ұрықтық мүшелер
бастамаларының орналасу орындарының өзгеруі. Гетеротопия терминін Э.Геккель 1866 жылы алғаш рет ұсынды. Мысалы,
(Геккель бойынша) төменгі сатыдағы көпклеткалыларда жыныс
бездерінің пайда болу орны экто– жəне энтодермада орналасады,
ал жоғарғы сатыдағы жануарларда жыныс бездерінің пайда болу
орны мезодермаға ауысады.
Гетерохроматин – гетерохроматин. Клетка циклінің барысында
тығыз қалыптасқан хроматин бөлімі. Ядролық бояулармен нақты
боялады жəне жарық микроскопымен жақсы көрінеді. Кейде оны
интерфаза кезінде де анықтауға болады.
Хромосомның гетерохроматикалық аймағы эухроматикалық
аймағына қарағанда кештеу репликацияланады жəне транскрипция
процесі өтпейді, яғни, генетикалық жағынан тым селсоқ болады.
Белсенді ұлпалар ядросы мен эмбрион клеткаларының көп бөлігінде
гетерохроматин өте аз кездеседі. Гетерохроматин факультативті
жəне конститутивті болып екіге бөлінеді. Факультативті гетерохроматин гомологиялық хромосоманың тек біреуінде ғана кездеседі.
Мысалы, сүтқоректілердің аналығының екінші Х хромосомасы ерте
эмбриогенез кезеңінде қайтымсыз конденсация болатындықтан
тежелінеді (инактивтелінеді). Құрылымдық гетерохроматин екі
гомологиялық хромосомада да кездеседі, хромосоманың центромера, теломера, ядрошық құрылымы (интерфаза кезеңінде ол ядоро қабықшасына жақын орналасады) сияқты бөлімдерінде орналасады, оларда гендер болмайды, сателлитті ДНК-ға бай келеді,
кейде көрші орналасқан гендерді тежеуіде (инактивдеуі) мүмкін.
31

32.

Гетерохроматиннің бұл түрі бір түрдің өзінде жəне туыс түрлерде
де өте тұрақсыз. Ол рекомбинация мен индуцирленген үзілу
жиілігіне, хромосом синапсисіне əсер етуі мүмкін. Құрылымдық
гетерохроматиннің бөліктеріне туынды (сіңлілі) хроматидтердің
адгезиялануы (жабысуы) тəн болып келеді.
Гетерохрония – гетерохрония (гетеро... жəне грек тіліндегі chronos
– уақыт сөзінен). Эволюция барысында əртүрлі мүшелердің
ұрықтық даму жылдамдығының өзгеруі. Э.Геккель екі түрге бөлді:
акцелерация (тездету) жəне ретардация (баяулату). Гетерохрония
терминін Э. Геккель ценогенездің бір түрі ретінде пайдалану үшін
1866 жылы ұсынды. Мысалы, жоғары сатыдағы омыртқалыларда
онтогенездің ерте кезеңіндегі (организмнің басқа да əлсіз топтарымен салыстырғанда) жүректің, бас мидың, көздің эмбрионалдық
бастамаларының алға басушылығы (акцелерация), сонымен қатар
ішек, жыныс жүйесі мүшелерінің эмбрионалдық бастамаларының
кеш кезеңінде қалыптасуы (ретардация) жатады.
Гиалоплазма – гиалоплазма (грек тіліндегі hyalos – шыны жəне плазма сөздерінен), негізгі плазма, цитоплазма матриксі. Клеткадағы
күрделі түссіз коллоидты жүйе. Гиалоплазманың құрамына белоктар, РНК, полиқанттар, майлар кіреді. Гиалоплазма арқылы
аминқышқылдары, май қышқылдары, нуклеотидтер, қанттар,
бейорганикалық иондар. АТФ тасымалданады. Гиалоплазма
құрамы арқылы клетканың буферлік жəне осмостық қасиеттері
анықталынады.
Гиалуроновая кислота – гиалурон қышқылы, қышқыл
мукополиқант, дəнекер ұлпасының компоненті. Көздің шыны тəрізді
денесінде, кіндікте, синовий (буын) сұйықтығында, жəне теріде көп
мөлшерде кездеседі. Жоғары байланысты су ерітінділерін түзіп,
белоктармен кешен түзеді. Организмде судың таралуын реттейді,
ұлпалардың таңдамалы өткізгіштігін қамтамасыз етеді, буындарда
майлайтын материал ретінде қызмет атқарады.
Гиногенез – гиногенез (грек тіліндегі gyne – əйел жəне ...генез
сөздерінен). Көбеюдің бір түрі. Сперматозоидтың жұмыртқаға енуі
ұрықтың дамуына себеп болады. Бірақ сперматозоидтың ядросы
жұмыртқаның ядросымен қосылмайды. Сондықтан гиногенезді
кейде партеногенездің бір түріне жатқызады.
Гипобласт – гипобласт. Амниоттарда дискобластуланың немесе бластодисктің ішкі клетка қабаты. Кейбір жануарларда гипобласт пен сыртқы эпибласт қабатының арасында бластоцель
қуысы болады.
32

33.

Гистиоциты – гистиоциттер (грек тіліндегі histion – ұлпа жəне ...цит
сөздерінен). Омыртқалылардың дəнекер ұлпасының клеткалары,
макрофагтардың бір түрі. Гистиоциттер қан жасайтын бағана клеткаларынан дамиды, бір ядролы фагоциттер жүйесіне жатады. Гистиоциттер организмге түскен бөгде заттарды жоюмен қорғаныш
қызметін атқарады.
Гистогенез – гистогенез (грек тіліндегі histos – ұлпа жəне ...генез сөздерінен). Ұлпалардың түзілуі жəне дамуы. Онтогенезде
ұлпалар ұрық жапырақшаларынан пайда болады. Организмде
ұлпалар органогенез процесінде дамудың ерте кезеңінде ұрық
клеткаларының адгезиясымен, орын ауыстыруымен, пролиферациямен қатар түзілетін белгілі бір эмбрионалдық бастамалардан
(ұрық жапырақшаларының туындылары) дамиды. Гистогенездің
маңызды факторларының бірі – организмде заңды түрде таралатын,
морфологиялық жəне физиологиялық əртүрлі клеткалардың пайда
болуын іске асыратын детерминделген клеткалардың дифференцировкасы. Гистогенез кейде клеткааралық заттардың түзілуімен
қатар жүреді. Клеткааралық байланыстардың өзара əсерлері мен
гормондық əсерлер гистогенездің бағытын анықтауда үлкен рөл
атақарады. Гистогенезді жасайтын белгілі бір клеткалар жиынтығы
екі топқа бөлінеді: жіктелуге қабілетті жəне бөліну арқылы өзін
толықтырып отыратын бастапқы (бағана) клеткалар; екіншісі –
жіктелінеді, бірақ бөліну қабілеті сақталынған, негізін қалаушы
клеткалар (жартылай бағана); жетілген, дифференциалданған клеткалар. Репаративті гистогенез постнатальді кезеңде зақымдалған
немесе жарым – жартылай жойылған ұлпаларды қалпына келтіреді.
Гистогенездің сапалық өзгерісі ісіктердің пайда болуына жəне
өсуіне əкелуі мүмкін.
Гистология – гистология (грек тіліндегі histos – ұлпа жəне logos – ілім
сөздерінен). Көпклеткалы жануарлардың ұлпаларын зерттейтін
морфологияның үлкен саласы. Өсімдіктер ұлпаларын зерттейтін
ілім – өсімдіктер анатомиясы. Клетка теориясы ашылғаннан кейін
гистология ілімі тез қарқынмен дамыды. XIX ғасырдың орта
кезінде ұлпалардың, мүшелердің микроскопиялық құрылысының
ашылуына байланысты ұлпаларды 4 түрге бөлеміз: эпителий, ішкі
орта ұлпалары (дəнекер ұлпасы), бұлшықет жəне жүйке ұлпалары.
Гистологияның, əсіресе эволюциялық гистологияның дамуына
А.А.Заварзин мен Н.Г.Хлопиннің мектебі үлкен үлес қосты. Қазіргі
гистологияның міндеттері – ұлпалар эволюциясын түсіндіру, организмде олардың даму себептерін (гистогенез), маманданған
33

34.

клеткалардың құрылысы мен қызметін, бір ұлпалардың клеткалары
мен əртүрлі ұлпалар клеткаларының арасындағы өзара əсерлерді,
ұлпалық құрылымдар регенерациясы мен реттеу механизмдерін,
ұлпалардың өзінің жəне бір-бірімен бірлесе қызмет атқаруын
қамтамасыз етуін зерттеу. Қазіргі гистология ұлпалардың даму
механизмін, сонымен қатар ұлпалық жəне мүшелік процестерді
моделдеуге, мысалы, ұлпалар культурасы (жəне мүшелер), оларды трансплантациялау кезінде эксперименттік зерттеуге көп көңіл
бөуде. Гистологияны ұлпалардың құрылысы мен қызметін, негізгі
даму принциптерін зерттейтін жалпы гистология жəне көпклеткалы
жануарлардың нақты мүшелерінің құрамындағы ұлпалар кешенінің
маңызын түсіндіретін арнаулы гистология деп екіге бөледі.
Гистоны – гистондар. Өсімдіктер мен жануарлар клеткаларының
ядросында кездесетін белоктар. Сілтілік қасиетін анықтайтын аргинин жəне лизин қалдықтарына бай келеді. Молекулалық салмағы
11000-21000. Ядрода ДНҚ кешені түрінде кездеседі, хроматиндегі
гистондардың құрғақ салмағы 25-40% құрайды. Гистондар
хроматиннің құрылымдық құрылысын бір қалыпты сақтайды, нуклеин қышқылдарының синтезін реттеуде (ДНК жəне РНК сияқты)
қызмет атқарады, жоғары полимерлі байланыстар үшін клетка
мембранасының өткізгіштігін арттыруда маңызды рөл атқарады.
Гладкие мышцы – тегіс бұлшықеттер (musculi glaberi). Көлденең
жолақтары жоқ, жекелеген клеткалардан тұратын жиырылғыш
ұлпа. Омыртқасыздарда (буынаяқтылардан, кейбір моллюскалар
өкілдерінен басқа) тегіс бұлшықет барлық дене бұлшықетін түзеді, ал
омыртқалыларда ішкі мүшелер мен көптеген бездердің қабығының
құрамына кіреді. Омыртқасыздардың тегіс бұлшықет клеткалары
(тегіс миоциттер) пішіні жəне құрылысы бойынша əртүрлі болады; ал омыртқалыларда пішіні ұршық тəрізді, таяқша тəрізді ядросы бар, ұзындығы 50-250 мкм, екіқабат сүтқоректілер жатырында
500 мкм дейін барады; сарколемма деп аталатын қабықшасы болады, оны талшықты дəнекер ұлпасы қоршап, тығыз футляр тəрізді
құрылым түзеді. Жиырғыш материалы (миофиламенттер немесе
протофибриллдер) саркоплазмада оқшауланып орналасады. Тегіс
бұлшықетте актин, миозин, тропомиозин деп аталатын жиырғыш
белоктардың үш түрі де кездеседі. Көлденең жолақты бұлшықеттен
тегіс бұлшықеттің ерекшелігі жай жиырылуында, жиырылу күйін
ұзақ сақтауға қабілетті, энергияны аз жұмсағанмен қажымайды,
шаршамайды. Тегіс бұлшықеттердің қозғалу иннервациясын
вегетативті жүйке жүйесінің клетка өсінділері, сезімталдылығын –
арқа ганглий клеткаларының өсінділері қамтамасыз етеді.
34

35.

Гликокаликс – гликокаликс (грек тіліндегі glykys–тəтті жəне латын
тіліндегі callum–қалың тері сөздерінен), жануар клеткаларының
плазматикалық мембранасының сыртқы бетіндегі гликопротеидті
кешен. Қалыңдығы бірнеше ондаған нм болады. Гликокаликсте
клеткадан тыс асқорыту жүреді, мұнда көптеген клетка рецепторлары орналасқан, соның көмегімен клетка адгезиясы өтеді.
Голобластические яйца – голобластикалық жұмыртқалар
(грек тіліндегі holos – толық жəне ...бласт сөздерінен). Толық
бөлшектенетін жұмыртқалар. Голобластикалық жұмыртқаларға
гомолецитальді жұмыртқа жəне сарыуызы аз телолецитальді
жұмыртқаның бөлігі жатады.
Голокриновые железы – голокринді без (грек тіліндегі holos – бəрі
жəне krino – шығарамын сөздерінен). Өз секреттерін сыртқы ортаға
толық шығаратын бездер (май безі).
Гомеостаз – гомеостаз (гомео... жəне грек тіліндегі stasis–
қозғалмайтындық, күй, жағдай сөздерінен), биологиялық жүйенің
өзгерістерге қарсы тұру қабілеттілігі жəне құрамы мен қасиетінің
тұрақтылығын сақтауы. Гомеостаз терминін У.Кеннон 1929 жылы
органикалық күйі мен төзімділігін қамтамасыз ететін процестер
үшін ұсынды. Бірақ К.Бернар XIX ғасырдың екінші жартысында организмдердің ішкі ортасының тұрақтылығын сақтайтын
физиологиялық механизмдер туралы айтқан болатын. Ол тірі
организмдердің ішкі ортасының физиологиялық-химиялық
жағдайы сыртқы ортаның үздіксіз өзгеруіне тəуелсіз, тұрақты
болатындығын қараған. Гомеостаз құбылысы биологиялық
құрылымның əртүрлі деңгейінде байқалады.
Физиологиялық гомеостаз. Жерде тіршіліктің басталып,
бірклеткалы организмдердің пайда болуы клеткалардағы қоршаған
орта жағдайынан ажыратылатын ерекше физиологиялық-химиялық
жағдайлардың қалыптасуы жəне үздіксіз сақталуымен байланысты.
Көпклеткалы организмдерде ішкі орта қалыптасып, онда əртүрлі
ұлпалар мен мүшелердің клеткалары орналасып, дамуы мен гомеостаз механизмдерінің толық жетілуі жүреді. Эволюция барысында гомеостаздың тұрақтылығын сақтауға қатысатын асқорыту, тыныс алу, зəр шығару, қан айналым мүшелері қалыптасады. Теңіз
омыртқасыздарының ішкі орта сұйықтықтарының pH, иондарының
құрамын жəне көлемінің тұрақтылығын сақтайтын гомеостатикалық
механизмдері болады. Тұщы судан құрлыққа, сонымен қатар
тұщы судан теңізге көшкен жануарларда организмдердің ішкі
35

36.

ортадағы осмотикалық активті заттардың концентрациясының
тұрақтылығын қамтамасыз ететін осмореттегіш механизмдер
қалыптасады. Гомеостаз сүтқоректілердің сыртқы ортаға бейімделу
мүмкіндіктерін кеңейтеді. Гомеостаз арқылы қанның жəне басқа да
клеткадан тыс сұйықтықтардың көлемінің, олардағы иондардың
концентрациясының, осмотикалық активті заттардың, қандағы
рH, белоктардың, майдың, көмірсулардың тұрақтылығы сақталуы
қамтамасыз етіледі. Қосымша физиологиялық механизмдері
ішкі орта мүшелерінің тұрақтылығын қамтамасыз етеді, мысалы,
гематоэнцефамикалық жəне гематоофтальмаликалық тосқауылдар
ми мен көз клеткаларының айналасындағы сұйықтықтардың ерекше қасиеттерін анықтайды.
Гомеостаз физиологиялық реттегіш механизмдер арқылы жүзеге
асады. Көптеген маңызды қызметті ОЖЖ, əсіресе үлкен ми жарты шарлар қыртысы атқарады, эффекторлы мүшелердің даму
деңгейіне симпатикалық жүйке əсер етеді.
Гомолецитальные яйца – гомолецитальді жұмыртқалар (гомо...
жəне грек тіліндегі lekithos – сарыуыз сөздерінен). Гомолецитальді
жұмыртқаның цитоплазмасында сарыуыз аз жəне біркелкі орналасады. Бөлшектену түрі бойынша голобластикалық жұмыртқаға
жатады.
Гонады – гонадалар (грек тіліндегі gone, gonao – түзу сөзінен), жануарлар мен адамда жыныс клеткаларын түзетін (жұмыртқаклетка
мен сперматозоид) жəне жыныс гормондарын бөлетін жыныс
бездері. Аталық гонадалар – аталық без, аналық гонадалар –
аналық без. Гермафродитті жануарларда, мысалы, жалпақ жəне
аз қылтанды құрттарда, сүлікте бір организмде аталық та, аналық
та гонадалар дамиды. Гермафродитті құрсақаяқты моллюскаларда гермафродитті без бастапқыда аталық без, сосын аналық
бездің қызметін атқарады. Омыртқалылар ұрығының гонадалар стромасын түзуге қатысатын тұлға бүйрегі мезонефростың
мезенхималық клеткалары жайыла өсіп жəне алғашқы жыныс
клеткалары миграцияланып, ішектің арқа шажырқайының бүйір
жағында жыныс қатпарлары түрінде қаланады. Гонадалардың
даму процесінде екі жыныстыларда да дамудың индиферентті
(биопотенциалдық) кезеңі өтіп, содан кейін олардың жыныс
дифференцировкасы басталады. Жұмыртқаклетка негізінен
гонаданың қыртысты қабатынан, сперматозоидтар – милы
қабатынан түзіледі. Гонадалар жыныс мүшелерінің құрамдық
36

37.

бөлігі болып табылады. Гонадалардың қызметі жүйке жүйесімен,
гипоталамо– гипофизарлы жүйенің жəне эпифиздің гормондарымен реттелінеді.
Гонобласт – гонобласт (грек тіліндегі gonos – дəн, ұрық, жыныс жəне
...бласт сөздерінен). Жануарлар ұрықтарындағы жұмыртқа жəне
сперматозоидты беретін клеткалық топтан тұратын жыныстық бастама.
Граафов пузырек – Грааф көпіршігі. Аналық жыныс безіндегі
сұйықтыққа толы қуысы бар жетілген фолликула. Сұйықтықтың
құрамында жыныс гормондары болады. Грааф көпіршігінің
ішінде арнайы төмпешікте жұмыртқа клеткасы орналасады.
Сүтқоректілердің аналық безінің қыртысты қабатынан фолликулды ынталандырушы (ФЫГ) гормонының əсерімен дамиды. Жетілмеген Грааф көпіршігінде андрогендер көп болады, ал
жетілген Грааф көпіршігінде прогестеронның, əсіресе эстрогеннің
концентрациялары артады. Адамда, маймылда, кейбір басқа да
сүтқоректілерде Грааф көпіршігі мен овуляцияға бір фолликула
ғана жетеді. Овуляцияға дейін жете алмаған фолликулалардың басым бөлігі атрезияға ұшырайды. Əйел адамда аналық бездің беткі
бетінде жұқарған қабырғасы бар дөңес түріндегі жетілген Грааф
көпіршігі (диаметрі 10–20 мм) анық көрінеді. Менструалды цикл
басталғаннан кейін 12–14 күнде ол жарылып, жұмыртқаклетка
босап шығады. Жарылған Грааф көпіршігінің орнында сары дене
түзіледі.
Гранулоциты – гранулоциттер (латын тіліндегі granulum – түйіршік
жəне ...цит сөздерінен), цитоплазмасында арнайы түйіршіктері
бар омыртқалылардың қан клеткалары, түйіршікті лейкоциттер. Түйіршіктерінің боялу қабілеті бойынша гранулоциттерді
эозинофильді (қышқылды бояумен боялады), базофильді (негізгі
бояумен боялады), нейтрофильді (екі топтағы бояумен боялады)
деп бөледі. Ядролары сегменттелген. Омыртқасыз жануарларда гранулоциттерді түйіршікті амебоциттер деп атайды. Кейбір
омыртқалыларда (құстар мен сүтқоректілердің бір қатарында)
нейтрофильдердің орнында қызметі бірдей жалған эозинофильдер болады. Адам қанында түйіршікті лейкоциттер лейкоциттердің
негізгі салмағын құрайды. Түйіршікті лейкоциттердің қызметі
– бөгде заттарды, əсіресе бактерияларды ұстап қорыту жəне
иммунологиялық реакцияға қатысу.
37

38.

Ä
Двигательная бляшка – қозғалтқыш түйін, соңғы пластинка, омыртқалы жануарлардың көлденең жолақты бұлшықет
талшықтарындағы қозғалтқыш жүйке ұштарының орнындағы
құрылымдық түзіліс. Қозғалтқыш түйіннің негізгі құрамдық бөлігі
синапс қызметін атқаратын жүйке – бұлшықет байланыстары.
Тітіркену жүйкеден бұлшықетке медиаторлардың көмегімен жекелеген байланыстар арқылы беріліп, оның жиырылуын туғызады.
Деламинация – деламинация (латын тіліндегі delamino – қабаттарға
бөліну сөзінен). Гаструлаланудың бір жолы.
Деление – бөліну. Кейбір организмдердің жəне көпклеткалылардың
көбею жолдары. Клеткалар санының көбеюі негізінен клетканың
бөлінуінен басталады. Клетка бөлінер алдында хромосома жəне
ДНК редупликациясы жүреді. Бұл құбылыс про– жəне эукариот клеткаларында ұқсас. Клеткалар амитоз (тікелей бөліну), митоз (дене клеткалары), мейоз (жыныс клеткалары) жолдарымен
бөлінеді.
Делеция – делеция (латын тіліндегі deletio – жою, құрту сөзінен).
Хромосома өзгерістерінің бір түрі, мұнда генетикалық (нəсілдік)
материалдың бір бөлшегі түсіп қалады. Делецияның өлшемі əртүрлі
– бір-екі нуклеотидтен бірнеше ген үзінділеріне дейін болады.
Дендрит – дендрит (грек тіліндегі dendron – ағаш сөзінен), нейрон
денесіне жүйке импульстерін өткізетін, қысқа тармақталатын,
нейроның цитоплазмалық өсінділері (ұзындығы 700 мкм дейін барады). Дендритте миелин қабығы мен синаптикалық көпіршіктер
болмайды. Дендрит рецепторлық мембранамен, басқа нейрондар
аксондарының көптеген ұштары арқылы байланысады (конвергенция). Орталық нейрондар денесінің беткі беті протоплазмалық
өсінділер есебінен көлемді түрде үлкен келеді. Рецепторлық
нейрондардың денесі сыртқы тітіркену энергиясын тасымалдауға
қабілетті. Орталық нейрондар денесінің мембранасында қозу жəне
тежелудің постсинаптикалық жиынтығы өтеді, нəтижеде осындай интеграциядан кейін пейсмекерлік аймақта жүйке импульсі
қалыптасады.
Дентин – дентин (латын тіліндегі dentis – тіс сөзінен), балықтардың
плакоидты қабыршағының құрамына кіретін жəне сүтқоректілер
38

39.

тісінің негізгі массасын құрайтын сүйек ұлпасының бір түрі. Тістің
сауыты аймағында дентин тіс эмалімен, ал мойын аймағында тіс
цементімен қапталады. Сүтқоректілерде сүйектің басқа түрімен
салыстырғанда дентиннің негізгі заты клеткалары бар қуыс
құрмайды. Жұмсақ қабаттың шетінде одонтобласт клеткалары орналасады. Қалыптасқан тістерде де дентиннің түзілуі аяқталмайды,
мұндай дентиндерді екінші немесе орын басушы дентиндер деп
атайды. Əсіресе дентиннің көп жинақталуы тіс эмалінің жоғары
дəрежеде бұзылуы кезінде, тіс кариесі пайда болғанда артады. Ересек адам тісі дентинінің құрамы 64% минералды тұздардан, 28%
органикалық заттардан, 8% судан тұрады.
Дерма – тері (грек тіліндегі derma – тері сөзінен), омыртқалы жануарларда эпидермис астында орналасқан терінің дəнекер ұлпалы
бөлігі. Мезодермадан дамиды. Май қыртыстарына бай келеді.
Терінің беткі беті – губкалы немесе емізікшелі деп аталынады, яғни
эпидермис пен оның туындыларын қорекпен қамтамасыз ететін
қантамырларға өте бай. Оның астында тірек қызметін атқаратын
торлы қабат орналасады.
Дерматом – дерматом, хордалылар ұрығындағы сомиттің сыртқы
бөлігі, терінің дəнекер ұлпалы қабатының бастамасы. Дерматом жекелеген мезенхималық клеткалардан ажырап, жабынды
эпителийдің астында, эпителиймен бірігіп тері жəне оның туындыларын түзуге қатысады.
Десмосомы – десмосомдар (грек тіліндегі desmos – байланыс жəне сома – дене сөздерінен). Жануарлар клеткаларында
кездесетін клеткааралық байланыстар. Мұндай қасиет клетканың
плазмолеммасының
бетіндегі
химиялық
қосылыстардың
ерекшеліктерімен сипатталады. Атқаратын қызметтеріне қарай
клетка байланыстарын айырғыш, механикалық, химиялық деп
үшке бөледі. Клеткааралық байланыстардың механизмі əлі толық
зерттеліп бітпеген. Əйтседе кейбір мəліметтер бойынша бұларды
байланыстыратын плазмолеммадағы липопротеидтер мен гликокаликс арасындағы өзара байланыстар.
Детерминация – детерминация (латын тіліндегі determinatio – шектеу, анықтау сөзінен), (ненің болсын пайда болу, көріну себептерін
анықтау), организмнің даму кезеңдерінде бөліктер арасындағы,
яғни, морфологиялық жағынан ерекшеленетін ұлпалар мен
мүшелер бастамаларының сапалық айырмашылықтарының пайда болуын анықтау. Жеке гендердің белсенділігін өшіру негізінде
39

40.

клеткалардың болашағын анықтайтын құбылыс. Детерминация
термині (1900 жылы К.Гайдер ұсынған) клетка материалының
морфогенетикалық қасиетін бағалау үшін, сонымен қатар детерминация күйіне жеткізетін процестерді көрсету үшін қолданылады.
Клеткалық материалды бастапқы кезеңнің өзінде детерминделген
деп санайды, себебі, қайта отырғызу кезінде мүше басқа жерде
дифференциалданып, сол мүшеден қалыпты жағдайдағы мүше
түзілгенде бірінші рет оның қасиеті көрінеді. Тірі ұрыққа тəжірибе
жасағанда (ұрықтың бөлігін алып тастап немесе басқа жерге қайта
отырғызғанда, сонымен қатар оларды тұз ерітіндісінде жасанды
өсіргенде, оларда морфологиялық ерекше белгілердің туындауы)
регенерацияда жəне эмбриогенезде детерминдейтін факторлар
мен əртүрлі ұлпалар, мүшелер бастамаларының детерминделген кезеңдері туралы мəліметтер алынды. Детерминация процесі
ооплазматикалық сегрегация жəне ядро мен цитоплазманың
өзара əсері, əртүрлі бластомерлердегі сапалық айырмашылықтар,
жекелеген топ клеткаларының бір-біріне əсері негізінде клетка
қасиетінің автономды өзгеруін қамтиды. Омыртқасыз жануарларда
ооплазматикалық сегрегация жəне дене бөлігінің детерминациясы
бөлшектену кезеңінде өте жақсы көрінеді, ал хордалыларда ұрық
бөліктерінің өзара əсері мен детерминация органогенез кезеңінде
байқалынады. Осы белгілері бойынша мозайкалы жұмыртқасы
бар детерминделген түрмен дамыған жануарлар жəне реттеуші
жұмыртқасы бар детерминделмеген түрмен дамыған жануарлар деп ажыратады. Қалыпты даму кезінде компетентті материалда индуктордың əсерімен бастапқыда тұрақсыз детерминация, соңынан қайтымсыз, тұрақты детерминация жүреді. Осыдан
кейін ғана морфологиялық жіктелудің көрінуі басталынады, яғни,
ұлпалардың немесе мүшелердің бастамасы қаланып, оның ары қарай
жіктелінуі басталынады. Жіктелудің ары қарайғы кезеңдерінде
клетка материалының морфологиялық потенциясының шегі
анықталынатын детерминацияның жаңа процестері мен жүйесінің
өзара əсерлері қамтылады. Детерминацияның негізіне осы жəне
басқа гендердің белсенділігі, əртүрлі мРНҚ жəне белоктардың
синтезі жатуы мүмкін.
Диапауза – диапауза (грек тіліндегі diapausis – үзіліс, тоқталыс
сөзінен). Жануарлардың дамуындағы жəне көбеюіндегі уақытша
болатын физиологиялық тыныштық кезеңі. Диапауза – зат алмасу,
өсу, пішін құру процестерінің қарқындылығының төмендеуімен
40

41.

сипатталынады. Диапаузаның екі түрі болады. Солтүстікте
мекендейтін жануарларда – қысқы гибернация, ал ыстық шөл жерлерде мекендейтін жануарларда – жазғы эстивация.
Диктиосома – диктиосом (грек тіліндегі diktyon – тор жəне сома
сөздерінен). Гольджи комплексінің құрамына кіретін құрылым,
өсімдіктер клеткаларында жеке орналасады. Бұл құрылым бір–
біріне параллель жатқан тегіс мембраналардың қапшықтарынан
тұрады. Ал мембраналардың арақашықтығы 20–25 нм шамасындай. Қатар орналасқан қуыстардың саны 5–10–нан аспайды, кейбір
бірклеткалы организмде оның саны 20–ға жетеді. Қапшықтардың
ішкі кеңістігі бір–бірімен байланыста болады. Диктиосоманың шеткі
бөлігіндегі қапшықтар каналшалар түзуі мүмкін. Диктиосоманың
проксимальді бөлігі эндоплазмалық тордың элементтерін береді,
дистальді бөлігінен секретті түйіршіктер ажырап шығады.
Диплоид – диплоид (грек тіліндегі diplos – қос жəне eidos –
түр сөздерінен), клеткаларында екі гомологиялық хромосом
жиынтығы бар организм. Диплоид терминін 1905 жылы Э.
Страсбургер ұсынған. Диплоид екі гаплоидты гаметалардың
қосылуы нəтижесінде пайда болады. Кейде диплоид ұрықтанбаған
жұмыртқаклетканың редукциялық бөлінуі өтпеген жағдайында
да дамуы мүмкін. Көптеген жануарлар мен жоғарғы сатыдағы
өсімдіктерде диплоид тіршілік циклының негізгі фазасын көрсетеді
(диплофаза, спорофит), бірақ бірклеткалыларда мейоз процесінен
өтіп, гаплоидты клетка түзетін зигота ғана диплоидты болады.
Тəжірибе жүзінде диплоидты алу үшін гаплоидтарда ажырамаған
хромосомалар есебінен (мысалы, колхициннің көмегімен)
барлық гендер бойынша гомозиготалы организм алынады.
Диплоидтық эволюция барысында гаплоидты организмдер негізіне
жəне гаплоидпен салыстырғанда нақты артықшылығының болуына
байланысты туындайды. Көп жағдайда диплоидта рецессивті мутация гетерозиготалы жағдайда көрінбейді жəне популяцияда жасырын түрінде сақталынуы мүмкін. Бұл жағдай нақты генотиптік
өзгерістер резервін жинақтап, гомозиготамен салыстырғанда
үлкен адаптациялық бағалылығы бар гетерозиготалы диплоидтың
түзілуіне мүкіншілік береді.
Дискобластула – дискобластула (грек тіліндегі diskos – диск
жəне ... бластула сөздерінен). Телолецитальді, меробластикалық
жұмыртқалары бар жануарлардың (шаяндар, басаяқты моллюскалар, кейбір қабықтылар, шеміршекті жəне сүйекті балықтар, бау41

42.

ырмен жорғалаушылар, құстар, төменгі сатыдағы сүтқоректілер).
бластула түрі. Диск тəрізді бөлшектенудің нəтижесінде пайда
болады. Дискобластуланың жоғарғы қабырғасы немесе төбесі
төменгі қабырғасы немесе түбінен, саңылаулы қуыстан бөлініп,
клеткаларының диск тəрізді жинақталуымен көрінеді, кейде мұны
бластодерма, ал төменгі жағын бөлінбеген сарыуыз деп атайды.
Дифференциация – дифференциация (латын тіліндегі differentia
– айырмашылық сөзінен). Бірыңғай жүйенің бірнеше əртүрлі
бөліктерге
жіктелуі.
Дифференциация
жүйенің
əртүрлі
қызметтерінің көбеюі мен күшеюіне байланысты. Бірыңғай
жүйенің атқаратын қызметі күрделі жіктелген жүйенің əртүрлі
бөліктерінің арасында бөліну нəтижесінде жалпы жүйенің
жұмысы артады. Дифференциацияны бірнеше аспектіде қарайды.
Филогенетикалық дифференциация – бір таксонның екіге немесе бірнешеге жіктелуі (мысалы, бейімделгіш радиация, түрдің
пайда болуы). Морфофизиологиялық дифференциация – əртүрлі
қызмет атқаратын, əртүрлі құрылымды организмнің эволюция
процесінде дамуы. Мұндай дифференциацияның жүйелі кезеңдері
биологиялық құрылымның негізгі деңгейіне сай келеді. Бұл дифференциация –морфофизиологиялық прогрестің бір белгісі.
Дифференцировка – дифференцировка, жіктелу. Организмнің
дамуы барысында біртекті клеткалар мен ұлпалар арасындағы
айырмашылықтардың пайда болуы. Жіктелу нəтижесінде арнаулы маманданған клеткалар, ұлпалар, мүшелер пайда болады.
Жіктелудің негізіне морфогенез жатады жəне негізінен ұрықтық даму
процесінде, сонымен қатар постэмбрионалдық дамуда өтеді, ересек
организмнің кейбір мүшелерінде, мысалы, қан жасаушы мүшелерде
қан жасаушы тотипотентті бағана клеткалары – əртүрлі қан клеткаларына, ал гонадаларда алғашқы жыныс клеткалары – гаметаларға
жіктелінеді. Жіктелу клеткалардың құрылысы мен қызметтік
қасиеттерінің өзгеруімен көрінеді (жүйке клеткалары жүйке
импульсін тарату қабілетіне, без клеткалары сəйкес заттарды синтездеу қабілетіне ие болады). Жіктелудің жүруіне гормондар əсер етеді.
Жіктелуді анықтайтын көптеген факторлар əлі толық анықталмаған.
Жіктелудің сыртқы белгілері пайда болмай тұрғанда қандай да бір
факторлардың əсер етуімен бірінші детерминация жүреді, бірақ
ұлпалардың ары қарай дамуы жіктелуді туғызатын факторларға
тəуелді болмауы мүмкін. Жіктелу қайтымсыз. Бірақ регенерацияға
қабілетті ұлпалардың зақымдалуы мен қатерлі клеткаларға
өзгеруі кезінде жарым–жартылай дедифференцировка өтеді.
42

43.

Жіктелудің молекулалық-генетикалық негізі – əрбір ұлпа гендері
үшін белсенділігі. Организмнің барлық соматикалық клеткалары бірдей гендер жинағына ие болғанымен, жіктелуге жауапты
гендердің бір бөлігі ғана əрбір ұлпа үшін белсенді болады. Жіктелу
факторларының рөлі осы гендердің таңдамалы белсенділігіне
əсер ету. Белгілі бір гендердің белсенділігі жіктелуді анықтайтын
сəйкес белоктардың синтезделуіне əкеледі. Клеткалардың пішінін
анықтауда, олардың бір-бірімен байланысу қабілеттіліктерін
жіктелу барысында цитоқаңқа мен клетка мембранасының
гликопротеидті кешені – гликокаликс шешуші рөл атқарады деп
жорамалдайды.
Дробление – бөлшектену, майдалану. Ұрықтанған жұмыртқаның
митоз жолымен бірнеше рет бөлінуі. Бөлшектену барысында
жұмыртқаның көлемі өспей, майда бластомерлерге бөліне береді.
Бөлшектену бластуланың құрылуына əкеп соқтырады. Барлық
көпклеткалы жануарлар онтогенезіндегі міндетті кезең. Аталық
жəне аналық пронуклеустердің жақындасуынан кейін басталып,
бөлшектенудің бірінші бөліну кезеңінде олардың хромосомалары
бірігеді. Кейбір жануарларда бөлшектену аталық пронуклеустердің
қатысуынсыз жұмыртқа активациясынан кейін өтеді. Кей жағдайда
ұрықтанған жұмыртқа тыныштық күйде болады. Бөлшектену
кезеңінде бластомерлердің көбеюі өте жылдам жүреді, əрбір
бөлінуден кейін олардың көлемі екі есе кішірейіп отырады, бұл
кезде ядродағы ДНҚ-ң мөлшерінің қатынасы цитоплазма көлеміне
сай екі есеге артады, ал бөлшектенудің соңында қалпына келеді.
Бөлшектену кезеңінде ұлпалар мен мүшелерді қалыптастыратын
материал түзілу үшін клеткалардың саны бірнеше жүзге немесе мыңға жетеді. Бөлшектенудің соңында ұрық бластула кезеңіне
жетеді. Бөлшектенуге жұмыртқадағы сарыуыздың саны мен таралуы əсер етеді. Цитоплазмада сарыуыздың аз, біртекті таралуынан
(көптеген алғашқыауыздылардың, тікентерілердің, бассыздардың,
жоғары сатыдағы сүтқоректілердің гомолецитальді жұмыртқалары)
толық бірдей бөлінеді. Сарыуыздың жиі біртекті таралмауы
анимальді-вегетативті градиент түзеді (кейбір буынаяқтылардың,
моллюскалардың, балықтардың, қосмекенділердің, бауырмен
жорғалаушылардың, құстардың, төменгі сатыдағы сүтқоректілердің
телолецитальді жұмыртқаларында) немесе цитоплазманың
жоғарғы жіңішке қабатынан басқа, жұмыртқаны түгел алып жатады (буынаяқтылардың центролецитальді жұмыртқалары). Сарыуызы көбірек орналасқан аймақ бөлшектену процесінде ірі бластомер43

44.

лерге бөлінеді немесе мүлде бөлінбейді (толық емес бөлшектену).
Толық бөлінген жұмыртқа голобластикалық (гомолецитальді
жұмыртқа жəне телолецитальді жұмыртқаның бір бөлігі), толық
емес бөлінген – меробластикалық (телолецитальді жұмыртқаның
сарыуызы көп бөлігі жəне центролецитальді жұмыртқа) деп аталады. Телолецитальді меробластикалық жұмыртқада тек сарыуызы аз анимальді бөлігі 2, 4, 8 т.б. бластомерлерге бөлініп,
бөлінбеген беткі бетінде диск тəрізді клеткалардың жиынтығы
түзіледі (дискоидальді бөліну). Центролецитальді жұмыртқада
біртіндеп бөліну жұмыртқаның орталығында орналасқан ядроның
бірнеше синхронды бөлінуінен басталады, сосын түзілген ядро
айналасындағы цитоплазмамен бірге цитоплазманың беткі
қабатындағы цитоплазмалық көпіршемен араласып клетка қабатын
– бластодерманы түзеді, жұмыртқаның орталық аймағында сарыуызы таралмаған жекелеген клеткалар – вителлофагтар болады
(беттік бөліну).
Бөлшектену процесінде əдетте клетка ядросында барлық
генетикалық ақпараттар толық сақталынады, бірақ олардың өзара
əсерін əртүрлі бластомерлерде цитоплазмадан сапалы ажырату
осы ақпараттың дифференциалды таралуына жағдай туғызады.
Нəтижесінде бөлшектену ұрық құрылысының жалпы жоспары
негізінде қалыптасады.
Бөлшектену кезеңінің басты ерекшелігі – дамуда цитоплазманың
басты рөл атқаруында. Ол бөліну қарқынын жəне белок синтезінің
жылдамдығын анықтайды. Бөлшектену кезеңі екі кезең астына
бөлінеді: біріншісі – бөлшектенудің синхронды бөлінуі, екіншісі –
бластулалану. Сүтқоректілерде синхронды бөліну болмайды.
44

45.

Æ
Жгутик – талшық (flagella), бактериялардағы, қарапайымдылардағы
(талшықтылар класы), зооспоралар мен сперматозоидтардағы
қозғалғыш органоид. Клеткада 1-4 дейін талшықтар кездеседі, кейде көбірек болуы да мүмкін. Эукариот клеткаларының талшықтары
плазматикалық мембранамен қапталған, ұзындығы 150 мкм дейін,
қалыңдығы 0,25 мкм болады. Ішінде бір–бірімен «жалғамалар»
арқылы байланысқан 9 жұп микротүтікшелерден тұратын цилиндр
тəрізді аксонема болады. Аксонеманың ортасында 2 микротүтікше
(сирек жағдайларда 1-3 немесе одан да көп) орналасады (9+2
құрылымды). Талшықтың негізіне өзара перпендикуляр орналасқан
2 базалды денешік жатады. Кірпікшелерге қарағанда талшықтардың
қозғалысы толқынды келеді, бұл қозғалыс АТФ энергиясын пайдалана отырып, жалғамалардың көмегімен жұп микротүтікшелердің
сырғуы нəтижесінде жүзеге асады.
Бактерия талшықтарының эукариот талшықтарынан айырмашылығы, цитоплазмалық мембранасы болмайды жəне диаметрі кіші
(10-60 нм) болып келеді. Талшықтың негізіне цитоплазмалық мембрана жəне клетка қабырғасымен байланыстыратын жұп дискілер
мен ілгек жатады (грамм оң бактериялардың талшықтарында бір
жұп диск, грамм теріс бактериялардың талшықтарында екі жұп
диск болады). Талшықтардың жіптері иілген жəне 3-11 дейін
винт тəрізді ширатылған фибрилдерден тұрады. Талшықтар
түгелдей флагелмен белогынан тұрады, иілуге қабілеті болмайды,
АТФазалық белсенділігі жоқ. Мембрнада айналу арқылы қозғалады.
Қозғалғанда бактерия мембранасындағы сутегі иондарының
электрохимиялық градиенті энергия көзі болып табылады.
Железы – бездер (glandulae), арнайы заттарды өндіретін жəне
шығаратын адам мен жануарлардағы мүшелер. Экзогенді немесе сыртқы секреция бездері (тері, сілекей, сүт безі, жəндіктердің
балауыз бездері) өздерінің секреттерін шығару өзектері арқылы
дененің немесе шырышты қабықтың беткі бетіне бөледі. Эндогенді
немесе ішкі секреция бездерінің шығару өзектері болмайды жəне
өздерінің секреттерін (инкреттер немесе гормондар) тікелей қанға
немесе лимфаға бөледі. Кейбір бездер (бүйрек, тері, жас безінің аз
бөлігі) қандағы зат алмасудың соңғы өнімдерін таңдамалы түрде
45

46.

сорып алып, оларды қойылтып, организмді уландыруға жол бермей, сыртқы ортаға шығарады. Мұндай сыртқа шығарылатын заттарды экскреттер деп атайды. Көптеген бездердің секреттері (мысалы, құлақ маңы, қарын асты бездері) суда еріп, серозды сұйық
түрінде бөлінетіндіктен өзінің химиялық табиғатына байланысты
белокқа жатқызылады. Мұндай бездерді белокты немесе серозды
бездер деп атайды. Муциндер мен мукоидтарды (гликопротеидтер
тобындағы заттар) өндіретін басқа топтағы бездерді шырышты бездерге жатқызады (мысалы, өңеш, жатыр бездері). Кейбір бездер бір
мезгілде белокты жəне шырышты секрет бөлетіндіктен гетерогенді
бездер деп аталады. Экзокринді немесе эндокринді бездердің
көпшілігі эпителий ұлпасының туындысы ретінде дамиды.
Бездердің соңғы бөлімі – аденомердің пішіні бойынша түтікті жəне
альвеолалы (шар тəрізді аденомерлерді ацинус деп атайды) бездер
деп бөледі. Шығару өзегі тармақталмаған, бір аденомерден тұратын
бездер – жай бездер (түтікті немесе альвеолалы) деп аталады (мысалы, қарынның фундальді жəне пилорикалық бездері). Көптеген
аденомерден тұрып, бірнеше өзектер жалпы бір өзекке қосылса
күрделі бездер деп аталады. Күрделі бездердің аденомерлері түтікті
(тіл асты сілекей безі) жəне альвеолалы (қарын асты, құлақ маңы
бездері) болуы мүмкін. Кейбір күрделі бездердің аденомерлері
түтікті жəне альвеолалы пішінді болуы мүмкін (жақ асты сілекей
безі). Түтікті аденомерлер тармақталып, бір-бірімен тор құрап байланысады, мұндай жағдайда күрделі торлы безге айналады (мысалы, бауыр безі, гипофиздің алдыңғы бөлігі).
Желтое тело – сары дене (corpus luteum), сүтқоректілердің аналық
безінде овуляциядан кейін дамып, гормон бөлетін уақытша ішкі
секреция безі. Гипофиздің лютеинді гормонының əсерімен фолликула (грааф көпіршігі) орнында түзіледі. Кейіннен қан капиллярларына бірігіп кететін, көп қабатты, өзгерген фолликулалы лютеинді клеткалардың жиынтығынан тұрады. Сары дене
қызметінің ұзақтығы əр топтағы жануарларда əртүрлі болып келеді.
Қалталыларда сары дене жүктілік кезінде жəне баласы қалтасында
болған лактация кезеңінде де қызметін жалғастырады. Плаценталы
жануарлардың бір тобында жүктіліктің барлық кезеңінде, екінші
топтағыларда жүктіліктің бірінші жартысында, яғни, жұмыртқаның
жатырға бекініп, плацентаның түзілуіне дейінгі аралықта қызмет
етеді. Адамдарда сары дене жүктіліктің 6-айында сіңіріліп кетеді.
Сары дене баласын тірі туатын кейбір бауырмен жорғалаушылар
мен қосмекенділерде де түзіледі.
46

47.

Желток – сарыуыз, дейтоплазма, адам жəне жануарлар
жұмыртқаларында дамушы ұрық үшін қорек болатын түйіршік
түріндегі қор зат. Сарыуыздың құрамында белок, май, көмірсу,
РНҚ, минералды заттар, негізінен липопротеидтер мен гликопротеидтер болады. Жұмыртқада сарыуыздың болуы сперматозоидпен
салыстырғанда оның көлемін ұлғайтып тұрады. Сарыуыз синтезі
эндогенді (жұмыртқалардың ішінде) жəне экзогенді (жұмыртқадан
тыс) болуы мүмкін.
Желточный мешок – сарыуыз қапшығы. Басаяқты молюскалардың, шеміршекті жəне сүйекті балықтардың, бауырмен
жорғалаушылардың, құстардың, сүтқоректілердің ұрығының
қоректену, тынысалу, қан жасау мүшесі. Сарыуыз қапшығы
ұрықтық дамудың ерте кезеңінде энтодерма сарыуызының жəне
бүйір пластинкаларының висцеральді жапырақшасының жайылуынан жəне алғашқы ішектің ортаңғы бөлігінің кеңеюі нəтижесінде
пайда болады. Сарыуыз қапшығының қабырғасында ұрыққа жəне
оның тыныс алуына қажетті қоректік заттарды тасымалдауды
қамтамасыз ететін қан тамырлары мен қан клеткалары түзіледі.
Ұрық дамыған сайын сарыуыз қапшығының көлемі жиырылып,
қуысы кішірейеді, содан кейін біртіндеп дене қуысына тартылады
жəне сіңіріледі немесе күшпен тартылынады.
Жировая ткань – май ұлпасы (textus adiposus). Жануарлар
организмінің құрамындағы дəнекер ұлпасының бір түрі. Цитоплазмасында май қосындылары бар клеткалардан тұрады. Май
ұлпасы организмдегі энергия көзі жəне жылуды сақтау қызметін
атқарады. Омыртқалыларда май ұлпасы тері астында (тері асты
клеткасы), шажырқайда, ішкі мүшелердің арасында жұмсақ, созылмалы аралық қабат түзе отырып, орналасады. Суда тіршілік
ететін сүтқоректілерде тері асты май ұлпасының қалыңдығы, мысалы, китте – 50 см дейін жетеді. Буынаяқтыларда (көпаяқтылар,
жəндіктер) май ұлпасы май денесінің (қор затттардың депосы,
метабамкалық су көзі, зат алмасу өнімдерінің жинақталу жəне
оқшаулану орны) құрамына енеді.
47

48.

Ç
Зародыш (эмбрион) – ұрық. Жануарлардың жеке дамуындағы
алғашқы кезеңі. Бұл кезең жұмыртқаның ұрықтануынан басталып,
жетілген ұрық жарыққа шыққанға дейін созылады.
Зародышевая плазма (зачатковая плазма) – ұрық плазмасы.
А.Вейсманның көзқарасы бойынша (1883–1885 жж.) тұқым
қуалаушылық белгілерді сақтайтын жыныс клеткасы ядросында болатын материалды субстанция. Ұрық плазмасы жайындағы
көзқарасқа сүйене отырып А.Вейсман жаңа эволюциялық ілімді
(неодарвинизм) құрды. Бұл теория бойынша барлық клеткалар екі
түрге бөлінеді: жойылатын соматикалық жəне жыныс клеткалары. Сондықтан да соматикалық клеткаларда туындаған өзгерістер
ұрпақтан-ұрпаққа берілмейді, ұрық плазмасына əсер етпейді. Жаңа
тұқым қуалаушылық өзгерістер тек ұрық плазмасына тікелей əсер
етуден туындауы мүмкін, олар тұқым қуалау арқылы ұрпаққа
беріледі. 1891 жылы А.Вейсман ұрық плазмасын хромосомада
оқшаулады. Вейсманның бұл ғылыми болжамына: əрбір жекелеген клеткалардың қасиетін анықтайтын биофоралар; қандай да бір
түрдің клеткалар жиынтығын анықтайтын детерминанттар; тұтас
организм түзілу үшін қажетті барлық түрлердің детерминанттарын
біріктіретін идалар кіреді. Ататектің барлық түрі болатын əртүрлі
идалар данттарды түзеді. Редукциялық бөліну кезінде идалар
мен хромосомалар арасында алмасу жүреді; олар рекомбинацияланып жəне əртүрлі ұрпаққа беріледі. Жыныстық клеткалардағы
“ұрық плазмасы” үздіксіз ұрпақтан ұрпаққа беріліп отырады.
А.Вейсманның ілімі ғылыми болжам болғандығымен биологияның
дамуына ықпалы зор болды.
Зародышевое развитие (эмбриональное развитие, эмбриогенез) –
ұрықтық даму. Жануарлар ұрықтары жұмыртқа қабықтарының
ішінде дамиды. Сонымен бірге ұрықтық даму аналық организмнің
ішінде немесе аналық организмнен тысқары өтуі мүмкін. Ұрықтық
даму барысында бір клеткадан (зигота) көпклеткалы организм
қалыптасады. Əртүрлі топтағы жануарлардың туылуы немесе
қабықтан шығуы дамудың əртүрлі сатысында өтеді. Тікентерілер
мен кейбір қосмекенділердің ұрықтары қабықтан ерте шығып,
дернəсілге айналады, олардың негізгі даму процестері ұрықтанудан
кейінгі кезеңде өтеді. Əртүрлі топтағы жануарлардың ұрықтары
48

49.

ересек организмдерге қарағанда бір–біріне ұқсастықтары көп болады, яғни эволюциялық өзгерістер дамудың кеш сатысында көбірек
болады. Сондықтан да ұрықтың даму жолы эволюция процесіне
кейбір деңгейге дейін əсер етеді. Органогенез кезеңінде ұрық
жапырақшаларында ұлпалар мен мүшелер жүйесінің бастамалары
жеке бөліктерге бөлінеді, ірі бастамалар ұсақ жəне маманданған
бастамаларға жіктелінеді.
Ұрықтық даму – жұмыртқаның ұрықтануынан басталып бөлшектену, гаструлалану, органогенез, гистогенез сатыларынан өтеді.
Ұрықтық даму клетканың тұқым қуалау аппараты болып табылады.
Жекелеген гендер өз кезегінде организмнің барлық белгілерін жəне
ұрықтық дамудың барлық процестерін анықтайтын белоктардың
құрылымын кодтайды. Ұрық клеткалары бөліну кезінде гендердің
толық жиынтығын алады, бірақ əрбір ұлпада осы ұлпа үшін
маманданған белок синтезін анықтайтын гендердің тек бір бөлігі
ғана қызмет етеді. Гендердің қызметі ұрық алды дамуда жүзеге асып,
жұмыртқаның құрылымын, ұрықтық дамудың ерте кезеңіндегі белок синтезін анықтайды. Ұрықтың жіктелуі кезіндегі көптеген гендер мен белоктардың рөлі белгілі, мысалы, гемоглобин жіктелуші
эритроциттерде, ал миозин – бұлшық ет клеткаларында, тубулин
мен актин клетка пішінін сақтауға əсер ететін микротүтікшелер
мен микрофиламенттердің құрамында синтезделінеді. Дамудағы
гендердің қосылуы мен ажыратылуын анықтайтын механизмдер
белгісіз.
Зародышевое сходство – ұрықтық ұқсастық. К.М.Бэрдің
(1828) ұрықтық ұқсастық заңы бойынша жануарлардың жеке
дамуының алғашқы кезеңдерінде ең алдымен жоғарғы таксон
категорияларының белгілері (тип, класс) пайда болады, содан кейін
соңында отряд, тұқымдас, туыстық түрді сипаттайтын белгілер
біртіндеп айқындала түседі. Сондықтан əр түрлі жануарлар топтары өкілдерінің ұрықтары эмбриогенездің ерте кезеңінде ересек организмдерге қарағанда бір-біріне ұқсас болады, мысалы, онтогенезде тауық ең алдымен хордалылар типіне, соңынан омыртқалылар
подтипіне, содан кейін құстар класына жатқызылады. Ұрықтық
ұқсастық заңының негізіне онтогенездің кеш сатысында көрінетін
фенотипті эффектілі мутанттарының тіршілікке қабілеттілігі жатады, ерте көрінетін мутация көбінесе дамушы организмнің күрделі
корреляциялық жұмысының өзгеруіне əкеледі, бұл жағдай ұрықтың
өліміне əкеліп соғады. Ұрықтық ұқсастықты ценогенез жəне филэмбриогенез өзгертуі мүмкін.
49

50.

Зародышевые листки – ұрық жапырақшалары. Гаструлалану
кезінде пайда болатын жəне əртүрлі ұлпалар мен мүшелердің бастамасын беретін ұрық денесінің қабаттары. Көбінесе жануарларда үш ұрық жапырақшалары пайда болады: сыртқы – эктодерма,
ортаңғы – мезодерма, ішкі – энтодерма. Ұрық жапырақшаларынан
əр түрлі мүшелер мен ұлпалар пайда болады. Амниоттарда
ұрықтық жəне ұрықтан тыс эктодерманы, энтодерманы, мезодерманы ажыратады. Соңғысы ұрық қабықшасын түзуге қатынасады.
Эктодерма туындылары – жабын жəне сезім қызметтерін, энтодерма туындылары – асқорыту, тыныс алу, мезодерма туындылары – ұрық бөліктерінің арасындағы байланыс, қозғалу, тірек жəне
трофикалық қызметтерін атқарады. К.Ф.Вольф (1768-1769 жж)
тауық ұрығындағы бір ұрық жапырақшасының түзілуін жəне оның
ішек түтігіне айналуын түсіндіріп, эпигенез теориясын дəлелдеуге
негіз салды. Х.Пандер (1817 ж) ұрық жапырақшасының түзілетінін
ашса, К.М. Бэр (1828-1837 жж) əртүрлі топтағы омыртқалылардың
ұрық жапырақшаларына сипаттама берді, содан кейін ғана ұрық
жапырақшасының түзілуін ұрықтың жіктелуінің алғашқы белгілері
ретінде қарай бастады. Клетка теориясы жарыққа шыққаннан кейін
ұрық жапырақшасының клетка құрылысының ашылуы дамудың
барлық кезеңіндегі жануарлар организмінің клеткалық құрылысы
туралы, яғни клеткалар тек қана бөліну жолымен түзіледі деп
айтуға мүмкін болды. Ч.Дарвиннің эволюциялық ілімінің жарыққа
шығуы кезеңінде омыртқалыларда ғана емес, омыртқасыздардың
да (А.О.Ковалевский, И.И.Мечников, Э.Геккель) дамуындағы
ұрық жапырақшаларының ашылуы барлық жануарлар эволюциясы мен шығу тегінің бір екенін дəлелдейтін маңызды дəлел болды. Кейіннен ұрық жапырақшалары туралы ілім тəжірибелік эмбриология əдісінің көмегімен жаңа мəліметтермен толықтырылды:
бластула кезеңінде əртүрлі ұрық жапырақшалары материалының
орны анықталынды, гаструляция жəне нейруляция процестерінде
ұрық жапырақшалары материалының қасиеті мен олардың бластула жəне гаструляция кезеңдеріндегі жіктелуге қабілеттіліктері
анықталынды.
Зародышевые
оболочки

ұрық
қабаттары.
Кейбір
омыртқасыздардың жəне барлық жоғарғы сатыдағы омыртқалылар
ұрықтарының тіршілігін қаматамасыз ететін жəне қорғаныш
қызметін атқаратын ұрықтың сыртқы қабықтары (амнион, хорион,
аллантоис). Ұрық жапырақшаларының ұрықтан тыс бөліктерінің
есебінен түзіледі. Жұмыртқа қабықшасынан ерекшелігі ұрық
50

51.

қабықшасы жұмыртқаның жетілуі кезінде емес, ұрықтық даму
кезеңінде дамиды жəне провизорлы мүшелер болып табылады. Амнион ұрықтың үстін қабыстыратын жəне аздап жоғары
көтеріп тұратын ұрықтан тыс эктодерма мен мезодерманың бүйір
қатпарларынан құрылады немесе ұрық клеткаларының арасындағы
қуыстан түзіліп, біртіндеп ұрық айналасында қабық түзеді. Амнион сұйықтыққа толы болады, бұл ұрықты кеуіп кетуден, басқа
қабықшалармен жанасуда тығыз (мысалы, жұмыртқа қабығы)
жəне механикалық зақымданулардан қорғайды. Амниотикалық
қатпарлардың сыртқы қабырғасы хорионды түзеді (тек амниоттарда ғана болады). Бауырмен жорғалаушылар мен құстарда бұл
ұрық қабатын сероза деп атайды. Сүтқоректілерде хорион тікелей
жатыр қабырғасымен байланысып тұрады, бұл ана организмі мен
ұрық арасындағы зат алмасуды қамтамасыз етеді; ол дамудың ерте
кезеңінде салынып (ұрық əлі бластоциста кезінде), бластоцистаны қоршап жатқан клетка – трофобластан түзіліп, сосын ұрықтан
тыс мезодерманың астына төселінеді. Хорионда бастапқыда жатыр ұлпасындағы трофоэктодерма клеткаларының ұлғаюынан
пайда болатын түктер (ворсинки) болады (алғашқы түктер). Аллантоис тамырларымен бірігіп кеткеннен кейін (екіншілік түктер)
плацентаның ұрықтық бөлігін түзеді. Аллантоис (амниоттарда ғана
болады) ұрықтың ішек түтігінің соңғы бөлімінің өсіндісі ретінде
салынады. Бауырмен жорғалаушылар мен құстарда хорион мен
аллантоистың мезодермалық қабатының бірігуінің нəтижесінде
қапшық пішінді хориоаллантоис түзіледі, ол өте ұлғайып, амнион
мен сарыуыз қапшығының сыртын жауып тұрады. Қантамырларына
бай хориоаллантоис ұрықтың тыныс мүшелерінің жəне зат алмасу өнімдерін (мысалы, несеп) жинау үшін қызмет етеді.
Сүтқоректілердің аллантоисы үлкен емес, оның мезенхимасында кіндік тамырлары түзіледі. Дамудың кеш кезеңінде аллантоис
ұрығының ішкі бөлігінде қуық (сүтқоректілерде) дамиды немесе
клоака (құстар мен бауырмен жорғалаушыларда) түзіледі.
Зародышевый путь, зачатковый путь – ұрық жолы. Алғашқы жыныс клеткалардан пайда болатын жəне даму барысында гаметаларға
айналатын бірнеше клетка ұрпақтары. “Ұрық жолы” ұғымын
М.Нуссбаум (1880 ж.) мен А.Вейсман (1885 ж.) ұсынған. Бұл ұғым
бойынша жыныс клеткалары ұрықтың алғашқы даму кезеңінде
пайда болып, ядросында организмнің тұқымқуалаушылық қасиетін
ұрпақтан-ұрпаққа үздіксіз таралуын қамтамасыз ететін жыныстық
плазманы сақтайды. Қазіргі уақытта алғашқы жыныс клеткалардың
51

52.

басқа соматикалық клеткалардан ерте бөлініп шығатыны көптеген
жануарлардан табылып зерттелген.
Аскаридада, шаянтəрізділерде, жəндіктерде жəне қосмекенділерде
алғашқы жыныс клеткалары бөлшектенудің бірінші кезеңінде жекелене бастайды, сүтқоректілерде – эпибласта, ал көптеген жануарларда алғашқы жыныс клеткаларының (АЖК) нақты жекелену
кезеңдері белгісіз. АЖК УФ сəулесімен жойғанда, күйдіргенде (мысалы, буынаяқтыларда, қосмекенділерде, құстарда) жыныс бездері
түзілмейді немесе түзілген кездің өзінде олар стерильді болады.
АЖК морфологиялық жəне биохимиялық қасиеттері жағынан
соматикалық клеткалардан ерекшеленеді. Сүтқоректілерде олар
сілтілі фосфатазаның жоғары белсенділігімен, кейбір бауырмен жорғалаушыларда полиқанттардың көп мөлшерде болуымен ерекшеленеді. Жəндіктердің, шаянтəрізділердің жəне кейбір
қосмекенділердің жұмыртқасының цитоплазмасында маманданған
түйіршіктер болады, кейін олар тек қана ұрық жолы клеткаларында
ғана кездеседі жəне АЖК маркері болып табылады.
Зародышевый узелок – ұрық түйіні. Сүтқоректілерде клеткалар
тобынан тұратын эмбриобластың туындылары. Ұрық түйінінен
ұрықтың барлық клеткалары пайда болады.
Зигота – зигота (грек тіліндегі zygotes – қосылған, бірлескен
сөзінен). Екі жыныс клеткаларының (гаметалардың) қосылуының
нəтижесінде пайда болатын клетка немесе ұрықтанған жұмыртқа.
Екі гаплоидты жыныс клеткалар қосылып диплоидты зиготаны
құрайды.
52

53.

È
Идиобласты – идиобластар (грек тіліндегі idios – ерекше, өзгеше
жəне ...бласт сөздерінен), қандай да бір ұлпаның құрамына кіретін
жəне осы ұлпа клеткаларынан пішіні, түрі, қызметі, құрамы
жағынан ерекшеленетін жекелеген клеткалар, мысалы, кальций
оксалатының кристалдары бар клеткалары, шавель қышқылының
тұздары мен эфирлері немесе жапырақ паренхимасының қалың
қабырғалы тірек клеткалары (склерида).
Изо… – (грек тіліндегі isos – бірдей, тең, ұқсас сөзінен) теңдікті,
ұқсастықты көрсететін күрделі сөздің бөлігі (мысалы: изогамия).
Изогамия – изогамия. Гаметалардың морфологиялық жағынан бірдей
болуы. Бірақ гаметалардың биохимиялық жəне физиологиялық
қасиеттері əртүрлі болады. Изогамия бірклеткалы балдырларда,
төменгі сатылы саңырауқұлақтарда, қарапайымдыларда кездеседі.
Иммиграция – иммиграция (латын тіліндегі immigro – кіру, көшу
сөзінен). Гаструлаланудың бір жолы, сонымен бірге кейбір ұрықтық
клеткалардың мүше бастамасынан шығып, ұрықтың басқа жеріне
ауысуы.
Иммунокомпетентные клетки – иммунды қабілетті клеткалар
(иммунитет жəне латын тіліндегі competens – келісімді, қолайлы
сөзінен). Антигендермен бірлесіп əрекеттесетін организмнің иммунды жүйесінің қабілетті клеткалары.
Иммуноциты – иммуноциттер (иммунитет жəне ...цит), иммундық
жауапты іске асыратын клеткалар. Омыртқалыларда иммуноциттер бірыңғай қызметтік (иммундық) жүйені құрайды. Бастапқыда
ұрықтың сарыуыз қабықшасындағы сосын бауырдағы, туылғаннан
кейін өмір бойы қызыл сүйек майындағы бағана клеткаларынан дамитын клеткалар. Сонымен қатар, бастапқы лимфоидты мүшелерде
– тимус пен фабриция қалтасында (құстарда) гормонтəрізді
факторлардың əсерінен иммуноциттердің бөлінуі мен жетілуі басталады да, екіншілік лимфоидты мүшелерде – лимфа түйіндерінде,
көкбауырда, асқорыту жəне тыныс алу жолдарының лимфа
ұлпаларында аяқталады. Иммуноциттерді морфологиялық жəне
қызметтік ерекшеліктеріне қарай 5 топқа бөлінеді: А-клеткалар, Т–
жəне В лимфоциттер, NK жəне R-клеткалар.
53

54.

А–клеткалар (ағылшын тіліндегі accesory – қосымша), иммундық
жүйенің басқада клеткаларын тану үшін бөгде антигендерді
қайта жасайды жəне Т– жəне В-лимфоциттердің белсенділігін
арттыру үшін интерлейкан Ң синтездейді. Оларға мононуклеарлы фагоциттер: қан лимфоциттері, дəнекер ұлпаның макрофагтары (гистоциттер), эндотелиальді Купфер клеткалары,
альвеолалы, нейроглиальді, плевральді, перитоналді (құрсақ)
макрофагтары; көкбауырдың лимфа түйіндерінің жəне терінің
(Лангерганс клеткалары) өсінділі клеткалары жатады. Өсінділі
клеткаларды қоспағанда мононуклеарлы фагоциттер, полиморфтыядролы гранулоциттер (олардың цитоплазмада лизосоманың
саны көп болады) фагоцитозға қабілетті келеді. Фагоциттердің
цитоплазмалық мембранасы иммуноглабулиндер, комплементтер
мен лимфокиндер үшін өзінде рецепторларды алып жүреді. Бөгде
антигендерді тану үшін Т-лимфоциттерді өсінділі клеткалардың
беткі бетінде көп кездесетін ұлпалар бірлестігінің басты кешенінің
антигендері ерекше мəнге ие болады. А-клеткалар сүйек майында
бөлінеді жəне жетіледі, сосын қанайналым шеңбері арқылы ұлпаға
таралады. Мононуклеарлы фагоциттер – барлық жануарлар топтарында кездесетін ежелгі иммунитет жүйесі. Т-лимфоцитер сүйек
майының негізін қалаушылардан түзіліп, қан айналым арқылы
тимусқа барып бөлінеді, жетіледі жəне сұрыпталады (90% астамы
тимуста жойылады), сосын қан жəне лимфа тамырларымен лимфа түйіндерінің паракортикальді аймағына жəне көкбауырдың
қызыл пульпасына орналасып қайта бөлініп, жетіледі, осылайша рециркуляция жасайды. Т-лимфоциттер тимусқа тəуелді
антигендерге жауап беретін иммундық орталық клеткалар болып табылады. Оның антигенді байланыстырушы рецепторлары
А-клеткалар болып табылатын антигендерді таниды. Иммундық
жауап кезінде Т-лимфоциттердің қызметі əртүрлі болады:
Т-хелперлер В-лимфоциттер мен Т–эффекторларға көмектеседі;
Т–симплифайерлер Т– жəне В-лиммфоциттердің эффекторлық
жауабын күшейтеді; Т-супрессорлар Т– жəне В-лимфоциттердің
антигендерге жауабын тежейді; Т-киллерлер ісік жəне вирустармен
зақымдалған клеткаларды бұзады.
В-лимфоциттер (латын тіліндегі bursa fabricii – Фабрици қалтасы
сөзінен) қызыл сүйек майында бөлініп, жетіледі де, сосын екіншілік
лимфоидты мүшелердің фолликулаларында болады. Иммундық
жауап кезінде плазматикалық клеткалардың синтездеуші жəне
секреттеуші антиденелеріне жəне иммунологиялық жағынан
54

55.

В–клеткаларына айналады. В-лимфоциттердің беткі бетінде
антигендерді байланыстыратын иммуноглобулинді рецепторлар,
комплементтерге арналған рецепторлар болады.
NK – клеткалар (ағылшын тіліндегі natural – табиғи жоюшы), цитоплазмасында түйіршіктері бар үлкен лимфоциттер, олар вирус
жұққан немесе ісік клеткаларына алдын-ала иммундық жауапсыз
цитотоксикалық əсер етуге қабілетті клеткалар. Қызыл сүйек майында пайда болатын, иммуноглобулиндер үшін рецепторлары бар,
интерферон арқылы белсенділігі артатын клеткалар.
К – клеткалар (ағылшын тіліндегі killer – жоюшы сөзінен), қызыл
сүйек майында пайда болатын лимфоциттер. Комплементтердің
қатысуынсыз клетка нысандардың цитолизін, IgG жəне IgM антиденелерге тəуелділігін жүзеге асыра алады. NK жəне K-клеткалар
T– немесе B-лимфоциттердің типтік маркерлері бола алмайды,
сондықтан да оларды «нөл» клеткалар деп атаған. Иммундық
жауап дегеніміз – иммуноциттердің кооперативтік өзара əсері.
Иммунокомпетентті клеткалар (антигенді танитын рецепторлары
бар Т– жəне В-лимфоциттер) антигендермен байланысқа түскеннен
кейін антигенге тəуелді пролиферация мен дифференциацияға
кіріседі, бұл иммундық жауаптың мəні болып табылады.
Иммунокомпетентті клеткалардың бір-біріне өзара əсерінің медиаторлары əртүрлі гликопротеидтер (интерлейкиндер) мен простагландин, кинин, гистаминдер сияқты төменгі молекулалы заттар
болып табылады.
Иммунокомпетентті клеткалардың көзі болып табылатын сүйек
майын, тимусты жəне лейкоцитарлы массаны трансплантациялауды туа пайда болған жəне жүре келе қалыптасқан иммундық
жүйенің əлсіздігін емдеу кезінде қолданады.
Имплантация – имплантация, бекіну (латын тіліндегі in (im) –
ішке, іш жағына жəне plantatio – бекіну, ену сөздерінен). Құрсақта
дамитын сүтқоректілер (қалталылардың, плаценталылардың)
ұрықтарының жатыр қабырғасына бекінуі, енуі.
Инвагинация – инвагинация (латын тіліндегі in – ішке, іш жағына
жəне vagina–қынап, қабық сөздерінен), көмкерілу. Гаструлаланудың
бір жолы жəне эмбриогенездегі кейбір мүше бастамаларының пайда болу жолы.
Инволюция – инволюция (латын тіліндегі involutio – қайыру, қысқару,
бұрылыс сөзінен). 1) эволюция барысында кейбір мүшелердің
жойылуы немесе олардың құрылысы мен қызметінің төмендеуі.
2) кейбір клетка, ұлпа, мүшелердің кері дамуы. Мысалы, жатырдың
55

56.

туғаннан кейін болатын қысқаруы. 3) ауру жəне қартаю кезінде болатын мүшелердің семуі (атрофия).
Интеркинез – интеркинез (латын тіліндегі inter – аралық жəне грек
тіліндегі kinesis – қозғалыс сөзінен), мейоздың бірінші жəне екінші
бөлінуінің аралығындағы кезең. Интерфазадан айырмашылығы
интеркинездің ДНҚ жəне хромосом материалдары екі еселенбейді.
Интерфазалық ядролық күйіне жақындау деңгейінің түрлілігіне
байланысты əртүрлі клеткада интерфазаның ұзақтығы əртүрлі
болды; көптеген клеткада интеркинез аз уақытқа созылады жəне
ядрошық болмайды, адамның бір бөлігі ғана деконденсацияланады
(босаңсиды). Кейбір организмдерде (ожика, кокцидалар) интеркинез кезеңінде хромосоманың екіншілік конъюгациясы жүреді.
Интерорецепторы – интерорецепторлар (латын тіліндегі interior
– ішкі жəне рецепторлар сөзінен), ішкі мүшелер мен əртүрлі
ұлпаларда орналасқан (жүректе, қан жəне лимфа тамырларда,
асқорыту жолдарында) сезімтал нерв ұштары. Бос жатқан немесе
капсулаға оранған күрделі (мысалы, Пачини денешігі) нерв ұштары
түрінде кездеседі. Маңызды қызмет атқаруына байланысты интерорецепторлар тірек–қимыл аппаратта орналасады, оларды арнайы
прориорецепторлар деп атайтын топқа бөледі. Интерорецепторларды қызметіне қарай химиялық тітіркенуге жауап беруіне жəне зат
алмасу деңгейінің өзгеруіне байланысты механорецепторлар, хеморецепторлар, ішкі орта t°-ң өзгерісін қабылдайтын терморецепторлар, осмостық қысымның өзгерісі туралы хабар беретін осморецепторлар, қан қысымының өзгерісін қабылдайтын барорецепторлар
болып бөлінеді. Зақымдаушы əрекеттер интерорецепторлардың
əртүрлі түрлерін белсендіруі мүмкін. Интерорецепторлар
организмнің ішкі ортасының жай-күйіне талдау жасап, арнайы
қажеттіліктерге бейімдейді.
Интерстициальные клетки – интерстициалды клеткалар, адам
жəне жануарлар организмдеріндегі аралық жағдайда жататын
əртүрлі клеткалардың жалпы атауы. 1) омыртқалыларда интерстициалды клеткалар немесе Лейдига клеткасы, гландулоциттер
аталық без өзекшелерінің аралығында орналасып аталық жыныс
гормондары тестостеронды, сонымен қатар аз мөлшерде аналық
жыныс гормондарын бөледі; 2) сүтқоректілердің аналық безінде
стероидты гормондарды синтездейтін жəне трофикалық қызмет
атқаратын мезенхимадан дамитын клеткалар; 3) төменгі сатыдағы
көпклеткалылар денесіндегі нерв, жыныс клеткаларына дами ала56

57.

тын бағана клеткалар; 4) кейбір жəндіктердің дернəсілдеріндегі
липидтерге бай ортаңғы ішек клеткалары (липохромды клеткалар),
олар ішектің осы аймағында pH төмен болуын ұстап тұрады.
Интерфаза – интерфаза (латын тіліндегі inter – аралық жəне грек
тіліндегі phasis – пайда болу, көріну сөздерінен), бөліне алатын
клеткалардағы екі митоз аралығындағы клетка циклының бөлімі;
бөліну қабілетін жоғалтқан (мысалы, нейрондарда) клеткаларда
соңғы митоз бен клетка өлімінің арасындағы кезең. Интерфаза
кезеңінде клеткалардың бөлінуге дайындалуына байланысты синтез процестері жүреді. Интерфаза кезеңінің ұзақтығы жалпы клетка циклының 90% құрайды. Интерфаза кезеңіндегі клеткалардың
ерекше белгілері хроматин ширатылмаған күйде болады.
Интима – интима (латын тіліндегі intimus – ең ішкі, терең сөздерінен),
қантамырлар (қылтамырдан басқа) қабырғасының ішкі қабықшасы.
Эндотелий қабатынан тұрады, оның астында жатқан борпылдақ
дəнекер ұлпасы мен ішкі эластикалық мембрана интиманы ортаңғы
қабықшадан бөліп тұрады. Венада интима қалта тəрізді клапандар
түзеді.
Ионные каналы – ион каналдары, тірі клеткалар мен олардың
органоидтарының липопротеидті табиғатқа ие, мембрана арқылы
əртүрлі иондарды таңдап өткізуді қамтамасыз ететін мембрана
жүйесі. Na+, K+, Ca2+ иондарын өткізетін каналдар кең таралған
жəне ион каналдарына протон өткізетін биоэнергетикалық кешен
жүйесі де жатады. Ион каналдарының болатыны бірінші рет жүйке
ұлпаларының мембранасы үшін дəлелденді, сосын басқада ұлпалар
мембраналарының құрамында күрделі аденозинтрифосфатазалар,
цитохромоксидазалар, комплементтер, родопсин тасымалдайтын
күрделі мембраналық белоктары бар ион өткізетін құрылымдардың
бар екені анықталды. Бұл белоктар мембранадан өтіп, ион
өткізгіш жүйені түзеді жəне бірнеше суббірліктерден тұрады. Ион
каналдарының таңдамалылығы канал қабырғаларын төсеп жатқан
топтардың химиялық табиғаты мен геометриялық параметрлері
арқылы анықталынады. Иондарды сұрыптау маманданған
молекулалық құрылымдар арқылы жүзеге асуы мүмкін. Ион каналдары арқылы тасымалдану активті (энергия жұмсап, ион насостары арқылы жүзеге асады) немесе пассивті (мембрананың екі
жағындағы иондардың электрохимиялық потенциалдардың əртүрлі
болуына сəйкес жүреді) жүруі мүмкін. Бір ион каналы арқылы секундына 107-108 иондар өтуі мүмкін. Табиғи жəне синтетикалық
57

58.

заттардың бірқатары ион каналдарының элементтерімен байланысып, олардың өткізгіштігін немесе жұмыс істеу механизмін жауып
тастайды. Мұндай заттарға шаяндар, кобра жыландарының улары,
тропикалық бақаның терісінен алынатын батрахотоксин, тетродотоксин, тетраметиламмоний иондары жатады. Арнайы улы заттарды байланыстыруы бойынша ион каналдарының өткізгіштігі
бағаланады. Клеткалардың ион каналдарының кейбір қасиеттері
күшті удың əсер етуі нəтижесінде мембрананың өткізгіштігі артып,
клетканың иондық баланысын бұзатын антибиотиктердің (А граммицидин жəне катион каналдарын түзетін аламетицин, анион каналын түзетін В амфотерицин) көмегімен жаңадан өндіріліп тұрады.
Ионные насосы – ион насостары, биологиялық мембраналарда
орналасқан, элетрохимиялық потенциалы жоғары жаққа иондарды
тасымалдауды (активті тасымалдау) жүзеге асыратын, тыныс алу
тізбегі бойынша электронды тасымалдау кезінде босаған энергия
немесе АТФ гидролизі энергиясының есебінен қызмет атқаратын
молекулалық құрылымдар. Иондардың активті тасымалдануының
негізі клеткалардың биоэнергетикасының негізінде, яғни
клеткалардың қозу, сіңіру, клеткадан жəне организмнен заттардың
шығарылуы процесінде жасалынады. АТФ гидролизі кезіндегі
иондардың тасымалдануын аденозинтрифосфатаза ферменттері
қамтамасыз етеді, оларға митохондрия, хлоропластар, бактериалдық
клеткалар
мембраналарының
Н+–АТФ–азасы,
бұлшықет
клеткаларының клеткаішілік мембранасының (саркоплазмалық
тордың мембранасы) Ca+–АТФ–азасы, эритроциттердің жəне
барлық плазматикалық мембраналарда кездесетін Na+\K+ – АТФ–
азасы жатады. Гидролизденген АТФ–тің əрбір молекуласына осы
АТФ–азалар мембрана арқылы сəйкес 2H+, 2Ca2+, 2K+, 3Na+ тасымалдайды, яғни, протондар митохондриялар мен хлоропластардан цитоплазмаға тасымалданса, Ca2+ иондары цитоплазмадан
саркоплазмалық тор көпіршіктеріне жəне клеткаішілік кеңістікке,
K+ иондары клеткаларға, Na+ иондары клеткадан сыртқа тасымалданады. Нəтижесінде иондардың таралуы əртүрлі болып, мембранада электрлік потенциалдардың түрлері жинақталады. Осы кезде
энергия жинақталып, жинақталған энергия АТФ синтезі үшін, нерв
жəне бұлшықет клеткаларының потенциалдар əсерінің генерациясы үшін, сонымен қатар аминқышқылдары мен көмірсулардың
активті тасымалдануы мен Na пассивті тасымалдануы үшін пайдаланылады. АТФ-азаның тасымалдануының жұмыс циклына
ферменттердің беткі бетіне иондар мен АТФ-ті байланыстыруы,
58

59.

ферменттердің фосфорлануы, мембрана арқылы иондардың өтуі,
белоктан ортофосфаттың ыдырауы, иондардың ферменттермен
байланысының беріктігінің өзгеруі, жүйенің бастапқы күйіне
қайта келуі жатады. Иондардың мембрана арқылы орын ауыстыру процесі АТФ-азаның тасымалдануында кеңістікте белоктық
құрылымның өзгеруімен байланысты, бірақ, процестің толық
механизмдері анықталмаған.
Ион насостарының жұмысы кезінде иондардың қайта ағып
кетуіне бөгет болатын қандай да бір құрылымдық элементтер, ион каналдары жəне ферменттік орталықтар АТФ–азаның
құрамына кіруі мүмкін. Митохондриялардың, хлоропластардың
жəне бактериялардың клеткаларында протондарды белсенді тасымалдайтын басқа да механизмдер қызмет етеді: протондардың
электрондармен қоса трансмембраналық тасымалдануы тотығу
тотықсыздану жүйесінің белгілі бір учаскелері, яғни электрондарды тасымалдау тізбегі арқылы тасымалданады. Мұндай жүйенің
жұмысы H+–ATФ–азаға айналу жұмысымен бірге фотосинтездеуші
бактериялардың хроматофораларда жəне өсімдік хлоропластарында фотосинтездің фосфорлануына жəне митохондриялар мен бактерияларда тотығып фосфорлануына əкеледі.
Ион насостарының жұмысының бұзылуы организмде патологиялық
жағдайдың дамуымен бірге жүреді (оттегінің жетіспеуі кезіндегі
клеткалардың қайтымсыз бұзылысқа ұшырауы АТФ-ң болмауынан болатын ұлпалық гипоксия жағдайында АТФ-азаның
тасымалдануының тоқтауына байланысты болады). Кейбір дəрілік
препараттар, мысалы, жүрек гликозидтері ион насостарының
белсенділігін реттеуі мүмкін.
59

60.

Ê
Капилляры – қылтамырлар (латын тіліндегі capillaries – қыл
сөзінен), ұсақ қан тамырлары (диам. 2,5 – 30 мкм), жануарлардың
мүшелерінде жəне ұлпаларында таралған, тұйықталған қан жүйесі.
Алғаш рет қылтамарды М.Мальпигий (1661) жəне У.Гарвей вена
жəне артериалды қантамырлардың арасындағы жетпіспейтін құрлым
деп түсіндірді. Қан айналым қылтамырлары артериоланы венуламен қосады жəне қан айналымды тұйықтайды. Сүтқоректілердегі
қылтамырлардың ерекшелігі бауырда екі венозды жүйенің арасында жəне артерия жолында орналасқан бүйрек шумақтарындағы
қылтамыр; балықтардың желбезектеріндегі қылтамыр торлары
екі артерия арасында аяқталады. Қылтамырлардың үш қабаттан
тұратын ішкі – эндотелиалды, ортаңғы – базальді жəне сыртқы
– адвентициалды қабырғалары арқылы түрлі ұлпалар арасында газ, қан жəне басқа да заттардың алмасуы жүреді. Адамда
қылтамырдың орташа диаметрі 7 мкм (эритроцит диаметрінен
біршама кіші), қылтамырлардың көлденең қималары орташа 60–
80 см, яғни аорта диаметрінен біршама үлкен. Кең қылтамырлар
сонымен қатар синусоидтар деп те аталады. Лимфатикалық
қылтамырлар соқыр өсінділерімен ұлпаларда аяқталады. Олар бас
миынан, көкбауыр паренхимасынан, лимфатикалық түйіндерден,
шеміршектен, көздің ақ қабығынан жəне көзбұршақтан басқа
барлық мүшелерге енеді. Олардың қабырғалары қоршаған
мүшенің ерекше филламентерімен дəнекер ұлпаның фибриллаларына бекінген эндотелиальді клеткалардың бір қабатынан тұрады.
Ұлпада дренаж қызметін атқарады. Лимфатикалық қылтамырлар
ұсақ лимфатикалық қантамырларына өтеді, соңғылары – біршама
ірі қантамырлар.
Кардиальные железы – кардиальді бездер (glandulae cardialis),
омыртқалылардағы түтікшелі, тармақталған, қарынның кардиальді
бөліміндегі шырышты қабатта орналасқан бездер. Шошқалардан
басқа көптеген сүтқоректілерде бұл бөлім үлкен емес. Кардиальді
бездер дара немесе жұп түрінде қарын қуысына түседі. Без клеткалары жəне эпителий қуыстары шошқалардағы липазалардың
құрамындағы ұйыма–шырышты секрет бөледі. Сонымен бірге
шошқалардың кардиальді бездерінде белок, фосфолипид, липаза
жəне тұз қышқылын бөлетін париетальді клеткалар табылған.
60

61.

Кардиомиоциты – кардиомиоциттер (грек тіліндегі cardia – жүрек жəне
миоцит сөздерінен), омыртқалылардағы жүрек бұлшық еттерінің
(миокард) клеткалары. Кардиомиоцит ұзарған пішінге ие (адамда
ұзындығының еніне қатынасы орташа 5:1). Кардиомиоциттердің
жиырылғыш элементтері (миофибрилдер) клетка көлемінің 50–
60% (көлденең жолақты құрылымға ие) құрайды, митохондриялар – 30% алып тұрады. Сүтқоректілерде кардиомиоциттердің көп
бөлігі – полиплоидты, негізінен екі ядролы. Көршілес кардиомиоциттер жүрек бұлшық ет талшықтарындағы тығыз байланыстардың
(ендірмелі пластинка немесе диск) көмегімен қосылады.
Карио – карио... (грек тіліндегі karyon – жаңғақ, жаңғақ ядросы),
клеткалық ядроға байланысын көрсететін күрделі сөздің бөлігі.
Кариогамия – кариогамия (карио... жəне ...гамия сөздерінен),
ұрықтану процесінде ұрық ядросында аталық жəне аналық жыныс
клеткаларының ядроларының қосылуы. Кариогамия кезінде аналық
жəне аталық гаметалардан генетикалық ақпаратты тасымалдайтын
гомологты хромосоманың жұптылығын қалыптастырады. Кариогамия гаметаның қосылуынан кейін тез арада немесе біраз уақыт
өткеннен соң, бөлшектенудің алғашқы бөлінуі метафаза деңгейінде
жүруі мүмкін.
Кариокинез – кариокинез (карио... жəне грек тіліндегі kinesis
– қозғалу сөздерінен), клеткалық ядроның бөлінуі; митоздың
ескірген синонимі.
Кариоплазма – кариоплазма (карио... жəне плазма сөздерінен),
құрамында хроматин, ядрошықтар, сонымен қатар түрлі ядроішілік
түйіршіктері бар ядро шырыны, кариолимфа. Хроматин химиялық
агенттермен эстракцияланғаннан кейін кариоплазмада қалыңдығы
2-3 нм белокты фибрилдерден тұратын ядро ішілік матрикс
сақталады. Бұл матрикс ядрода каркас түзеді, ядрошықтарды,
хроматиндерді, ядролық қабықтағы саңылау кешендерін жəне
басқа да құрылымдарды біріктіріп тұрады.
Кариотип – кариотип (карио... жəне грек тіліндегі typos – үлгі, түр
сөздерінен), сол жəне басқа түрге тəн хромосомды жиынтықтың
белгілері (хромосома саны, мөлшері, пішіні). Əрбір түрдің кариотип тұрақтылығы митоз жəне мейоз заңдылықтарымен сақталады.
Кариотип өзгерісі хромосомды жəне геномды мутацияның əсерінен
жүруі мүмкін. Хромосомды жиынтықтың сипатталуы метафаза немесе профазаның кеш деңгейінде жəне хромосомалардың,
морфометрияның, центромера идентификациясының, ядролық
61

62.

организатордың, спутниктің жəне т.б. сан есептеулерімен бірге
жүреді. Кең таралуы хромосоманың жеке бөлімдерінің арнайы дифференциалды бояулармен бояу арқылы құрылысының
ерекшеліктеріне байланысты. Кариотип талдауларының нəтижесі
идиограмма, цитологиялық карта, кариограмма түрінде көрсетіледі.
Кариотип көптеген өсімдіктерде, жануарларда жəне адамда
нəтижелендірілген. Кариотиптің салыстырмалы талдауы систематикада кеңінен қолданылады.
Каротиноиды – каротиноидтар, бактерияларда, саңырауқұлақтарда
жəне жоғары сатыдағы өсімдіктерде синтезделетін сары, сарғыш
немесе қызыл пигменттер; терпенді қатардағы көмірсумен
жартылай қаныққан. Жануарлар негізінен каротиноидтарды
түзбейді, бірақ қорекпен ала отырып, А дəруменнің синтезі үшін
қолданады; сондықтан каротиноидтардың саны балықтардың,
қосмекенділердің, кейбір құстардың қауырсындарында кездеседі;
бауыраяқтыларда (шаянтəрізділер, кенелер) каротиноидтар фотопериодты реакцияға, фототаксиске қатысады. Каротиноидтарға
өсімдіктерде кең таралған каротиндер мен ксантофилдер жатады.
Каротины – каротиндер, каротиноидтар тобындағы сарғыш–сары
пигменттер. Химиялық табиғаты бойынша 40 атом көміртегі бар
изопреноидты көмірсулар (тетраптерпендер). Өсімдіктермен
синтезеделеді; каротиндерге жасыл жапырақтар, сəбіз тамыры,
итмұрын ұрығы, қарақат, қызанақ жəне т.б. өте бай. Маңызды изомерлер екі иондық сақинаның біреуімен (ά–, β–, γ–каротиндердің ά–
иондық сақинасы) ерекшеленеді. Жануарлардың жəне адамдардың
қорегінде β-каротиннің болуы маңызды (А провитамині). Жануарлар
ұлпасында негізінен каротиндер аз, бірақ кейбір сүтқоректілердің
май клечаткасынде, сүтінде, жұмыртқа безіндегі сары денешігінде
β-каротиндері жиналады. Өсімдікте жəне фотосинтездейтін бактерияларда каротиндер – фотосинтез пигменті, сонымен қатар антиоксиданттар. Каротиндердің тотыққан туындылары – ксантофилдер.
Кератины – кератиндер, терінің сыртқы қабатының белоктары
жəне оның туындылары (шаш, түкті жабын, қауырсын, тырнақ,
тұяқ жəне с.с.). Тері жəне тері туындыларының механикалық
беріктігін қамтамасыз етеді. Кератин құрамында цистеин (15%ға дейін, адам шашындағы кератин 11-12%), глутамин қышқылы,
лейцин көптеп, ал лизин, гистидин, серин аз мөлшерде кездеседі.
Кератиннің ерімеуі, эластикалық жəне басқа да механикалық
62

63.

ерекшеліктері полипептидтік тізбектің арасындағы дисульфидті
байланысқа негізделген. Олардың бұзылуынан кератиннің
тотықсыздануы немесе тотығуы ерігіш жəне протеолитикалық
ферменттердің əсеріне сезімтал келеді. Кератин көбелектің, күйе
көбелек дернəсілінің, кейбір былғары жейтін құрттардың, мамық
құрттардың ішегінде гидролизденеді; олардың ортаңғы ішегінде
тотығу-тотықсыздану потенциалы өте төмен болғандықтан
дисульфидті байланыстың қалыптасуына алып келеді; сонымен
қатар бұл жəндіктерде қалыптасқан кератинді қорыту үшін протеаза
кездеседі. Сүтқоректілерде кератиндер амин қышқылдық құрамы,
микрофибрилдерді жинақтау қабілеті, сонымен бірге күкіртке
бай аморфты белокты матриксінің саны бойынша ерекшеленеді.
Рентгенқұрылымды талдау əдісі арқылы кератиндерде 2 конформация белгілі: ά-кератин (созылмаған талшықтар құрылымы жəне
β-кератин (кератиннің созылған түрі). Кейінірек ά-кератинге ұқсас
көптеген фибрилярлы белок түрімен ά-спираль типтегі құрылым
белгілі болды (сондықтан «ά–спираль» терминінде ά приставкасы
қолданылды).
Клетка – клетка (cellula, cytus), барлық тірі организмдердің негізгі
құрылымдық-қызметтік бірлігі, қарапайым тірі жүйе. Жеке организм ретінде (бактерия, қарапайымдылар, кейбір балдырлар мен
саңырауқұлақтар) немесе көпклеткалы жануарларда, өсімдіктерде,
саңырауқұлақтарда ұлпа құрамында кездеседі, тек вируста
клеткалық емес түрінде байқалады. Клетканың құрамы – протоплазма. Əрбір эукариот клеткасында цитоплазмадан мембрана арқылы бөлініп тұратын ядрода ал, прокариот клеткаларында
қалыптасқан ядросы жоқ нуклеоидта генетикалық аппарат болады.
Эукариот клеткалары митоз жолымен өзін көбейте алады; жыныс
клеткалары мейоз жолымен көбейеді.
Клетка мөлшері 0,1-0,25 мкм–ден (кейбір бактериялар) 155 мм–
ге дейін (қауыздағы түйеқұс жұмыртқасы) түрленеді; эукариотты
клеткалардың диаметрі көбінесе 10-100 мкм аралығында болады.
Клетканың көптүрлі қызметі арнайы клетка ішілік құрылымдармен
– органоидтармен орындалады. Эукариотты клеткалардың əмбебап
органоидтарына: ядрода – хромосома, цитоплазмада – рибосома,
митохондрия, эндоплазматикалық тор, Гольджи аппараты, лизосомалар, клеткалық мембрана жатады. Көптеген клеткаларда клетка
пішінін сақтайтын мембрана құрылымдары – микротүтіктер, микрофибрилдер жəне түрлі қосындылар кездеседі.
63

64.

Клетканың негізгі химиялық компоненттері – белоктар жəне ферменттер. Клетканың өзіне тəн ерекщелігі – кеңістіктегі химиялық
процестердің организациясы (компартментализация, немесе
компартментация). Мысалы, эукариоттарда тыныс алу процесі
митохондрия мембранасында ғана, ал белок синтезі – рибосомада жүреді. Құрылымда тəртіппен орналасуына байланысты
ферменттердің концентрирленуі реакция жылдамдығын арттырады, байланыстарды түзеді (конвейр принципі), əр текті процестерді
бөледі. Клетка құрылымына тəн микрогетерогенділік түрлі заттарды синтездейді. Клетканың барлық метаболизміне тəн ықшамдалу
принципі ДНҚ құрылымында жақсы көрінеді: (компартментализация, или компартментация). Адам жұмыртқа клеткасында 6 ×
10–12 г ДНҚ оның барлық белок құрылымдарын кодтайды. Клетка
ішінде үздіксіз белгілі иондар концентрациясы сақталып тұрады.
Клеткалық мембрананың ілгері шығуын қамтамасыз ететін, сосын тұйықталатын жəне клетка ішіне көпіршік түрінде бөлінетін
клеткалар белоктардан немесе вирустардан тұратын ірі молекулалы тамшыларды қоршаған ортадан қоршап алуға қабілетті келеді
(пиноцитоз, фагоцитоз).
Өсімдіктерде клеткалық мембрана үстінде қатты клеткалық қабық
орналасқан (жыныс клеткаларында болмауы мүмкін). Цитоплазма өсінділерінің көмегімен клеткалардың бір–бірімен байланысуын қамтамасыз ететін қабықта саңылаулар кездеседі. Өсуін
тоқтатқан клеткаларда қабықтар лигнинмен, кремнеземмен немесе басқа да заттармен сіңірілген жəне өсімдіктің механикалық
құрамын анықтайтын біршама берік болып келеді. Кейбір
өсімдіктер ұлпаларының клеткалары өлгеннен кейінде қаңқалық
қызметін сақтайтын өзінің берік қабырғаларымен ерекшеленеді.
Дифференциялданған өсімдіктер клеткаларында клетканың
ауқымды көлемін алатын бір немесе бірнеше жəне түрлі тұз,
көмірсу, органикалық қышқылдар, алкалоидтан, амин қышқылы,
белок, сонымен қатар су қоры бар ерітінділерден тұратын вакуоль орталықтары болады. Өсімдік клеткасының цитоплазмасында арнайы органоидтар – пластидтер бар. Өсімдік клеткасында
Гольджи кешені диктиосома цитоплазмасы бойынша шашыраңқы
орналасқан.
Барлық эукариот клеткаларында ұқсас органоидтар жиынтығы
болады, метаболизмді реттейді, энергияны қор ретінде жинайды жəне жұмсайды, прокариоттар сияқты белок синтезі үшін
генетикалық кодты қолданады. Сонымен қатар эукариотты жəне
64

65.

прокариотты клеткаларда клеткалық мембрана да ұқсас қызмет
атқарады. Клетканың жалпы белгілері олардың пайда болуында тұтастықты көрсетеді. Бірақ организмнің түрлі клеткалары
мөлшері жəне пішіні, органоидтар саны, фермент жиынтықтары
бойынша ерекшеленеді. Бірклеткалы организмдерде құрылымдар
мен қызметтерінің айырмашылықтары қоршаған ортада тіршілік
етуімен байланысты. Прокариот жəне эукариот клеткаларының
тұтас дамуындағы дəлел – генетикалық ақпараттың ұқсастығы.
Бірақ түрлі бірклеткалыларда прокариотты ата тегі түрлі болуы
мүмкін. Симбиогенез гипотезасы бойынша барлық прокариоттар
клетка ішінде – митохондрия егесінде, басқалары – хлоропалстарда түзілген жəне органоид ретінде өзін басқарады. Прокариотты
клеткалардың эукариотты клеткаларға айналу процесінде өзіндік
құрылымдардың біртіндеп дамуы туралы басқа да гипотезалар
қарастырылуда.
Бір организмнің барлық клеткалары ұрықтанған жұмыртқа
клеткасының геномының потенциалды ақпараттың көлемі бойынша геном ерекшеленбейді. Бұл кейін қалыпты организм дамитын тар маманданған клетка ядросын энуклеирленген жұмыртқа
клеткасының циоплазмасына орын ауыстыруда тəжірибені
көрсетеді. Көпклеткалы организмдердің клетка құрылымдарының
айырмашылықтары нəтижесінде бір клеткалар тітіркенген, ал
басқалары микрофибрил түзе отырып жиырылғыш белоктарға
ие болады, үшіншілері асқорыту ферменттерін немесе гормондарды жəне т.б. синтездей бастайтын ген белсенділігінің біркелкі
еместігімен негізделген. Көптеген клеткалар жартылай функционалды, мысалы, бауыр клеткалары қан плазмасының жəне
өттің түрлі белоктарын синтездейді, гликогенді жинап, оларды
глюкозаға айналдырады, улы заттарды детоксикациялайды (дəрі–
дəрмектер).
Клетка ішіндегі факторларды реттейтін – клетка метаболиттері, фермент санын өзгертіп не генге немесе сол ферменттің белсенділігін
өзгерте отырып не ферментке əсер ететін иондар. Реттеу қызметі
реакция өнімінің қарқындылығын анықтайтын қайтымды байланыс принципі бойынша орындалуы мүмкін. Осындай өзін–
өзі реттеу нəтижесінде маңызды клеткаішілік процестердің
оптимальді деңгейлері сақталынады. Клеткадан тыс реттеу факторлары – клеткалардың бір-бірімен тікелей байланыстары кезіндегі
əсер немесе нервтер немесе гормональді сигналдармен клетка
белсенділігінің өзгеруі – клетка жекелігін сақтау үшін қажет.
65

66.

Эукариотты клеткалардың өзін өзі жетілдіру негізінде митоз жатыр. Адам организміндегі клеткалар саны шамамен 1014. Кейбір
ұлпаларда клеткалар саны тұрақты. Бұл ұлпаларда салыстырмалы
түрде аз дифференциялданған клеткалар бөлінеді. Адамда мысалы,
күн сайын ішек эпителийінің 70 млрд. жəне эритроциттің 2 млрд.
клеткалары өліп отырады. Басқа ұлпаларда клеткалық циклге толық
дифференциалданған клеткалар енеді, бұл жағдайда митоз жиі
клетканың бөлінуімен аяқталмайды, ал хромосоманың екі еселенуі
шектеледі. Кейбір ядролар өзінің тіршілігі кезінде циклға кірмейді,
сонда клетка тіршілігінің ұзақтығы организм тіршілігіне сəйкес
келеді. Клетканың минимальді тіршілік ұзақтығы 1-2 күн (ішек
эпителийінің клеткалары). Барлық клеткаларда заттардың жəне
құрылымдардың қарқынды түрде жаңаруы жүреді. Метаболиттік
жəне реттеу процестері бойынша біріккен əрбір ұлпада ауқымды
клетка саны, олардың тұрақты ішкі жаңаруы көп клеткалы
организмдердің жұмысының сенімділігін арттырады. Клетка туралы ғылымды – циология зерттейді.
Клеточная инженерия – клеткалық инженерия, гибридизация жəне
реконструкция негізіндегі жаңа типті клеткаларды құрылымдау
əдісі. Жасанды гибридизация кезінде гибридті геномның
түзілуімен тұтас клеткаларды біріктіреді. Клеткалық реконструкция түрлі клеткалардың жеке фрагменттерінен (ядро, цитоплазма, хромосома жəне т.б.) тіршілік етуге қабілетті клеткалардың
құрылуымен байланысты. Клеткалық инженерия көмегімен
қол жетпес түрлердің геномын қосуға болады, жануарлардың
соматикалық клеткаларының өсімдік клеткаларымен қосылу
мүмкіндігі көрсетілген. Гибридті клеткаларды зерттеу биологияның
жəне медицинаның көптеген теориялық мəселелерін шешуге
көмектеседі: ядро мен цитоплазманың бір–бірімен қатынасын,
цитодифференцировка механизмін жəне клеткалық көбеюдің
реттелуін, қалыпты клетканың ісік клеткасына айналуын жəне т.с.с.
мəселелерді түсіндіреді. Кератиндер сонымен қатар биотехнологияда кеңінен қолданылады, мысалы, моноклональді антидене алу
үшін гибридтердің қолданылуы. Генетикалық өзгеріске ұшыраған
клеткалар негізінде қоршаған ортаның қолайсыз жағдайларына
жəне ауруларға төзімді өсімдіктердің жаңа түрлерін дамытуға болады.
Клеткалық инженерия терминінің қарапайым түсінігі протопластардың қосылуы болып табылады.
66

67.

Клеточная мембрана – клеткалық мембрана, цитоплазматикалық
мембрана, плазматикалық мембрана, плазмалемма (cytolemma,
plasmalemma), клетка цитоплазмасын сыртқы қоршаған ортадан
немесе клетка қабығынан (өсімдік клеткаларында) бөліп тұратын
мембрана. Клетка органоиды. Қалыңдығы 7-10 нм. Клеткалық
мембрана алдымен түйіршікті эндоплазматикалық торда түзіледі,
сосын Гольджи аппаратында модифицирленеді. Клетка мен сыртқы
орта арасында зат алмасу процесінде, клетканың қозғалуында жəне
олардың бір-бірімен жанасуында маңызды рөл аткарады. Жартылай
өткізгіштік: ол арқылы су еркін өте алады, басқа заттардың диффузия жылдамдығы олардың липидте ерігіштігіне тура пропорционал
жəне олардың молекулалық массасына кері пропорционал. Жоғары
молекулалы заттар үшін клеткалық мембрана өткізгіштік қасиетке
ие емес. Полярлы молекула жəне концентрация градиенті бойынша
иондардың тасымалдануы əрбір клетка типіне байланысты арнайы
тасымалдаушы-белоктардың көмегімен жүреді. Амин қышқылы,
глюкоза, К+ жəне Na+ иондары клеткалық мембрана арқылы АТФ
энергиясын немесе трансмембранды потенциалдың жұмсалуымен
концентрацияның градиентіне қарсы өтеді. Тірі клеткалардың
клеткалық мембранасы зарядталған (сырттай оң зарядталған, потенциал түрлілігі 20-100 мВ). Өсімдіктерде клеткалық мембрана
олардың клеткалық қабығын жауып жататын компоненттердің алмасуына қатысады; көршілес клеткалардың клеткалық мембранасы олардың қабықтарымен бөлініп жатады, бірақ бір–бірімен плазмодесма арқылы байланысқан.
Клеточная оболочка – клеткалық қабық, өсімдік клеткасының
қабығы, клеткалық қабырға (membrane, cellulae), клеткаға
беріктік қасиет беретін, оның пішінін сақтайтын жəне протопласты қорғайтын, клетка шегінде түзілетін құрылым. Көптеген
өсімдіктерде клеткалық қабық тіректік қызметті атқаратын
өсімдіктің өзіндік қаңқасын түзе отырып ағаштануға қабілетті
болып келеді. Клеткалық қабықтың негізі – жоғары полимерлі
көмірсу: целлюлоза молекуласы гемицеллюлозадан жəне пектиннен
тұратын клеткалық қабықтың негізін түзе отырып күрделі шоқтарға
(фибриллдер) жиналған. Құрамына клетка кіретін ұлпаның түріне
байланысты клетка қабығында органикалық (лигнин, кутин, суберин, белок) жəне бейорганикалық (кальций тұзы, кремнезем) заттар
кіреді. Клеткалық қабықтың барлық заттары клетка протопластымен
синтезделеді. Клеткалық қабық көмірсуының синтезінде маңызды
рөл Гольджи аппаратына тиісті. Алғашқы жəне екінші клеткалық
67

68.

қабықты ажыратамыз. Меристемалық жəне жас өсуші клеткалар,
тұрақты ұлпалардың сирек клеткалары алғашқы клеткалық қабық
болып табылады, жіңішке, пектинге жəне гемицеллюлозаға бай;
алғашқы клеткалық қабық матриксіндегі целлюлоза фибрилдері
ретсіз орналасқан. Алғашқы клеткалық қабықтың жеке аймақтары
плазмодесма өтетін түтікшелі, жіңішке. Екіншілік клеткалық
қабық клетканың жеткілікті мөлшеріне жеткенде түзіледі жəне
протопласт жағынан алғашқы қабаттарға жиналады. Екіншілік
клетка қабығы целлюлозаға басым болады, олардың фибрилдері
алғашқыға қарағанда мықты, ретімен орналасады жəне біршама
параллельді, бірақ клеткалық қабықтың беріктігін жоғарлататын
олардың бағыттары əрбір қабатта басқа. Екіншілік клеткалық
қабықта саңылау деп аталатын үзілістер бар.
Қарапайымдылар мен көпклеткалы жануарлардың клеткаларында
клеткалық қабық болмайды. Олар көптүрлілігімен ерекшеленеді,
клетка қаңқасының сыртында қызмет атқаруы мүмкін (қарапайымдылар пелликуласы, бауыраяқтылардың хитинді кутикуласы), қорғаныш қызметін атқарады (жұмыртқа клеткасының
көпқабатты қабығы, цист қабығы жəне т.б.). Негізінен көмірсудан
жəне оның белок қосындыларынан, сонымен қатар липидтен жəне
бейорганикалық заттардан тұрады.
Клеточная популяция – клетка популяциясы, клетка критериясы
бойынша біркелкі топ. Клеткалық популяция жаңару қабілетіне
байланысты 3 типке бөлінеді. Тұрақты клеткалық популяция
жаңаруға қабілетті емес (мысалы, сүтқоректілер нейрондары).
Мұндай клеткалық популяцияда клетка сандары алғашқыда
олардың дифференцировкасында тұрақтанады жəне олар бөліну
қабілетіне жұмсалады. Оранизмнің соңғы өмірінде тұрақты
клеткалық популяциядағы клетка саны біршама төмендейді. Өсуші
клеталық популяция тек жаңаруға ғана емес, сонымен қатар өсуге,
клетка санының өсуіне байланысты ұлпа массасының ұлғаюына
жəне олардың полиплоидизациясына қабілетті келеді (мысалы, бауыр клеткасы). Жаңарған клеткалық популяция клетканың
заңды жаңаруымен сипатталады: жаңалары бөлінудің жəне арнайы нашар дифференциялданған баған клеткаларының есебінен
(мысалы, ішек эпителийінің немесе қан клеткалары). Клеткалық
популяцияның басқа да классификациялары белгілі, мысалы,
қызметтік: гепатоциттердің жəне кардиомиоциттердің клеткалық
популяциялары.
68

69.

Клеточная теория – клетка теориясы, клеткалық құрылымдары бар
барлық организмдерге сəйкес бірден бір маңызды биологиялық
түйін. Ф.Энгельс анықтамасы бойынша Ч.Дарвиннің энергия жəне
эволюциялық теориясының айналу заңымен қатар клеткалық теория
ХІХ ғасырда ашылған ұлы үш жаратылыстану жаңалықтарының
біреуі.
Клеткалық құрылымды алғаш рет өсімдікте Р.Гук (1665) байқаған.
Н. Грю (1682) клетка қабырғасы тоқыма тəріздес («ұлпа» сөзі осыдан шыққан) талшықтардың жанасуынан тұрады деп болжады.
Өсімдік клеткасындағы ядроны Р.Броун (1831) сипаттады, бірақ тек
М. Шлейден 1838 жылы оның ашылуына жəне оның маңыздылығын
түсінуде алғашқы қадам жасады. Клеткалық теорияны ашуға
М.Шлейден, Я.Пуркине жəне басқа да ғалымдардың нəтижелері
мен мəліметтерін қолданған Т. Шванн (1839) болды. Өсімдіктің
жəне жануардың ұлпалық құрылысын құрып, ол жалпыға клетка
құрылымы мен өсу принципін көрсетті. Бірақ Шванн Шлейден
сияқты клеткада маңызды рөл атқаратын клетка қабығы жəне клетка құрылымсыз заттан түзіледі деп ойлады. Кейінірек клеткалық
теория бірклеткалы организмде де кеңінен таралды. 1858 жылы
Р.Вирхов бөліну жолы арқылы клетканың көбеюін анықтады.
Алғашқыда клетка құрылымы жөнінде көзқарастардың дамуы
клетканың жəне тұтас организмнің арақатынасы жөнінде сұрақ
тудырды. Оның шешімі екі бағытта дамыды. Жеке мүшенің
тіршілік əрекеті механикалық көзқарас бойынша қызмет етуші
клеткалардың қосындысы болып табылады. Виталистикалық
концепцияға сəйкес организмнің тұтас қызмет етуі сапалы жақсы
жəне «өмірлік күшке» негізделген болып табылады. Митотикалық
бөлінудің жəне клетканың негізгі органоидтарының, сосын биохимия жəне молекулалық биологияның ашылуының арқасында клетка құрылымы жəне қызметі, тірі табиғат иерархиясында клеткалық
деңгей туралы қазіргі көзқарастар түзілді. Қазіргі клеткалық теория көпклеткалы организмдерді қарастырады. Клетканың негізгі
құрылымдық элементтері қалыптасқан ядросы бар эукариот клеткалары, ядросы жоқ прокариот клеткаларына ұқсас. Вирустардың
тіршілік етуі клеткалық құрылымының əмбебаптылығын
анықтайды, яғни, олар өздігінен қызмет атқармайды жəне өзінше
клеткалық паразит болып табылады. Организмдегі клетка
құрылымының тұтастығы тек түрлі клеткалардың құрылымдарына
ұқсастығын анықтамайды, сонымен қатар химиялық құрамын
жəне метаболитикалық процесінің ұқсастыған анықтайды.
69

70.

Мұндай маңызды нуклеин қышқылы жəне белок сияқты клетка
компоненттері, олардың синтезделу процестері əмбебапты жəне
барлық тірі организм клеткаларына жақын.
Клеточный цикл – клетка циклы, клетканың тіршілік циклі,
клетканың бір бөлінуден екінші бөлінуге немесе өлгенге дейінгі
тіршілік етуі. Бірклеткалыларда клеткалық цикл дараның
тіршілігімен сəйкес келеді. Үздіксіз көбейетін ұлпа клеткаларында клеткалық цикл митотикалық циклге сəйкес келеді жəне
қатаң түрде бірін–бірі алмастыратын төрт периодтан тұрады:
синтез алды немесе постмитотикалық (G1, ағылшын тіліндегі
grow – өсу, ұлғаю), синтез (S, ағылшын тіліндегі synthesis – синтез), постсинтетикалық немесе премитотикалық (G2) жəне митоз
(М). G1–периодта транскрипция жаңаруы жəне синтезделген белок жиналуы, сонымен қатар ДНҚ синтезіне дайындық негізінде
клетканың белсенді өсуі жəне түзілуі жүреді. S–периодта ДНҚ репликациясы жəне хромосома материалының екі еселенуі жүреді.
G2–периодта клетка бөлінуге дайындалады. Соңғы сатының
нəтижесінде клеткалық цикл – митоз – редуплицирленген хромосома еншілес клеткаларға ыдырайды. Клеткалық циклдің
ұзақтығы жəне оның периоды көбейіп жатқан клетка 10-50 сағатта
жəне клетка типіне, оның өсуіне, организмнің гормональді балансына, ядродағы ДНҚ санына, температураға, тəулік уақытына
жəне басқа факторларға байланысты. Уақыт бойынша біршама
вариабельді G1– жəне G2–периоды болып табылады, олар ұзаруы
мүмкін. Тыныштық периодымен бірге клеткалық цикл апта жəне
айлар бойы ұзаруы мүмкін, ал нейрондарда клеткалық цикл
организмнің өмір ұзақтығына тең.
Климакс – климакс (грек тіліндегі klimax – саты), климактерия,
адамда жəне маймылда жыныстық жетілуден қартаю жасына
өту кезеңі. Климакс көптеген жануарларда байқалмайды, яғни,
жыныстық қызметінің төмендеуінен тез арада қарттық жəне өлу
туындайды. Ұрғашы маймылдарда (резутар, гамадрилдер, шимпанзе) климакс əйелдердегі сияқты менопаузамен (менструальді
циклдің, овуляцияның, жүкті болу мүмкіндігінің төмендеуі)
аяқталады. Менопаузада ұрғашы маймылдар əйелдер сияқты жалпы өмір ұзақтығының ⅓ шамасында тіршілік етеді. Əйелдерде
климакс орташа 48 жаста басталады. Еркектерде климакс кеш
жүреді, сондықтан ұрпақ беру қабілеті көп уақыт сақталады. Климакс кезінде екі жыныстада нервтік жəне гормональді жүйе қайта
қалыптасады.
70

71.

Клон – клон (грек тіліндегі clon – атпа бұтақ, ұрпақ сөзінен), жыныссыз көбею жолымен даралар мен клеткалардың жиынтықтары.
Клон – микроорганизм генетикасындағы негізгі бірлік. Клонның
түзілу негізінде аналық жəне еншілес клеткалар арасында
генетикалық ақпарат теңдей бөлінетін – митоз жатыр. Сондықтан,
клон генетикалық біркелкі клеткалардан тұрады деп есептелінеді.
Бірақ клонның генетикалық біркелкілігі тіршілік ету қабілеті
жоғарлаған жаңа құрылымды мутацияның пайда болуына алып
келетін кездейсоқ мутацияның пайда болу нəижесінде бұзылады.
Мутациялық процестің жылдамдығын жəне мутант құрамын
анықтайтын клонның тұрақсыздығының – басты себебі тек
генетикалық зерттеу жұмыстарын жасауда ауыртпашылық тумайды,
сонымен қатар азық–түліктік, химиялық жəне микробиологиялық
өндірістерде қолданылатын бағалы дақылдардың сақталуында
дақылдардың «азғындауы». Тек клонның арнайы белгілерімен
тұрақты түрде сұрыптау клонның генетикалық біркелкілігін
жəне тəн ерекшеліктерін сақтайды. Клеткаларды клондау
экспериментальді биологиядағы жəне медицинадағы (онкологияда, генетикалық соматикалық клеткаларды) теориялық жəне
қолданбалы мəселелерді шешуде қолданылады. Вегетативті
көбейетін мəдени өсімдіктерде (мысалы, картоп) клондау арқылы
сорттың ерекшелігін сақтауға мүмкіндік береді. Клондалған
өсімдіктерді алуда жаңа əдістер – клеткалық дақылды қолдана отырып бір клеткадан өсіру.
Коадаптация – коадаптация (латын тіліндегі coadaptatio – өзара
бейімделу сөзінен), 1) коэволюция процесінде əр түрлердің өзара
адаптациясы; 2) Тіршілік ету барысында олардың қызметтерінің
максимальді сəйкестілігін қамтамасыз ететін тұтас организмнің
түрлі мүшелерінің өзара бейімделуі.
Кожа – тері (cutis), омыртқалы жануарларды жабынды денені сыртқы
ортадан шектейді. Келесі қызметтерді атқарады: қорғаныштық
(денені механикалық əсерден жəне зақымдардан, түрлі заттардың
жəне микроорганизмдердің енуінен сақтайды), бөлгіштік (судың
жəне түрлі зат алмасу өнімдерінің бөлініп шығуы), сезгіштік (теріде
орналасқан нерв ұштарының көмегімен жүреді), секреторлық
(көптеген бездердің қызметтері), ал төменгі сатыдағы жануарларда – термореттеуші. Тері астындағы жасұнықта (клетчатка) май
түрінде қоректік заттардың қоры жиналады. Басты үш қабаттан
тұрады: эпидермис – эктодермальді туындылардың сыртқы қабаты,
дерма жəне тері асты жасұнық – мезодермадан пайда болған
71

72.

дəнекер ұлпаларының қабаттарына жатады. Омыртқалыларда
эпидермис көпқабатты, кутикула түзбейді. Эпидермистің төменгі
қабаты – базальді – өзінің тіршілігінде жаңа қабаттарды түзеді. Жер
бетіндегі омыртқалыларда эпидермистің жоғарғы қабаттарының
клеткалары қабыршақтану жəне түлеу арқылы түсіп отыратын
мүйізді қабыршақтарға айналады. Дермада дəнекер ұлпалардың
клеткалары кездеседі. Терінің беткі қабатының құрылысы
терінің механикалық құрамын, васкуляризациясына жəне қан
тамырлардағы қан қысымына жəне дерманың эластикалық жəне
коллагенді талшықтарының орналасуына байланысты. Дермада қан
жəне лимфа қантамырлары жəне нервтер, тері бездері, қауырсын
жəне шаш негіздері кездеседі Төменгі сатыдағы жануарлардың
(қазылып алынған жақсыздар, балықтар, стегоцефалылар) дермасында жануар денесін қорғайтын сүйекті қабыршақтар дамиды.
Жоғары сатыдағы жануарларда терінің қорғаныштық қызметін
эпидермистің жəне оның туындыларының біршама қалыңдаған
мүйізді қабаттары атқарады. Дененің белгілі бөлігінде эпидермистің
мүйізді қабатының жуандауы тырнақтың, тұмсықтың, тұяқтың
жəне мүйіздің дамуына алып келді. Эпидермистің ерекше көп
функциональді түзіндісі тері бездері болып табылады.
Колбочки – құтыша (coni), құтыша клеткалар, омыртқалыларда
күндіз (фотоптикалық) жəне түсті (барлық түлерде) көруді
қамтамасыз ететін көздің ішкі тор қабығының фоторецепторлары. Көздің ішкі тор қабығының пигментті қабығына бағытталған
сыртқы рецепторлар өсінділерінің жуандауы құтыша клеткаларына пішін беріп тұрады. Таяқшалардан ерекшелігі əрбір құтышаның
орталық шұңқыры жекелеген ганглиозды клеткалармен биполярлы нейрондар арқылы байланысқан. Нəтижесінде көрініс талдалып, жылдам жауап беруге қабілетті, бірақ жарық сезгіштігі
төмен. Таяқшалардағы сияқты құтышаларда да ішкі жəне
сыртқы сегменттерді ажыратады, ядросы бар клеткалар дəнекер
талшықтарында жəне талшық ішінде биполярлы жəне горизонтальді
нейрондармен синаптикалық байланыс түзеді. Көптеген мембраналы дискілерден тұратын құтышаның сыртқы сегменттерінде көру
пигменттері – түрлі спектральді жарыққа сезгіш родопсин кездеседі.
Адам көзінің ішкі тор қабатында 3 түрлі пигмент кездеседі, тіпті
олардың əрқайсысы – сол жəне басқа: көк, жасыл, қызыл түсті
қабылдайтын бір типті пигменттен тұрады. Ішкі сегментте көптеген
митохондрияның жанасулары (элипсоид), жиырылғыш элементтер – жиырылғыш фибриллдердің жəне гликоген гранулаларының
72

73.

жанасулары байқалады. Көптеген омыртқалыларда сыртқы
жəне ішкі сегменттер аралығында май тамшылары орналасқан.
Қосмекенділерде, бауырымен жорғалаушыларда жəне құстарда сауытша екі, ал сүйекті балықтарда – егізді. Көптеген кесірткелердің,
жыландардың, тасбақалардың жəне құстардың көзінің ішкі тор
қабатында сауытшалар тұтас болып келеді. Көбінесе күндіз жақсы
көретін жануарларда жəне адамдарда құтыша көздің ішкі тор
қабатының орталығында орналасқан. Адамда сары дақтың орталық
шұңқырында тығыздығы 1 мм2 150 мыңға жететін, адамның көздің
ішкі тор қабатында саны 6,5-7 млн болатын тек құтыша кездеседі.
Филогенетикалық құтыша – таяқшалардың негізін салушы.
Коллаген – коллаген, дəнекер ұлпаның (сүйек, сіңір, шеміршек, байламдар, т.б.) коллаген талшықтарының негізін түзетін жəне оның
беріктігін қамтамасыз ететін фибриллярлы белок. Омыртқасыздар
мен омыртқалыларда (жоғарғы сатыдағы омыртқалыларда барлық
белоктың 1\3 жуығы) кең таралған, қарапайымдыларда, бактериялар мен өсімдіктерде кездеспейді. Коллаген молекулалары спираль
тəрізді супер құрылым – тропоколлагенді түзетін үш полипептидті
тізбектен тұрады (əрқайсысының молеулалық массасы 120000
жəне 1000 жуық аминқышқылдарының қалдықтарынан тұрады).
Коллагендегі аминқышқылдарының құрамы глициннің жоғары
деңгейде болуымен (барлық аминқышқылдары қалдығының 1\3)
жəне басқа белоктарда оксипролин мен оксилизиннің болмауымен ерекшеленеді. Коллаген суда жəне органикалық еріткіштерде
ерімейді, сілтілі ерітінділерде ериді. Коллагенді суда жəне
органиалық ерітінділерде ұзақ уақыт қыздырсақ жарамсыз болып,
желатинге айналады. Коллаген протеолитикалық ферменттердің
əсеріне өте төзімді: кейбір анаэробты бактерияларда кездесетін
коллагеназаға ыдырай алады. Коллагеннің құрылысы мен
алмасуының бұзылуы – коллагеноз ауруына əкеледі. Коллагендегі
белоктар типін сүтқоректілер терісінен (ретикулин), көздің
шыны тəрізді денесінен (витрозин), сүйекті жəне шеміршекті
балықтардың, маржандардың, губкалардың ұлпаларынан (спонгин,
горгонин, антипатин) анықтаған.
Коллагеновые волокна – коллаген талшықтары (fibrae collageni).
Жануарлар организмінің дəнекер ұлпасындағы талшықтардың
түрлері. Фибробластар, хондробластар, остеобластар синтездейтін
коллаген белоктарынан түзіледі. Коллаген талшықтары
фибриллдердің шоғырынан тұрады, əрбір фибрилла протофибриллден түзіледі. Коллаген талшықтарында кезең сайын (64 нм
73

74.

сайын) күңгірт жəне ашық аймақтар (сызықтар) кезектесіп орналасады. Клеткадан тыс аймақта тропоколлагеннің полимеризациясынан қалыптасады. Коллаген талшықтары берік, серпімділігі
өте аз, механикалық (тіректік) қызмет атқарады. Шеміршекте коллаген талшықтарын – хондринді коллаген талшықтары, сүйекте –
оссеинді коллаген талшықтары деп атайды.
Комплекс Гольджи – Гольджи кешені, Гольджи аппараты, пластинкалы кешен (conplexus lamellosus), маңызды қызметтер қатарын
атқаратын клетка органоиды. Электронды микроскоптың көмегімен
Гольджи кешенінің барлық эукариот клеткаларында кездесетіні
анықталды. Оның құрылысы əртүрлі клеткаларда өзгеріп тұрады.
Құрылымдық – қызметтік бірлігі – диктиосома. Клеткада цитоплазмада дискретті таралған немесе жалпы торға байланысқан
20 жуық диктиосом болады. Гольджи кешені орналасқан аймақта
рибосомалар болмайды, жануар клеткаларында Гольджи кешені
клетка орталығының (центриоли) айналасында орналасады. Секрет бөлетін клеткаларда Гольджи кешені клетканың апикальді
бөлігінде орналасады жəне оның құрамына қалыптасушы секрет
түйіршіктері кіреді. Гольджи кешенінің қызметі: белоктардың модификациясы, секреттелген заттардың жинақталып түйіршіктелуі,
кейбір
полиқанттарды
синтездеу,
клетка
мембранасын
қалыптастыру, лизосомаларды түзу. Гольджи кешеніне түйіршікті
эндоплазмалық тордың мембраналы көпіршіктері арқылы белоктар түседі. Гольджи кешенінде бұл белоктардан күрделі белоктар
түзіледі (липопротеидтер, мукопротеидтер, мукополиқанттар).
Дайын болған өнімдер көпіршіктерде жинақталады немесе тура мембранаға қосылады. Көпіршіктердің тасымалдануы
микротүтікшелер арқылы жүзеге асады. Өсімдік клеткаларында
Гольджи кешені клетка қабырғасының пектиндері мен гемицеллюлозасын синтездейді, полиқанттары бар шырышты синтездеуге
жəне шығаруға қатысады. Қарапайымдыларда Гольджи кешенінің
элементтері жиырылғыш вакуоль түзеді. Гольджи кешені гранулоциттер мен толық клеткалардағы, сперматозоид акросомасындағы
арнайы түйіршіктерді қалыптастырады. Клетканың бөлінуі кезінде
Гольджи кешені жекелеген диктиосомаларға ажырап, сіңлілі клеткалар арасында бірдей таралады.
Комплемент – комплемент (латын тіліндегі complementum–қосымша
сөзінен), адамдар мен жануарлар қанының сарысуындағы белоктық
кешен, табиғи иммунитет факторы. Иммунохимиялық жəне физико–химиялық əдістер арқылы ажыратуға болатын, 11 белок
74

75.

кіретін, 9 компоненттен тұрады. Комплемент иммунологиялық
реакцияға қатынасады: клетка мембранасының беткі жағында антиген кешені антиденемен байланысқа түсіп, сəйкес келетін антиденелермен өңделген эритроциттердің, бактериялардың жəне т.б.
клеткалардың ыдырауына əкеледі. Сонымен қатар, организмде
клеткалардың ыдырауын тудырмайтын антиген–антидене реакциясына қатысады. Ауру тудыратын микробтарға, аллергиялық реакция кезінде гистаминнің бөлінуіне, аутоиммундық процестерге
организмнің төзімділігі комплементтің əсеріне байланысты болады. Комплементтің кейбір компоненттері ферменттік белсенділікке
ие болады.
Корреляция – корреляция (латын тіліндегі correlatio–өзара байланыс сөзінен), тұтас организмдегі əртүрлі белгілердің өзара
байланысы. Кореляция принципін 1800-1805 жж. Ж.Кювье
қалыптастырды, кез–келген организмде барлық құрылымдық
жəне қызметтік ерекшеліктер тұрақты арақатынаспен байланысты
деді. Корреляцияның эволюциялық маңызына 1859 ж. Ч.Дарвин
бірінші рет көңіл аударды. Əртүрлі белгілерде коррелятивтік
өзгерістердің мысалдарын қарай келіп, ол организмнің бір
ерекшелігінің өзгерістері кезінде басқалары да өзгереді деді.
А.Н. Северцов 1914 ж. бұл гипотезаны ары қарай дамытып, эволюция
процесінде тұқым қуалайтын өзгерістер аздаған белгілер бойынша
өзгерсе, организмнің басқа ерекшеліктері солармен коррелятивті
өзгереді. Корреляцияның организмнің тұтастығын қамтамасыз
етудегі рөлін И.И. Шмальгаузен талдады. Корреляцияның бірнеше
негзігі түрлерін ажыратады: 1) генетикалық (геномдық) корреляция геном деңгейінде (мысалы, плейотропия) жүретін процестерге
негізделген; 2) морфогенетикалық корреляция эмбрионалдық даму
(мысалы, эмбрионалдық индукция) кезінде əртүрлі бастамалардың
өзара əсерлеріне себеп болады; 3) функционалдық (эргонтикалық)
корреляция – ересек организмдегі əртүрлі белгілердің өзара əсерінің
нəтижесі (мысалы, мүшелердің дамуы мен жағдайы эндокринді
бездердің қызметіне тəуелді келуі). Эволюция процесінде
организмдегі жүйелер корреляциясының қайта түзілуге бейімділігі
табиғи сұрыпталудың бақылауымен өтеді.
Кортикальная реакция – кортикалды реакция, белсенді жерлерге жауап ретіндегі жұмыртқаның беткі (кортикалды) қабатының өзгерісі.
Жұмыртқаның плазматикалық мембранасы мен сперматозоидтың
түйіскен жерінен жəне жұмыртқаның белсенділігін шақыратын
жасанды əсер еткен жерден толқын тəрізді жан-жаққа таралады.
75

76.

Кортикалды реакцияның көрінуінің алдында қозу толқыны кортикалды қабат бойынша таралатын латентті кезең болады. Сосын жұмыртқасында кортикалды денешігі бар жануарларда кортикалды реакция фазасы басталады: денешіктердің жұмыртқадан
бөлініп шығуы цитоплазманың беткі бетінен жұмыртқа
қабықшасының жекеленуіне жəне перивителлинді кеңістіктің
түзілуіне əкеледі. Кортикалды реакция теңіз кірпісінде 10-90
сек, бекіре балықтарда 2-5 мин ішінде (tº-ға байланысты). Теңіз
кірпілерінде 12 мкм/с, балықтарда 27 мкм/с дейін жылдамдықпен
таралып, жұмыртқаның бүкіл беткі бетін жайлайды. Корткалды
жұмыртқаға көптеген сперматозоидтардың енуінен қорғауда үлкен
роль атқарады (сперматозоидтар периветилленді сұйықтықпен
түйіскенде агглютинацияға ұшырайды). Əсер еткіш, тежегіш
корткалды реакция полиспермияға əкеледі, нəтижесінде кортикалды жəне жұмыртқадан бөлініп шыққан заттар цитоплазманың
терең қабатында жинақталып жұмыртқа қабықшасының қасиетін
өзгертіп, ұрықтанған жұмыртқаның айналасында оның дамуы үшін
ыңғайлы орта түзіледі.
Кортикальные тельца – кортикалды денешік. Жануарлар
жұмыртқасындағы ерекше органоид, цитоплазманың кортикалды
қабатында орналасқан. Кортикалды денешікті кейде кортикалды
түйіршіктер немесе альвеолалар деп те атайды. Бұл денешік буылтық
құрттарда, моллюскада, шаянтəрізділерде, тікентерілерде,ішекпен
тыныс алатындарда, ланцетникте, дөңгелекауыздыларда, сүйекті
балықтарда, қосмекенділерде, бауырымен жорғалаушыларда жəне
сүтқоректілерде кездеседі. Кортикалды денешік дөңгелек немесе сопақша тəрізді, кейде бұрыс пішінді, диаметрі 0.5-2 мкм–ден
(тікентерілер жəне сүтқоректілер түйіршігі) 5-40 мкм–ге дейін
(сүйекті балықтар альвеоласы) болады. Құрамында қышқыл немесе бейтарап полиқанттар жəне белок болады. Ооциттердің өсу
кезеңінде Гольджи комплексі көпіршіктерінен пайда болады.
Костный мозг – жілік майы (medulla ossium). Омыртқалылардың
сүйектерінің қуысын алып жататын ұлпа. Қан жасайтын
мүшелердің миелоидты ұлпаларында басым болатын қанның
қызыл майы жəне май ұлпасы басым келетін сары май болып ажыратылады. Сары май жілік қуысын (диафиз бөлігін) толтыра жатса,
қызыл май жілік басында, кемікті зат аралығында кездеседі. Қызыл
сүйек майы қабырғада, төсте, ми сауытының сүйектерінде, жамбас сүйегінде, омыртқаларда, түтікті сүйектердің эпифизінде өмір
бойы сақталынады. Адамда ол дене массасының 1,5% құрайды.
76

77.

Жас ұлғайған сайын түтікті сүйектердегі қан жасаушы ұлпа май
ұлпасына (сары сүйек майы) ауысады. Қызыл сүйек майының
құрамына қан жəне лимфа клеткаларының бастамасын беретін қан
жасаушы баған клеткалары кіреді. Қызыл сүйек майының негізін
ретикулалы ұлпа түзеді. Қызыл сүйек майында қан түзілудің
қарқындылығы қан жоғалту кезінде қан клеткаларының маңызды
бөлігі бұзылысқа ұшырағанда немесе қызыл сүйек майының
маңызды бөлігі жойылғанда бірден артады. Кейбір əсер етулер
(иондық сəулелену кезінде) қан жасаушы баған клеткаларының
дамуын, қызыл сүйек майының іс-əрекетін басады. Сондықтан да
қызыл сүйек майының жағдайы организмнің осындай əсер етулерге төзімділігін анықтайтын негізгі факторлардың бірі болып табылады.
Кость – сүйек. Омыртқалы жануарлар қаңқаларының негізгі элементі.
Сүйек ұлпасы – клеткалардан жəне минералданған клеткааралық
заттардан құралған дəнекер ұлпасының бір түрі. Клеткалары:
сүйекті зат алмасумен (белок, су, ион) қамтамасыз ететін, бір–бірімен
өсінділері арқылы байланысатын, клеткааралық затта толығымен
қоршалып жататын – остеоциттер, сүйек түзілу аймағындағы өсу
клеткалары – остеобластар жəне сүйекті резорбция процесімен
қамтамасыз ететін – остеокластар. Сүйектің өсуі мен қызметтік
жүктеменің өзгеруі кезінде остеобластар мен остеокластардың
бірлесе əрекет етуінен сүйекте қайта түзілу кезеңдері жүреді.
Клеткааралық заттары коллаген талшықтары мен негізгі заттардан
тұрады. Сүйек ұлпасының коллагенінде арнайы полипептидтердің
өте көп болуымен шеміршек ұлпасының коллагенінен ерекшеленеді.
Негізгі заттары гликопротеидтер мен протеогликандардан тұрады.
Минералды компоненттері негізінен кристалл апатиттен, кальций
сулфаты мен кальций карбонатынан түзіледі. Кристалдарда кальций иондары радий, стронций, барий иондарына, ал гидрооксильді
кальций иондары фтор иондарына алмасуы мүмкін. Сүйектің минералдануына сүйек ұлпасының гликопротеидтерінің ерекшеліктері
мен остеобластардың белсенділігі себеп болады. Сүйек ұлпасы
ірі талшықты жəне пластинкалы болып екіге бөлінеді. Ірі
талшықты (ұрықта, ересек организмдерде ми сауытының жіктері
мен сіңірдің бекінетін жерлеріндегі аймақта кездеседі) сүйек
ұлпасында талшықтары ретсіз, пластинкалы (ересек организмнің
сүйегін түзетін ұлпа) сүйек ұлпасында талшықтар қатаң түрде
қалыптасқан, остеондардың құрылымдық бірлігін түзетін жекелеген тілімдерге топтанып орналасады. Сүйек пішіні мүшелердің
77

78.

атқаратын қызметіне байланысты əртүрлі болып келеді. Негізінен
сүйектерді пішініне қарай ұзын немесе түтікті, жалпақ, қысқа деп
бөлеміз. Түтікті сүйектердің ортаңғы бөлігін диафиз, екі басын эпифиз деп атайды. Диафиз тығыз заттардан, эпифиз, жалпақ, қысқа
сүйектердің денесі жұмсақ тəрізді заттардан түзіледі. Диафиздің
ішкі қуысында жəне жұмсақ заттардың ұяшықтарында сүйе майы
орналасады. Сүйектің сыртын дəнекер ұлпалы қабықша – периост
немесе сүйек үсті қабаты жауып тұрады. Диафиздің тығыз заттары қалыңдығы 4-15 мкм тұратын тілімдер жүйесінен түзілген.
Бұл жүйе бірнеше қабаттардан тұрады: периостқа қараған, фолькман каналының меншікті қабырғалары арқылы нервтер мен қан
тамырлары келетін сыртқы, негізгі тілімдер қабаты, сүйекке ерекше беріктілік беретін остеон қабаты жəне негізгі тілімдердің ішкі
қабаты. Сүйек – кальций жəне фосфор депосы, сүйектің берік болуын жəне тығыздалып жинақталуын, қан плазмасындағы кальций иондарының құрамын жəне остеокластардың белсенділігін
бақылау кальциотонин гормондары мен парат гормондары арқылы
реттелінеді. Эмбриогенезде сүйек остеобластардың көмегімен немесе мезенхимадан тікелей остеогенді аралшықтардың бөліну
жолымен немесе шеміршек бастамаларының орнына сүйек үсті
бөлігі, сосын сүйектің қызыл май қуысы дамиды. Бұзылу немесе
қайта жасалу процестерінің өзара байланыстарының арқасында
сүйек ұлпасы регенерация процесіне өте жоғары деңгейде қабілетті
келеді. Сүйек мүше ретінде тұрақты түрде қызметтік жүктемелердің
өзгеруіне қарай өзінің механикалық қызметі бойынша бейімделіп,
қайта құрыла алады.
Кроветворение, гемопоэз – қан түзілу, гемопоэз (гемо жəне
грек тіліндегі poiesis – жасау сөздерінен), жануарлар мен адам
организмінде бірнеше жүйелі жіктелулердің (дифференцировка)
нəтижесінде қан клеткаларының көбеюі, дамуы жəне жетілуі.
Бастапқы полипотентті бағана клеткалардың бөлінуі – қан
клеткаларының мамандандырылуы мен олардың митозға
қабілеттілігінің төменденуіне əкелетін генетикалық шарттандырылған көпсатылы процесс.
Көптеген омыртқасыздарда дене сұйықтықтары – қан, гемолимфа
түзілуі дəнекер ұлпаларында жүреді. Омыртқалыларда эволюция
процесінде мамандандырылған қан түзуші мүшелер дамиды. Оларда қан түзілу дəнекер ұлпасының ерекше формасы – қан түзуші
ұлпа көмегімен жүзеге асырылады. Қан түзуші ұлпа, клеткалық
78

79.

пішіндердің жаңадан пайда болуы мен бұзылуы есебінен болатын
балансты (тұрақтандырылған) процестерге байланысты, қарқынды
түрде жаңарып отырады.
Дөңгелекауыздыларда қан түзілуі – ішек қабырғаларында,
балықтарда – көкбауырда, бүйректе, кейде гонадаларда, құстарда
– көкбауырда, сүйек кемігінде, фабриции сөмкеде, айырша безде,
жүзеге асады.
Жоғары сатыдағы омыртқалыларда эмбриогенез нəтижесінде қан
түзілу (локализациясы) аймағы өзгереді де қан түзу мүшелердің
филогенозін көрсетеді. Ересек сүтқоректілерде эритроциттер, гранулоциттер, моноциттер жəне тромбоциттер қызыл сүйек майында
түзіледі (кейбір кеміргіштерде көкбауырда да түзіледі), лимфоциттер айырша безде (Т– лимфоциттер), қызыл сүйек майында (В –
лимфоциттер), көкбауырда, лимфалық шоғырларда) лимфоидты
фолликулаларда, асқорыту жəне тынысалу жолдарында түзіледі.
Барлық қан клеткаларының бастапқы формасы – полипотентті
бағана қан түзуші клетка, олар түрлердің бүкіл тіршілігінде қалпын
сақтап тұруға жəне миелоидты (эритроциттер, гранулоциттер,
моноциттер, тромбоциттер) мен лимфоидты (Т жəне В – лимфоциттер) қан элементінің формаларының бөлінуіне қабілетті. Қан
түзілуінің бастапқы сатыларында бірінші бөлшектік (миело – немесе лимфопоэзға), кейіннен толық бөлінудің детерминациясы
қан клеткаларының типтерінің біреуінде жүреді. Сəйкесінше,
бөлшектік детерминирленген жəне унипотентті клетка бастаушылар деп бөледі. Соңғыларына жоғары сезімталдық пен қан түзілуінің
гуморальдық реттелуіне маманданған (эритропоэтин жəне т.б.).
Кейіннен қарқынды бөлінуші клеткаларда мамандандырылған
синтездік процестер басталады. Олар əртүрлі қан клеткаларына
тəн морфофизиологиялық белгілерді анықтайды. Қан түзілуінің
қорытынды кезеңдерінде клетканың бөлінуі аяқталады. Қан түзілуі
қан клеткасы құрамының саны мен сапасын толықтырады, оның
қарқындылығы организмнің қажеттілігімен сəйкес реттеледі (мысалы, қан жоғалту кезінде, ауадағы оттегі мөлшерінің өзгеруі жəне
т.б.).
Кровь – қан (sanguis), бүкіл омыртқалылар мен кейбір омыртқасыз
жануарлардың қантасымалдау жүйесінде үнемі қозғалыста болатын, ішкі ортаның «сұйық ұлпасы», дəнекер ұлпасының бір түрі.
Қан басқа ұлпалар мен клеткалардың өмір сүруін қамтамасыз
етеді, сонымен қатар олар арқылы бүкіл организмде əртүрлі
функциялардың орындалуын қамтамасыз етеді. Қанның негізгі
79

80.

қызметі: тыныс алу – қан түзілу кезінде газдарды тасымалдайды
(О2 – тыныс алу мүшелерден ұлпаларға жəне СО2 – ұлпалардан тыныс алу мүшелеріне); трофикалық (қоректік) жəне экскреторлық
қоректік заттарды асқорыту мүшелерінен ұлпаларға (глюкозаны, аминқышқылдарын, тұздарды жəне т.б.), ал соңғы зат алмасу
өнімдерін (мочевина, кератин жəне т.б.) бөлу мүшелеріне тасымалдайды; реттеуші – гуморальдық реттеуге қатысады, (гормондарды
жəне т.б. биологиялық белсенді заттарды тасымалдайды), су мен тұз
алмасуды жəне қышқылды-сілтілі тепе-теңдікті сақтайды, дененің
бірқалыпты температурасын сақтауда маңызды рөл атқарады;
қорғаныштық – құрамында бөтен агенттерді бұзуға жəне жоюға
қабілетті антиденелер, антиоксиндер, лизиндер, сонымен қатар лейкоциттер болады. Қан азаюы қанның ұю механизмімен реттеледі.
Омыртқалылардың қаны – біртекті қою қызыл сұйықтық, ол қанның
сұйық бөлімі – плазмадан жəне формалық элементтері – эритроциттер, əртүрлі лейкоциттер, тромбоциттер жəне қан пластинкаларынан тұрады. Жоғары сатыдағы омыртқалылардың (құстар,
сүтқоректілер) қанының құрамындағы формалық элементтердің
көлемі 35–54%-ды құрайды. Қалыпты жағдайда ересек адамның
1мм3 қанында ерлерде 4-5 млн, əйел адамдарда 3,4-4,7 млн эритроциттер, лейкоциттер – 4-9 мың, тромбоциттер – 180-230 болады.
Толық қанның мөлшерінің тығыздығы – 1,05–1,06г/мл; артериалды
қанның рН-ы – 7,35-7,47, венозды қанның рН-ы – 0,02-ге төмен болады. Плазма құрамында аралық жəне соңғы зат алмасу өнімдері
яғни, тұздар, гормондар, дəрумендер, ферменттер болады.
Қанның негізгі бөлімін белоктар құрайды – тыныс пигменттері,
эритроциттердің жəне басқа формалық элементтердің строма белоктары, сонымен қатар плазма белоктары – альбуминдер, глобулиндер жəне фибриноген (фибриногенсіз плазма – қанның сары
суы деп аталады. Қанның көмірсулары негізінен глюкоза түрінде
кездеседі. Қанның күрделі май қосылыстарының құрамында бейтарап майлар, бос май қышқылдары мен соңғы өнімдері, холестерин,
стероидты гормондар жəне т.б. болады.
Бір клеткалылар мен төменгі сатыдағы омыртқасыздарда (губкалар, ішекқуыстылар) О2-мен қамтамасыз етілу дененің үстіңгі
қабаты арқылы диффузды жолымен жүзеге асады. Тек кейбір
ішекқуыстылардың гидролимфасында О2-ні тасымалдауға қабілетті
белок – пигменттер болады. Белгілі бір тыныс алу пигменттерінің
эволюциялық даму сатысында (гемоглобиндер, хлорокруориндер,
гемэритриндер, гемоцианиндер) қанның О2-ні байланыстыру жəне
80

81.

оны ұлпаларға беру қабілеті бірден артады. Əсіресе көп тараған
қызыл пигмент – гемоглобиндер. Көптеген омыртқасыздарда олар
қанда еріген күйінде болады, барлық омыртқалыларда жəне адамдарда эритроциттерде болады. Қан түзілуі дене массасына қатынасы
бойынша омыртқалыларда (2-8%) омыртқасыздарға қарағанда
төмен болады. Ол омыртқалыларда жабық қанайналым жүйесінің
болуымен жəне тыныстық пигменттердің О2-ні қарқынды байланыстыратын болуымен түсіндіріледі.
Адамда қан көлемі қалыпты жағдайда орта есеппен ер адамдарда
5,2 л, ал əйел адамдарда 3,9 л болады, жəне оның көп əрі негізгі
бөлігі, кейде 50%-ке дейін қан депосында болуы мүмкін. Қанның
клеткалық жəне химиялық құрамы мүшелер мен жүйелердің
функционалдық өзгерістері мен патологиялық процестерді
айқындайды. Қанның өзгеруі организмге əсер етеді. Реакция
түрінде пайда болуы мүмкін (стресс, қан жоғалту, инфекция, аштық
жəне т.б.), сондықтан қан анализінің нəтижесі кең түрде медицинада жəне ветеринарлық диагностикада қолданады.
Кровяные пластинки – қан пластинкалары, сүтқоректілердегі
қанның формалық элементтерінің бір түрі, мегакариоциттердің
фрагменттері. Қан ұюына қатысады.
Культура тканей – ұлпа культурасы, эксплантация, мүшелердің
немесе олардың бөліктерінің, ұлпа шекараларының жəне ағзадан
тыс жеке клеткалардың өмір сүру қабілеттілігін сақтау тəсілі. Ұлпа
культурасы қоректенуді, газ алмасуды жəне зат алмасудың организмге оптимальды температурада өсетін өнімдердің бөлінуіне
жағдай жасауға негізделген.
Ұлпаны жасанды ортада өсіру тəжірибесін 1970 жылы Буррисон
іске асырды. Бақаның ұрығындағы нерв жүйесінің клеткалары
лимфа тамшысында бірнеше апта тірі қалып, ұлпа культурасын
жасаудағы жетістіктер, негізгі түрде клетка тіршілігіне қажет заттар құрамында болатын синтездік қоректік заттардың жасалуына
жəне дамуына негізделген.
Бірқабатты клеткалық ұлпа тəсілі кең түрде таралған, бұл кезде
эксплантант қызметін клетка топтары атқарады, олар ұсатылған
ұлпаға ферментпен əсер ету нəтижесінде алынады (əдетте трипсин). Ұлпаларды (əдетте 1 мм3 шамасындағы кесектер) арнайы
камераларда қан плазмасындағы, эмбриональды экстрактта жəне
тұзды ерітіндіде ұйыйтын клетка қосындыларында өсіреді. Ұзақ
уақыт өсіргенде мөлшері өсетін эксплантантты əдетте бөлшектерге
бөледі жəне қайта егеді. Қайта ұрықтандырумен 10 жыл өсетін
81

82.

ұлпалық штаммдар болады. Мүшелерді өсіру үшін агар жəне желатинге қажетті компоненттер қосылған орталар қолданылады.
Ұлпаларды өсіру көмегімен гистогенезді, ұлпааралық жəне
клеткааралық əсерлерді, бөлінуді, клетканың өсуі мен бөлінуін,
тірі клеткалардағы зат алмасудың заттарға сезімталдығын, соның
ішінде дəрілерге сезімталдығын зерттейді. Клетканы өсіруде
əртүрлі операциялар жасалады: клетканың бөлшектерін жояды жəне оларға микробтар мен вирустар ендіреді. Ұлпа өсіруде
бірқатар вакциналар дайындайды, мысалы оспаға, қызылшаға,
полиамилитке қарсы вакциналар дайындайды. Мүшелік өсіруде
қалыпты жағдайда жəне тəжірибелік жағдайда ұрықтық (зачатка) өсу заңдылығын зерттейді. Бір түрге жəне əртүрлі түрге
жататын особьтардың мүшелерін бірге өсіруде, сонымен қатар
трансплантацияға бағытталған мүше мен ұлпалардың өмір сүруін
сақтау тəсілдерін зерттеу.
Ұлпаны өсіру – эксперименталды биологияның маңызды бір
тəсілдері болып табылады. Сонымен бірге, заттардың ішкі ортасына толығымен сəйкес келмейтін жасанды жағдайда болатынын
есепке алу керек.
Өсімдіктердің ұлпаларын өсіруде бірінші жұмыстарды Ф. Стюард
жүргізді. Оқшауланған сəбіздің флоэма клеткаларының бөлінуі
олардың дифференцировка процесіне əсерін көрсетті. Өсіру
жағдайының өзгеруі (қорек құрамы, температура, жарықтың)
көпуақыттық қайта егуші культивирлендірудің клеткаларының
ағзалық емес көбеюін қалыптастырады немесе морфогенезді
индуцирлейді.
Кез келген өсімдік ұлпасының (ксилемадан басқа болуы мүмкін)
in vitro клеткасының бөлінуге жəне дифференцировкаға қабілетті
екені белгілі болды. Тек клеткалар емес, орын ауыстырған протопластарды ұлпа култивирлеу жағдайында жаңа клетка қабықшасын
түзуге, каллустың пайда болуымен бөлінуге, толық өсімдікке
регенерацияға қабілетті болады.
Өсімдіктер ұлпасын өсіру – олардың онтогенезін, генетикасын, вирусологиясын, зат алмасуды жəне т.б. зерттеуге ыңғайлы
модель. Ұлпаны өсірудің практикалық мағынасы олардан көп
мөлшерде клеткалық биомассаны (женьшень биомассасы) өсіруге
қабілеттілігіне негізделген. Тозаңдардан жəне микроспоралардан ұлпа өсіру тəсілімен гаплоидты өсімдіктерді, бүршік пен
ұрықты өсіре алу селекциялық процесті тездетеді əрі жеңілдетеді.
Ұлпа өсіру, клеткалық инженерияны пайдалану арқылы форма82

83.

сы өзгерген, өзіне тəн сипатттамасы бар өсімдіктерді алуға болады. Ұлпаны культивирлеу негізінде криконсервация тəсілі – қатты
суықтарда ұзақ сақталынатын меристемалық ұлпалардан жасалынды. Ол өсімдік генофондын сақтау мақсатындағы олардың қорын
жасауға мүмкіндік береді.
Купфера клетки – Купфер клеткалары. Қосмекенділердің, бауырмен жорғалаушылардың, құстардың жəне сүтқоректілердің бауырында капилляр тəрізді тамырлардың (синусоидалардың) ішкі
беттерінде орналасқан ретикуло–эндотелиалды жүйенің жұлдызды
эндотелиоциттері. 1878 жылы Купфер ашқан. Купфер клеткасы фагоцитоз қызметін атқарады.
83

84.

Ë
Лабораторные животные – зертханалық жануарлар, ғылыми
мақсатта биологияда, медицинада, ветеринарияда, ауыл
шаруашылығында қолданылады. Ғылыми тəжірибенің міндеттері
бойынша зертханалық жануарларды іріктеп, олардың керектісін өз
мақсаттары үшін қолданады. Түрдің тек биологиялық ерекшелігі
ескерілмейді, зерттеудің қарапайымдылығы жəне сенімділігі,
жануарлардың қол жетімділігі, жеңіл көбеюі жəне құрамы, сонымен қатар этикалық аспектісі ескеріледі. Зертханалық жануарлар
өкілдері ретінде барлық топтың жануарлары қарапайымдылардан
сүтқоректілерге дейін пайдаланылуы мүмкін. Зертханалық
жануарлардың классикалық түрлері – бақалар, тышқандар (70%
барлық зертханалық жануарлар), егеуқұйрықтар, лақ, шошқалар,
иттер, мысықтар, үй қояндары, маймылдар, ал омыртқасыздардан
– көптеген жəндəктер (мысалы, дразофильдер), кенелер, құрттар.
Жиі тəжірибелерді тасбақаларға, құстарға жəне т.б. жасайды.
Зертханалық жануарларды вивариде ұстайды.
Лангерганса островки – Лангерганс аралшығы (П.Лангерганс атымен аталған), омыртқалылардың (дөңгелек ауыздылардан басқа)
ұйқы безінің эндокринді безінің бөлімін құрайтын клеткалар тобы.
Дөңгелек ауыздыларда аралшық ұлпасы ішектің қабырғасында
орналасады. Ланерганс аралшығы ұзындығы 50-500 мкм; 1 м2
ұлпада 10-20 Лангерганс аралшығы орналасады, олар бездің
шығару өзектерімен қосылмайды. Лангерганс аралшығы алдыңғы
ішектің түтікше тəрізді өсіндісінен дамиды жəне жануарлардың
түріне байланысты əртүрлі клеткалардан тұрады. 2-клеткаларында глюкагон гормоны синтезделеді, β-клеткаларында – инсулин,
δ-клеткаларында – соматостатин, секретин жəне т.б. синтезделеді.
Лангерганс аралшығында басқада пептидті гормондар синтезделеді,
олардың қызметтері əлі анықталмаған.
Лейдига клетки – Лейдига клеткасы (Ф. Лейдига бойынша), 1) интерстициальды клеткалар деп аталады; 2) құйрықты қосмекенділердің
эпидермисіндегі безді клеткалар жəне кейбір омыртқасыздарда,
шаян тəрізділерде дəнекер ұлпалық клеткалар.
Лейкопласты – лейкопластар (грек тіліндегі leukos – ақ жəне
plastos – жапсырылған сөздерінен), өсімдік клеткаларындағы
пішіні мен қызметтері арқылы ажыратылатын түссіз пластиде84

85.

тер. Лейкопластардың қабықшасы екі элементарлы мембранадан
тұрады; ішкі мембрана стромаға қарай өсіп, көптеген тилакоидтарды түзеді. Лейкопластарда ДНК, рибосомалар, сонымен қатар қор
заттарды синтездеп гидролиз процестерін жүзеге асыратын ферменттер болады. Лейкопластарда синтезделініп екіншілік крахмал
болып жинақталатын заттарды – амилопластар, майларды – элайопластар, белоктарды – протеинопластар немесе протеопластар деп
атайды. Бір лейкопласта əртүрлі заттар жинақталуы мүмкін. Лейкопластар хлоропластарға, кей жағдайда хромопластарға айнала
алады.
Лейкоциты – лейкоциттер (грек тіліндегі leukos – ақ жəне цит),
түссіз, əртүрлі қызмет атқаратын жануарлар мен адамның қан клеткалары. Филогенезде жəне онтогенезде эритроциттермен шығу тегі
бір (қан түзетін бағана клеткалары).
Лизис – лизис (грек тіліндегі lysis – ыдырау, еру сөздерінен), лизосома құрамындағы ферменттердің немесе еріту қабілеті бар басқа
да агенттердің əсерінен микроорганизм клеткаларының бұзылуы
жəне еруі.
Лизосома – лизосома (лизо... жəне сома сөздерінен), жануарлар мен
саңырауқұлақтарда клетка ішілік ас қорыту қабілеті бар клетка органоиды. Біркелкі мембранамен қоршалған, диаметрі 0,2-0,8 мкм
көпіршік, матрикста жəне мембрананың құрамындағы əлсіз қышқыл
ортада белсенді гидролитикалық ферменттер жинағы (қышқыл
фосфатаза, нуклеаза, кетапсин, коллагеназа, глюкуронидаза, глюкозидаза жəне т.б.) Клеткада бірнеше ондаған лизосома кездеседі. Лизосома Гольджи комплексінде түзіледі жəне бастапқыда құрамында
белсенді емес ферменттер кездеседі (алғашқы лизосома немесе
қор ретіндегі гранулалар). Алғашқы лизосомалардың эндоцитозды көпіршіктермен қосылуынан кейін ферменттер белсендіріледі
жəне жұтылған материалдың қорытылу процесі басталады –
екіншілік лизосомалар немесе қорыту вакуолдері түзіледі. Сол
клетка бөліктерінің қорытылуында – автолизде – аутофагтау вакуоль деп атайды (аутофагосомалар, цитолизосомалар). Лизосомалар
тұтас клетканың жəне клеткааралық заттың алынып тасталуына
қатысады: итшабақтарда құйрық резорбциясы, шеміршек орнына
сүйектің дамуы, қабынған жердегі ұлпаның ыдырауы. Материал
толық қорытылмаған жағдайда екіншілік лизосомада клетканың
қартаюы болып табылатын, не шығарылатын, не жинақталатын
қалдық денешіктер түзіледі. Өсімдіктер клеткасында лизосома
кездеспейді.
85

86.

Лимфа – лимфа (латын тіліндегі lympha – таза су, ылғал сөздерінен),
омыртқалыларда лимфатикалық жүйелерде айналымға түсетін
сұйықтық. Ашығу кезінде лимфа – мөлдір, қоректенгеннен кейін
ақ түсті, мөлдір емес, эмульгирленген май құрамы көптеп жиналады, меншікті салмағы 1,07-1,026, лимфа реакциясы сілтілі (рН
7,4-9). Тұздардың құрамы жағынан қан плазмасына жақын. Онда
қан плазмасына қарағанда белок аз, оның тұтқырлығы аса жоғары
емес. Ұю процесі қанға қарағанда жай жүреді. Лимфада лимфоциттер саны көп жəне эритроциттер өте аз. Лимфаның негізгі
қызметі трофикалық жəне қорғаныштық. Ішектегі майдың біраз
бөлігі лимфаға сорылады. Лимфатикалық түйінде нейтралданатын улар мен бактериалды токсиндер лимфаға оңай енеді. Қан
плазмасынан ұлпаға сұйықтықтың тұрақты түсіп отыруынан жəне
оның ұлпадан лимфатикалық қан тамыр кеңістігіне өтуінен лимфа
түзіледі. Лимфаның лимфатикалық қан тамырларында қозғалуы
мүшенің физиологиялық белсенділігімен, дене бұлшық еттерінің
жиырылуын жəне венадағы қарсы қысымын қамтамасыз етеді.
Лимфа қысымы 20 мм. cу.дең. тең, белгілі физиологиялық жағдайға
байланысты 60 мм. су. дең. өсуі мүмкін. Адам организмінде лимфа
көлемі 1-2 л.
Лимфоциты – лимфоциттер (лимфа жəне ...цит сөздерінен),
омыртқалыларда кездесетін түйіршіксіз лейкоциттердің бір түрі.
Сопақша ядросы бар шар тəрізді клетка, цитоплазманың рибосомасымен қоршалған. Адамда лимфоциттер шет қандағы
барлық лейкоциттердің 19-37% құрайды. Лимфоциттердің кіші
(диам. 5-6,5 мкм), орта (диам. 6,5-10 мкм) жəне үлкен (диам. 10–
13 мкм) түрлерін ажыратады. Кіші лимфоциттер жалпы лимфоциттер санының 95% құрайды, олардың көбісі – ұзақ өмір сүреді.
Лимфа жəне қан арасында көптеп айналысқа түседі. Орта жəне
үлкен лимфоциттерден ерекшелігі олар митозға қабілетті емес.
Фитогемагглютин жəне митогендермен əсер еткенде лимфоциттер орта жəне үлкен түрлеріне айналады, митотикалық циклға
түсіп, бөлінеді (бұл əдісті хромосомды аппараттың анализі үшін
қолданады). Адамда қысқа өмір сүретін лимфоциттер түрі 3-7
тəулікті құрайды. Сүтқоректілерде жəне құстарда лимфоциттер
бағаналы қан жасайтын клеткаларынан түзіледі жəне екі топтан
тұрады: Т-лимфоциттер (тимуста түзіледі) жəне В–лимфоциттер
(фабрициялық қалташықта немесе жілік кемігінде түзіледі). Ересек организмде Т– жəне В-лимфоциттер ұрпақтары көкбауырда,
86

87.

лимфатикалық түйінде, сонымен қатар асқорыту жəне тыныс алу
жолдарында лимфоидты фолликулада көбейеді. Лимфоциттерді
иммунитет жəне трофикалық қызмет түрінде қарастырады.
Лимфоциттердің бұзылуы организмнің иммунды реактивтілігінің
төмендеуіне алып келеді.
Липиды – липидтер (грек тіліндегі lipos – май сөзінен), барлық тірі
клеткалардың құрамына кіретін жəне тіршілік процесінде маңызды
рөл ойнайтын май тектес заттар. Биологиялық мембрананың негізгі
компоненті липидтер клетканың өткізгіштігіне жəне көптеген
ферменттердің белсенділігіне əсер етеді, нерв импульсін өткізуге,
бұлшық еттің жиырылуына, клекааралық байланыстың құрылуына,
иммунды химиялық процеске қатысады. Липидтедің басқа
қызметтері – энергетикалық қордың, суды итергіш қорғаныштың
жəне жануарлар мен өсімдіктерде термоизоляциялық жабындының
түзілуіне, сонымен қатар мүшелерді түрлі механикалық əсерлерден
сақтауда құрылады.
Көптеген липидтер – жоғарғы май қышқылдарының, спирттер немесе альдегидтердің туындылары. Қарапайым липидтер
молекуласы тек май қышқылының қалдығынан жəне спирттен тұратын заттардан құралады. Оларға майлар, балауыз жəне
бөлшекті липидтер (май қышқылының жəне этиленгликолдің
немесе басқа екі атомды сприттердің эфирлері). Күрделі липидтер – белокты липидтер кешені (липопротеидтер), ортофосфатты
қышқылдың туындылары (фосфатидтер немесе фосфолипидтер),
қант қалдықтарынан тұратын липидтер (гликолипидтер). Күрделі
липидтедің молекулалары көп атомды спирт қалдығы – глицериннен (глицеринфосфатидтер) немесе сфингозиннен (сфинголипидтер) тұрады. Сонымен қатар липидтерге май қышқылдарының
туындылары болып табылмайтын – стериндер, убихинондар
жəне терпендер жатады. Липидтердің химиялық жəне физикалық
құрамы олардың молекулаларындағы полярлы топтардың (–
СООН, –ОН, –NH2 жəне т.б.), сонымен бірге полярсыз көмірсу
тізбектері арқылы анықталады. Осындай құрамына байланысты көптеген липидтер – үстіңгі-белсенді заттар, полярлы емес
ерітінділерде біршама ерігіш жəне суда өте аз ерігіш заттар. Организмде липидтер липазаның əсерінен ферментативті гидролиз
процесіне қатысады. Сонымен босаған май қышқылдары аденозинфосфорлы қышқылдың (АТФ) жəне кофермент А əсерінен
белсендіріледі де, сосын тотығады.
87

88.

Лютеиновые клетки – лютеинді клеткалар. Лютеоциттер (латын
тіліндегі luteus – сары, цит – клетка сөздерінен) эпителиальды безді
клеткалар, сары дененің сыртқы қабатын құрайды.
Лютропин – лютропин. Лютеиндеуші гормон, аденогипофиздің
алдыңғы бөлігінің базофильді клеткалары өндіретін омыртқалылардың гонадотропты гормоны; жыныс бездерінің интерстициальды ұлпалардың дамуын, екі жыныстада жыныс гормонының
биосинтезін, оуляцияны жəне сары дененің дамуын реттеп отырады. Химиялық табиғатта – гликопротеид. Лютропиннің биосинтезі
мен бөлінуі гипоталамустық рилизнг–гормон – люлибериннің
бақылауында болады. Секреция деңгейі – жыныс безімен (эстроген, тестостерон жəне т.б.) реттелініп отырады.
88

89.

Ì
Макроглия – макроглия (макро... жəне глия сөздерінен), нейроглияның негізгі түрі. Үш түрін ажыратамыз: астроглия, эпендима (ОНЖ құрамында кездеседі) жəне олигодендроглия (шет
нерв жүйесінде кездеседі). Макроглия клеткаларының нейроннан ерекшелігі ересек организмде пролиферацияға қабілеттілігін
сақтайды, сондықтан да қартаю процестерінде олардың саны артады.
Макронуклеус – макронуклеус (макро-ірі жəне латын тіліндегі
nucleus – ядро сөздерінен), инфузориядағы үлкен соматикалық ядро,
ал жалпы инфузорияда үлкен соматикалық макронуклеус жəне кіші
генеративті микронуклеус болады. Макронуклеус–физиологиялық
белсенді ядро, ол инфузорияның шамамен барлық, өмірлік аса
маңызды процестерімен байланысқан. Макронуклеус – ДНҚ–ға
өте бай, үлкен өлшемді (1-2 мм) жəне көбінесе күрделі пішінді
болады. Қазіргі көзқарастар бойынша кейбір инфузорияларда макронуклеус полиплоидты, басқаларда мысалы, стилонихияларда
макронуклеустің геномының аз бөлігі ғана көбейтілген, ал онның
басқа элементтері жоғалып кеткен. Макронуклеус ұзарып барып
екіге бөлінеді, кейде бүршіктенеді. Жыныс процесі кезінде (коньюгация) макронуклеус бұзылады да микронуклеустің бөлген немесе
шығарған өнімдерінен дамитын жаңа макронуклеуспен ауыстырылады. Макронуклеусте көп санды ядрошықтар түзіледі, оның
хроматинінде РНҚ-ның барлық түрлері белсенді түрде синтезделеді.
Төменгі сатылы инфузориялардың кейбіреулерінде макронуклеус ДНҚ-мен қамтамасыз етілмеген, бай емес, бөлінуге қабілетсіз,
бірақ РНҚ-ны белсенді түрде синтездейді, даму процесінде макронуклеус өзінің геномының кейбір бөліктерін жоғалтады.
Макрофаги – макрофагтар. Организмге түскен бөгде заттарды жəне
бактерияларды қоршап алып жойып жіберетін клеткалар тобы. Макрофаг деген терминді И.М.Мечников енгізген. Макрофаг цитоплазмасында көп мөлшерде лизосомдар кездеседі. Қан құрамындағы
макрофаг қызметін моноциттер, дəнекер ұлпасында гистиоциттер,
бауырда Купфер клеткасы, өкпе альвеолаларында өкпе макрофагтары атқарады. Сүтқоректілерде макрофагтар қанның қызыл
майындағы дің (ствол) клеткаларынан пайда болады.
89

90.

Маскулинизация – маскулинизация (латын тіліндегі masculinus
– ерлер, ер жынысты сөзінен), ұрғашыда еркектік екінші жыныс
белгілерінің дамуы. Гормональды баланстың бұзылу салдарынан
аналық балықтарда, қосмекенділерде, құстарда, сүтқоректілерде
байқалады. Жүкті аналық сүтқоректілерге (егеуқұйрық, тышқан,
теңіз шошқалары) немесе құстардың жұмыртқасына аталық жыныс гормонын енгізгенде аналықтарда аталықтарға тəн белгілер
байқала бастайды. Піштірілген тауыққа аталық жыныс безді ауыстырып қондырғанда онда қораздық айдар, қораздық əн салу
қабілеті жəне аталық жыныстық инстинкт дами бастайды. Адамда
маскулинизация вирилизм деп аталады.
Матка – жатыр (uterus), адамда жəне жануарларда жұмыртқалардың
немесе ұрықтардың орналасатын қап немесе түтік тəрізді аналық
жыныс жүйесінің мүшесі. Негізінен жатырда қорекпен жəне газ алмасумен қамтамасыз ететілен ұрық дамиды. Омыртқасыздарда жатыр деп бір–біріне гомологты емес мүшелер аталады. Сол сияқты
трематодта жəне таспа құрттарда жатыр – жұмыртқаға толы, оотип пен жыныс клоакасын байланыстыратын біршама ұзын, ал
скребни аналықтарында – дене қуысынан жетілген, жұмыртқаны
бөліп шығаратын қоңырау тəрізді канал. Тірі туатын онихофорда жатыр қызметін нефриди атқарады. Омыртқалылардың ішінде
жатыр тек қана тірі туатын: акула тəрізділер, кейбір сүйекті
балықтар, біршама қосмекенділер, бауырымен жорғалаушылар
жəне сүтқоректілер түрлерінде болады. Жатырда дамып жатқан
ұрықтың ана организммен физиологиялық байланысы плацента арқылы жүреді. Сүтқоректілерде жатырдың қабырғасы күшті
бұлшық еттен тұрады жəне қанмен жақсы қамтамасыз етіледі.
Сүтқоректілердің жатыры – жатыр түтігінен пайда болған алғашқы
жұп мүше. Клоакалалыларда жұп жатыр түтігі клоакаға ашылатын екі жатырмен жалғасады. Қалталыларда көбінесе жұп жатыр
түтігі, екі жатыр жəне екі қынап болады. Кейбір қалталыларда екі
қынап бір қынапқа қосылады. Плаценталыларда бір қынап болады,
бірақ кейде екі жатыр екі тесігімен қынапқа (құмырсқа көректілер,
піл, кейбір кеміргіштер жəне т. б.) ашылады. Екі бөлікті жатырда
оң жəне сол жақ жатырдан соңғы ұштары қосылып ортақ тесік
ретінде (кеміргіштер, кейбір жыртқыштар, шошқалар) қынапқа
ашылады, ал басқа жағдайда – өзінің ұзындығының жартысына
дейін қосылады (жəндікқоректілер, жыртқыштар, тұяқтылар, киттер). Қолқанаттылар мен приматтарда екі жатырда бір жай жатырға
бірігеді.
90

91.

Əйелдерде жатыр қуық жəне тік ішек арасында, жамбас қуысында
орналасқан. Тумаған əйелдерде массасы 40-50 г жəне көп туған
əйелдерде 90-100 г. Жатырдың төменгі тарылған соңы (мойын)
қынаппен қоршалған. Жатыр іші жатыр түтігіне (жұмыртқа жолы)
алып келетін жоғары екі тесікті үшбұрыш пішінді қуыс. Жатыр
қуысы өзінің сыртқы тесігімен қынапқа ашылатын (жатырлы
жұтқыншақ) мойын каналымен жалғасады. Шырышты қабаты
цилиндрлі кірпікшелі эпителийден тұрады, көптеген бездермен қамтылған жəне менструальді цикліне байланысты өзгеруге
қабілетті.
Маточная труба – жатыр түтігі (tuba (salpinx) uterina), фаллопиев
түтігі (tuba Fallopi; Г. Фаллопия бойынша), аналық сүтқоректілерде
жұмыртқа клеткасы жұмыртқа жолынан жатырға өтетін жұмыртқа
жолының жоғарғы бөлігі. Əйелдерде əрбір екі жатыр түтігінің
ұзындығы 6-дан 20 см-ге дейін, көбінесе 10-12 см. Жатыр түтігі
аналық жыныс безі маңында, жамбас қуысына шұңғыма тəрізді
кеңейіп ашылады жəне жатыр қуысымен жатыр тесігі арқылы
байланысады. Жатыр түтігінің перистальтикасы жəне жатырға
қарай бағытталған шырышты қабаттың кірпікшелі эпителийдің
жиырылуы ұрықтанған жұмыртқаның жатыр қуысына қозғалуын
қамтамасыз етеді.
Матрикс – матрикс (татын тіліндегі mater–негіз сөзінен), цитологияда
құрылымдар арасындағы клеткаішілік кеңістікті толтырып тұратын
клеткалардың негізгі гомогенді немесе ұсақ түйіршікті заттары.
Əртүрлі құрылымдарда оның құрамы белок, метаболиттер, иондар бойынша ерекшеленеді. Цитоплазмадағы матрикстың маңызды
рөлі клетканың жартылай сұйық ортасы ретінде клеткалық метаболизм процесінде клеткалық құрылымдарды бір жүйеге біріктіреді
жəне олардың өзара əсерін қамтамасыз етеді.
Мегакариоциты – мегакариоциттер, үкендігі (40 мкм) дейін баратын сүткоректілердің қан жасалатын мүшелерінде болатын клеткалар. Қан жасаушы баған клеткаларынан дамиды. Ядросы полиплоидты, көптеген ядрошықтары болады; цитоплазмасында көптеген
ұсақ митохондриялар, өте жақсы дамыған ГА, полисомалар жəне
ұсақ түйіршіктер кездеседі. Сүтқоректілерде мегакариоциттен
қанның ұю қызметін атқаратын қан пластинкалары түзіледі.
Мегалобласты – мегалобластар (мегало… жəне …бласт деген сөздерден). Біріншілік эритробластар, жоғарғы сатыдағы
омыртқалы жануарлар ұрығының ерте даму кезеңіндегі қызыл
91

92.

қан клеткаларының бір түрі. Сарыуыз қапшығының тамырында
түзілген, бөлінуге қабілетті, ірі клеткалар. Пісіп – жетілу процесінде
мегалобластар тығыздалынады, ядросы пикнозға ұшырайды, гемоглобин жинақталып, бөлінуге қабілеттілігін жоғалтады, сөйтіп,
олар мегалоцитке айналады. Құрсақішілік дамудың екінші жартысында мегалобластардың жаңадан құрылуы тоқталады.
Мегалоциты – мегалоциттер. Жоғарғы сатыдағы омыртқалылар
ұрығының соңғы даму кезеңіндегі қызыл қан клеткалары
(біріншілік эритроциттер). Ол мегалобластардың дифференциациясы (жіктелуі) нəтижесінде пайда болады. Ұрық ұлпаларының
тыныс алуын жəне қоректенуін қамтамасыз етеді. Өмірінің соңғы
кезінде өледі жəне организмнен жойылады. Олардың қызметін
жілік майында құрылған екіншілік немесе нағыз эритроциттер
атқарады.
Межклеточное вещество – клеткааралық заттар, жануарлар организмінің əртүрлі дəнекер ұлпаларының негізгі бөлігі.
Сұйықтықтан
(қан,
лимфа
плазмалары),
талшықтардан
(коллагенді, эластикалық, ретикулалы) жəне негізгі заттардан немесе матрикстен (мукополиқанттар, глюкозаминогликандар – гиалурон қышқылы, хондроитинкүкірт қышқылы, т.б.) тұрады.
Клеткааралық заттарды фибробластар, хондробластар, остеобластар синтездейді. Клеткааралық заттардың негізгі қызметі – тіректік
жəне трофикалық. Клеткааралық заттардың макромолекулалары
ұлпалар мен мүшелердегі клеткалардың бірігуін қамтамасыз етеді.
Межклеточные контакты – клеткааралық байланыстар,
клеткааралық заттарды тасымалдау жəне сигнал беру, сонымен
қатар клетканың бір-бірімен механикалық байланысуы үшін
қызмет етеді, клетканың ұлпамен жанасқан жерінде пайда болады. Клеткааралық байланыстардың негізгі түрлері: а) жай байланыстар – плазматикалық мембраналармен көршілес клетканың кең
саңылауы бар 10-20 нм, гликокаликс пен толтырылған, мембранада
маманданған құрылымы жоқ; б) клеткааралық құлыптар – көршілес
клеткалардың мембраналары тура сондай арақашықтыққа бөлінген,
бірақ иіледі, клетканың үстінде иілімдерді қалыптастырады;
в) десмосомдар; г) тығыз байланыстар (негізінде эпителий клеткаларында кездеседі) – тұйықталу аймағына жəне жабысу аймақтарына
бөлінеді: (арадағы байланыс): тұйықталу аймағындағы екі
көршілес мембраналар өздерінің сыртқы қабаттарымен бірігеді,
бұл аймақ макромолекулаларды жəне иондарды өткізбейді, жабысу
92

93.

аймағындағы мембраналар саңылаумен бөлінген 10-20 нм, тығыз
затпен толтырылған, мүмкін белокты затпен; д) саңылаулы байланыстар (жоғарғы өткізгіштік) – клеткаарлық ортаның өткелі, эпителий жəне дəнекер ұлпаларының барлық түріне тəн, плазматикалық
мембраналары 2-4 аралыққа бөлінген, төменгі молекулалық заттар цитоплазмадан бір клеткадан басқа клеткаға түседі. Көпшілік
оқиғада клеткааралық байланыстар ортадан Ca2+ ионын алып
тастағаннан бұзылады. Клеткааралық байланыстардың ерекше
түрлері синапстар мен өсімдік клеткасының плазмодесмасы болып
табылады.
Межмышечное сплетение – бұлшықетаралық өрім (pleaus
myentericus). Ауэрбах өрімі, бұлшықет–ішек өрімі, көп өсінділі
нейрондардың жиынтығы, нерв талшықтарының шоқталып бірігуі
жəне асқорыту трактысының моторлы қызметі; метасимпатикалық
нерв жүйесінің бөлігі. Бұлшықетаралық өрім өңештің, асқазанның,
ішектің циркулярлы жəне бойлық бұлшықет қабаттарының
аралығында орналасқан.
Мезенхима – мезенхима (мезо… жəне грек тілінде enhyma мұнда
ұлпа деген мағынаны білдіреді). Қабатты құрылысы жоқ көбінесе
көпклеткалы жануар жəне адамның ұрықтық дəнекер ұлпасы. Əр
түрлі ұрық жапырақшаларынан тұратын клеткалардан түзіледі.
Энто– жəне мезодермадан дамитын мезенхима энтомезенхима, ал
эктодермадан (нерв жұмыршасының материалы) эктомезенхима
деп аталады. Сүтқоректілерде энтомезенхима ересек организмнің
дəнекер ұлпасының түрлі формаларына, қанның формалық
элементтеріне, қан тамырларына жəне тегіс бұлшық еттерге бастама береді; эктомезенхимадан висцеральді қаңқа, пигментті клеткалар, микроглия жəне дерма бөліктері түзіледі.
Мезодерма – мезодерма, (мезо... жəне дерма сөздерінен), мезобласт,
көпклеткалы жануарлардың ортаңғы ұрық жапырақшасы (губка жəне ішекқуыстылардан басқа). Эктодерма жəне энтодерма
аралықтарында орналасады. Жалпақ құрттарда жəне немертиндерде мезодерма жолақтары ішкі мүшелер арасының кеңістіктерін толтыратын дəнекер ұлпаны береді, сақиналы құрттарда жəне көптеген
басқа омыртқасыздарда мезодерма жолақтары жұп сомиттер –
екінші қуыс целомға мүшеленеді. Омыртқалыларда неруляция периодында ұрық хордасының бүйірінен мезодерма арқа (біріншілік)
сегменттері – сомиттерге, нефротомдарға жəне сегменттелмеген
құрсақ мезодермасы – бүйір пластинкаларына мүшеленеді. Əрбір
93

94.

екі жапырақшалардың арасында целом түзіледі. Мезодерма жəне
оның туындылары эктодерма жəне энтодерма туындыларының дамуына индуцирленген əсер береді, жəне өз кезегінде, ол жақтан индуцирленген əсер алады.
Мезолейцитальные яйца – мезолейциталды жұмыртқа (мезо...
жəне грек тіліндегі lekithos – сары уыз сөздерінен), олиголецитальді
жұмыртқаға қарағанда сары уызы көп, бірақ полилецитальдыдан аз. Бөліну типі бойынша (толық) голобластикалыққа жатады,
сары уызы жіктелу жағынан – телолецитальді жұмыртқаға жатады. Мезолецитальді жұмыртқа дөңгелек ауыздыларда, шеміршекті
жəне сүйекті ганоидтарда, желбезекті балықтарда жəне көптеген
қосмекенділерде кездеседі.
Мезотелий – мезотолий (мезо…жəне эпителий деген сөздерден).
Омыртқалылардың төсеніш (выстилающих) дене қуысының серозды қабықшасының бір қабатты жалпақ эпителийі. Бүйір пластинкалардан дамиды. Полигональды, сирек көп ядролы клеткалардан
құралған, кірпікшелері (төменгі сатыларда) немесе микротүкшелері
(сүтқоректілерде) бар. Мезотелий серозды сұйықтықтың жəне
сорудың құрылуына қатысады. Клетканың сыртқы мембранасы
глюкозаминогликанды қабатпен жабылған, сумен байланыста болады, себебі мүшенің үстіңгі беті мен дененің қабырғасын, яғни
бір–бірінің арақатынасын реттейді.
Мейбомиевы железы – Мейбома бездері (Г.Мейбома атымен),
кірпікшелі бездер, сүтқоректілер қабағында шеміршек қалыңында
орналасқан түрін өзгерткен тері бездері; шығару түтіктері
кірпіктердің негізіне ашылады. Мейбома бездері бөлетін майлы секрет қабақтың жиегін майлап, жастың ағып кетуіне бөгет болады.
Адамның жоғарғы қабағында 30-40, төменгі қабағында 20-30 бездер болады.
Мейоз – мейоз (грек тіліндегі meiosis – азаю сөзінен), нəтижесінде
хромосома сандарында редукция (азаю) жүретін жəне клетканың
диплоидты күйінен гаплоидты күйіне ауысатын клетка бөлінуінің
ерекше түрі; гаметогенездің негізгі түйіні. Мейозды жануарларда
В. Флемиинг (1882) ашқан. Э. Страсбургер (1888) өсімдіктерде
хромосома санында редукцияның болатынын тапқан. Мейоз ДНҚ
репликациясынан кейін жүреді (премейотикалық интерфазада). Ол
кездейсоқ тəуелсіз гендердің рекомбинациясын қамтамасыз етеді.
Организмнің өмірлік циклінің орнына байланысты мейоз түрінің
үш типін бөледі: зиготалы, немесе бастапқы (саңырауқұлақтар
94

95.

мен балдырларда), зиготада ұрықтан кейін жүреді жəне гаплоидты
мицелидің немесе талломның түзілуіне, сосын спора жəне гаметаға
алып келеді; гаметалы, немесе соңғы (барлық көпклеткалы жануарларда жəне төменгі сатылы өсімдіктерде), жыныс мүшелерінде
жүреді жəне гаметаның түзілуіне əкеліп соғады; споралы, немесе аралық (жағарғы сатылы өсімдіктерде), гүлдену алдында
жүреді жəне кейін гамета түзетін гаплоидты гаметаға алып келеді.
Қарапайымдыларда үш түрі кездеседі. Мейоз нəтижесінде ДНҚ
санының екі еселенуі бір рет жүретін екі реттік ядроның бөлінуінен
тұрады, арасында интеркинез сатысы болатын мейоздың екі
бөлінуі хромосома санының редукциясын алып жүреді. Сонымен бірінше бөлінудегі валенттіліктерде гомологты хромосомалар тарап кетеді, ал басқада – хроматидтер; екінші бөлінуде,
керісінше, бірінші биваленттілікте хроматидтер, ал екінші – гомологты хромосомалар тарап кетеді (сондықтан бұрын аталған бір
бөлінуді редукциялық, екіншісін эквациялық деген дұрыс емес).
Мейоздың бірінші бөлінуідің ерекшелігі оның күрделі болуында
жəне 5 сатыдан тұратындығында (профаза І). Лептотена (жіңішке
жіпшелер сатысы) – хромосома конденсациясының бастамасы,
митоздың біршама жіңішке хромосомаларымен жəне ірі ядроларымен ерекшеленетін бастапқы профазасын еске түсіреді. Зиготена (біріккен жіпшелер сатысы) – гомологты хромосомалардың
жақындауы жəне конъюгациясының басталуы: соңында оның
барлық гомологтары биваленттерге бірігеді. Пахитенада (жуан
жіпшелер сатысы) кроссинговер жүреді. Диплотена (екі жіпшелер
сатысы) гомологтар серпуінің басталуы жəне хиазманың пайда болуы көптеген басымды организмдерде диплотенада хромосоманың
болашақ спиральдануы жəне ядро сандарының редукциясы жүреді;
тек жануарлардың сары уызы көп жиналған ооциттерінде (кейбір
балықтар, қосмекенділер, құстар, сүтқоректілер), сол сияқты кейбір
жəндіктердің сперматоциттерінде, керісінше, деконденсирленеді
жəне «шам щеткасы» түріне ие болады; хромосоманың босауы
РНҚ жəне белок активациясымен бірге жүреді. Бұл профаза І–дің
ұзақ кезеңі. Жəндіктерде «шам щеткалары» хромосома типі бір
жыл жəне оданда көп тіршілік етуі мүмкін, адамда – 12-50 жыл.
Диакинез үшін (екі қабатты жіптің жекеленуі) хиазма сандарының
жəне биваленттің көлемдік компактілерінің азаюы тəн. Прометафаза І ядролық қабық фрагменттеледі жəне ұршық бөліну түрі
құралады. Метафаза І сатысында биваленттер экваториальді пластинка түзе отырып ұршық экваторының бойына жиналады. Ана95

96.

фаза І гомологты хромосомалардың жəне хроматидтердің клетка
полюстарына қарама–қарсы қозғалуы басталады. Телофаза І жəне
интеркинез көптеген клеткаларда кезедеседі, бірақ міндетті түрде
емес. Мейоздың екінші бөлінуі шартты түрде сатыларға бөлінеді:
профаза ІІ, прометафаза ІІ, метафаза ІІ, анафаза ІІ жəне телофаза ІІ; кейде екі алғашқы сатылар түсіп қалады. Мейоз кезінде бір
бастапқы диплоидты клеткалардан 4 гаплоидты генетикалық əр
текті клеткалар түзіледі. Мейоздың түбегейлі негізі оның вариациясында əртүрлі организмдер топтарында сақталады.
Меланизм – меланизм (грек тіліндегі melas – қара сөзінен), 1) жануар ұлпасында қара (қаралау, қара – қоңырлау) меланин пигментінің
үлкен мөлшерде көрінуі. 2) популяцияда өзгеше қараға боялған
өзгеше түрлердің санының өсуі. Қара, қоңыр, сұр, немесе жирен
түске боялған жабындының сыртқы түсі мұнда меланиндердің
бар болуына байланысты. Меланизм – əртүрлі генетикалық
негізде пайда болады жəне сұрыптаудың салдарынан болуы да
мүмкін, егер қара пішіндер ашық түстің алдында басымдылық
алса. Индустриалдық меланизм – қара пішінді көбелектердің пайда болуы меланистикалық түрлердің табиғи іріктеу нəтижесінде
ластанған жерлерден шығуы.
Меланины – меланиндер, қара, қоңыр немесе сары пигменттер.
Меланин молекулалары тирозин жəне белок полимерлерлерінің
туындыларымен күрделі кешен түзеді. Жануарлар жамылғысына,
біраз жеміс қабығына жəне т.б. бояу береді. Омыртқалыларда арнайы пигменттік клеткада – меланоцитте жəне меланофорада (меланосом матриксінде) құрылады. Ұлпада меланиндер белоктармен
байланысқан. Клеткада меланиннің саны мен орналасуы терінің,
шаштың, қабықшаның жəне адам көзінің басқа да құрылымы (антропологияда маңызды нəсілдік белгі) пигментацияға тəуелді.
Меланиндер басқа пигменттермен қатар (каратиноидтар, птериндер жəне т.б.) ағзаның қоршаған ортаға реңдік бейімделуіне, бояу
қорғаушылығының қалыпқа келуіне де қатысады. Гомойотермдік
(жылықандылар) омыртқалыларда меланиндер температураны
реттеуге, жарықтық əсер ету қорғанысын іске асыруға қатысады.
Теріде меланиннің қалыптасуы жəне жиналуы ультракүлгін
сəулелердің əсерінен күнге күюдің көрінуінен жəне секпілдің
шығуынан көрінеді. Меланиндерді ыдырататын клеткалар қатерлі
ісікке меланолға алып келуі мүмкін. Меланин биосинтезінің
тоқтауы шаштың ағаруын болдырады.
96

97.

Меланотропин – меланотропин, омыртқалылардың аденогипофизінің
аралық бөлімі өндіретін, меланоциттерді стимулдайтын гормоны, интермедин; меланиндердің синтезін көбейтеді, сонымен
қатар тері жабындысындағы пигментті клеткалардың (меланоциттер жəне меланофорлар) санын жəне мөлшерін арттырады.
Химиялық табиғаты бойынша – полипептид. Меланотропиндердің
екі түрін ажыратады. Омыртқалылардың a–меланотропиндері
13 аминқышқылдарының қалдығынан тұрады, əртүрлі түрлерде
бірдей құрылысты келеді. b–меланотропиндерінің молекулаларының түрлік өзгешеліктері болады; көптеген сүтқоректілерде
ол 18 аминқышқылдарының қалдықтарынан (адамның 22
аминқышқылынан 18 аминқышқылдарының бөлігі маймылдардың
b-меланотропиндеріне сəйкес келеді) тұрады. Барлық меланотропиндердің құрылымында гормондардың белсенділігіне жауап беретін 7 аминқышқылдарынан фрагмент кездеседі. Бұл участок кортикотропин, липотропиндердің полипептидті тізбегінің
құрамына кіріп, олар меланнің белсенділігін арттыруға себепші
болады. Меланотропиндердің жануарлардың мінез–құлқына, тер
бездерінің секрет бөлу қызметіне, т.б. процестерге əсері болуы
мүмкін. Меланотропиндердің секрециясы гипоталамус гормондары арқылы реттелінеді.
Меланофоры – меланофорлар (грек тіліндегі melanos – қара жəне
phoros – алып жүру сөздерінен). Жануарлардың пигмент клеткалары (сүтқоректілерден басқа). Меланофорлар басқа да пигмент клеткаларымен (иридофор, ксонтофор) бірге меланос клеткаларының
араласуымен (дисперсия и агрегация) тері жамылғысының түсінің
тез өзгеруіне қатысады. Омыртқалыларда дисперсия гипофиз гормоны – меланотропиннің əсерінен, ал агрегация – эпифиз гормоны
– мелатониннің əсерінен пайда болады.
Меланоциты – меланоциттер (грек тіліндегі melas, melanos – қара
жəне… цит сөздерінен). Адам мен жануарлардағы пигментті клеткалар (сүтқоректілерде-жалғыз); меланинді синтездейді, жабынның
жəне дененің ішкі қабықшасының қара, қоңыр, сұр, сары түс болуына себепші болады.
Меланоциттегі меланиндер меланостың белоктық матриксінде
синтезделінеді, нəтижеде тирозиннің ферменттік тотығуы жүреді.
Бос эпидермальды меланоциттер мен дермальды меланоциттерді
шаш жəне қанат фолликулдарына, дененің ішкі қабықшасына
жəне көздің ұлпалы эпителиалды меланоцитіне қарап ажырата97

98.

ды. Олар қызметтік құрылымсыз митозға қабілетті, қозғалуының
жəне өзгеруінің нəтижесінде дөңгелек түрден жұлдызшалы түрге
ауысады; пішінінің өзгеруі оларда пигменттің қайта таралуына
жəне дененің түсінің өзгеруіне əкеледі. Меланоциттегі меланиннің
синтезі УФ-сəуленің жəне меланотропин гормонының əсерлерінен
артады. Адамда эпидермальді меланоциттер терінің мальпиги
қабатының клеткаларымен бірге құрылымды яғни активті фагацитоз жолымен меланоциттерді табатын жəне меланиндердің санын бақылайтын; меланоциттердің саны мальпиги клеткаларының
санымен салыстырғанда тура 1/36, бұл көрсеткіш расаларға
тəуелсіз. Əртүрлі нəсілдердегі адамдардың түсінің бірдей болмауы
меланостың санымен жəне ерекшеліктерімен анықталады.
Мембранный потенциал – мембраналық потенциал. Тірі
клеткалардағы цитоплазма мен клетадан тыс сұйықтық арасында
болатын электрлік потенциалдардың түрі.
Менструальный цикл – етеккір циклы (латын тіліндегі menstruus –
əр айлық сөзінен), аналық приматтардың, сонымен бірге адамның
сыртқы көрінісі қан ағу болып келетін (менструация), жыныстық
циклі. Менструальді цикл, сол сияқты жыныстық цикл ұрығы
ана құрсағында дамитын барлық жануарларда жұмыртқада
жəне жыныстық шығару жолдарында синхронды кезеңді
өзгеруден тұрады. Егер жүктілік болмаса жатырды төсеп жатқан
эндометрийдің беткі қабаты түсіп қалып, одан жыныстық шығару
жолынан қанды бөліс пайда болады. Сосын жаңа етеккір циклы басталатын тыныштық сатысы келеді. Етеккір циклы мен эстральді
циклдің күйлеуі ұқсас емес, етекір циклымен цикл аяқталады, ал
күйлеу циклдің ортасында болатын овуляциямен дəл келеді.
Меробластические яйца – меробластикалық жұмыртқа
(грек тіліндегі meros – бөлік, үлес жəне бласт сөздерінен) жиі
бөлшектенетін жұмыртқалар. Меробластикалық жұмыртқаларға
сарыуызға бай телолейцитальды жұмыртқалар (бас аяқты моллюскалар, акулалар, бауырымен жорғалаушылар, құстар) жəне
центролейцитальды жұмыртқалар жатады. Меробластикалық
жұмыртқалар – жартылай, толық емес бөлшектенетін жұмыртқалар.
Мерокриновые железы – мерокринді бездер (грек тіліндегі meros–
бөлік, үлес жəне krino – шығарамын сөздерінен). Без клеткалары бірнеше рет секрет шығарғанда клетка қабықшасы мен
цитоплазманың бұзылмай бүтін күйде қалуын қамтамасыз етеді.
Мерокринді бездерге ішкі секреция бездері жəне көбінесе экзокринді
98

99.

бездер жатады. Бұрын мерокринді бездер деген терминнің орнына
кейде эккринді бездер деген термин қолданылды.
Мерцательный эпителий – кірпікшелі эпителий, бірқабатты, бір
немесе көп ядролы эпителий, апикальді полюстегі клеткалардың
қозғалмалы кірпікшелері болады. Бір кірпікшелі клеткада 500ге жуық кірпікше бар. Əрбір кірпікшенің ұзындығы 10 мкм–ге
дейін, 1 секунд ішінде 30 рет тербеліс жасайды. Қатар орналасқан
кірпішелілер бір мезгілде қозғалыс жасайды, нəтижесінде
пластың үстіңгі жағында 102-103 мкм/с жылдамдықпен таралатын
кірпікшелі клеткалардың толқыны көрінеді. Кірпікшелі эпителий
көпклеткалы жануарлардың көптеген топтарында мысалы, нематод пен буынаяқтыларда кездеседі. Сүтқоректілер мен адамдарда
кірпікшелі эпителий ауа өткізгіш жолдарда, кірпікшелердің соғуы
шаң–тозаңдарды шығаруға себепкер болса, жыныс жүйесінің кейбір
бөлімдерінде жұмыртқа клеткасын сұйықтықтың бағытымен жылжытады.
Метаболизм – метаболизм (грек тіліндегі metabole – алмасу, ауысу, өзгеріп кету сөзінен), 1) зат алмасу; 2) бір сөзбен айтқанда
барлық реакциялардың жиынтығын қамтитын аралық алмасу, яғни, ферментативтік клеткаларға ағып келетін жəне күрделі
байланыстардың ыдырауын, синтезін, өзара өзгерісін қамтамасыз
етуін айтады. Мысалы, өнімнің көмірсуларға ыдырауын (пируват)
тотығудан кейін (ацетил Ko-A) май қышқылдарының синтезіне
пайдаланылады, белоктардың ыдырауы кезінде түзілген кейбір
аминқышқылдары глюконеогенез үшін материал болып табылады.
Клеткалардағы қандай да бір заттардың ферменттік өзгерістерінің
жүйелілігі метаболикалық жолмен анықталады, ал түзілген
аралық өнімдер – метаболиттер деп аталады. Жай байланыстардан күрделі байланыстардың биосинтезіне əкелетін метаболизм
реакциясын – анаболикалық, ал олардың жиынтығын – анаболизм деп атайды. Бұл реакциялардың барлығы энергияны қажет
етіп, олардың өту мүмкіншілігін қамтамасыз ететін реакциялар,
бұларды эндоргоникалық деп атайды; күрделі байланыстардың
жай байланыстарға ферменттік ыдырауы катаболизм (гидролиз,
тотығу) процестерінің жиынтығын құрайды. Осы реакциялар
кезінде (экзергоникалық деп аталады) бос энергия жүйесінің қоры
азаяды. Метаболизмнің анаболизм жəне катаболизм деп аталатын
екі жағы да уақыт жəне кеңістік бойынша бір–бірімен өте тығыз
байланысты келеді.
99

100.

Метаплазия – метапалазия (грек тіліндегі metaplsso – өзгеру, басқа
түрге көшу сөзінен). Организмде бір түрлі ұлпаның екінші түрге
өзгеруі. Омыртқалылырда метаплазия құйрықты қосмекенділердің
көз бұршағы мен көз торшасының (сетчатки глаза) регенерациясы кезінде болады, яғни, қасаң қабықтың пигмент клеткалары көз
бұршақтың клеткаларына, ал пигментті эпителий – тор қабатының
клеткаларына айналады.
Механика развития – даму механикасы. Организмнің жеке даму
механизмдерін тірі ұрықтарға тəжірибе жасау арқылы зерттейтін
эмбриология бөлімі. XIX ғ. 1980–жылдарында В. Ру орнатқан
даму механикасы XX ғ. бірінші жартысында қарқынды дамыды.
1940 ж. бастап даму механикасының цитологияға, генетикаға,
эмбриологияға, биохимияға жəне молекулалық биологияға
жақындау нəтижесінде биологиялық зерттеудің кешенді бағыты –
даму биологиясы дамыды.
Механорецепторы – механорецепторлар, жануарлардың сенсорлы құрылымдары, олар сыртқы ортадан немесе ішкі
мүшелерден əртүрлі тітіркендіргіш механизмдерді қабылдайды.
Омыртқалыларды 2 негізгі түрге бөледі.
1-ші түр рецепторлары – біріншілік рецепция актісіне қатысатын
мамандандырылған түкті-кірпікті құрылымдары болады, мысалы,
сенсорлы мүшелердің механорецепторлары.
2-ші түр рецепторлары – механикалық əсерлерге сезімталдығы
аз, арнайы құрылымдары болмайды (кірпікшелері жоқ), əсерді
қабылдауды механосезімтал мембраналы нервтің шеткі бөлімдері
жүзеге асырады (мысалы, омыртқалылардың ұлпалық механорецепторлары). Əдетте, көбінесе нервтің шеткі бөлімдері
капсулаға қосылған немесе сезімтал түкпен не шашпен байланысты болады. Мысалы, құстар мен сүтқоректілерде терінің механорецепторлары Мейснер жəне Пачини денешіктері, Маркеля
дискілері, фолликулдың түкті рецепторлары жəне т.б. түрінде болады. Омыртқалыларда механорецепцияны сенсорлы сенсиллалар, статоцисталар, хордотоналды мүшелер жүзеге асырады.
Механорецепторлардың дамуында, мүшеленуінде, жұмысында
негізгі рөлді организмнің өмір сүру жағдайы алады. Солайша, барлық біріншілік су жануарларында бүйір сызық мүшелер
жүйесі дамыған, эхолокацияны қолданатын организмдерде (мысалы, жарқанаттар, дельфиндер), есту мүшелерінің механорецепторлары шағылысатын немесе шығарылатын ультрадыбыстарды
100

101.

қабылдауға бейімделген. Сүтқоректілердің түкті жабындысында
жай түк механорецепторларымен қатар күзетті түк механорецепторлары мен вибрисс механорецепторлары пайда болады, олар
əсіресе бетте жəне ауыз тесігінің айналасында орналасады. Тірек
– қимыл аппаратының дамуы проприорецепторлардың пайда болуы, ал жүрек – қантамыр жүйесінің дамуы – жүрек механорецепторлары мен биорецепторлардың жəне т.б. пайда болуы мен
мамандандырылуының алғы шарты болады.
Механоциты – механоциттер (механикалық жəне цит сөздерінен).
Жануарлардың коллаген синтездеуге қабілетті клеткалар жиынтығы
Механоциттерге сүйек ұлпасы клеткалары, шеміршек клеткалары,
сіңір клеткалары, ретикулярлы клеткалар, фибробластар жəне т.б.
механикалық (тірек) қызмет атқаратын клеткалар жатады.
Миелиновая оболочка – миелинді қабықша (грек тіліндегі myelos –
сүйек майы сөзінен), миелинді талшықтардағы нерв клеткаларының
өсінділерін қоршап жатқан қабық. Миелинді қабықша ақ белокты
майлы кешен миелиннен тұрады. ОНЖ Шванн клеткаларының
өсінділерін бірнеше рет ораудың салдарынан түзіледі. Бұл кезде
Шванн клеткаларының цитоплазмасы мен ядросы шетке қарай
ығысып, плазмалеммасы екі қабатталып өсіндіні орап, миелиннің
реттелген пластинкалы құрылымын түзеді. Шванн клеткаларының
цитоплазмасы мен ядросы ығысқан талшықтың шеті аймағы
Шванн қабықшасы деп аталады. ОНЖ миелинді қабықша тура
осындай құрылымды келеді, бірақ, ол олигодендроглия клеткаларынан түзіледі. Миелин қабаттарының ыдыраған жерін миелин
сызаты деп атайды. Миелин қабықшасынан Шванн клеткаларының
аралығындағы шекараларға сəйкес келетін Ранвье үзбесін өруге
болады. Миелин қабықшасы оқшаулау, тірек, тосқауыл, трофика,
тасымалдау қызметтерін атқарады. Миелинсіз нерв талшықтарына
қарағанда миелинді нерв талшықтарының нерв импульсын
өткізу жылдамдығы жоғары болады. Кейбір жағдайларда миелин
қабықшасын нейрондардың денесінің айналасынан да байқауға болады.
Миелоидная ткань – миелоидты ұлпа (грек тіліндегі myelos – сүйек
майы жəне eidos – түр сөздерінен), омыртқалылардағы негізгі қан
жасаушы мүше – қызыл сүйек майы түзілетін қан жасаушы ұлпа.
Миелоциты – миелоциттер (грек тіліндегі myelos – сүйек майы жəне
...цит сөздерінен), омыртқалылардың қызыл сүйек майындағы қан
жасаушы ұлпа клеткаларының бір түрі. Қан жасаушы баған клет101

102.

каларынан түзіліп, миелобласт жəне промиелоцит кезеңдерінен
өтеді. Миелоциттерден түйіршікті лейкоциттер (гранулоциттер)
дамиды. Миелоциттердің ядросы шар немесе бұршақ тəрізді,
жетілген лейкоциттерге қарағанда тығыздылығы төмен, цитоплазмасы əлсіз базофильді. Қалыпты жағдайда миелоциттер қан
ағысына түспейді, бірақ, кейбір паталогиялық жағдайда, мысалы,
лейкоз кезінде қанның құрамында болуы мүмкін.
Микроглия – микроглия (микро… жəне глия сөздерінен). Глиалды
макрофагтар, нейроглияның бір түрі. Орталық нерв жүйесінде микроглия мезенхимадан пайда болады, ұсақ өсінділері бар клеткалар түрінде болады. Микроглия клеткалары амебоидты қозғалуға
қабілетті, нерв ұлпасының өнімдерін ыдыратуға жəне де фагоциттеуге, осы өнімдерді қан тамырының айналасындағы кеңістікке
тасымалдауға қатысады, май қоры болып табылады.
Микронуклеус – микронуклеус (микро... жəне латын тіліндегі
nucleus–ядро сөздерінен), инфузорияның кіші (генеративті) ядросы. Микронуклеус диплоидты, митоз жолымен бөлінеді. Микронуклеус өте тығыз хромотинді болады, ядрошығы болмайды. Коньюгация процесінен тыс кезде микронуклеус белсенді емес (РНК
синтезделмейді) немесе белсенділігі аз. Эксперимент арқылы
микронуклеусты алып тастаса немесе бұзса клетканың тіршілік
қабілеті жойылады. Кейбір парамеций түрінде микронуклеус полиплоидты.
Микросомы – микросомалар (микро... жəне дене сөздерінен), клетка
гомогенаттарын дифференциалды центрифугалау кезінде алынатын
субклеткалық фракциялар. Микросомдық фракциялар ядролық,
макросомдық фракцияларға қарағанда баяу седиментацияланады,
құрамында ЭТ мен ГА фрагменттерінен түзілетін мембраналық
көпіршіктер болады жəне рибосомалардың мембранасымен байланысты келеді. Микросомаларда көмірсу алмасудың, майлар мен
стероидтар биосинтезінің көптеген ферменттері кездеседі.
Микротельца, пероксисомы – микроденешік, пероксисомалар, омыртқалылардың, жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің,
қарапайымдылардың клеткаларында біркелкі мембранамен
қоршалған плазматикалық көпіршіктер (диам. 0,3-1,5 мкм).
Микроденешік – эндоплазматикалық тордың туындысы. Құрамында
каталаза жəне кейбір тотығу ферменттері болады. Сутегінің асқын
тотығуының ыдырауына жəне майдың, көмірсудың алмасуына
қатысады (өсімдіктің тыныс алуы, глюконеогенез, глиоксилаттық
айналым).
102

103.

Микротрубочка – микротүтікше (microtubula), эукариотты
ағзалардың клеткасының қуысты цилиндрлі құрылымы. Ұзындығы
100 нм-ден 1 млн. нм-ге дейін, даметрі 24±2 нм, қабырғасының
қалыңдығы 4,5 нм. Микротүтікшенің басты компоненттері – тубулин
белогы, одан басқа микротүтікшенің құрамына 20–дай əртүрлі белоктар кіреді. Микротүтікшелер интерфаза клеткасының цитоплазмасында тор, клетканың бөліну ұршығын түзеді, кірпікшелердің,
талшықтардың, базальді денешіктің жəне клетка орталығының
құрамына кіреді. Микротүтікшелер митоз жəне мейоз процестерінде
хромосоманың айырылуына қатысады, клетканың пішінін ұстауға
(цитоқаңқа құрайды), клетка ішіндегі тасымалға, мүшелердің ауыстырылуына, секрецияға, клетка қабырғасының қалыптасуына
қатысады. Микротүтікшелер клеткада өзін құруға, шашылуға жəне
in vitro қабілетті. Цитоплазманың микротүтікшелері жəне ұршық
микротүтікшесі цитоплазмада тубулин ерітіндісінде динамикалық
тепе–теңдікте болады. Колхициннің, подофиллотоксиннің жəне
олардың аналогтарының əсерінен, төменгі температураның,
жоғары қысымның, кальций иондарының əсер етуінен бұзылады.
Микрофаги – микрофагтар (микро… жəне фаг сөздерінен).
Омыртқалылардың түйіршікті лейкоциттерінің бір түрі.
Микрофиламенты – микрофиламенттер (микро... жəне филамент сөздерінен), эукариоттар клеткасының цитоплазмасындағы
бұлшықетті емес актин белогының жіптері. Диаметрі 4–7
нм. Микрофиламенттер плазматикалық мембрананың астында бірыңғай қабаттасқан қабат түзеді, цитоплазмада клеткалар параллельді жіпшелерден түйіндер жəне өлшемді гель
түзеді. Микрофиламенттер құрамына актин жəне басқа да белоктар (миозин, тропомиозин, актинин), əртүрлі арнайы белоктар (винкулин), фрагмин, филамин, виллин жəне т.б. бұлшық
ет белоктарынан бірнеше ерекшеленеді. Микрофиламенттер актин мономерімен динамикалық тепе–теңдікте болады. Микрофиламенттер – цитоқаңқаның қысқартылған элементтері жəне
клетканың пішінінің өзгеруіне, тілінуіне, субстратқа жабысуына,
амебоидтың қозғалуына, эндомитозға, циклозға (өсімдік клеткаларында) қатысады. Микрофиламенттерге кейбір мембраналық
белоктар – рецепторлар жанама түрде жабысады. Микрофиламенттер жануарлар клеткасында цитотомия кезінде қысқартылған
сақина қалыптастырады, омыртқалылардың ішегінің клеткасының
микроқылшықтарын құрайды.
103

104.

Миобласт – миобласт (грек тіліндегі мио... жəне бласт сөздерінен), бір
ядролы, жас, ұршық тəрізді бұлшықет клеткалары. Омыртқалыларда
ұрық даму процесінде миобластан симпласт құрылады, яғни ол –
көп ядролы көлденең жолақты бұлшықет талшықтары.
Миоглобин – миоглобин, бұлшықеттің күрделі белогы. Миоглобин молекуласы бір полипептидті тізбектен (150 жуық
аминқышқылдарының қалдығы) жəне темірі бар порфиринді
кешен – гемнен тұрады. Молекулалық массасы 17000. Миоглобин молекулаларының активті орталығы – гем болып табылады. Кеңістіктегі құрылымы бойынша миоглобин гемоглобиннің
а жəне в тізбектеріне ұқсас келеді. Жұмыс істеп, жиырылып
жатқан бұлшықеттерге қажетті оттегінің миоглобиннен босап
шығуы капиллярлардың тез тарылуына əкеледі, сол кезде оттегінің
парциалдық қысымы тез арада төмендейді. Су астында ұзақ уақыт
бола алатын теңіз сүтқоректілері дельфин мен тюленьдердің
бұлшықетінде миоглобиннің көп мөлшері кездеседі. Миоглобин
рентгенқұрылымдық талдау əдісі арқылы құрылымы анықталған
бірінші белок (Дж. Кендрю мен қызметкерлері анықтаған).
Миозин – миозин, қысқаратын талшықты бұлшықет белогы. Миозин молекуласы спираль тəрізді екі полипептидті тізбектен тұрады.
Молекулалық массасы 47 мың. Барлық бұлшықет белогының 40–60
% құрайды. Актинмен қосылып актомиозин түзеді – қысқаратын
бұлшықет жүйесінің басты белогы. Аденозинтрифосфатаздың
белсенділігіне ие, АТФ-тың химиялық қуатын бұлшық еттің
механикалық қуатына айналдырады. 1 см3 бұлшық етте – 0,1
г миозин бар. Миозин бұлшық ет клеткасынан басқа көптеген
эукариоттық клеткалардың құрамына кіреді.
Миокард – миокард (мио жəне грек тіліндегі kardia – жүрек
сөздерінен), жүрек бұлшық еті, омыртқалы жануарлардың
жүрек қабырғасының ең қалың ортаңғы қабаты, бұлшық еттері
көлденең жолақты қалыптасқан, жүрекпен қоректенетін ұлпаны
қантамырларымен байланыстыратын қабаттар арқылы өтеді. Ең
үлкен қалыңдықтағы миокард жүректің қан қуысына дейін жетеді,
амниоттарда сол жақ бөлімінде немесе сол жақ жүректің қан
қуысында, үлкен қан айналыммен байланысқан (құстардың сол
жүрегінің миокард қан қуысы 3-4 есе қанның оң жақ миокардқа
қарағанда, сүтқоректілерде 2-4 есе) Миокардтың өзгешелігі –
ағзаның өмір бойы бір бірқалыпты тоқтамай жүріп отыруы автоматты қысқарылуы, кезектесе босаңсуымен байланысты.
104

105.

Миотом – миотом (мио жəне грек тіліндегі tome–кесінді сөздерінен),
хордалылардың ұрығындағы сомиттің бөлігі, ұрықтың қаңқалы
бұлшықеттері. Миотом клеткаларынан жүрек бұлшықеттерінен
басқа, дененің көлденең жолақты бұлшықеттері пайда болады.
Миофибриллы – миофибрилдер (мио… жəне фибрилл сөздерінен).
Саркоплазмадағы көлденең жолақты бұлшықет талшығының
жиырылғыш жіптері, жүрек бұлшықетін жəне екі қиғаш жолақты
бұлшықеттердің жиырылуын қамтамасыз етеді. Миофибрилдің
диаметрі 0,5-тен бірнеше мкм–ге дейін барады. Миофибрилдің
негізгі массасын белоктық жіп – миофиламент немесе протофибрилл құрайды, екі типі кездеседі – жуан миозинді (ұзындығы 1500
нм-ге жуық, диаметрі 10-15 нм) жəне жіңішке актинді (ұзындығы
1000-1100 нм, диаметрі 5-8 нм); 3-ші типі протофибрилл кездеседі.
Миофибрилде басқада белоктар: тропомиозин Б (барлық типтегі
бұлшықеттің жіңішке протофибрилінде) жəне тропомиозин А немесе парамиозин, сонымен қатар a– жəне b– актининдер, тропонин
болады.
Миоцит – миоцит (мио… жəне …цит сөздерінен), бұлшықет клеткасы. Жылтыр миоцит немесе жүрек миоциті деп ажыратылады.
Кейде көлденең жолақты бұлшықет ұлпасында миоцитті симпласт
деп атайды.
Митоз – митоз (грек тіліндегі mitos – жіп сөзінен), эукариотты
клеткалардың бөліну тəсілі. Митоздың биологиялық маңызы
сіңлілі клеткалардың арасында екі еселенген хромосомалардың
қатаң түрде бірдей таралуынан тұрады. Бұл жағдай генетикалық
тең клеткалардың түзілуін қамтамасыз етеді жəне клеткалық
ұрпақтардың сабақтастылығы сақталынады. 1874 ж. И.Д.Чистяков
плаун спораларындағы жүрген митоздың бірнеше кезеңдерін сипаттады, бірақ олардың жүйелілігі түсініксіз болды, өсімдіктерде
митозды морфологиялық белгілері бойынша бірінші рет зерттеген
Э. Страсбургер (1976-79 жж.) болды, ал жануарлар клеткасында 1882 ж. В.Флеминг анықтады. Митоздың орташа ұзақтығы 1-2
сағат.
Митоз процесінде біртіндеп жəне үздіксіз бір–біріне өтіп отыратын
бірнеше кезеңдерінді ажыратады: профаза, прометафаза, метафаза,
анафаза жəне телофаза. Митоз кезеңдерінің ұзақтығы əртүрлі жəне
ұлпалардың түрлеріне, организмнің физиологиялық жағдайына,
сыртқы факторлардың əсеріне байланысты болады; бірінші жəне
соңғы кезеңдері біршама ұзақ уақыт өтеді. Профазаның маңызды
105

106.

белгілері – хромосомалардың конденсациясы, ядрошықтың ыдырауы, бөліну ұршығының қалыптасуының басталуы, транскрипция белсенділігінің төмендеуі (профазаның соңында РНК синтезі
тоқталады). Бөліну ұршығының түзілуі митотикалық аппарат
түзе отырып, клетка орталығының (центриоль) қатысуымен (жануар клеткалары мен кейбір төменгі сатыдағы өсімдік клеткаларында) немесе олардың қатысуынсыз (жоғары сатыдағы өсімдік
клеткалары мен кейбір қарапайымдыларда) жүреді. Балдырларда,
төменгі сатыдағы саңырауқұлақтарда жəне қарапайымдыларда
бөліну ұршығы ядроның ішінде қалыптасады (жабық митоз). Прометафаза ядро қабықшасының фрагменттерге ыдырауымен басталып, бұрынғы ядро аймағына сəйкес келетін клетканың орталық
бөлігіне қарай хромосомалар ретсіз қозғала бастайды. «Жабық
митоз» кезінде митоздың барлық кезеңінде ядро қабықшасы
сақталынады. Метафазада бөліну ұршығының қалыптасуы
аяқталады. Хромосомалар қозғалуын тоқтатып, бөліну экваторына қарай жылжып, экватор пластинкасын түзеді. Интерфазамен салыстырғанда белок синтезі 20-30% төмендейді. Митоздың
осы кезеңінде клетка бөліну ұршығының бұзылуына əсер етіп,
клетка бөлінуін тоқтататын суыққа, колхицинге, оның туындыларына, басқа да агенттерге сезімтал келеді. Бұзушы агенттердің
өте аз мөлшерімен əсер еткеннен кейін митоздың қалыпты жүруі
бірнеше сағаттардан кейін қалпына келеді. Ал, көп мөлшермен
əсер ету клетканың өліміне немесе оның көпплоидтылығына
əкеледі. Анафаза – митоздың ең қысқа кезеңі. Бұл кезеңде сіңлілі
хроматидтер ажырап, ажыраған хромосомалар қарама-қарсы полюске таралады. Олардың қозғалу жылдамдығы орташа 0,2-5 мкм/
мин. Телофаза – хромосомалар қозғалысының тоқтауынан бастап,
процестің аяғына дейін созылады, бұл сіңлілі ядролардың қайта
қалпына келуімен (хромосомалардың жазылып, белсенділігінің
артуы, ядро қабықшасының түзілуі, ядрошықтың қалыптасуы),
бөліну ұршығының бұзылып, аналық клетка денесінің екі сіңлілі
клеткаларға бөлінуімен жəне Флемминга қалдық денешігінің (жануар клеткаларында) түзілуімен байланысты болады. Цитотомия
аяғында клетка интерфазаға ауысады, яғни келесі клетка циклына
дейінгі G1-кезеңі басталады.
Митохондрия – митохондрия (грек тіліндегі mitos–жіпше, chondrion–
дəн сөздерінен), организмді энергиямен қамтамасыз ететін эукариот клеткалардың органоиды. 1894 ж. Р.Альтман оны сипаттап,
106

107.

биобластар деп атады, ал 1897 жылы К.Бенда оны митохондрия деп
атады. Митохондрияның пішіні мен құрылымы əртүрлі, жиі тор
түзіп, тармақталады (бұлшықет талшықтарында, қарапайымдылар
мен балдырларда). Кейбір клеткаларда митохондриялар үздіксіз
жылжып жүріп, пішінін өзгерте алады. Ұзындығы 10 мкм,
диаметрі орташа 0,2-1 мкм. Клеткалардағы митохондриялардың
саны 1 мен 100 мыңның аралығында. Митохондрия матрикстен,
ішкі мембранадан, мембрана аралық кеңістіктен, сыртқы мембранадан тұрады. Матриксінде сақиналы митохондриалды ДНК молекулалары, ерекше аРНК, тРНК, цитоплазмалық рибосомалардан ерекшеленетін рибосомалар болады; кальций жəне магний
тұздарының түйіршіктері жиі кездеседі; мұнда белок биосинтезі,
май қышқылдарының синтезі жəне тотығу автономды түрде
жүреді. Ішкі мембрана негізінен 70% белоктардан, 20% фосфолипидтерден жəне т.б. тұрады; мембрана ішке қарай иіліп, түтікшелі
өсінділер – кристалар түзеді. Кристалар ерекше өткізгіштікке ие
жəне активті тасымалдау жүйесі болып табылады. Сыртқы мембранасы тегіс, қалыңдығы 6-7 нм, 15% белоктардан, 85% фосфолипидтерден тұрады. Молекулалық массасы 10000 төменгі
заттарды өткізе алады. Негізгі қызметі – энергияны түзу. Энергияны жинақтаудың біріншілік түрі ішкі мембранада туындайтын –
электрохимиялық потенциал. Осының көп бөлігін АТФ синтезіне
бірден жұмсап, аз бөлігін тікелей мембрана арқылы өтетін активті
тасымалдауға (мысалы, кальций иондары) немесе жылу өндіруге
пайдаланады. Митохондриядағы энергия көзі – цитоплазмада
пирожүзім қышқылының гидролизі кезінде тотығып түзілуден басталып, СО2 мен Н2О түзілуімен аяқталатын биологиялық тотығу
процестері (ұлпалық немесе клеткалық тынысалу). Бірінші кезең –
матриксте жүретін пируваттың ыдырап, трикарбон қышқылының
реакция циклы, екінші кезең – тынысалу ферменттерінің тізбегі
бойынша сутегіден оттегіге электрондарды тасымалдау жəне
АТФ синтезі, яғни ішкі мембранада өтетін тотығып фосфорлану процесі. Электрондардың тізбек бойынша тасымалдану
жұмысының нəтижесінде электрохимиялық потенциал туындайды. Цитоплазмадан митохондрия матриксінде концентрациясы жоғары болатын K+, Ca2+, Mg2+ иондарын митохондрияның
ішіне қарай тасымалдауды ішкі мембрананың активті өткізу
жүйесі қамтамасыз етеді. Митохондрияның ультрақұрылымы
клеткалар мен организмнің физиологиялық жағдайына өте күшті
тəуелді келеді, улы заттардың тыныс арқылы енуінен олар бірден
107

108.

құрылымын өзгертеді. Клеткаларда митохондриялардың саны
бөлінудің нəтижесінде артады. Кейбір анаэробты организмдердің
(мысалы, ішек амебасы) клеткаларында кездеспейді.
Многоклеточные – көплеткалылар, көптеген клеткалар мен
оның туындыларынан (клеткааралық заттардың түрлері)
тұратын жануар, өсімдік жəне саңырауқұлақ организмдері.
Көпклеткалыларға тəн негізгі белгілер денелерінің жинақталуы,
олардың жіктелуі жəне күрделілігі (ұлпалар, мүшелер), əртүрлі
кешендерге бірігуі, тұтас организмде атқаратын қызметтерінің
əртүрлі болуына байланысты клеткаларының сапалылығының
əртүрлілігі. Сонымен қатар, көпклеткалылар үшін жеке
даму да тəн. Көпклеткалылыққа өту беталысы эволюция
процесінде қарапайымдылардан, балдырлардан, бактериялардан
(көпядролылық, колония түзу) туындап, көп бөлігі аяқталмай
қалған. Көпклеткалылар туралы əртүрлі гипотезалар бар (мысалы, гастрей теориясы, фагоцителла теориясы), бірақ бір оймен
бұл сұраққа жауап бере алмайды. Көбінесе кейбір колония түзетін
қарапайымдылардың құрылысының күрделенуі нəтижесінде
бірінші рет көпклеткалылар туындады деген ойға тоқталады.
Төменгі сатыдағы көпклеткалылардың қазба қалдықтары кембрия дəуірінен бері белгілі.
Молочные железы – сүт бездері (glandulae mammariae, mammae),
сүт бездері, лактация кезінде сүт секреттейтін аналық
сүтқоректілердің мүшесі. Аталықтарда сүт бездері өмір бойы
рудиментарлы түрінде қала береді. Сүт бездері ерте эмбриогенез кезеңінде ұрықтың құрсақ қуысының үстінен бойлап өтетін
жұп тығыз эпителий түрінде қалыптасқан. Кейін сүт жолдары
көптеген түйіндерге бөлінеді (сүт нүктелері). Сол түйіндерден
жануарлардың түріне байланысты дененің құрсағында көптеген
бездерге айналады (шошқа), немесе дененің көкірек бөлімінде
(пілдер) немесе шап бөлімінде (жылқы) жиналып сүт бездерін
түзеді. Туылар кезде сүт бездері нашар жетілген, олардың өсуі жəне
дамуы нерв жүйесі мен жүктілік пен сүтеюі, жыныстық жетілу
кезінде эндокриндік бездердің əсерінен реттелініп отырады. Сүт
бездері – майда жəне ірі шығару өзекшелеріне тармақталған жəне
соңғы бөлімдері – сүт өндіретін эпителиальді клеткалар. Шығару
өзекшелері біріге отырып, емізікше аймағында сыртқа ашылады.
Ацинустар жəне майда шығару өзекшелері қысқаруға қабілетті
миоэпителиймен жабылған. Дəнекер ұлпа қабаттарының үлестер
108

109.

аралығында альвеолаға жəне өзекшеге қан, лимфатикалық тамырлар жəне нерв ұштары келеді. Барлық сүтқоректілерде сүт бездері
– жұп мүшелер.
Моноспермия – моноспермия (моно… жəне сперма сөздерінен).
жұмыртқаклетканың бір аталық гаметамен ұрықтануы. Монспермия – ұрықтанудың ең қарапайым тəсілі, жұмыртқаклетка
басқа гаметаларды қабылдамайды. Гүлдейтін өсімдіктердің
жұмыртқаклеткасы екі спермиямен ұрықтануы мүмкін (диспермия). Бұл өте сирек кездесетін жағдай.
Моноциты – моноциттер (моно… жəне …цит сөздерінен).
Түйіршіксіз лейкоциттердің бір түрі. Диаметрі 12-20 мкм. Ядросы
бұршақ тəрізді. Цитоплазмасында – ұсақ тығыз түйіршіктер (лизосомдар) жəне аздаған дөңгелек митохондриялар болады. Жілік
майының қан жасаушы баған клеткаларынан дамиды. Монциттер
фагацитозға қабілетті, мысалы, қабыну кезінде қаннан ұлпаларға
орнығып, макрофагтарға айналады. Моноциттер адамда қалыпты
жағдайда жалпы лейкоциттер санының 3-11% құрайды.
Морула – морула (латын тіліндегі morula, morum – тұт ағашының
жемісі сөзінен), кейбір губкалардың, ішекқуыстылардың, жалпақ
құрттардың, бауыняқтылардың, көбінесе сүтқоректілердің бөліну
кезіндегі ұрықтық даму сатысы. Ертеде морула бластулаға бастама беретін даму сатысы болып табылатын, қазір оны бластуланың
бір түрі ретінде қарастырады. Сүтқоректілерде морула бластоциста сатысында ауысады. Ұрықтың морула сатысында қуысынан
айырылған бластомерлердің бір–біріне тығыз шар тəрізді жанасуы
байқалады. Сүтқоректілерде ішкі бластомерлер болашақ ұрықтың
даму көзі – эмбриобласты құрады, ал сыртқы бластомер оны
қорекпен – трофобластпен қамтамасыз етеді.
Морфогенез – морфогенез (грек тіліндегі morphe – түр, пішін жəне
...генез сөздерінен), организмнің онтогенезінде, сол сияқты
филогенезінде пішін түзу, жаңа пішіннің жəне құрылымның
қалыптасуы. Жануарларда жеке даму барысында субклеткалық,
клеткалық жəне көпклеткалық құрылымның түзілуіне алып
келеді. Классикалық эмбриологияда морфогенез астында
көплкеткалы құрылымының пайда болуы деп түсінеді. Олар
дамып жатқан организмнің көбею салдарынан, пішінінің
өзгеруінен жəне клеткалардың орналасуынан түзіледі. Морфогенез генетикалық жағынан анықталған, бірақ клеткалардың жəне
олардың кешенінің эпигенетикалық бір-біріне тəуелділігінің
109

110.

көмегімен орындалады. Жануарлардың постэмбринальді дамуы үшін клеткалық көбею жолымен түзілу тəн. Морфогенез
көмегімен пішінінің өзгеруі жəне клеткалардың қозғалуы – бастысы олардың эмбриогенезі үшін. Жануарлардың эмбриональді
ұлпасындағы морфогенез мысалдары: түтікшелі бастамалардың
түзілуі (ішектің, нерв түтікшелерінің түзілуі), олардың жіктелуі
(ми көпіршіктерінің дамуы), сомиттерге бөліну барысында
клеткалардың қоюлануы. Морфогенезде клеткалардың контактты қарым–қатынасы маңызды рөл атқарады, ал клеткалардың
дистантты қарым-қатынасы морфогенетикалық корреляциямен алыс жатқан клеткалық қоршауды бақылайды. Бұл
морфогенездің жасанды жəне табиғи бұзылыстардың жоғарғы
қабілетті реттелу сəйкестігіне тəн. Морфогенездің реттелмейтін
бұрмалануы дамудың анамалиясына алып келеді. Эволюция
үрдісінде геномның тұқымқуалау өзгергіштігінде организмде
қалыптасқан морфогенетикалық корелляцияның түрі өзгереді.
Құрылымы өзгерген дарақ табиғи сұрыпталу əсеріне шалдығады
жəне жаңа құрылымды ұрпаққа бастама бере отырып, қолайлы
жағдайда сақталуы мүмкін. Морфогенезді ұғыну – даму биологиясы жəне генетика сияқты морфологиялық пəндер кешенінің
негізгі мəселелерінің бірі болып табылады.
Морфогенетические движения – морфогенетикалық қозғалыс.
Ұрық жапырақшасының жəне ұрық органдарының түзілуіне
алып келетін, дамып жатқан жануар ұрығындағы клеткалардың
жəне клеткалық пластардың орналасуы. Ерекше интенсивті
морфогенетикалық қозғалыс ерте эмбриогенезде, əсіресе гаструляция жəне нейруляция кезеңінде жүреді. Хордалы жануарлар өкіліндегі морфогенетикалық қозғалыс жұмыртқаның немесе бластуланың бөлек аймақтарының таңбалануы арқылы
жəне дамудың келесі сатысындағы жағдайды жүйелеп тексереді.
Клетканың морфогенетикалық қозғалысы біршама арақашықтықта
орындалады, мысалы нерв айдаршасының клетка иммиграциясы бойынша, сүтқоректілердің мезодермасының жəне эктодерма эпиболия инвагинациясы, сонымен бірге клеткалық пластың
қатпары мен иілімінің түзілу жолдары, мысалы көз көпіршік
қабырғаларының ішке қарай көмкерілуі, бас мидың бастамасының
ми көпіршіктеріне бөлінуі жəне т. б. Морфогенетикалық қозғалыс
негізінде қозғалысқа жəне бір-бірімен субстратпен байланысы
адгезивтілікке қабілетті (əр түрлі деңгейде) клеткалардың ие болуы
жатады.
110

111.

Морфогенетические поля – морфогенетикалық аймақтар.
1) ұрықтың сол жəне басқа органның немесе оның жүйесінің дамуы жүретін ұрық аймағы. Мысалы, ұрық аяқ–қол бастамасының
морфогенетикалық аймағы. Морфогенетикалық аймақта ұрық
бастамалары қалыпты жағдайда да, содан кейін оның белгілі материалын алып тастағанда да, басқа индукторды немесе басқа
детерминацияланбаған өзге материалды орналастырғанда да
жəне басқа тəжірибелі əсерді қолданғанда да ұрық бастамасы
дамиды. 2) дамып келе жатқан бастамалар арасындағы вектлорлы (градиентті) аймақ. Бұл аймақ бастамалардың əрі қарай
дамуындағы морфогенетикалық қозғалысына əсер етеді.
Морфология животных – жануарлар морфологиясы (грек тіліндегі
morphe – түр жəне ...логия сөздерінен), жануарлар организмдерінің
түрі, құрылысы жеке (онтогенез) жəне тарихи (филогенез) дамулары жайындағы ғылым.
Муцины – муциндер, шырышты бездердің секреттерінің құрамына
кіретін, күрделі белоктар (гликопротеидтер). Құрамында белокпен
ионды байланысқа түскен, қышқылды полисахаридтерді түзетін гликопротеидтер болады. Фукомуциндер (фукозаның көп мөлшерімен)
асқорыту трактісіндегі шырышты бездердің секреттерінің
көбісінде кездеседі, шырышты қабықшаға ылғалдылық пен
созылғыштық қасиет береді, шырышты қабықшаны муциндер
тұрақты протеолитикалық ферменттердің əсерінен қорғайды.
Сиаломуциндер – (N– ацетилнейрамин қышқылдарының көп
мөлшерімен) жақасты жəне тіласты бездерінің сілекейлері, олар
қорек бөлшегінің ылғалдануына жəне жабысуына жəне оның
асқорыту жолымен өтуіне көмектеседі.
Мышечная ткань – бұлшық ет ұлпасы (testus muscularis). Бұлшық
еттің негізгі массасын құрайды жəне олардың жиырылуын іске
асырады. Бұлшыет ұлпасы – қаңқа, жүрек бұлшық еті, тегіс жəне
қиғаш жолақты бұлшық ет болып көрінеді. Омыртқалыларда қаңқа
бұлшық ет ұлпасының барлығына жуығы жұп метамерлі дене
миотомнан дамиды. Эмбриональды бір ядролы клеткалар – миобластар – белсенді бөлінеді жəне бір–бірімен қосылып бастапқы
«бұлшық ет түтікшесін» береді, соңынан дифференциалданған
бұлшық ет талшығына айналады. Омыртқалыларда жүрек бұлшық
еті перикардиальді мезодермадан дамиды жəне ол тура бұрышты
жиырылғыш клеткалардан тұрады.
111

112.

Омыртқасыздарда жылтыр бұлшық ет мезодермальді жапырақшадан
жəне целомды эпителиядан дамиды; омыртқалыларда тері, ішкі
мүшелердің қабырғасының жылтыр бұлшық ет ұлпасы мезенхимадан, ал сілекей, тер шығару жəне сүт бездерінің жылтыр бұлшық
ет ұлпасы эктордермадан жəне бір ядролы ұршық тəрізді клеткалардан тұрады. Екі қиғаш жолақты жылтыр бұлшық ет ұлпасы өте
сирек кездеседі – кейбір құрттар мен моллюскаларда. Бұл бұлшық
ет ұлпасының ерекшелігі – жай жиырылады жəне осы жиырылуын
ұзақ уақытқа ұстап тұра алады.
Мышечное веретено – бұлшық ет ұршығы. Құрлықтағы
омыртқалылардың қаңқа бұлшық етіндегі күрделі рецепторлы
мүше. Қозғалысты ұйымдастыруда маңызды роль атқарады, проприорецептор жүйесінің құрамына кіреді, бұлшық ет сезімталдығын
түзуге қатысады.
Мышечное сокращение – бұлшық еттің жиырылуы, қозғалтқыш
нейрондардың əсерінен бұлшық еттің сыртқы тітіргеніштерге жылдамдатып немесе ширығып жауап беруі. Қозудың əсерінен бұлшық
ет талшықтарының мембранасының үсті, жүйе бойынша бірінші
көлденең жолақты бұлшық ет мембранасының үстіңгі жағына, сосын саркоплазмалық ретикулумының бойлық түтікшесіне таралады. Осының артынан түтікшелер мен цистернадан Са2+ ионы босап шығып, саркомер белсенді күйге ауысады; актин жəне миозин
молекулалары, бұлшық еттің паралелль өстері көлденең жолақты
көпірше – миозин элементтері арқасында бір–біріне жақындайды.
Саркомердегі миофибриллдің ұзындығы актинді жіпшелердің
миозинді бойлай жылжығанда өзгереді, ал жіпшелердің өзі бұл
кезде қысқармайды. Қозу күйінің аяғында саркоплазматикалық
ретикулум ішінде Са2+ ионының кері тасқыны жүреді, көлденең
жолақты көпірше жарылады, бұлшық ет талшықтары босаңсиды.
Бұлшық еттің жиырылуы энергияны пайдалана отырып, гидролиз
кезінде АТФ миозині құрылады. Бұлшықетте АТФ ресинтезінің
тез жүруі омыртқалыларда креатинфосфаттың, омыртқасыздарда
гуанидинді фосфорлы байланыстың арқасында болады.
Изометрикалық бұлшық еттің жиырылуы мен изотоникалық бұлшық
еттің жиырылуының айырмашылығы мынада: изометрикалық
бұлшық еттің жиырылуы, мұнда ұзындығы өзгермесе де бұлшық
ет таралуға (жазылуға) тырысады (осы кезде оның қуаты артып,
энергия шығындалады), ал изотоникалық бұлшық ет жиырылуында
бұлшықет қысқарып, жуандайды, ал қуаты іс–жүзінде өзгермейді.
112

113.

Мюллеров канал – Мюллер каналы (И. Мюллер бойынша),
дөңгелекауыздылардан, панцирлі шортаннан жəне сүйекті
балықтардан басқа, омыртқалы ұрықтың воронка мен қатпаршақ
(клоака) қуысымен бүйрек алды (пронефростың) каналдарын байланыстыратын өзекше. Аналықтарда Мюллер каналы жұмыртқа
жолына жəне оның туындыларына айналады, акулалылар, тұтас
бастылар жəне қостынысты балықтарда, кейбір шеміршекті ганоидтардан жəне қосмекенділерден басқа аталықтарда жойылады. Аталық сүтқоректілерде Мюллер каналының қалдығы несеп
шығару жолына ашылатын, екі мүйізді қуысты – аталық жатыр дамиды.
113

114.

Í
Надкостница – сүйектің үстіңгі қабығы. Адам мен жануарларда екі
қабатты. Сыртқы қабатында немесе адвентициясында қан тамырлары орналасады, олардың тармақтары нерв талшықтары арқылы
сүйекке кіреді. Ішкі қабатында коллаген талшықтарынан басқа
ұзынша орналасқан эластин талшықтары мен сүйек ұлпасының
клеткасы – остеобластар орналасады. Сүйектің үстіңгі қабаты
сүйекті қоршап жатқан басқа ұлпалармен бірігіп оның өсуін, регенерациясын қамтамасыз етеді.
Надхрящница – шеміршек үсті, дəнекер ұлпасынан тұратын
шеміршектің үстіңгі қабаты – перихондр (perichondrium), (сүйектің
буын бетіндегі шеміршектен басқа). Екі қабаттан тұрады: сыртқы
қабаты тығыз болып келеді де дəнекер ұлпасына ауысады, ішкі
қабаты (хондрогенді) шеміршек ұлпасының өсуіне қамтамасыз
ететін хондробластыларға ауысатын клеткалардан тұрады.
Шеміршектің үстіңгі бетінде нерв талшықтары жəне васкуляризделген қан тамырларынан қоректік заттар шеміршекке диффузді
жолмен өтеді.
Нейробласты – нейробластар. Нейрондардың алдында болатын
клеткалар, олар бөлінуге қабілеттілігімен, кіші көлемдерімен,
белок пен РНҚ аз мөлшерде болуымен, тұрақты өсінділердің
жоқтығымен ерекшеленеді. Омыртқалылардың эмбриогенезде нейробластар нерв түтігінің қабырғасын түзетін нейроэпителиальды клеткалардың тобынан бөлініп шығады. Бөлінуге
қабілеттілігін сақтай отырып, дамып жатқан нерв жүйесінің белгілі
бір аймақтарына көшеді, ол жерге сəйкес нейрондарға дифференциацияланады.
Нейроглия – нейроглия (нейро… жəне грек тіліндегі glia – жабыстырушы сөздерінен). Глия, нерв ұлпасының көмекші клеткаларының
жиынтығы. Нейроглия нейрондар мен оларды қоршаған капиллярлар аралығындағы кеңістікті толтырып жатады жəне нейрон
метоболизміне қатысады. «Нейроглия» терминін 1846 жылы Р.
Вирхов енгізді. Нейроглия орталық нерв жүйесі көлемінің 40%–
ін құрайды. Нейроглия клеткалары (астроциттер, олигодендроглиоциттер, эпендимоциттер, глиалды макрофагтар) нейрондардан 3-4 есе кіші. Олардың саны (сүтқоректілердің орталық нерв
жүйесінде 140 млрд.-қа жуық) жас өскен сайын артады, нейрон114

115.

дардан айырмашылығы, оларда бөлінуге қабілеттілік сақталынады.
Нейроглияның негізгі қызметі: тірек, трофикалық, қорғаныс, секреторлы, ажырау. Нейроглия нерв жүйесінің негізгі қызметін атқаруда
үлкен рөл ойнайды, яғни ол қозу, тежеу процестерімен жəне
импульстерді нейрон өсінділері арқылы синаптикалық контактілер
аймағына тарату қызметімен байланысты. Макроглия (астроглия,
олигодендроглия, эпендима) жəне микроглия (глиалды макрофагтар) болып бөлінеді.
Нейрогормоны – нейрогормондар (нейро... жəне гормондар), нерв
ұлпасының нейросекрет клеткалары шығаратын биологиялық
белсенді заттар. Қанға, гемолимфаға, ұлпалық немесе жұлын
сұйықтығына түсуі арқылы реттеуші қызмет атқарады. Гомеостазды (оның ішінде тұздардың алмасуын) тұрақты ұстауда,
бірыңғай салалы бұлшық еттердің тонусын реттеуде, заттардың
алмасуын, эндокринді бездердің қызметтерін жəне организмнің
қорғаныштық-бейімделу реакцияларына қатысады. Омыртқасыз
жəне омыртқалы жануарларда пайда болады. Соңғыларында
нейрогормондар гипоталамустың нейросекретті клеткаларымен
синтезделеді (окситоцин, вазопрессин немесе олардың аналогтары рилизинг – гормондары, дофамин, норадреналин, серотонин),
жұлында (балықтарда – полипептидті нейрогормондар, уретензиндер), жəне де эпифиздің пинеалоциттерімен (серотонин жəне мелатонин), бүйрек үсті безінің милы затының хромаффинді ұлпасының
клеткаларымен, нерв жүйесінің шеткі вегететативті құрамындағы
параганглилер, гангилер жəне нерв стволдарындағы клеткалармен
(норадреналин жəне адреналин) химиялық құрамы жағынан нейрогормондар – полипептидтер, катехоламиндер, окситриптамин-5
(серотонин) жəне олардың қосындылары мелатонин.
Нейрон – нейрон (грек тіліндегі neuron – жүйке, нерв сөзінен), жүйке
клеткалары, нейроцит, қозғыштық қасиеті бар нерв жүйесінің
құрлымдық жəне функциональді бірлігі. Сигналдарды қабылдап,
оларды нерв толқындарына айналдырып, басқа да нейрондарға немесе эффекторлы мүшелерге (бұлшық ет, бездер) беретін қасиеті
бар. Эмбриогенезде нерв түтікшелері сатысында нейробластардан пайда болады. Нейронның басты құрылымдық ерекшелігі,
клетка денесінен немесе перикарионнан шығатын өсінділер
(дендриттер мен аксондар). Нейронның қабылдайтын бөлімі –
тармақталатын дендриттер рецепторлы мембранамен қамтамасыз
етілген. Қозу жəне тежеу процестерінің қосындысының салдарынан нейронның жоғарғы деңгейде қозатын зонасында нерв
115

116.

импульстері пайда болады. Олар аксон бойынша таралып нервтің
соңғы бөлімінде шыққан медиатор арқылы нерв импультарының
қабылдайтын мембраналардың белсенділігін арттырады. Нейрондар дене пішіні (пирамида, көпбұрышты, домалақ жəне сопақша),
олардың ұзындығы (5 мкм-нен 150 мкм) жəне өсінділері жағынан
əртүрлі болып келеді. Униполярлы нейрондар (1 өсіндісі – аксон). Омыртқасыздардың ганглийлерінде, псевдоуниплярлылар
(1 өсінділі, 2-ге тарамдалады) – ганглийлерде (жұлын – жəне бас
ми нервтері) жоғарғы омыртқалыларда: биполярлы (аксон жəне
дендриттер) – омыртқалылардың миында. Омыртқасыздарда униполярлы, ал омыртқалыларда мультиполярлы нейрондар басым
болып келеді. Атқаратын қызметтеріне қарай сигналды сыртқы
жəне ішкі ортадан қабылдайтын сезгіш (сенсорлы), нейрондарды
бір–бірімен байланыстыратын – ассоциативті жəне қозғалтқыш
немесе эффекторлы, нерв импульстерін нейроннан орындайтын мүшелерге. Сезгіш, ассоциативті жəне қозғалтқыш нейрондар бірінен соң бірі орналасып, рефлекс доғасын құрайды.
Синапстар арқылы байланысқан нейрондардың клеткаларға
əсеріне байланысты қозатын жəне тежейтін қасиеттеріне қарай,
медиаторлардың түзілуіне қарай – холинергиялық, пептидергиялық,
норадренергиялық жəне т.б. бөлінеді. Нейросекретті нейрондар
нейрогормондарды түзеді жəне шығарады. Барлық нейрондардың
негізгі қасиеті зат алмасу процестерінің жоғары деңгейде болуы əсіресе белоктар мен РНҚ синтездері. Белоктар синтезінің
қарқынды болуы нейрондар мен оның өсінділерінің құрылымдық
жəне метаболитикалық белоктарының жаңаруына қажет. Филогенезде нейрондардың саны өседі, адамда бірнеше млрд. жетеді.
Жануарлардың көбінде нейрондар бөлінбейді. Онтогенезде жəне
филогенезде нейронаралық байланыстардың сандық жəне сапалық
жағынан қайта құрылымы жүреді.
Нейропиль – нейропиль (нейро… жəне грек тіліндегі pilos – иленген
жүн, киіз сөздерінен), мидың сұр затындағы нерв клеткасы, нейрондарда, олардың өсінділерінде, сонымен қатар синапстарда, глия
клеткаларында, қантамырда болады. Аксон мен дендриттің тығыз
бір–біріне əсерін қамтамасыз етеді. Мысалы, көру қыртысына
кіретін бір талшық 0,1мм3 аймақта белсенді болуы мүмкін, ал оның
импульстері бірнеше мыңдаған нейрондар арасына таралады.
Нейрофибриллы – нейрофибрилдер (нейро…жəне фибрилдер), нейрон цитоплазмасындағы жіпшелі құрылым. Шамалауымызша, олар
116

117.

гистологиялық өңдеуден кейін нейротүтікшелер (диам 2-3 мкм)
мен нейрофиламенттер (диам 0,6-1мкм) агрегациясынан пайда болады. Нейрофибрилдер тірек қызметін атқарады.
Нейрула – нейрула (жаңа латын тіліндегі neurula, грек тіліндегі
neuron – нерв сөзінен), нейруляция кезеңіндегі хордалылар ұрығы.
Нейрулада білікті органдар бар: хорда, сомиттер жəне нерв түтігі.
Нейруланың үш деңгейін ажыратады; бастапқы, ортаңғы, соңғы.
Нейруляция – нейруляция. Ұрықтың орталық жүйке жүйесінің
бастамасының түзілуі – хордалылар ұрықтарының нерв пластинкаласынан нерв түтігінің пайда болуы. Ұрықтың гаструляциядан кейінгі нейруляция кезеңі нейрула деп аталады. Нейруляция алғашқы кезеңінде хордомезодерманың индукциясы арқылы
ұрықтың арқа бөлігіндегі эктодермасы қалыңдап нерв платинкасына айналады. Нерв пластинкаларының шеттері көтеріліп нерв
қатпарларын түзеді, оның ортаңғы бөлігі бірте–бірте тереңдейді,
қатпарлар орталық арқа сызықтары бойынша бірлесе жақындайды
жəне нерв пластинкасы нерв түтігіне айналады. Нерв түтігі жабынды эпителий түзетін қалған эктодермадан бөлінеді; нерв түтігінің
арқа бөлігінің жəне жабынды эпителий аралықтарында нерв айдаршасы орналасады.
Нейруляция кезеңінде пішін түзілу үрдісі басқа да ұрық
жапырақшаларында жүреді. Жұмыртқалары толық бөлшектенетін
жануарларда осы кезеңде энтодерма, дефинитивті ішек қуысына
айналатын гастроцельді толықтай қоршап алады. Жұмыртқасы
толық бөлінбейтін жануарларда құрсақ жағындағы ішек
тұйықталмайды, оның төменгі қабырғасы бөлшектелмеген сарыуыздан тұрады. Мезодерма хорда ұрығына жəне оның бүйірінде
жатқан арқа сигменттері (сомиттер), сегменттік аяқшалар жəне
бүйір пластинкаларына мүшеленеді. Ұрық бөлшектерінің өзара
индукциялы əсері нейруляцияда жалғасып, нерв түтігінің əр қарай
ОНЖ бөлімдеріне жіктелуін жəне мезодермалық, эктодермалық
мүшелердің дифференцировкасын жүзеге асырады. Нейруляция
соңында ұрық ересек организмнің құрылысының жобасын алады: арқа бөлігінде эпителий астында нерв түтігі орналасады, оның
астында – хорда, төменірек – ішек; дененің алдыңғы жəне артқы
ұштары қалыптасады.
Нейтрофилы – нейтрофилдер, микрофагтар, арнайы лейкоциттер,
гетерофилдер, омыртқалылардағы түйіршікті лейкоциттердің бір
түрі. Диаметрі 9-12мкм. Нейтрофил түйіршіктері бейтарап реакция
117

118.

көрсетеді, сондықтан ол не қышқыл, не бояуларды қабылдамайды.
Адамда нейтрофилдер шет қанының барлық лейкоциттерінің 4878% құрайды.
Некробиоз – некробиоз (грек тіліндегі nekros – өлі жəне ...биоз
сөздерінен), клетканың өліміне əкелетін, қайтымсыз физиологиялық
жəне патологиялық процестер. Некробиоз зат алмасу процесінің
бұзылуына байланысты клеткада май жəне т.б. қосындылар пайда
болады. Некробиоздің негізгі белгілері ядроның бүрісуі (кариопикноз), оның бөлшектеніп кетуі (кариорексис) жəне оның еріп кетуі
(кариолизис) жəне автолизге əкелуі: цитоплазманың қоюлануы,
ферменттер жүйесінің бұзылуы болып саналады.
Некроз – некроз (грек тіліндегі nikrosis – өлуі, nekros – өлу сөзінен),
организмдегі жеке органдардың, олардың бөлімдерінің, ұлпалардың
жəне клеткалардың өлуі.
Неотения – неотения (нео…сөзінен жəне грек тіліндегі teino – созамын, ұзартамын сөздерінен), ересек күйге тəн, жыныстық көбеюге
қабілетті кейбір организм түрлерінде онтогенездің кідіруі.
Жануарларда толық неотенияда дернəсілдің тек жыныстық
жүйесі ересек организмге жəне даму деңгейіне жетеді, ал басқа
жүйелер дернəсіл күйінде қала береді. Толық емес неотенияда дернəсіл метаморфозға түспей ұзақ уақыт бойы өседі, бірақ
көбею қабілеті болмайды. Неотенияға қаблеттілік онтогенезде қоршаған ортаны ауыстыру жүретін сол организмдер үшін
маңызды. Осындай жағдайда неотениялық дернəсілдердің популяциясы осы түрден тірі қалу мүмкіндігі жоғарлайды. Неотения кейбір құрттарда, шаянтəрізділерде, өрмекшітəрізділерде,
жəндіктерде кездеседі, тіпті қосмекенділерде кең тараған. Толық
неотенияның классикалық мысалы – кейбір амбистома, аксолотол атымен белгілі, жынысы жетілген су дернəсілдеріның популяциясы. Ұсақ жылы су қоймаларында амбистома онтогенезі
метаморфозбен бірге жүреді, терең салқын су қоймаларда – неотения жиі байқалады. Толық емес неотениялар тритондардың
кейбір түрлерінде кездеседі. Неотениялық қосмекенділерде
метаморфоздың тоқтап қалуы қалқанша безінің қызметінің
төмендеуіне байланысты. Экспериментте аксолотлдың метаморфозын, суға қалқанша безінің гормоны – тироксин препаратын қосып тудыруға болады. Неотенияны дернəсілдер
партеногенетикалық көбеюге қабілетті болған жағдайда педогенезбен ажыратуға болады.
118

119.

Нервная пластинка – жүйке пластинкасы, медулярлы пластинка
(Lamina neuralis), хордалы жануараларда жəне адамда алғашқы
ОНЖ бастамасы. Нейруляция үрдісінде түзіледі.
Нервная ткань – жүйке ұлпасы (textus nervosus). Жануарлар
организмдеріндегі маманданған нерв жəне глиалды клеткалардың
жиынтығы. Эволюциялық даму кезінде ішекқуыстыларда пайда болып, сүтқоректілердің бас миының үлкен жарты шарларында күрделі даму барысында жетіледі. Жүйке ұлпасы – жүйке
жүйесінің негізгі құрылымдық – қызметтік элементі болып табылады. Нейрондар (эктодерманың туындылары) бөлінбейді,
қозғыштық жəне өткізгіштік қызмет атқарады, басқа да клеткалармен тұрақты байланысты қамтамасыз етеді. Глиалды клеткалар
(нейроглиалар жиынтығы) – нерв ұлпасының трофикалық, тірек
жəне қорғаныштық аппараты. Омыртқалыларда нерв ұлпасы қан
тамырларда, насекомдарда – кеңірдекте кездеседі. Негізінен нерв
ұлпасын дəнекер ұлпасының қабаттары қоршап жатады. Нерв
ұлпасының клеткалары бір-біріне тығыз жанасып жатады. Нерв
ұлпасында маманданған рецепторлы жəне секреторлы клеткалар
жиі кездеседі. Нерв ұлпасы организмде мүшелер мен ұлпалардың
өзара байланысын қамтамасыз етеді.
Нервная трубка – жүйке түтігі (tubus neuralis), хордалылардағы
орталық нерв жүйесінің бастамасы. Нейруляция процесінде
нерв пластинкасының түбінің аймақтануынан, оның шеттерінің
көтерілуімен,түйісуінен пайда болады. Нерв түтігінің алдыңғы
жағында біраз уақыт саңылау – нейропор сақталып қалады, ал
артқы жағында ішекке жалғасатын нейроэнтерикалық (нерв–
ішектік) канал сақталып қалады.
Нервное волокно – жүйке талшықтары (neurofibra), перикарионнан
нерв импулстерін өткізетін жəне қабықпен жабылған нейронның
өсіндісі. Нерв талшығының диаметрі 0,5-1700 мкм, ұзындығы 1 м
асады. Миелинді нерв талшығы Шванн жəне миелин қабатымен
қапталған, ал миелинсіз – тек қана Шванн қабатымен қапталған.
Нерв талшығы орталық нерв жүйесінің шет бөлімін жəне ОНЖ
өткізгіштік жолын құрайды. Нерв талшықтарының шоғырлары
нервтер құрайды.
Нервное окончание – жүйке ұштары (terminatio nervi). Миелинді
қабықшасы жоқ нейрон өсіндісінің маманданған құрлымы. Сигналдарды қабылдап жəне таратып отырады. Сезімтал немесе
сенсорлы нерв ұштары сигналдарды (рецепциялар) қабылдауды
119

120.

жүзеге асырады, құрылысы мен қызметі жағынан дендритке ұқсас
келеді жəне оларда рецепторлы мембрана болады. Бұлар бос
күйде де кездеседі немесе арнайы сезімтал клеткалар жиынтығын
құрайды. Эффекторлы нерв ұштары (телодендриттер, терминалдар,
пресинаптикалық ұштар) аксонның тармақтарынан құрылып, нерв
импульстерін таратып отырады, бұлар нерв, бұлшықет, без клеткаларымен синаптикалық байланысты жүзеге асырады.
Нервное сплетение – жүйке өрімі (plexus nervorum), соматикалық
жəне вегетативтік нервтердің құрамдарындағы нерв талшықтарын
торлы байланыстырады. Омыртқалылардың қаңқа бұлшықеті мен
ішкі мүшелерін, тері жамылғысын сезімталдық жəне қозғалтқыш
жүйкеленуін қамтамассыз етеді. Мойын, иық, бел жəне сегізкөз
нерв өрімдері болып бөлінеді.
Нервные валики – жүйке қатпарлары. Эктодерманың қатпары,
ұрықтың нерв пластинкасының жиектелуі.Нерв түтігі мен жабын
эпителияның аралығында нерв айдаршасы пайда болады.
Нервный гребень – жүйке айдаршасы (crista neuralis), хордалылар
ұрықтарының нерв түтігі мен арқа сызықтарының орталық жабынды эпителий арасында орналасқан нервтік жұмырша материалы.
Нервтік айдар симпатикалық жұлын жəне бастың нервтік түйіндері,
пигментті клеткалар мен висцеральді қаңқалар түзілетін екі ганглионарлы пластинка бойымен бөлінеді. Нерв айдаршаларының клеткалары дерматом клеткаларымен бірге терінің дəнекер ұлпалық
қабатын түзуге қатысады. Нерв айдаршаларының біршама клеткалары əр түрлі қашықтықтағы мүшенің түрлі ұрықтарының арасына
көшеді жəне олардың жағдайлары белгілі деңгейде сол ұрықтармен
байланысының индукциялық əсерімен анықталады.
Нервы – жүйкелер (латынша – жекеше түрде nervus, грек тілінде –
neuron), денедегі мүшелер мен басқа ұлпаларда жүйке түйіндері
жəне мимен байланыстырушы жүйке талшықтары. Жүйкелер
шоғырланған жүйке талшықтарынан құралады. Əрбір шоғыр
дəнекер ұлпалы қабықшамен (перинервий) қоршалынған,
шоғырдың ішкі жағынан жіңішке қабат (эндоневрий) өтеді. Барлық
жүйкелер жалпы қабықшамен (эпиневрий) жабылған. Кəдімгі
жүйкелер 103-104 талшықтардан тұрады, адамда көру жүйкесінде
одан 1 млн артық болады. Омыртқасыздарда жүйкелер бірнеше
талшықтардан тұратыны белгілі. Əрбір талшықта жүйке импульсы басқа талшықтарға таралмай, бөлек таралады. Жүйкелер
сезгіш (афферентті), қозғалтқыш (эфферентті) жəне аралас болып
120

121.

бөлінеді. Омыртқалыларда бас мидан бас ми жүйкесі, жұлыннан
жұлын жүйкесі таралады. Бірнеше көршілес жүйкелер жүйке
өрімін құрайды.
Нефротом – нефротом (нефро... жəне tome – кесінді сөздерінен) хордалы ұрықтарда ұрық мүшелерінің бөлінуі. Сегментті аяқтардың
арқа сегменттері (сомиттер) жəне мезодерманың сегменттелмеген құрсақ бөлігінің аралықтарында орналасқан жұп метамерлі
мезодермальді туындылардың түзілуі. Нефротомнан бүйрек (про,
мезо- жəне метанефрос), олардың өзекшелері жəне ұрықшығару
түтіктері дамиды.
Ниссля вещество – Ниссель заты (Ф.Ниссельдің атымен аталған),
жолбарыс терісіне ұқсас, негізгі бояулармен боялатын кесек
жəне дəнді заттардың нейрон цитоплазмасындағы қосындылары.
Нейрондардың денесінде жəне үлкен дендриттердің негізінде
орналасқан, бірақ аксонда кездеспейді. Ультрақұрылым жағынан
рибосомдармен жабылған эндоплазмалық тордың түтікшелері
мен цистерналарының қосындыларына сəйкес келеді. Нерв клеткаларында Ниссель заты белок синтездейтін негізгі орын. Əртүрлі
жануарлардың əртүрлі нейрондарында Ниссель денешігінің
құрылысы жəне көлемі əртүрлі. Ниссель денешігінің морфологиясын нейрондардың функциясына байланысты өзгереді.
Нуклеоид – нуклеоид (латын тіліндегі nucleus – ядро жəне грек
тіліндегі eidos – түр сөздерінен). Прокариот клеткаларындағы
ДНҚ орналасатын орын. Негізінде клетканың ортасында орналасады, мембранамен қоршалған. Гистондармен байланыспаған жəне
клетка мембранасының ішкі жағының бір нүктесіне бекіген, ДНҚ–
ның дөңгелек бір күрделі молекуласынан тең келеді. Нуклеоидтың
бөлінуі ДНҚ жіпшелерінің репликациясынан кейін жүреді. Жаңа
нуклеоид айырылысы клетка мембранасының өсуімен қамтамасыз
етіледі. Кейбір прокариоттарда бір клеткада бірнеше нуклеоид болады.
121

122.

Î
Овизм – овизм (латын тіліндегі ovum – жұмыртқа сөзінен), XVII–
XVIII ғғ. (Ш. Бонне, А. Валлиснери жəне т. б.) биологтар аналық
жыныс клеткасында микроскопиялық түрде ересек организм
сақталған жəне оның дамуы тек мөлшерінің ұлғаюымен байланысты деп қарастырған. Овизм анималькулизмге қарағанда кеңінен
тараған жəне преформизм ұғымының екі тармағының біреуі.
Овуляция – овуляция (латын тіліндегі ovulum – жұмыртқа
сөзінен), сүтқоректілерде аналық безден дене қуысына жетілген
жұмыртқа клеткасының (ооцит) шығуы. Аналық жыныс безінде
фолликулдардың (грааф көпіршігі) жарылуы жүйелі түрде жүреді.
Маусымды көбею түрлерінде овуляция сыртқы ортаның арнайы сигналдарының (күндізгі жарықтың ұлғаюы, ауа жəне су
температураларының жоғарлауы, өзіндік жəне басқада жыныстың
қатысуы, ұяны құру үшін ұялы ландшафтың жəне материалдың
бар болуы) əсерінен басталады. Кейбір түрлерде овуляцияның
басталуы үшін алдымен шағылысу керек. Жыл сайын көбейетін
түрлерінде овуляция жыныс циклінің фолликулды фазасында басталады. Овуляцияның кезеңдері нейрогормональді механизмдермен (негізінен гипоталамо–гипофизарлы жүйемен) реттелінеді.
Одноклеточные – бір клеткалы организмдер, бір клеткадан тұратын
организмдер. 2 деңгейлі құрылымы кезедседі. Бір клеткалылар
прокариоттар жəне эукариоттар. Бір клеткалы прокариоттарда
ядролары болмайды (бактериялар, көк жасыл балдырлар немесе
цианобактериалар). Бір клеткалылар – эукариоттарда (бір клеткалы жасыл жəне кейбір басқа да балдырлар) ядролары болады, митоз жолымен бөлінеді. Бір клеткалы эукариоттар жалпы құрылысы
жəне органоидтары жағынан көп клеткалы организмдерге ұқсас,
бірақ та қызметі жағынан ерекшелігі болады, өйткені мұндай
клеткаларда өздігінше жеке қызметі басым болып келеді. Бір
клеткалардың ішінде өте қарапайымдылар (хлореллалалар, амебалар) жəне күрделілері (ацетабулярлар, изфузориялар). Көптеген бір
клеткалылар колониялар құрайды. Бір клеткалардан көп клеткалар
пайда болады.
Одонтобласты – одонтобластар (грек тіліндегі odus, odontos – тіс
жəне бласт), мезенхиманың тіс еміздікшелерінен пайда болған
122

123.

жəне тістің дентин құруға жəне оның ізвестеуіне қатысатын клеткалар. Одонтобласттар денесі пульпаның шеткі жағында олардың
өсінділері дентин арқылы өтетін каналшаларда орналасады. Адамантобластардан айырмашылығы олар организмде өмір бойы
сақталады.
Оксигемоглобин – оксигемоглобин, оксигенді гемоглобин,
гемоглобиннің (Нв) молекулалық оттегімен қосылуы: О2 –гін тыныс
алу мүшелерінен ұлпаға тасымалдайды жəне артериалды қанның
ашық-қызыл түсімен анықталады. O2 Нв-мен Fe2+ гем арқылы байланысады. Оксигемоглобиннің қандағы мөлшері O2-нің парциалдық
қысымына байланысты. O2-нің (өкпе капиллярында) парциалды қысымы жоғары болғанда Нв-нің 95%-зы оксигемоглобин
түрінде болады. O2-нің ұлпаға тез диффузиясы нəтижесінде,ұлпа
қылтамырларында O2-нің парциалды қысымы төмендейді, осының
салдарынан оксигемоглобин бұрынғы «қалпына» Нв-ге айналады.
Оксигемоглобиндегідей «қалыптасқан» Нв-де де темір атомы екі
валентті болады.
Олигодендроглия – олигодендроглия (олиго... грек тіліндегі dendron
– аған жəне глия сөздерінен), макроглияның түрі. Олигодендроглия
клеткалары (олигодендроглиоциттер немесе олигодендроциттер)
нерв жүйесінің орталығында да жəне шет жағынды (Шванн клеткалары) кездеседі. Домалақша келген қысқа өсінділері арқылы олар
нейрондардың денесін құрайды жəне олармен бірге жалпы метаболизм жүйесіне қатысады. Аксонның миелинді жəне миелинсіз
қабатын құрайды, қоректік, секрет бөлу, тірек, қорғаныштық,
бөлгіштік жəне тасымалдаушы қазметтерін атқарады.
Олиголецитальные яйца – олиголецитальді жұмыртқа (олиго...
жəне грек тіліндегі lekithos – сары уыз сөзінен шыққан) цитоплазмасында сары уызы аз мөлшерде кездеседі.
Онтогенез – онтогенез (грек тіліндегі on, ілік септігі ontos – нағыз
жəне ...генез), пайда болуынан өмірінің соңына дейінгі (өлім
немесе особьтардың жаңадан бөлінуі) барлық жиынтықтар,
особтардың жеке дамуы (жұмыртқа клеткасының ұрықтануы,
вегетативті көбейетін мүшелердің өзіндік тіршілігін бастау немесе аналық бір клеткалы особтардың бөлінуі). «Онтогенез» термині
Э. Геккельдің көмегімен (1866) енгізілген. Онтогенез барысында
дамып жатқан организмнің өсуі, дифференцировкасы жəне интеграция бөліктері орындалады. XVIII ғ. онтогенездің маңызын
түсіну өсудің жеке дамуына алып келетін преформизм, жəне
123

124.

онтогенездің – құрылымсыз ұрықтардан жаңа түрлерінің даму
үрдісі эпигенез концепцияларына қарсы тұрды. К.М. Бэрдің (1828)
жұмысы уақыт өте келе эпигенездің қайта түзілу үрдісі ретінде
онтогенез түсінігі нығая түсті. Қазіргі түсініктер бойынша онтогенезден басталатын клеткада тұқым қуалаушы ақпараттың
коды түрінде болашақ организм дамитын белгілі бағдарламалар
сақталынған. Онтогенез барысында бұл бағдарлама əрбір ұрық
клеткасында цитоплазма жəне ядро арасында, олардың түрлі клеткалар жəне клеткалар жиынтықтар арасында əсерлесу үрдістерінің
нəтижесінен орындалады. Тұқымқуалаушылық аппарат арнайы
белок молекулаларының синтезін кодтап, морфогенетикалық
үрдістердің жалпы бағыттарын анықтайды. Түрлі организмдер
топтарында онтогенездің тұқымқуалаушылық бағдарламасының
деңгейі жəне оның регуляция мүмкіндігі кең жағдайда түрленеді.
Жануарларда
онтогенетикалық
үрдісінің
регуляциясында
нервтік жəне эндокриндік жүйе маңызды рөл ойнайды. Жыныспен көбейетін көпклеткалы жануарлардың онтогенезі күрделі.
Олардың онтогенезінде келесі негізгі кезеңдер жатады: жыныс
клеткаларының дамуынан жəне ұрықтанудан тұратын ұрық алды
(проэмбриональді); ұрықтық (эмбриональді) – жұмыртқалық жəне
ұрықтық қабықтан организмнің шығуына дейін; ұрықтан кейінгі
(постэмбриональді) – жыныстық жетілуге дейін, ересек жағдайлары,
организмнің соңғы құрылысы. Жануарларда онтогенездің 3 түрін
ажыратады: 1) дернəсілдік – жұмыртқа қабығынан шыққаннан соң
организм уақытша дернəсілдік түрінде тіршілік етеді; дернəсілдік
кезеңнің соңында топтар қатарында метаморфоз жүреді;
2) жұмыртқа салу – ұрық ұзақ уақыт бойы жұмыртқа ішінде дамиды, дернəсілдік кезеңі болмайды; 3) түтік ішінде – жұмыртқаның
ұрықтануы аналық жұмыртқа жолында тұрып қалады, кейде бұл
жағдайда плацентаның көмегімен ұрықтың ұлпасы мен аналық организм арасында байланыс орнайды.
Оогамия – оогамия (о... жəне гамия сөздерінен), жыныс үрдістерінің
түрлері (жыныстық көбеюдің əдістері), зигота түзіп гаметалардың
ұрықтануы кезінде мөлшері, пішіні жəне мінез–құлқы бойыншы
бірден араласады. Аналық гамета – ірі, қозғалмайтын жұмыртқа
клеткасы (кірпікшесіз). Аталық гамета (сперматозоид) – біршама
ұсақ, негізінен қозғалмалы (бір немесе бірнеше кірпікшелермен),
жиі кірпікшесіз (кейбір төменгі сатыдағы өсімдіктерде жəне кейбір
жоғары сатыдағы шаяндарда) немесе тек саусақ түтіктерінің
124

125.

ішінде генеративті ядроның болуымен ерекщелінеді. Оогамия
барлық көпклеткалы жануарларға, көптеген төменгі жəне жоғарғы
сатыдағы өсімдіктерге тəн.
Оогенез – оогенез (о... жəне ...генез сөздерінен), аналық жыныс
клеткаларының дамуында бірінші жыныстық клеткаларынан
жетілген жұмыртқаға дейінгі кезекті үрдістердің жиынтығы. Оогенез көбею периодынан, өсуден жəне жетілуден тұрады. Митоз
жолымен көбею периодында жыныс клеткалары – оогонийдің диплоидты саны көбейеді; премейотикалық интерфазада митоздың
жəне ДНҚ репликациясының тоқталуынан кейін, олар бірінші
реттік ооциттердің аталуынан клетка өсуінің жүйесімен сəйкес
келетін мейоздың профазасына түседі. Өсудің алғашқы периодында (жай өсу фазасы, немесе превителлогенез) ооциттер біршама
өсіп, ал оларың ядроларында гомологты хромосомалардың
конъюгациясы жəне кроссинговер жүреді. Цитоплазмада
органоидтардың саны көбейеді. Бұл фаза жануарлар мен адамдарда жыл бойы жүруі мүмкін. Жылдам өсу фазасында (вителлогенез) ооциттердің көлемі жүз есеге, ал кейде рибосома мен сары
уыздың жиналу есебінен мың есеге көбейеді. Жетілу кезеңінде
мейоздың 2 бөлінуі: 1-ші бөлінудің нəтижесінде біршама полярлы денешіктер жəне екінші реттік ірі ооциттер түзіледі. Жетілу
кезеңінің соңында ооциттер ұрықтануға қабілетті болады, ал
кейінгі бөлшектенуде олардың ядролары блокадаға ұшырайды.
Мейоз екінші полярлы денешіктердің бөлінуімен жəне гаплоидты жұмыртқаның түзілуімен аяқталады. Соның əсерінен полярлы
денешіктер жойылады. Оогенездің диффузды түрінде – дененің
кез келген жерінде жұмыртқа (губкаларда, ішекқуыстыларда жəне
жалпақ құрттарда) жəне шектелген – жұмыртқа жұмыртқа безінде
түзіледі (қалған жануарларда). Ооциттердің өсуі солитарлы (арнайы көмекші клеткаларының қатысуынсыз, рибосомды РНҚ
жəне сары уыз белоктары ооциттердің өздерінде синтезделеді)
немесе алиментарлы типке жүруі мүмкін (трофоциттердің немесе фолликулды клеткалардың қатысуымен). Трофоциттер
ооцитті рибосомды РНҚ–мен қамтамасыз еткенде нутриментарлы оогенез бірігеді жəне фолликулды клетканы қоршап жатқан
ооциттер қаннан өзіне белоктардың өтуін реттейді, түзілген
сары уыз екінші реттік жұмыртқа қабықтарын материалдармен
секреттейді, ал оогенездің соңғы сатыларында оның жетілуін
гормондар реттейді.
125

126.

Оогонии – оогония (о... жəне gone – туылу сөздерінен), алғашқы
жыныс клеткаларынан пайда болатын аналық жыныс клеткалары; онтогенездің бастапқы сатыларында барлық жануарлардың
жыныс безінің ішінде өтетін митотикалық көбеюге қабілетті.
Оогонияның бөліну саны шектелген жəне арнайы түр. Оогонияда цитоплзама көлемі үлкен емес, органоидтарға кедей. Кейбір
жануарларда оогонияның бөлінуі толық емес цитотомиямен жəне
цитоплазматикалық көпірмен байланысқан клеткалардың топтасуымен бірге жүреді; осындай топтасудан клеткалар ооцитке, ал
қалғандары – трофоцитке айналады
Ооцит – ооцит (о... жəне ...цит сөздерінен), жануарлардың өсу жəне
жетілу кезеңіндегі аналық жыныс клеткалары.
Оплодотворение – ұрықтану. Жаңа организмге бастама беретін,
зиготаның түзілуіне алып келетін аталық жыныс клеткаларының
(сперматозоид, спермия) аналықтармен (жұмыртқа, жұмыртқа клеткасы) қосылуы. Жануарларда ұрықтану ұрықтандырудан алдын болады. Ұрықтану процесінде жұмыртқа активациясы орындалады,
жұмыртқа хромосомасының жəне сперматозоидтың (амфимиксис)
гаплоидты жиынтықтарының қосылуы, сонымен қатар көптеген
жануарларда дамып жатқан организмнің жынысын анықтау жүреді.
Ұрықтану барысында аталық жəне аналық аллельдердің қосылу
нəтижесінде тұқым қуалаушы фактордың жаңа комбинациясы
түзіледі. Ұрықтану табиғи сұрыпталу жəне эволюция түрлері үшін
материал бола алатын организмнің генетикалық көп түрлілігімен
ұстап тұрады. Жануарларда ұрықтанудың екі – физиологиялық
моно– жəне полиспермия түрін ажыратады. Моноспермия кезінде
жұмыртқаға ерекше механизмімен полиспермияны блокадалауды қамтамасыз ететін бір сперматозоид енеді. Бұл механизм
жұмыртқаның жəне жұмыртқа қабықшасының беткі деңгейінде
əсер етеді; кортикальді дене құрамдас секреция процестері жəне
жұмыртқа плазмолеммасында кейбір өзгерістер, сонымен қатар
түрлі көмекші факторлар (сперматозоид үшін қолайлы жұмыртқа
бетінің шектелінуі) жұмыртқа туындауы мүмкін. Ұрықтанудың
бұл түрі сырттай жəне іштей ұрықтанатын барлық жануарларға
тəн. Физиологиялық полиспермиялық жануарларда жұмыртқаға
бірнеше ондаған сперматозоидтар енеді. Ұрықтанудың бұл түрі
іштей ұрықтанатын жануарлардың бірнеше топтарына тəн.
Гаметаның жақындасуы мен қосылуы жəне түрлі ұрықтанатын
жануарларда түзілуі ұқсас жүреді. Сперматозоид жұмыртқамен
126

127.

қосылу үшін жұмыртқа қабығынан өту керек. Кейбір жануарларда
бұл үшін жұмыртқа қабықшасында саңылау – микропиле болады.
Көптеген жануарлардың жұмыртқаларында микропиле болмайды, жəне сперматозоидтың ооплазамаға өтуі акросома көмегімен
жүреді. Сперматозоид жұмыртқамен байланысқа түскенен
соң акросомалық реакция орындалады: акросомада бекітілген
литикалық ферменттер сыртқа бөлінеді, акросоманың бойы немесе сперматозоид басы қабықша маңындағы жұмсақ ферменттер
арқылы өтеді жəне гамета плазмолеммасы қосылады. Осы кезден
бастап спрематозоид жəне жұмыртқа бір клетка – зогита болып табылады.
Жұмыртқасы овуляцияланған сүтқоректілерде қабықшадан басқа
бірнеше қабат жұмыртқа орналасатын төмпешіктің фолликулярлы клеткасым қоршалған. Сперматозоидтар бұл тосқауылды
акросома құрамындағы өзара фолликулярлы клетканы байланыстыратын, желатин тəрізді массаны бұзатын гиалуронидаза
ферментінің көмегімен орындалады. Сүтқоректілер сперматозоидтары капацитация деп аталатын физиологиялық өзгерістен кейін
ғана акросомды реакцияның түзілуіне қабілетті болып келеді.
Гамета плазмоллемасының қосылуы кортикальді денешіктің
ішіндегісінің бөлінуін жəне перивителлинді кеністіктің пайда
болуын бақылайтын, кортикальді реакцияға қамтамасыз ететін
жұмыртқа активациясына алып келеді. Сперматозоид тəртіп бойынша толығымен цитоплазмаға қатыстырылады; кейде жіпшелері
сыртта қалып, лақтырылынып тасталынады. Сперматозоид
центросомасының айналасында сəулелік пайда болады жəне
кешірек екіге бөлінетін «ұрық жұлдызшасы» қалыптасады жəне
бөлшектенудің бірінші бөліну ұршығының түзілуіне қатысады.
Ооплазма түбіне орналасып «ұрық жұлдызшасының» арқасынан
сперматозоид ядросы көпіршік тəрізді аталық пронуклеуске
қайта түзіледі, оның хроматині жұмасарады, ал ядролық мембранасы жеке көпіршіктерге ыдырайды, жəне пронуклеус мебранасы қайтадан түзіледі. Бұл қайта түзілулер жұмыртқа жетілудің
бөлінуінің аяқталуымен жəне ооплазманың түбіне орналасатын
аналық пронуклеустің түзілуімен бір уақытта жүреді. Осы екі пронуклеус жұмыртқа орталығында (сары уыз біркелкі таралғанда) немесе сары уызы аз жəне байланысқа түсетін ооплазманың орталық
аймақтарында жақындасады. Кейбір жануарларда пронуклеустер
дара ядро – синкарион түзе отырып қосылады, бірақ жұмыртқаның
127

128.

бөлшектенуге ауысқанда олардың қабықтарының бұзылуына дейін
қосылмай, тығыз байланыста қала береді; бұл жағдайда аталық
жəне аналық хромосома жиынтықтары бөлшектенудің бірінші
бөлінудегі ұршықтарына бірігеді. Біріккен ата-аналық геномдар
ұрықтану процесінің аяқталуы болып табылады.
Организм – организм (француз тіліндегі organisme, organize – жөнге
саламын, сымбатты түр беремін сөзінен), жалпы мағынада тірі организм – бір-біріне тəуелді жəне қатарға бағынатын элементтерден
тұратын кез-келген биологиялық толық жүйе. Қарапайым мағынада
организм – дара, индивидум, «тірі жан» деген ұғымды білдіреді.
Органогенез – органогенез (грек тіліндегі organon – мүше жəне
...генез сөздерінен), ұрық мүшелерінің түзілуі жəне көп клеткалы организмдердің онто– немесе филогенез барысындағы
олардың дифференцировкасы. Барлық көпклеткалы жануарларда онтогенетикалық органогенезге ұрық денесінің экто-, энтожəне мезодермаға бөлінуі жатады. Омыртқалыларда эктодерма
материалынан ОНЖ ұрығы, сезім мүшелері, ал энтодермадан –
болашақта бауырдың бастамасы түзілетін ішек түтікшесі, өт, тыныс алу мүшесі, ал мезодермадан – қаңқа бастамасы, бұлшық ет,
қан айналу жүйесі, жыныс мүшелері жəне зəр шығару мүшелері
дамиды. Мүше ұрықтарының орналасқан орнын анықтау үшін
индукционды əсерден басқа, морфогенетикалық градиенттер болып табылатын ортаның диффузды əсері өте маңызды. Мысалы,
мезодерманың хорда ұрығына ыдырауы, бұлшық ет сегменттері,
бүйір пластинкалар жəне қан айналу клеткалары арқа–құрсақ
градиенттерінің əсерінен жүреді. Мүшелердің жалпы пішіні мен
құрылымының түзілуінен кейін онда түрлі клеткалар дифференциялданады. Органогенездің барлық кезеңінде мүшенің ұрық
құрамына кіретін клеткалардың ара қатынасы маңызды. Эволюция барысында мүшенің өзгеруі, оның қайта түзілуі, бөлінуі,
прогрессивті дамуы жəне редукциясы, редументация үрдісі, сонымен бірге олардың қызметтеріне байланысты филогенетикалық
органогенездің заңдылықтарының ашылуына алып келген даму
формаларының қарастырылуы. Онтогенетикалық органогенез
белгілі бір деңгейде филогенетикалық органогенездің орындауына алып келеді.
Органоиды – органоидтар (грек тіліндегі organon – мүше жəне eidos
– түр сөздерінен), тұрақты клетка құрылымы, клеткалық органдар,
клетканың тіршілік процесіндегі маманданған қызметтердің орын128

129.

далуын қамтамасыз ететін – сақтау жəне генетикалық ақпараттың
берілуі, заттардың тасымалдануы, заттардың синтезі. Эукариот
клеткаларының органоидтарына хромосомалар, клеткалық мембраналар, митохондриялар, Гольджи кешені, эндоплазматикалық
тор, рибосомалар, микротүтікшелер, микрофиламенттер, лизосомалар жатады. Жануар клеткаларында сонымен қатар микрофибриллдер, ал өсімдіктерде – өзіне тəн пластидтер бар. Прокариоттар көптеген органоидтардан айырылған, оларда тек клеткалық
мембрана жəне эукариот клеткаларындағы цитоплазмалық рибосомдардан ерекшеленетін рибосомалар кездеседі. Маманданған
эукариот клеткаларында күрделі құрылымдар, əмбебапты органоидтар, мысалы, микротүтікшелер жəне центроильдер – маңызды
компоненттер қысқыштар мен кірпікшелер; арнайы бірклеткалы
құрылымдар, мысалы, органның қозғалу, асқорыту жəне экскреторлы вакуолдер қызметін атқаратын қысқыштар мен кірпікшелер
(көпклеткалылар клеткалырына ұқсас). Заманауи əдебиеттерде
«Органоидтар» жəне «Органеллалар» терминдері синоним түрінде
қолданылады.
Осеменение – ұрықтандыру. Жануарлар организмінің гаметаларының
жақындасуы: ұрықтануға қатысады.Ұрықтандыру жетістіктері бір
мезгілде жетілуге жəне аталық жəне аналық жынысты особтарының
гаметаларының шығуын қамтамасыз етеді. Ұрықтандырудың негізгі
түрлері – сыртқы жəне ішкі. Сыртай ұрықтандыру көбінесе суда
мекендейтін жəне көбейетін жануарларға тəн (сақиналы құрттар,
моллюскалар, тікентерілер, ішектыныстылар, қабыршақтылар,
бассыздар, дөңгелекауыздылар, көптеген балықтар, құйрықсыз
қосмекенділер). Аз қозғалатын жəне бекітілген жануарларда
ұрықтандыру көбейетін особтардың жақындасуынсыз жүреді,
қозғалатын жануарларда біршама кеңістікте олардың жанасулары
жəне дара особтардың жақындасулары байқалады. Гаметалардың
кездесуінде сперматозоидтардың қозғалуын арттыратын жəне
олардың қозғалу кезеңін ұзартатын гармондар өндіріле бастайды. Іштей ұрықтандыру кейбір суда жəне жер қыртысында тіршік
ететін жануарларғы тəн (жалпақ жəне дөңгелек құрттар, біршама
бауыраяқтылар жəне моллюскалар, көптеген омыртқалылар –
акулатəрізділер, химерлер жəне кейбір сүйекті балықтар, жоғары
сатыдағы жануарлар). Сперма аталықтан аналықтың жыныс
жолдарына ендіріледі, кейде сперматофор түрінде болады. Жануарларда спермиальді сұйықтықпен өлшенген сперматозоид129

130.

тар қынапқа немесе жатырға одан əрі бұлшық еттердің жиырылуымен жұмыртқа жолының ампуласына жеткенше жыныс
органдарының қабырғаларына орналасады. Сонымен бірге бұл
жерген овуляцияланған жұмыртқада түседі.
Соңғы сатысында сперматозоидтар белсенді қозғалыстың көмегімен жұмыртқаға жақындай бастайды. Сонымен бірге аналық
ұстап алу үшін аталық сперманы сыртқы ортаға субстратқа
бөлетін аралық ұрықтандыру түрі – сырттай–іштей ұрықтандыру.
Ұрықтандырудың бұл түрі топырақта мекендейтін төменгі сатыдағы
бауыраяқтыларда, сонымен қатар құйрықты қосмекенділерде сырттай ұрықтандырудан іштейге ауысқанда эволюция кезеңі ретінде
қарастырылады. Ядрода бекітілген клетка хромосомасы жəне
оның ұрықтану процесіндегі маңызы жəне тұқым қуалаушылық
туралы ұғым XIX ғасырдың соңында тұқым қуалау теориясын
туғызды. Генетиканың туындауына байланысты бұл гипотезалар маңызды ғылыми мағыналы болды. XX ғасырдың ортасында гендердің химиялық табиғатын табуға байланысты тұқым
қуалаушылықтың сақталу механизмі жəне берілуі ақпараттары
биологияда көпғасырлық жəне тарихқа қарсы преформистикалық
ұсынуда ғылыми мағынаға ие болды.
Органикалық дамудың материалистикалық теориясы тек преформирленген құрылымның жіберілуімен ғана емес, сонымен бірге
дамудың эпигенетикалық факторында еске алады.
Осморегуляция – осмореттелу (грек тіліндегі osmos – қысым,
жəне латын тіліндегі regulo – бағыттаймын сөздерінен), жануарлар организмінің ішкі ортасындағы осмостық белсенді заттардың
тұрақты концентрациясын қамтамасыз ететін физика–химиялық
процестердің жиынтығы. Жануарлар əлемінің эволюциясында ірі топтағы жануарлардың пайда болуында аздаған өзгеріс
жағдайлары болған (теңізден тұщы суға өтуі, судан жер бетіне
шығуы, екіншілік суға оралу), сондықтан түрлі жағдайда осмос
реттеуші қабілеттілік көптеген жануарларға тəн (теңіз жəне жер
бетінде тіршілік ететіндер, теңіз омыртқалылары). Жануарлардың
осмотикалық стресске соңғы екі реакциясы бар. Пойкилосмостық
жануарлар осмосқа лабильді, денесіндегі осмос сұйықтығың
концентрациясы ортаның осмостық құрамына байланысты.
Гомойсмотикалық жануарлар осмосқа тұрақты, сыртқы ортаның
осмостық қысымының өзгеруіне олардың ішкі сұықтығы тұрақты
болып қала береді. Гиперосмотикалық жануарлар (тұщысу жануарлары, теңіз шеміршек балықтары) аса жоғары, ал гипоосмотикалық
130

131.

жануарлар (теңіз сүйекті балықтары, теңіз қосмекенділері немесе шаянтəрізділер) – сыртқы ортаға қарағанда ішкі ортаның
сұйықтығында белсенді заттардың осмостық концентрациясы аса
төмен. Гиперосмотикалық тұщысу жануарлардың осморегуляциясы қорекпен тұздың түсуінде жəне желбезектерде (моллюскалар,
шаянтəрізділер, балықтар жəне т.б.), теріде (қосмекенділер), ауыз
қуысында жəне клоакада (бауырымен жорғалаушылар) таралмаған
арнайы клеткаларымен тұщы судан Na+ жəне Cl‾ иондарының
жұтылуында негізделген. Жабынды арқылы түскен судың
молдылығы осмостық градиент боынша нефридидің, бүйректің
жинаушы вакуольдерімен эксекреттеледі. Гиперосмотикалық
теңіз жануарларының осморегуляциясы қанда несептің жəне триметилоксид тотығының жиналуымен негізделеді, нəтижесінде
омыртқалылар үшін ішкі орта сұйықтығының электролитті құрамы
тəн болып келеді, бірақ олар теңіз ортасына гиепртонялық болып
қалады жəне жануар денесіне су осмотикалық градиент бойынша
өтеді. Гипосомотикалық теңіз жануарлар осморегуляция үшін теңіз
суын ішіп, оларды желбезек аппаратының жəне тұзды бездерінің
хлоридті клеткалар арқылы жиналған тұзды бөле отырып
тұщыландырады (бауырымен жорғалаушылар, құстар); еківалентті
иондар ішек жəне бүйрек арқылы бөлінеді. Сүтқоректілерде негізгі
осморегуляциялық мүше – судың мөлшері мол кезде гипотониялық
зəрді бөліп шығаруға жəне оның жетіспеушілігінде осмосты
реттеуші қабілеті бар бүйрек болып табылады.
Осмотическое давление – осмостық қысым. Осмостық қысым
мөлшері бойынша: изотоникалық, немесе изоосмотикалық, бірдей
осмотикалық қысымды ерітінділер (құрамына байланысты емес):
гипертоникалық – осмостық қысымы жоғары жəне гипотоникалық
ерітінділер – осмостық қысымы төмен. Ішкі ортадағы (қан, гемолимфа) жəне сырқы ортадағы осмостық қысымның мөлшеріне
байланысты су жануарларын гипер–, гипо– жəне изоосмостық деп
бөледі. Клеткада жəне биологиялық сұйықтықта осмостық қысым
онда еріген заттардың концентрациясына байланысты.
Остеобласты – остеобластар (остео... жəне ...бласт сөздерінен),
сүйек ұлпасының негізгі заттарын жəне талшықтарының материалдарын синтездейтін клетка жəне сүйек түзілетін аймақтарда
кальций иондардың ағынын реттейді. Өсуші сүйек ұлаларының
беткі жағында орналасқан. Жақсы дамыған эндоплазматикалық
торы жəне Гольджи кешені бар, сілтілі фосфатқа бай. Келешекте
131

132.

клеткааралық заттармен қоршалған сүйек клеткасы – остеоциттерге айналады. Қалыптасқан сүйекте остеобластар бұзылған аймақта
жəне сүйек ұлпасының қалыптасу жерінде регенерация немесе
сүйектің қайта қалыптасу кезінде байқалады.
Остеокласты – остеокластар (остео... жəне грек тіліндегі klao – сындырамын сөздерінен), сүйек уатқыш, негізінен көп ядролы ірі клетка, сүйек ұлпасын бұзушы жəне одан бөлінетін гидролитикалық
ферменттердің көмегімен шеміршек ұлпасын ыдыратады. Аз
дифференциалданған бағана клеткаларынан түзіледі. Остеобластармен əсерлесу нəтижесінде шеміршектің орнында сүйектің
дамуы жүреді, сонымен қатар сүйектің қайта қалпына келуі жəне
оның регенерациясы жүреді.
Остеология – остеология (остео... жəне ...логия сөздерінен), толық
сүйек қаңқасын, жеке сүйектерді, сонымен қатар сүйек ұлпасын
зерттейтін омыртқалы жануарлардың морфологиялық бөлімі. Осы
остеология палеонтологияда жəне жас шамасын анықтауда жəне
қатпарлы қаңқа құрылысы бойынша өсуін анықтайтын антропологияда қолданылады. Остеологияның басты маңыздылығы сүйек
ауруларын жəне буындардың зақымдануын емдеуде хирургиялық
əдістер медицинада да қолданысқа ие болды.
Остеон – остеон (грек тіліндегі octeon – сүйек сөзінен), гаверсов жүйесі,
тұтас зат сүйектің құрылымдық бірлігі. Сүйек ұлпасының пластинкасынан жəне шектелген орталық немесе Гаверсов каналынан
түзіледі. Əрбір пластинканың коллагенді талшықтары бір бағытта
бағытталған, бірақ аралас пластинкада бір–біріне бұрыштарымен
орналасқан. Бұл сүйектің жоғары механикалық құрылымы болып
табылады. Шекара бойынша лакуналарда пластинка араларында
остеоцит денесі, каналшаларға өтетін олардың өсіндісі жатады.
Остеон каналдары арқылы 1–2 қан тамырлары жəне нервтер өтеді.
Радиалді қоректік каналдардың көмегімен түрлі остеондардың
орталық каналдары бір–бірімен анастомозделеді.
Остеоциты – остеоциттер (остео... жəне ...цит сөздерінен), даму
процесінде остеобластардан түзілетін сүйек ұлпасындағы біршама
аз белсенді жетілген клеткалар. Бөлінбейді. Остеоциттер денесі
сүйектің негізгі затында, ал олардың өсіндісі – каналшаларда
орналасқан.
132

133.

Ï
Панета клетки – Панета клеткалары (И.Панета атымен),
сүтқоректілердің аш ішегіндегі крипт түбінде жекелей немесе топпен орналасатын ацидофильді түйіршікті энтероцит клеткалары.
Құрамында лизосоманың көп мөлшері болады, ол ішектің бактериалды флорасын басу қызметіне байланысты болуы мүмкін. Панета клеткасының апикальды бетінде көптеген микротүтікшелер
болады. Панета клеткаларының ацидофильді дəндері жіңішке ішек
құрамындағы заттардың қорытылуы мен асқорыту ферменттерінің
түзілу процесіне қатысуы мүмкін.
Паренхима – паренхима (грек тіліндегі parenchyma, əріптер –жанында құйылған), – жануарларда паренхима кейбір мүшелердің
(бауырдың, көкбауырдың т.б. бездердің, өкпенің жəне т.б.) негізгі
қызмет атқаратын ұлпалары.
Партеногенез – партеногенез (грек тіліндегі parthenos – жыныстық
қатынаста болып көрмеген адам жəне ...генез сөздерінен), қыздық
қөбею, аналық жыныс клеткаларының ұрықтануынсыз көбеюінде
ағзаның жыныстық көбеюінің бір түрі. Партеногенез – жынысты,
бірақ эволюция процесінде бөлек жынысты жəне гермофродитті
түрлерінің пайда болуынан бір жынысты көбеюге алып келген. Партеногенездің мағынасы дара жынысты особьтардың
жиі байланысуынан көбеюдің мүмкіншілігі (мысалы, ареалдың
экологиялық перифериясында), сонымен бірге ұрпақ санының
кенеттен жоғарлау мүмкіндігі (өлім циклі жоғары түрлер мен
популяция үшін маңызыды). Жынысы жетілген особьтардың
дамуымен тоқталатын толық табиғи партеногенез барлық
омыртқасыздар жəне партеогенетикалық ұрық эмбриогенездің
алғашқы сатыларында өлімге ұшырайтын сүтқоректілерден басқа
(сүтқоректілерде жасанды партеногенезді зерттеу тəжірибелі эмбриология, сонымен бірге мал шаруашылығы үшін маңызды болып
табылады) омыртқалылар түрлерінде кездеседі. Партеногенездің
жұмыртқалары тек партеногенетикалық дамуға қабілетті облигатты жəне жұмыртқалары ұрықтану нəтижесінде де, партеногенез
көмегімен де дамитын факультативті түрлері бар. Партеногенез
көмегімен жиі көбею екі жыныстымен – циклдық партеногенезбен кезектеледі. Аталықсыз түрлердің тек партеногенез жолымен
133

134.

көбеюі – константты партеногенез деп аталады. Хромосома санын
екі есе азайтатын мейоздың (мейотикалық партеногенез) өтуі, немесе оның өтпеуі (амейотикалық партеногенез), сонымен бірге
мейоз өтуінде жұмыртқаның диплоидтылығын қалыптастыру
қабілеттілігі жынысы жəне гомозиготалық деңгейімен бірге
партеногенетикалық ұрықтың тұқым қуалаушылық құрылымын
анықтайды. Ұрықтың жынысына байланысты: ұрықтанбаған
жұмыртқадан аналық жəне аталық дамитын амфитокия (мысалы,
өсімдік бітелерінде), тек аталықтар дамитын арренотокия (мысалы, аралардағы еркек аралар), тек аналықтар дамитын телитокия
түрлерін ажыратады. Партеногенездің өзіндік формасы – педогенез. Партеногенезге көбеюдің ерекше түрлері – генеогенез жəне
андрогенез жатады.
Жасанды партеногенезде организм дамудың алғашқы жəне
жиі – толық сатыларын алуға болады. Амейотикалық типтегі
(анасының генотипін қайталайтын аталықтар) тұт көбелегінің
пратеногенетикалық дамуының толық массасы ұрықтанбаған
жұмыртқаға жоғарғы (Б.Л. Астауров, 1936), төменгі температура жəне басқа да физикалық жəне химиялық факторлардың
əсерінің көмегімен алынды. Бұл факторлардың төменгі мөлшері
тұт көбелектерінде барлық генге гомозиготалы аталықтарның дамуымен аяқталатын мейотикалық партеногенезді реттеп отырады.
Партеногенез бойынша тұт көбелектерінде жынысқа байланысты
регуляция мəселесін шешуде практикалық маңызы зор.
Первичная полоска – алғашқы жолақ. Құстар мен сүтқоректілер
ұрықтарының бластодисктерінде орталық көлденең жуандаған
сыртқы қабаты (эпибластың), қосмекенділер ұрықтарында бластопор гомологы. Гаструляция кезеңінде түзіледі. Бірінші жолақтың
алдыңғы ұшында клеткалардың жиналуы Гензен түйінін (ГТ)
түзеді. ГТ жəне бірінші жолақтың алдыңғы бөлімінен ұрықтың
ішіне алдымен призумптивті эктодерманың клеткалары көшеді
олар бластодискінің ішкі қабатының (гипобластың) клеткаларын мөлдір перифериялық аймағына ығыстырады да, сосын ГТ
аймағында клеткалар ұрық ішіне бұралып, алға қарай тығыз өсінді
жасап қозғалады. Алғашқы жолақтың алдыңғы бөлігінен көшетін
презумптивті мезодерма клеткалары бұл өсіндіні қоршайды жəне
соның салдарынан сомиттерге жəне бүйір пластинкаларына дифференциалданады. Алғашқы жолақтың артқы бөлімі арқылы
ұрықтан тыс мезодерма клеткалары көшеді. ГТ орталығындағы
клеткалардың жаппай көшіуі арқылы алғашқы жолақтың ортасын134

135.

да алғашқы шұңқыр жəне алғашқы жылға түзіледі. Презумптивті
энто– жəне мезодерма клеткаларының көшіуінің аяқталуынан
алғашқы жолақ жойылады. ГТ жəне алғашқы жолақтың алдыңғы
бөлімі эпибласттың басқа аймағына отырғызғанда сол жерде
нейральді құрылымдар пайда болады.
Перибластула – перибластула (пери… жəне бластула сөздерінен),
көптеген бауыраяқтылардың ұрықтық дамуына тəн бластула
типі. Үстіңгі бөлшектену нəтижесінде түзіледі. Перибластуланың
қабырғасы клетка қабаттарынан тұрады (бластодермалар), ал
орталық бөлігі сары уызбен бөлінген – вителлофагтармен бос емес.
Перивителлиновое пространство – перивителлинді кеңістік
(пери жəне латын тіліндегі viteellus – жұмыртқаның сары уызы
сөздерінен), ұрық пен перивителлинді сұйықтыққа толған
жұмыртқа қабықшасының аралығындағы кеңістік. Цитоплазманың
түпкі қабаттарында шектелген ішіндегі кортикальді грануланың
жəне заттардың нəтижесінен жұмыртқа активация кезінде туындайды, ұрықтың жарылып шығуына дейін сақталады. Үлкен
соматикалық белсенділіктің арқасында, бөлініп шыққан заттар
суды өзіне қаратып, цитоплазманың үстіңгі бөлігінен жұмыртқа
қабықшасына дейңін кеңістікте жататын көлемді сұйықтық жиналады. Бұл сұйықтық жұмыртқаны сперматозоидтың енуінен
қорғайды, ұрықты механикалық зақымдардан сақтайды жəне оның
дамуына қолайлы орта туғызады.
Перикарион – перикарион (пери... жəне грек тіліндегі karyon –
жаңғақ, ядро сөздерінен), ядросы жəне негізгі клетка органоидтары
бар, Ниссель затымен қоршалған, өсінділері жоқ нейрон денесі. Эмбриогенез процесінде нейробластар кезеңінде перикарионнан аксон мен дендриттер қалыптасады. Перикарион нейронның өсуімен
жəне тіршілік етуімен байланысты зат алмасу қызметін атқарады;
аксонның регенерация процесі кезінде анықтаушы рөл атқарады.
Пигментные клетки – пигмент клеткалары, хроматофорлар, нейроэктодермадан пайда болатын бос жəне эпителиалды клеткалар, пигмент синтездейтін, тері жабынына түс беретін, олардың өнімдері
(шаш, қанат), барлық омыртқалылар мен омыртқасыздардың
көптеген топтарының көздерінің ішкі төсеніштері. Пигмент клеткалары қорғаныс жəне агрессивті бояуды қамтамасыз етеді, термореттеуге қатысады жəне организмді артық УФ–сəуледен қорғайды.
Бос пигмент клеткалары ұрықта нерв түтігінің тұлға бөлімінің арқа
(дорсалды) бөлігінен пайда болады, бүкіл денеге пигменттелмеген
меланобластар түрінде таралады.
135

136.

Организмде түстің пайда болу кезінде бір–бірімен жəне
айналасындағы ұлпалар мен күрделі қарым–қатынасқа түсетін меланоциттерге, меланофорларға, иридофорларға, ксантофорларға
жəне эритофорларға соңынан жіктелінеді. Пигменттер пигмент клеткаларының əрбір түрі үшін маманданған, олардың
цитоплазмасындағы арнаулы органойд–пигмент түйіршіктерінде
синтезделінеді. Түстің қарқындылығы пигмент клеткалары жауып
жатқан жердегі пигмент клеткаларының санымен жəне синтездейтін
түйіршіктер санына, ал олардың тері жабындасындағы өзгерісі
пигмент клеткаларының ішіндегі түйіршіктердің қайта таралуына байланысты болады. Пигмент клеткаларының қызметі гормондар арқылы реттелінеді, ал балықтарда жыл мезгілдеріне,
эндогенді ритмдерге жəне т.б. факторларға байланысты нервтің
де бақылауында болады. Қоршаған ортаның түсіне қарай, əдетте
жануарлар өздерінің реңдерін өзгертіп отырады. Эпителиалды пигмент клеткалары пигментті эпителий құрайды. Көзде олар нерв
түтігінің алдыңғы өсіндісі болып табылатын көз қарашығының
сыртқы қабатынан пайда болады.
Ұрық денесінде меланобластардың таралуының бұзылуы пигмент
клеткаларының қалыпты жағдайдан ауытқуынан туа пайда болатын дақтарға əкеліп соғады. Адамдардағы меланоциттердің қатерлі
өзгерісі жəне мең мен қалдағы пигмент клеткалары пигмент ісігі –
меланомның түзілуіне əкеледі. Пигмент клеткалары ретінде макрофагтар мен терінің пигмент түйіршіктерін өндіретін, бірақ оларды
қайта синтездеуге қабілетсіз Мальпиги қабатының клеткалары
уақытша қызмет етуі мүмкін.
Пигменты – пигменттер (латын тіліндегі pigmentum – бояу сөзінен),
организмдегі ұлпалардың құрамына кіретін, боялатын байланыстар. Пигменттердің түсі молекуласында күн спектрі (380-750 нм)
көрінетін аймақта жарықты таңдап жұтуға себеп болатын хромофор топтарының болуымен анықталады. Химиялық құрылысы бойынша жақын немесе бірдей пигменттер филогенетикалық жағынан
алыс, əртүрлі топтарда болуы мүмкін. Пигменттер цитохромның,
каталазаның, т.б. ферменттердің құрамында болып, белоктармен, майлармен кешен түзіп, мембрананың құрылысын түзуге
қатысады. Клеткаларда пигменттер жиі арнайы құрылымдарда
(хлоропластарда, хромопластарда), өте сирек клетка сөлінде
кездеседі. Жануарлардың көптеген түрлерінде пигмент клеткалары
кездеседі. Пигменттер фотобиологиялық процестерде (фотосинтез
процесінде – хлорофиллдер, каротиноидтар, фикобилиндер; көру
136

137.

процесінде – родопсиндер; өсімдіктердегі фотореттеуші процестерде – фитохром) маңызды рөл атқарады, тыныс алу процесіне
(гемоглобиндер, цитохромдар, тыныс хромогендері) қатысады,
организмді УФ-сəулесінің жағымсыз əсерлерінен (өсімдіктерде
– каротиноидтар, флавоноидтар, жануарларда – меланиндер)
қорғайды, өсімдіктер мен жануарларға түс береді. Тағам жəне фармацевтика салаларында да қолданады.
Пилорические железы – пилорикалық бездер (грек тіліндегі pylorus
– асқазан, қарын қалтасы сөзінен), омыртқалылар қарнының
пилорикалық бөлімінің шырышты қабатында орналасқан, түтікті,
тармақталған бездер. Өзектері қарынның терең шұңқырларына
ашылады. Без жəне шұңқыр клеткалары гликопротеиндер мен липазаларды синтездейді. Сүтқоректілерде без клеткаларының арасында көптеген клеткалар гастрин өндіреді. Адамдарда 3,5 млн.
жуық пилорикалық бездер болады.
Плазма – плазма (грек тіліндегі plasma – қалыптасқан сөзінен),
қанның, лимфаның, клетканың (цитоплазма) сұйық немесе
қоймалжың тəрізді биологиялық құрылымы.
Плазма крови – қан плазмасы (қанның сұйық бөлігі). Белоктардың
коллоидты
ерітіндісі,
қан
сарысуымен
салыстырғанда
құрамындафибриноген болады. Қан плазмасында қанның
формалық элементтері болады. Қан плазмасынан емдік препараттар (құрғақ қан плазмасы, альбумин, фибриноген, гамма–глобулиндер) дайындайды.
Плазматические клетки – плазма клеткалары, плазмоциттер,
Унн клеткалары. Дəнекер ұлпалардың бос жатқан клеталары.
Соның ішінде омыртқалылар организмін гуморальдық иммунитетпен (қан айналым шеңберіндегі қанда антиденелер өндіру)
қамтамасыз ететін қан жасаушы ұлпалардың клеткалары. Плазма
клеткаларының ата– тегі қызыл сүйек майындағы қан жасаушы
баған клеткалар, бастапқыда олар кіші лимфоциттердің (Т– жəне
В лимфоциттер) бастамасын береді. Құстарда В–лимфоциттер Фабрици қалтасында түзіледі, сүтқоректілерде лимфа түйіндерінің
фолликулаларында түзілуі мүмккін. Қалыпты қанның құрамында
плазма клеткалары аз мөлшерде кездеседі. Организмге антиген түскен жағдайда В–клеткалар бастапқыда плазмобластарға,
соңынан бірнеше рет бөлінуден кейін жетілген плазма клеткалардың
колониясын түзеді. Бұл ірі, ядросы эксцентрлі орналасқан, ТЭТ өте
жақсы жетілген клеткалар. Плазма клеткаларының цитоплазмасы
137

138.

антиденелерді белсенді өндіретін рибосомдарға бай келеді. Плазма клеткаларының белгілі бір антигенге қатал ерекшелігі болады
– əрбір клетка антидененің тек бір түрін ғана синтездейді. Плазма клеткалары асқорыту жəне тыныс алу жолдарының шырышты
қабықшасында көптеп кездеседі.
Плакоды – плакодтар (грек тілінде plax–пластинка сөзінен),
омыртқалы жəне кейбір омыртқасыз жануарлардың кейбір сезім
мүшелерінің жəне ганглий бөліктерінің бастамалары. Плакод эктодермалды эпителияның бір аймағының қалыңдауынан пайда болады. Омыртқалыларда плакодтан иіс сезу мүшесі, көздің бұршағы,
ішкі құлақ, есту ганглиясы, бет ганглиясы, тіл – жұтқыншақ жəне кезеген нервтер; дөңгелекауыздыларда, балықтар мен жорғалаушылар
қатарында осылардан басқа бүйір сызығы мүшелері жəне желбезек
аппараты дамиды.
Пластиды – пластидтер (грек тіліндегі құрушы, түзуші сөздерінен),
өсімдік клеткаларының органоиды. Жарық мироскопы арқылы
жақсы ажыратылынады. Əрбір пластидтер екі мембранамен
қоршалынған, пішіні, көлемі, құрылысы, қызметі жағынан əртүрлі.
Боялуы бойынша жасыл пластидтер – хлоропластар, сарғыш жəне
қызыл пластидтер – хромопластар, түссіздері – лейкопластар деп
аталады. Əдетте клеткаларда аталған пластидтердің бір түрі ғана
кездеседі.
Плацента – плацента (латын тіліндегі placenta, грек тіліндегі placus
– шелпек сөздерінен), 1) балалық орын, кейбір омыртқасыздарда
жəне көптеген хордалыларда, барлық сүтқоректілерде іштей даму
кезеңінде аналық организм мен ұрық арасында байланысты орнататын мүше. Омыртқалыларда плацента арқылы оттегін, сонымен
қатар аналық қанға тұнба өнімдерін жəне көміртегінің екітотығын
бөле отырып, сол қаннан қоректі заттарды алып отырады. Плацента
ұрыққа түсетін заттарды белсенді түрде реттей отырып барьерлік
қызметті атқарады. Онда гормондар (хорионды гонадотропин
жəне соматомаммотропин, релаксин жəне т.б.), ацетилхолин жəне
ана организміне əсер ететін заттар синтезделеді. Сүтқоректілерде
плацента хорионның жатыр қабырғасымен қосылуда байқалады.
Ұрықтың алғашқы даму барысында хорионның барлық үстіңгі
бетінде өсінділер – алғашқы, сосын жатырдың төменгі шырышты
қабатына енетін екіншілік кірпікшелер пайда болады. Екіншілік
кірпікшелер сары қапшықтың немесе аллантоистың қан тамырларына өседі. Осыған байланысты плацентаның сары уыздық жəне
аллантоидты түрін ажыратамыз. Сары уыздық плацента кейбір
138

139.

тірі туатын балықтарда (акула), қосмекенділерде жəне бауырымен жорғалаушыларда, сонымен бірге көптеген қалталыларда
түзіледі. Кірпікшелердің хорионында жəне сүтқоректілердің
жатырының шырышты қабатындағы крипталарда орналасуына
байланысты плацента құрылысының бірнеше түрін ажыратамыз.
Кейбір қалталыларда, шошқаларда, тапирлерде, киттəрізділерде,
түйелерде, жылқыларда, бегемоттарда, лемурларда, көптеген күйіс
қайтаратындарда плацента ажырамайтын деп аталады, туу барысында хорион кірпікшелері оған зақым келтірмей жатырдың шырышты қабатынан шығады. Барлық жыртқыштарда, кеміргіштерде,
кейбір жəндікқоректілерде, жарқанаттарда жəне приматтарда
туу барысында плацентаны күшпен алу жатырдың шырышты
қабатымен түсіп қалумен жəне қан ағумен бірге жүреді, сондықтан
оны түсіп қалушы деп атайды. Плацента ұлпасының құрылысы
ұрықтың даму сатыларына байланысты.
Плод – ұрық (fetus), негізгі мүшелердің жəне жүйенің қаланғаннан
кейінгі сүтқоректілер мүшелерінің түтік ішіндегі даму кезеңі. Бұл
кезеңде өсу, мүшелер көлемінің ұлғаюы, олардың ұлпаларының
прогрессивті дифференцировкасы, қызметінің мамандануы жүреді,
кейбір құрылымдар (мысалы, біріншілік бүйрек, аллантоис, сары
уыз қапшығы) редукцияланады. Негізінен ұзақтығы кейбір жануарларда түрлендіретін ұрықтық, ұрық алды жəне ұрықтық даму
кезеңдерге бөлінген. Қалталыларда туу жағдайы ұрық алды кезеңде
жүреді, барлық ұрықтық кезеңі анасының қалтасында өтеді. Ұсақ
сүтқоректілерде қысқа мерзімді жүктілік кезде ұрықтық кезең
бірнеше күннен өтеді, ал адамда – даудың 9-шы аптасынан туу
уақытына дейін жүреді. Ұрықтың жасы оның ұзындығы, салмағы,
қаңқасының сүйектенуі жəне мүшелер жүйесінің даму деңгейі бойынша анықталады.
Плоидность – плоидтылық (грек тіліндегі ploos – еселену жəне
eidos – түр сөздерінен), көп клеткалы организмдердің барлық
клеткаларындағы жəне бір клеткадағы хромосомалар санының
жиынтығы. Бір толық хромосомалар жиынтығы бар клеткаларды немесе организмдерді гаплоидты (n=1) деп атайды. Гаплоидтылар жыныс клеткалары немесе мүктердің, папоротниктердің
макросфералы фораминефераларының гаметофиттері. Көптеген
эукариоттардың дене клеткаларының плоидтылық деңгейі 2-ге
тең, бірақ, кейбір түрлердің плоидтылық деңгейі жоғары болады,
оны полиплоидия деп атайды. Тіршілік циклының вегетативті
кезеңі гаплоидты, ал диплоидты кезеңі тек зиготамен шектелетін
139

140.

организмдерді гаплобионттар деп атайды. Вегетативті кезеңі
диплоидты, гаплоидты кезең гаметаларда ғана көрінсе ондай
организмдерді диплобионттар дейді. Вегетативті кезеңі гаплоидты жəне диплоидты болатын түрлерді гаплодиплобионттар деп
атайды. Плоидтылығы бірдей гаметалардың қосылуынан пайда болған зиготаның плоидтылығы 2 есе жоғары болады; мейоздан кейін түзілген гаметалардың плоидтылығы 2 есе төмендейді.
Көпклеткалы организмдердің клеткаларының плоидтылық деңгейі
əртүрлі болуы мүмкін. Қалыпты жағдайда плоидтылық деңгейінің
артуы адамның (бауырда) жəне жануарлардың кейбір мүшелерінің
клеткаларында кездеседі, ал екі ядролы инфузория клеткасының
диплоидты микронуклеусі мен маронуклеусінің плоидтылық
деңгейі өте жоғары.
Подоциты – подоциттер (грек тіліндегі podos – аяқ жəне ...цит
сөздерінен), зəр шығару мүшелерінің эпителий клеткалары.
Базальді мембранамен жанасып жататын, көптеген аяқшалар
түзетін, сəуле тəрізді шашыраңқы өсінділер мен перикарионнан
тұрады. Аяқшаларының бір–бірімен өте тығыз ширатылып жатуынан көрші жатқан подоциттердің аралығында өте тар саңылау сүзгіш
кеңістік қалады. Саңылаулы мембраналар ірі молекулалардың
сүзілуі үшін қосымша бөгет жасайды. Подоциттер зəр шығару
мүшелерінің ультрасүзілу жүретін аймақтарында кездеседі:
көпқылтанды құрттардың өңеш өрімін, буынаяқтылардың зəр
шығару мүшелерін, омыртқалылардың Мальпиги денешіктерін
астарлап жатады. Пиноцитозға қабілетті.
Полилецитальные яйца – полилецитальді жұмыртқа (грек тіліндегі
palus – сарысы көп, кең жəне lekithos – сарыуыз сөздерінен),
жұмыртқаның барлық бөлігін алып жататын сары уызы көп
жұмыртқа. Сары уызының бөлінуіне қарай –меробластикалық
жұмыртқаға жатады. Полилейцитальды жұмыртқа басаяқты
былқылдақ денелілерде, шеміршекті жəне сүйекті балықтарда,
аяқсыз қосмекенділерде, бауырымен жорғалаушыларда, құстарда,
төменгі сатылы сүтқоректілерде болады.
Полиплоидия – көпплоидтылық (грек тіліндегі бірнеше рет жəне
түр сөздерінен), эуплоидия. Организм клеткаларындағы хромосомалар жиынтығы санының еселеніп артуы, түұымқуалаушылық
өзгерістер. Өсімдіктер мен қарапайымдыларда, ал көп клеткалы
жануарлардан жауынқұртта өте жиі кездеседі. Митоз жəне мейоз
процестерінде жоғары немесе төмен температураның, иондаушы
сəулелердің, химиялық заттардың (табиғатта жəне тəжірибеде)
140

141.

əсерінен хромосомалардың таралуының бұзылуы нəтижесінде
пайда болады. Көпплоидтылық кезінде дене клеткаларында диплоидты хромосомалар санының, жыныс клеталарында гаплоидты хромосомалар санының ауытқушылығы байқалады; əрбір
хромосомасы 3 есе (3n-триплоидты), 4 есе (тетраплоидты), 5 есе
(пентаплоидты) болатын клеткалар пайда болуы мүмкін. Көпплоидтылықтың автополиплоидтылық (бір түрдің хромосомалар
жиынтығы санының еселеп артуы) жəне аллополиплоидтылық
(түраралық гибридтер негізінде хромосомалар жиынтығы санының
артуы) түрлерін ажыратады. Вегетатитвті жолмен көбейетін
түрлерге автополиплоидтылық тəн (автополиплоидтылар мейоз процесі кезінде гомологты хромосомалар конъюгациясының
бұзылуына байланысты стерильді болады). Тұқымсыз диплоидты гибридтердің хромосомалар санының екі еселенуі жүріп,
нəтижеде олар ұрпақ беретін болады. Бұл аллополиплоидтыларға
тəн процесс. Көпплоидтылық мəдени жəне жабайы өсімдіктердің,
сонымен қатар жануарлардың кейбір топтарының (əсіресе,
партеногенетикалық) эволюциясы процесінде маңызды орын алады. Көпплоидтылар ірі көлемді, оларда сыртқы ортаның жағымсыз
факторларына төзімді жəне шаруашылыққа қажетті белгілерге бай
заттар өте жоғары деңгейде болады. Олар өзгергіштіктің маңызды
көзі болып табылады жəне селекция жұмысы үшін бастапқы материал ретінде пайдаланылады (ауылшаруашылығы саласында
полиплоидия негізінде ауруға төзімді, көп өнім беретін өсімдіктер
алынады). «Көпплоидтылық» терминінің ауқымды мағынасын организм клеткаларындағы хромосомалар санының еселенуі (эуплоидия) немесе есесіз (анеуплоидия) өзгеруі деп түсінеді.
Половое размножение – жыныстық көбею. Жаңа организм, зиготадан дамитын, аналық жəне аталық жыныс клеткалары – гаметаның
қосылуынан түзілетін көбею мүшелерінің түрлі формалары.
Жыныстық көбеюінде ата–аналық хромосомдардың қайта құрылу
нəтижесінде гаметалар түзіледі. Ұрықтану кезінде генетикалық
түрлі гаметаларының қосылуы бірдей емес особьтардың түзілуіне
алып келеді, яғни ұрпақтың өзгеруінің ұлғаюы, табиғи сұрыпталуға
қолайлы жағдай жасайды. Эволюция үрдісінде жыныстық көбеюдің
түзілуі гаметалардың дифференцировкасымен жəне организмдерде жыныс үрдісін қамтамасыз ететін жыныстық белгілердің –
жиынтықтарының дамуымен байланысты. Жыныстық көбею эукариттарда, жануарлар мен жоғарғы сатыдағы өсімдіктерде кездеседі;
141

142.

инфузорияда конъюгация жəне кейбір бактериаларда генетикалық
белгілері жыныстық көбеюге жақын, себебі тұқымқуалау
материалдың алмасуынан тұрады.
Половое созревание – жыныстық жетілу. Пубертатты кезең (лат.
pubertas – ілік септігінен pubertatis – ержеткендік, жыныстық жетілу),
организм көбеюге қабілетті болғанда адамдар мен жануарлардың
жеке дамуындағы кезең. Жыныстық жетілу аяқталар кезде
репродуктивті кезең басталады. Жыныстық жетілудің кезеңінің басталуы өмір сүру ұзақтығы мен дене көлемдер арасындағы байланыстар байқалады. Ұзақ өмір сүрмейтін түрлерде жыныстық жетілу
ерте басталады. Коловраткаларда жыныстық жетілу 4-5 тəулікте
(30-35 тəулік өмір сүреді), ал майда балықтарда (гамбузий) өмірінің
алғашқы бірінші жылында басталады, ірі балықтарда 5-15 жыл
жыныстық жетілу кеш басталады. Құстардың көбісінде жыныстық
жетілу өмірінің 1-2-ші жылдарында қалыптасады. Опоссумдар,
көртышқандар жəне т.б. жəдіктер, жарғанаттар, қояндар, жайра да
(дикобраз) (өмір сүру уақыты 10 жыл шамасында) жыныстық жетілу
1 жас шамасында болады; жалқау аңдардың, жəндікжегіштер, панголиндар, ескекаяқтылардың өмір сүру уақыты 15 жылдан 30 жыл
аралығында, ал жыныстық жетілу 2-5 жылдарда, ал қасқырларда
мұндай өмір сүрудің жалғасу уақыты 6-8 айларда басталады.
Көптеген жыртқыш аңдарда (пантера, жолбарыс, леопард, арыстандарда) жыныстық жетілу 3-5 жылдары басталады жəне олар
30 жыл өмір сүреді. Ал мұртты киттерде жəне кашалоттар (45-50
жыл өмір сүреді) 4-5 жылдарда жыныстық жетіледі; пілдерде (6070 жыл өмір сүреді) 12-20 жылдарда жыныстық жетілу басталады.
Төменгі сатыдағы маймылдарда жыныстық жетілу 4-6 жылдары,
адамтəрізді маймылдарда жыныстық жетілу 8-10 жылдары басталады. Жануарлардың көптеген түрлерлері еркектеріне қарағанда
ұрғашыларында жыныстық жетілу ерте басталады. Жыныстық
жетілу кезеңі басқа жануарларға қарағанда, приматтардың арасы көптеген айға, ал адамдар арасында бірнеше жылға созылады. Алғашқы жыныстық жетілу циклі əйелдерде овуляциясыз,
етеккірсіз өтеді. Жыныстық жетілу адамдарда бойының дамуымен шектеледі, көптеген жануарларда да солай болып кедеседі.
Жыныстық жетілу əйелдерде 8-9 жастан 16-17 жасқа дейін, ал еркектерде 10-11 жастан 19-20 жасқа дейін басталады.
Половой диморфизм – жыныстық диморфизм (грек тіліндегі di
екі есе, екі рет жəне morphe – форма сөздерінен), дара жынысты
аталық жəне аналық түрлерінің түрлі белгілері; полиморизмнің
142

143.

меншікті жағдайы. Жыныстық диморфизмнің туындауы жыныстық
сұрыпталудың əсеріне байланысты. Көпклеталы жануарларда
жыныстық диморфизм жыныстық жетілуге дейін толық дамиды
жəне жыныс мүшелерінің түрлі құрамына, сонымен бірге екіншілік
жыныс белгілеріне байланысты. Жыныстық диморфизмнің тұрақты
жəне мезгілдік түрлерін ажыратады. Тұрақтысы – мезгілдік
шарттарға аз байланысты немесе байланысты емес. Ол көптеген
омыртқалыларға жəне омыртқасыздарға тəн; мысалы, кейбір аталық
жануарларда аналықтардан ұсақтау, басқаларда керісінше ірірек болып келеді. Аталықтарда жыныстық диморфизм белгілері копуляция
(мысалы, су қоңызының алдыңғы аяқтарының емізікшесі) кезінде
аналықтарды ұстап қалу қабілетіне, аналықтарда жұмыртқаны
шығарумен, ұрпақтарын қоректендірумен байланысты (мысалы, көптеген жəндіктердің жұмыртқа қоймасы, сүтқоректілердің
сүт бездері). Аталықтар аналықтарға қарағанда ашық боялған
(көптеген көбелектер, құстар жəне т.б.), бояуға жақтаушылыққа
жəне аналықтардың ұрпаққа қомқоршылық жасауда аз қозғалуына
байланысты. Жыныстық диморфизмнің пайда болуымен, қоңыз
– бұғыларда «мүйіз», аталық пілдерінің сойдақ тістері, көптеген
бұғылардың мүйізі жəне аналықтар үшін «жарыс соғыстарында»
қару болатын басқада заттар екіншілік жыныс белгілері болып
табылады. Мезгілдік жыныстық диморфизм немесе неке жасағы
тек көбею кезеңінде пайда болады, көбінесе балықтарда (мысалы,
аталық сұлұталманың ашық түсі) жəне қосмекенділер (мысалы,
аталық тритондарда ашық түсті айдардың пайа болуы).
Адамда жыныстық диморфизм жыныс мүшелерінің екі түрлі
құрылысымен қатар басқа да айырмашылықтармен: еркектерде қаңқаның жəне бұлшық еттердің қарқынды дамуымен, сақал–
мұрттардың болуымен, ал əйелдерде – сүт бездерінің дамуымен,
жамбастардың үлкен енді болуымен сипатталады.
Половой хроматин – жыныстық хроматин. Түрлі жыныстыларда ядро интерфазасының əр түрлілігін анықтайтын, жыныс
хромосомасының құрылымдық жəне қызметтік ерекшеліктеріне
байланысты хроматин аймақтары. Жыныстық хроматиннің Y– (Y–
хроматин) жəне X-жыныстық хроматинін (X-хроматин) ажыратамыз. Y-хроматин – ультракүлгін жарығында флюрохром көмегімен
интерфазалы ядрода табылатын адамның Y-хромосомасының
құрылымдық гетерохроматині. X-хроматин, немесе Бар
денешіктері – аналық түрлі клеткаларының ядросында болатын
негізгі құрылымдармен боялған, гомогаметалы жыныста екі жыныс
143

144.

хромосомасының біреуінен түзілген. Бұл хромосома ширақталған
жəне сол себептен белсенді емес. Х-хромосомасының көп болғанда
бір Х-хромосомасынан басқа барлығы сондай белсенді емес
түрге айналады. Сондықтан жыныстық хроматин денешіктерінің
саны Х-хромосомалар санынан бір санға аз жəне олардың санын анықтауда диагностикалық белгілер бола алады. Жыныстық
хроматиннің түзілу механизмі көптеген сүтқоректілерде кездеседі.
Половой цикл – жыныстық цикл. Жынысы жетілген жоғары
сатыдағы көп клеткалы аналық жануарлардың периодты түрде
қайталанатын, көбеюмен байланысты морфофизиологиялық процесстер. Жыл бойы көбейетін особьтарда олар үздіксіз жəне көп
қайталанады (полициклді жануарлар). Полициклдік сонымен
қатар, бірнеше мезгілмен жəне белсенді кезең аралығында бінеше
жыныстық циклмен көбейетін түрлерге тəн. Негізінен қоңыр салқын
жəне орташа ендікте тіршілік ететін кейбір жануарларда жылына
бір репродуктивті кезең тек қана бір жыныстық циклде болады
(моноциклді жануарлар). Циклдің ұзақтығы жəне түрі жануарларда,
сонымен бірге бір түр особтарда түрленеді. Қарапайым жыныстық
цикл (кейбір омыртқасыздарда, балықтарда, қосмекенділерде жəне
бауырымен жорғалаушыларда) жұмыртқаның өсуі жəне жетілуі
жəне оларды сыртқы ортаға (балықтардың жəне қосмекенділердің
уылдырық шашуы, бауырымен жорғалаушылардың жұмыртқаны
бөліп шығаруы) бөліп шығару аралығындағы тек фолликулярлы
кезеңнен тұрады. Құстарда жынысты цикл үш кезеңнен тұрады:
фолликулды (жұмыртқа безінде жұмыртқаның өсуі, жетілуі жəне
овуляциясы), жұмыртқаны басып шығару жəне қоректендіру кезеңі.
Толық жыныс циклі плаценталы сүтқоректілерге құрамдас жəне
төрт кезеңнен тұрады. Фолликулды кезеңде аналық жыныс безде жыныстық қозуды тудыратын жəне жыныстық мүшелерге
қанның күшті құйылуына себеп болатын эстрогенді бөлетін фолликул өседі. Фолликулдар жетілу барысында жарылады (овуляция) жəне пайда болған жұмыртқа алдымен жатыр түтігінде
ұрықтанады да жатырға түседі. Овуляциядан кейін қанға прогестерон бөлетін босаған жұмыртқа фолликулдардың сары денеге
айналатын лютеинді сатысы немесе сары дене сатысы басталады.
Соның əсерінен фолликулдардың дамуы тежеледі жəне жатыр мен
сүт бездерінің қабырғасы қалыңдайды. Ұрықтанған жұмыртқа
жатыр қабырғасына бекінгеннен кейін жүктілік сатысы басталады, соңынан лактация сатысы болады. Соңғы екі сатысында сары
дене қызметін жалғастырады. Ұрықтану процесі жүрмесе, онда
144

145.

жыныстық цикл алғашқы екі сатымен шектеледі. Жұмыртқада
процестің ритмикалық ауысуы (овариальді цикл) жатыр да жəне
қынапта жүретін өзгеру цикліне сəйкес. Жатырда тыныштық сатысы жұмыртқа безінде фолликулярлы фазаның басталуына бастама береді. Содан соң пролиферативті сатысында жатырдың
қалыңдауы, оның қуысына төселіп жататын эпителийдің ісінуі
жəне т.б. Овуляциядан кейін прогестеронның əсерінен жатыр
ұрық имплантациясына дайындалатын секреторлы сатысы басталады. Инволюция сатысы ұрықтану процесі болмаған жағдайда
басталады, сары дене жойылады жəне жатыр алғашқы тыныштық
күйіне келеді. Қынапта циклдік процестер төрт сатыдан тұрады –
күйлеу алды (проэструс), күйлеу (эструс) – фолликулярлы фазаның
жəне овуляцияның соңында жүреді, күйлеуден кейін (метаэструс)
лютеинді фазаға ұқсас жəне тыныштық кезеңі (диэструс). Көптеген
сүтқоректілерде жыныстық цикл эстральді, приматтар мен адамдарда – менструальді.
Неке кезі түскенде мезгілмен көбейетін аталық жануарлардың гонадаларында аналықтарда күйлеу уақытымен бірге аяқталатын ұрық
клеткаларының өсуі жəне жетілуі басталады. Полициклді аталық
жануарлар аналықтардың жұптауға дайындық кезеңіне сəйкес
тұрақты потенцияға ие.
Жыныстық цикл нервтік жəне эндокриндік жүйемен реттеледі.
Омыртқалыларда ОНЖ бақылауында гипоталамус (релизнг–гормон) сигналы бойынша гипофиз гонадоторпты гормондарымен
бақыланатын жыныс гормондарының əсерінен жүреді.
Половые органы – жыныс мүшелері. Гениталии (organa genitalia),
жануарлардың жыныстық көбеюі үшін қызмет етеді. Жыныс
мүшелеріне жыныс бездері, немесе гонадалар (аталық жыныс
безі, аналық жыныс безі жəне гермафродитті бездер), жыныстық
өзекшелер (шəует шығару жолы жəне жұмыртқа жолы), қосымша
жəне копулятивті мүшелер (іштей ұрықтануда) жатады. Гонадада
организмнен жұмыртқа жəне ұрық жолы арқылы шығаратын жыныс клеткалары – гаметалар жетіледі (кейбір жануарларда – бөліп
шығару мүшелерінің өзекшелері арқылы). Қосымша мүшелерге
түрлі бездер, ұрық қалталары жəне ұрық қабылдауыштар жатады.
Жыныс жүйесінің құрылысының күрделенуі гермафродитизмнің
пайда болуымен жəне іштей ұрықтануымен құрлықта өмір сүруге
айналуға байланысты (өрмекші тəрізділер, насекомдар, жоғары
сатыдағы жануарлар). Көптеген полихеттер мен омыртқалыларда
даму барысында зəр шығару жүйесі жыныс мүшелерімен бай145

146.

ланысты болады. Аталықтарда жыныс өнімдері гонададан
пронефростың артқы бөлімі – опистонефросқа – одан ары клоакаға
немесе несеп синусына ашылатын алғашқы несепағар – вольф
түтігіне бөлінеді. Аналықтарда жұмыртқа клеткалары алдымен
дене қуысына түсіп, содан клоака артына немесе несеп синусына
ашылатын жұмыртқаның ашық алдыңғы соңына – мюллер каналында ұстап қалынады. Плаценталы сүтқоректілерде жұмыртқа
жолының ортаңғы бөліктерінен жатыр, ал артқы бөлігінен қынап
дамиды.
Полярные тельца – полярлы денешіктер. Оогенез процесінде
ооциттің жетілу кезеңіндегі 1,2 бөлінуде ажырап шығатын клеткалар. Құрамында хромосомдардың гаплоидты жинағы бар жəне
цитоплазманың азғантай мөлшері (полярлы денешік ооцит пен
жұмыртқаға қарағанда ұсақ). Кейін дегенерацияға ұшырайды. Полярлы денешіктің биологиялық маңызы – мейоздың жүруін жəне
осы процесс бойында қоректің көп мөлщерде сақталуын реттейді.
Постнатальное развитие – постнатальді даму. Постнатальді онтогенез (латын тіліндегі post – кейін, кешірек жəне natalis – туылуға
байланысты сөздерінен), туылғаннан кейін өлгенге дейінгі тірі
туатын жануарлардың дамуы. Кейде постнатальді дамуды тек
сүтқоректілердің постэмбриональді дамудың бастапқы кезеңі деп
атаған.
Постэмбриональное развитие – постэмбрионалды даму (латын
тілінде post – кейін, соңғы жəне эмбрион сөздерінен), жануарлар
организмінің қабықшалардан шықаннан кейінгі дамуы немесе
туылғанан жыныстық жетілгенге дейінгі даму сатысы. Адамда
постэмбриональды даму 13-16 жылға созылады. Постэмбриональды дамуға негізгі органогенез, өсу жəне дифференциация
процестері кіреді (мысалы тікентерілерде, сүтқоректілерден –кенгуруда) немесе тек қана организмнің өсуі жəне кейін жетілетін
мүшелердің дифференцировкасы, мысалы, жыныс бездері немесе
екіншілік жыныс белгілері. Көптеген жануарларда постэмбриональды дамуға метаморфоз сатылары кіреді.
Пренатальное развитие – пренатальді даму (латын тілінен prae –
алдында, алды жəне natalis – тууға байланысты), тірі туатын жануарларда туу алдындағы ұрықтың дамуы. «Пренатальді даму»
терминін сүтқоректілердің кейінгі эмбриональді даму деңгейін
анықтау үшін қолданады.
146

147.

Преформизм – преформизм (латынша praeformo – алдымен
түзілу, қайта түзілу), ұрықтың дамуын жəне одан түзілетін
организмнің белгілерін алдын ала анықтайтын материалды
құрылымда организмдердің жыныс клеткалары туралы ғылым.
Преформистикалық көзқарастар ұзақ уақыт бойы қалыптасты.
XVIII ғасырға дейін биологияда ұрықтық клеткада толық
түзілген ұрық туралы ойлар үстемдік болды (преформация туралы ғылым). XVII ғасырда Алғашқы микроскопшылар (Я. Сваммердам, М. Мальпиги, А. Левенгук жəне т.б.) ұрық жұмыртқада
толық қалыптасқан күйде болады, ал даму процесінде мөлшерінің
ұлғаюы жəне мөлдір, бастапқыда көрінбейтін ұлпалардың
тығыздалуы жүреді деп қарастырған. Преформистикалық
көзқарастар тірі жандар барысында жəне онда орналасқан болашақ
ұрпақтардың догмасында негізделген. Бұдан былай преформация туралы ұғынуда өздігінен жаралатын жəне дамудың басқада
механикалық теориялары сияқты қарсыластар пайда болды
(А. Галлер, Ш. Бонне, Л. Спалланицани жəне т.б.). XVIII ғасырдың
2-ші жартысында дамудың бұзылуы туралы мəліметтер бойынша
анасынан, сол сияқты əкесінен жеке белгілердің тұқым қуалайтын
жəне организмнің регенерацияға қабілеттілігі жаңа түрлердің
түзілуі бойынша организмнің дамуы туралы ғылым қалыптасты.
Бұл ғылым П. Мопертюи, Ж.Б. Бюффоно жəне əсіресе К. Вольфом
сияқты ғалымдар өсімдік жəне тауық ұрықтарының дамуын зерттей отырып, дамуына үлес қосты. XIX ғасырдың 2-ші жартысында ұрықтандыру жəне клеткалық бөліну процестерінің, сонымен
қатар тұқым қуалау жəне даму процестері туралы теориялардың
бар болуы преформистикалық көзқарастардың дамуына алып
келді.
Провизорные органы – уақытша мүшелер (немісше provisorisch –
болжалды, уақытша, латынша provideo – алдын ала болжаймын,
қамын ойлаймын), жануарлар организмдерінің ұрықтарында жəне
жəндіктерінде даму барысында жоғалатын уақытша мүшелер.
Ценогенездің, немесе эмбриоадаптацияның бір түрі. Уақытша
мүше ересек особтарға тəн дамып жатқан организмнің дефинитивті
мүшелерінің түзілуіне жəне қызметінің қалыптасуына дейін ерекше қызмет көрсетеді. Уақытша мүшелерге мысал: жəндіктер
дернəсілінің құрсақтар жəне желбезектері; бақашабақтардың
желбезектері, ауыз қуысы жəне құйрық бөлімі; қосмекенділер
мен құстардың қан тамырлары; амниоттарда амнион, аллантоис
147

148.

жəне серозды қабық. Қазіргі организмдердің уақытша мүшелері
жануарлардың эволюциясын қалыптастыруға көмектесетін
олардың ата–тектерін қарастыруға мүмкіндік береді.
Прогестерон – прогестерон. Жұмыртқаның сары денесі, аналық
омыртқалыларда плацентаның, сонымен бірге қыртысты бүйрек
үсті жəне жыныс безінің өндіретін стероидты жыныс гормоны.
Прогестерон омыртқалылардың барлық түрлерінде аналық жыныс циклінде маңызды рөл ойнайды, жатырды имплантацияға
жəне жұмыртқаны қоректендіруге дайындайды, сүтқоректілерде
жүктіліктің қалыпты дамуын қамтамасыз етеді. Прогестерон секрециясы жəне синтезі лютеиндеуші гормонмен жəне хорионды гонадатропинмен реттелінеді. Əйелдерде қан плазмасында прогестерон
концентрациясы жыныстық цикл фазасына байланысты: 0,03-0,2
мкг% (фоликулярлы), 1-3,0 мкг% (лютеинді); жүктілік кезінде 1520 мкг%. Прогестерон жəне оның табиғатты жəне синтетикалық
туындылары (гистогендер) медицинада қолданады. Прогестерон
омыртқасыздардан (моллюскалар, бауыраяқтылар, тікен терілер)
жəне гүлді өсімдіктерден табылған.
Прокариоты – прокариоттар (латын тіліндегі pro – алдыңғы,
бұрын жəне грек тіліндегі karyon – ядро сөздерінен), мембранамен шектелген ядросы жоқ клеткалары бар археобактерияларды, цианобактерияларды қосқандағы барлық бактериялы организмдер. ДНҚ–дан, белоктан, РНҚ–дан тұратын құрылымы ядро
туындысының қызметін атқарады. Прокариоттардың генетикалық
жүйесі (генофор) клетка мембранасына бекітілген жəне жабайы
хромосомаларға сəйкес келеді. Генофордың екі еселенуінен бірдей
екі көшірме екі жаққа ажырайды. Прокариоттарда митоз процесі
жүрмейді. Оларда эукариоттарда кездесетін хлоропластар, митохондрия, ГА, клетка орталығы болмайды. Прокариоттардағы
рибосомалар эукариоттардың цитоплазмалық рибосомаларынан
седиментация коэфициенті жəне белоктардың саны бойынша
ерекшеленеді. Көптеген прокариоттардың клетка қабырғасының
негізгі құрылымдық компоненті –муреин гликопептиді. Прокариоттар бірқатар арнайы физиологиялық процестерді жүзеге асыруға
қабілетті, мысалы, кейбір прокариоттар молекулалық азотты
белгілей алады.
Пролиферация – пролиферация (латын тіліндегі proles – ұрпақ жəне
fero – алып жүру сөздерінен), митоз жолымен клеткалар санының
артуы (немесе полиплоидия кезінде тек геномдар санының артуы)
ұлпаның өсуіне əкеледі. Пролиферацияның қарқындылығы алы148

149.

стан əрекет ететін (мысалы, гормондар) клеткалардан өндірілетін
ингибиторлар мен стимуляторлардың реттеуімен жүзеге асады.
Ерте эмбриогенез кезінде пролиферация үздіксіз жүреді. Дифференцировка кезінде бөліну аралығындағы кезеңдер ұзарады.
Кейбір дифференциалданған клеткалар, мысалы, нерв клеткасы
пролиферацияға қабілетсіз.
Пронуклеус – пронуклеус (латын тілінде pro – алдыңғы, ерте, бірге
жəне nucleus – ядро), жұмыртқаға сперматозоидтың енуі мен кариогамия аралығындағы екі гаплоидты ядроның кез келгені.
Аталық пронуклеус сперматозоидтың ядролық материалынан
түзіледі, аналық прогестерон полярлы денені бөлуден кейін
жұмыртқада қалатын хромосома түзеді. Аналық прогестероны
жоқ түрлерде жетілудің бөлінуі ұрықтануға дейін аяқталатын жануарларда гаметаның қосылуына дейін түзіледі. Аталық жəне
аналық прогестеронға бекітілген аталық жəне аналық хромосома жиынтықтарының қосылуы зиготаның диплоидты ядросы
– синкарионның түзілуіне алып келеді жəне ұрықтану үрдісінің
негізін құрайды.
Пуркине волокна – Пуркине талшықтары (myosyti conducens),
жүрек қарыншасы миокардының өткізгіш жүйесінің клеткалары.
1845 жылы Я.Э.Пуркине сипаттаған. Негізінен сүтқоректілерде,
сонымен қатар басқа да омыртқалы жануарларда зерттелген. Пуркине талшықтары əсіресе күйіс қайыратын жануарларда ерекше
келеді.Болашақ бұлшықет клеткалары ретінде дамып келе жатқан
клеткаларда Пуркине талшықтары жиырылғыш қызметін жоғары
деңгейде жоғалтып, миокардтың қозуды өткізетін жиырылғыш
элементтеріне маманданады. Пуркине талшықтары миокардтың
жиырылғыш талшықтарына қарағанда жуан, митохондриялар мен
гликогенге бай келеді, бірақ миофибрилдер өте аз кездеседі.
Пуркине клетки – Пуркине клеткалары (neurocytus piriformis),
мишық қыртысының ганглиозды қабатындағы нейрондар.
1837 жылы Я.Э. Пуркине сипаттаған. Алмұрт пішінді, клетка денесі
ірі, мишық қатпарларына перпендикуляр бағытталған, жалпақ,
күшті 2-3 дендриттері бар клеткалар. Сопақша мидың ендірмелі
нейрондары немесе жұлдызша тəрізді нейрондардың талшықтары
арқылы мишық қыртысына келетін барлық афферентті стимулдар Пуркине клеткаларында тұйықталады. Пуркине клеткалардың
аксондары (қыртыстан тыс жататын жалғыз талшық) мишық
клеткаларының ядроларында аяқталады.
149

150.

Ð
Размножение – көбею. Өмірдің толассыз жəне сабақтастық қызметін
атқарушы, өздеріне тəн барлық ағзалардың құрамдас бөлігі. Көбею
қабілеттіліктер əр түрлі. Көбеюдің негізінен үш түрі ажыратылған:
жыныссыз (қарапайымдыларда – екіге бөліну, шизогония, жоғары
сатыдағы өсімдіктер – спора көмегімен), вегетативті (көпклеткалы
ағзалардың дене бөліктерінің көмегімен көбею жолдары жəне
олардың жеке даралардың қалыптасуы, бүршіктену) жəне жынысты (екі жынысты, яғни ұрықтану нəтижесінде, жəне бір жынысты қыздық – партеногенез). Жыныстық үрдістің болмауының
нəтижесінде көбеюдің алғашқы екі түрі жиі жыныссыз деген
атқа ие, бірақ табиғаты мен пайда болуы əр түрлі: жыныссыз
көбеюде дара жыныстық қатынас дифференцияланбаған бір клеткадан дамиды, ал вегетативті көбеюде жаңа даралар əр түрлі туынды көпклеткалы ұрықтарға бастама береді. Жынысты көбеюге
көпклеткалылар ұрықтану үрдісінде зиготаға бірігетін гаметаның
түзілуіне алып келеді: осы кезде ДНҚ хромосомасына бекітілген
тұқым қуалаушылық ақпараттар бірігеді. Бір клеткалыларда даму
циклінде гаметалардың бірігуі даралардың көбеюіне байланысты емес, сондықтан қарапайымдыларға байланысты «жынысты
көбею» терминінің орнына «жыныс үрдісін» қолданады. Көптеген
жануарлар түрлерінің өмірлік циклі үшін морфологиялық түрлі
ұрпақтардың кезектесуіне ұқсас, көбеюдің түрлі формаларының
заңды кезектесуі тəн: жынысты жəне жыныссыз, екі жынысты
жəне партеногенез, екі жынысты жəне вегетативті. Жынысты (гаметофит) жəне жыныссыз (спорофит) ұрпақтардың кезектесуі сонымен бірге өсімдіктерде де орын алады. Көбеюдің ұзақтығы жəне
интенсивтілігі қоршаған ортаға – температураға, күн ұзақтығына,
қорекке жəне т.б. əсер етеді. Жоғарғы сатыдағы жануарларда көбею
мүшелерінің қызметі тікелей нерв жүйесімен жəне эндокриндік
бездермен реттелініп отырады
Ранвье перехват – Ранвье үзілісі (Л.А.Ранвье атымен аталған), миелин қабығымен қапталмаған аксон бөлігі; омыртқалыларда шеткі
(перифериялық) жəне ОЖЖ-де миелин қабатын құрайтын көрші
екі шванн клеткаларының арасында орналасқан аралық. Ранвье үзілісінің ұзындығы жуан нерв талшықтарында 0,5 мкм-ден,
жіңішке нерв талшықтарында 2,5 мкм-ге дейін жетеді. Үзілістердің
150

151.

ұзындығы шамамен талшық диаметріне тең. Миелогенез кезінде
пайда болатын Ранвье үзілістерінің саны əрқашанда тұрақты болып қалады. Адамның жұлынынан саусақ бұлшықеттеріне дейінгі
ұзындықты алып жататын талшықта шамамен 800 Ранвье үзілісі
болады. Ранвье үзілісінде иондық тоқтың жеңіл түрде пайда болуы
бір Ранвье үзілісінен екіншісіне «секіре алатын» əрекет потенциалын тудырады (сальтаторлы өткізу).
Реабсорбция – реабсорбция (латын тіліндегі re – кері немесе
қарама–қарсы іс–əрекетті білдіретін сөз бөлшегі, absorptio –
жұту сөздерінен), қан плазмасының ультрасүзіндісінен немесе
без бен бүйрекке келетін алғашқы секреттен су мен онда еріген
заттардың қайта сіңуі. Түзілетін сұйықтықтың ерекшелігіне байланысты канал клеткалары организмге қажетті əртүрлі заттарды
сіңіреді: бүйректе – электролиттер, аминқышқылдары, глюкоза,
су жəне т.б., сілекей мен тері бездері каналшаларында – Na+, Cl–
жəне т.б. заттар. Бүйректің қабылдайтын оттегінің 80%–на дейін
Na+–тың каналды реабсорбциясының энергетикалық шығымын
өтеу үшін жұмсалады. Қарқындылығы əрдайым өзгеріп отыратын
реабсорбцияға байланысты организмде биологиялық активті заттар тұрақтанады, организмнің ішкі ортасының осмостық активті
заттарының концентрациясы бір қалыпты болады.
Регенерация – регенерация (латын тіліндегі regeneratio – қайта
туу, жаңару сөздерінен), зақымдалған жəне жойылған мүшелер
мен ұлпалардың организмнің көмегімен қалыптасуы, сонымен қатар тұтас организмнің өзінің беөліктерінен қалыптасуы
(соматикалық эмбриогенез, вегетативті көбею). 1712 жылы
Р.Реомюр аяқтың қатерлі ісігінің регенерациясын зерттеп, «Регенерация» терминін ұсынды. Регенерация табиғи жағдайда байқалады
жəне экспериментальді түрде туындауы мүмкін. Регенерация
негізінде қалыпты даму мен дамуға ұқсас заңдылықтар жатыр.
Регенерацияға қабілеттілік – барлық тірі жанның, сол немесе басқа
деңгейде барлық организмге тəн əмбебап құрамы.
Жануарларда жəне адамдарда репаративті (алынып тасталынған
немесе зақымдалудың нəтижесінде өлген жаңа құрылымдардың
түзілуі) жəне физиологиялық регенерация (қалыпты тіршілік ету
барысында жойылған есебінен құрылымдардың түзілуі) ажыратамыз. Физиологиялық регенерация кең таралған, мысалы,
сүтқоректілер организмдерінде қан клеткаларының жəне кейбір
эпителиальді ұлпаларының жаңаруының циклді түрде жүруі. Түрлі
топтағы жануарларда регенерация түрлі деңгейлермен көрсетілген.
151

152.

Сол сияқты көптеген төменгі сатыдағы омыртқасыздарда тұтас
организмнің регенерациясы кішкене бөлшектен жүруі мүмкін;
төменгі сатыдағы омыртқалыларда (қосмекенділерде) тұтас
аяқ–қолдар, құйрықтар, көздің түрлі бөлімдері, ішкі органдар
жəне ұлпалар қалыптасуы мүмкін, ал сүтқоректілер мен адамдарда регенерация тек жеке ұлпалардан қалыптасады. Түрлі органдар мен ұлпаларда регенерацияда аз дифференциалданған,
сол сияқты дифференциалданған клеткалардың қатысатыны
белгілі. Регенерацияның қалыпты даму құбылысымен ұқсастығы
регенерацияның аз дифференциалдан клеткалардың есебінен
жүргенде ғана байқалады. Мысалы, барлық жануарлар мен адамдарда сүйек ұлпасының регенерациясы остеогенді клеткалармен,
ал бұлшық ет ұлпасының регенерациясы сателлитті–клеткалармен қамтамасыз етіледі. Төменгі сатыдағы омыртқалыларда
регенерация дифференциалданған клеткалардың қайта түзілуі
есбінен болуы мүмкін, бірақ бұл жағдайда олардың бастапқы
дифференцировкасы қажет. Мысалы, тритондарда көзбұршағы
көздің сыртқы мөлдір қабатының бастапқы дифференциалданған
клеткасынан, ал көздің ішкі тор қабығы – пигментті эпителий клеткаларынан регенерацияланады. Қосмекенділердің
аяқ–қолдарының регенерациясының клеткалық көздері туралы
сұрақтар шешілмеген; бұл жағдайда регенерацияның аралық
деңгейлерінде түзілетін бластемалар құрамына сүйек жəне
бұлшық ет ұлпасының дедиференциалданған клеткалар, сонымен қатар дəнекер ұлпаның жəне қанның клеткалық элементтері
кіреді деп есептейді. Регенерация құбылысына басқа да үрдістер
– жарақаттың қабыршақтануы, гипертрофия жəне гиперплазия
жақын болып кетеді, бірақ регенерация мен жоғарыда көрсетілген
үрдістердің механизмі əр түрлі.
Регуляция – реттелу. Эмбриональді қалыпты толық дамудың орындалуы, сонымен бірге құрылым жоспарының, дамып жатқан ағзаның
ішкі құрылымдары жəне оның тұтастығын (бөлшектерді алып тастау жəне қосу, олардың айналымы, орын ауыстыруы жəне т.б.)
бұзуда, тəжірибеден кейін олардың мүшелерінің жеке ұрықтарының
қалыптасуы. Кейбір жануарларда (тарақ тəрізділер, дөңгелек
құрттар, асцидиялар жəне т.б.) толық ағзалардың жұмыртқа
бөліктерінен көбеюге қабілеттілігі жоқ немесе онтогенездің
алғашқы деңгейінде шектеледі, бірақ кейде метаморфоздан кейінгі
деңгейде байқалады. Басқа жануарларда (книдария, тікен терілер,
кейбір омыртқалылар) мұндай қабілеттіліктер соңғы деңгейге
152

153.

дейін, тіпті (кейбір книдариялар, жалпақ құрттар) ересек күйде де
сақталады. Бірінші топтағы жануарлардың жұмыртқасын мозайка,
ал екіншісін – регуляциялық деп атау қабылданған.
Резус–фактор – резус–фактор, Rh–фактор адам эритроциттері мен
макака–резус эритроциттерінде болатын антиген. Оны 1940 ж. макака–резус эритроциттерімен иммунизацияланған жануарлардың
қан сарысуында К.Ландштейнер анықтаған болатын (атау осыдан пайда болды). Химиялық табиғаты жағынан – липопротеид.
Тұқым қуалайды, өмір бойы өзгермейді. Еуропоидтарда Резус–
фактордың кездесу жиілігі – 85%, монғолоидтарда – 99%. Резус–
фактордың болуы не болмауына байланысты резус–теріс жəне
резус–оң организмдерді ажыратады. Резус–терістерге резус–оң
қанның құйылуы немесе резус–конфликті жүктілік кезінде (анасы
– резус–теріс, баласы – резус–оң) қиыншылықтар тууы мүмкін (гемотрансфузионды шок, нəрестелердің гемолитикалық ауруы т.б.),
бұл Резус–факторға қарсы антиденелердің түзілуімен байланысты.
Резус–фактор – резус жүйесінің негізгі антигендерінің бірі, бұл
жүйеге тағы 5 антиген кіреді. Барлық антигендердің түзілуі 2-хромосомаларда орналасқан 3 жұп аллельді гендердің бақылауында
болады. Эритроциттерде олар əртүрлі үйлесімділікпен тіркесуі
мүмкін (27 фенотип).
Рекапитуляция – рекапитуляция (латын тіліндегі recapitulation
– қайталану сөзінен), ата–бабаларда орын алатын қазіргі ағзалар
белгілерінің эмбриогенезде қайталануы. Жоғары ағзалардың
ұрықтық белгілілердің төмен ұйымдастырылған ересек топтар өкілдерінің құрылыстарымен ұқсастығын И.Меккел (1811)
анықтаған. Мысалы, жоғары сатыдағы омыртқалылардың
онтогенезінде бүйректің бастық (пронефрос), денелік (мезонефрос) жəне жамбастық (метанефрос) ауысуы олардың ата–бабалар
филогенезінде мүшелерінің даму реттілігінің қайталануы. Рекапитуляцияны түсіну тек Ч. Дарвиннің эволюциялық ілімінің негізінде
онто– жəне филогенездің белгілі ара қатынасы мүмкін болды. Э.
Геккелдің (1866) биогенетикалық заңдар концепциясында эволюцияда онтогенездің түзілу нəтижесі ретінде қарастырылды: онтогенез деңгейінің соңында жаңа деңгейлердің қосылу ұйымдасуының
өзгеруінен кейін ересек ата–бабалардың белгілері эмбриональді
күйге ауысты жəне ата–бабаларда ұрық сапасы ретінде қайталанып
отырды. А.Н. Северцов (1911-39) рекапитуляцияға тек жеке
мүшелер үшін (Э. Геккель көрсеткендей, барлық мүшелердің
дамуының толық деңгейі үшін емес) олардың эволюциясында анаболия əдісімен қайта түзілу тəн.
153

154.

Репарация – репарация (латын тіліндегі reparatio – қайта түзілу,
жаңару сөзінен), клеткада ДНҚ–ның қалыпты биосинтезінің
бұзылуынан немесе физикалық, химиялық агенттер əсерінен
бұзылған ДНҚ-ның табиғи (нативті) құрылымына қайта қалпына
келуі. Клеткаларда арнайы ферменттерінің көмегімен жүзеге асырылады.
Радиобиологияда репарация деп иондаушы жəне ультракүлгін
сəулелердің əсерінен болған зақымнан кейінгі қайта қалпына
келуді айтады. Көпклеткалы организмдерде репарация сəулелердің
əсерінен болған зақымнан мүшелер мен ұлпалардың қалпына
келуімен айқындалады.
Ресничка – кірпікше (cilia), жануарлар мен кейбір өсімдіктер
(кейбір папоротниктердің гаметалары, цикадтылар мен гинкго)
клеткаларының қозғалыс пен рецепция органоиды. Кірпікшелер
əсіресе кірпікшелі қарапайымдыларда (1 инфузорияда 14 мыңға
дейін), көптеген теңіз жануарларының еркін жүзетін дернəсілдерінде жəне де көпклеткалылардың эпителийлерінде
(1 клеткаға 500-ге дейін) болады. Жалғыз кірпікше əртүрлі клеткаларда кездеседі (фибробласт, нерв, жүрек, бүйрек эпителийі ). Бұл
кірпікше қозғалыссыз жəне олардың орталық жұп микротүтікшелері
болмайды. Кірпікшелердің ультрақұрылымы талшыққа ұқсас,
бірақ кірпікшелер қысқа (5-10 мкм) келеді, ортасында базальды денешігі болады. Кірпікшелер маятник тəріздес қозғалады.
Көпкірпікшелі клеткаларда кірпікшелердің қозғалысы бірізді болады, бұл оларға суды, шырышты жылжытуға (сүтқоректілердің тыныс алу жолдарының эпителийі) немесе тұтас клетканы қозғалтуға
(инфузория, кірпікшелі құрттар, гаметалар) мүмкіндік береді.
Ретикулоэндотелиальная система – ретикулоэндотелиальді жүйе.
РЭЖ– макрофагтық жүйе, фагоцитозға қабілетіне байланысты
біріктірілетін мезенхимді клеткалардың жиынтығы; омыртқалы
жануарлар мен адамға тəн. РЭЖ-ге ретикулярлы ұлпа клеткаларын,
қан түзуші жəне т.б. мүшелердің синусоидтарының (кеңейген капиллярлар) эндотелий клеткаларын жəне де бір қан түзуші бағана клеткасынан пайда болған мононуклеарлы (бір ядролы) фагоциттерді
жатқызады. Қорғаныштық қызмет атқарады, организмнің зат алмасу үрдісінде маңызды роль алады.
Ретикулярная ткань – ретикулярлы ұлпа (латын тіліндегі
reticulum – торша сөзінен), торлы ұлпа, дəнекер ұлпасының бір
түрі, қан түзуші мүшелердің негізі, бадамшалар, тістің жұмсақ
бөлігі, ішектің шырышты қабаты мен т.б. мүшелердің негізгі
154

155.

бөлігіне кіретін ұлпа. Ретикулоциттерден тұрады, бұларға күрделі
көмірсулармен қоршалған коллагеннің жіңішке (диам. 0,020,04) микрофибриллдерінен тұратын ретикулярлы талшықтар
жақын орналасады (коллаген талшықтарына қарағанда, ретикулярлы талшықтар күміспен басқаша боялады, сондықтанда
бұрын олар ретикулин деген белоктан тұрады деп санаған). Ретикулярлы клеткаға жоғары фагоцитарлы қабілеті тəн жəне олар
ретикулоэндотелиальді жүйеге жатқызылады. Ретикулярлы ұлпа
– қан түзуші микрокомплекстің (қан клеткаларының көбеюі мен
дифференциациясын қамтамасыз ететін микроанатомиялық, гуморальды жəне т.б. факторлар) құрылымдық негізі.
Рецепторы – рецепторлар (латын тіліндегі receptor – қабылдайтын,
recipio – қабылдаймын, аламын сөздерінен), адам мен жануарлардың
ерекше сезгіш құрылымдары, сыртқы жəне ішкі ортадан тітіркенуді
қабылдап оны жүйке жүйесіне өткізеді. Олар бос нерв ташықтары,
ұлпалардың ішінде орналасқан əртүрлі. нерв талшықтары болуы
мүмкін, күрделі құрылымды сенсорлы мүшелердің құрамына да
кіреді. Рецепторлардың көп бөлігі, əсіресе жоғары маманданған
рецепторлар, тітіркенуді сыртқы ортадан қабылдайды – яғни
олар экстероцепторлар (есту, көру, дəм сезу, иіс мүшелері). Ішкі
мүшелердің жағдайы туралы осы мүшелерде орналасқан рецепторлар (жүрек, лимфа жəне қан тамырлары, өкпе т.б.) жəне тірек–
қимыл рецепторлары (бұлшықет, буын, сүйекүсті) – интерорецепторлар мəлімдейді. Кейбір рецепторлар тек белгілі бір қашықтықта
орналасқан тітіркену көзінен ғана ақпаратты қабылдай алады
(дистальды), ал кейбірі – тек онымен жанасқан кезде (түйіспелі)
қабылдайды. Қабылданатын тітіркену түріне (модальдығына)
байланысты бірнеше рецепторларды ажыратады: механорецепторлар (есту, гравитация мүшелерінің, вестибулярлы аппараттың,
тактильді, тірек–қимыл аппаратының рецепторлары, жүрек–тамыр
жүйесінің барорецепторлары т.б.); хеморецепторлар (химиялық
қосылыстардың əсеріне сезімтал дəм жəне иіс сезу, тамыр жəне
ұлпа рецепторлары); фоторецепторлар (көру мүшесінің рецепторлары); терморецепторлар (температура ауытқуын сезетін тері жəне
ішкі мүшелердің рецепторлары жəне де орталық термосезімтал
нейрондар), электрорецепторлар (бүйір сызықтың электросезімтал
рецепторлары). Кейде ауру сезімін қабылдайтын рецепторлар түрін
ажыратады (ноцицептивті). Мономодальды рецепторлар тек бір
тітіркену түрін ғана қабылдайды жəне тітіркенуді сезу қабілетіне
байланысты бөліне алады. Осылай омыртқалылардың фоторецеп155

156.

торлары сезімталдығы жоғары – таяқшалар (қараңғыда көру рецепторлары) жəне сезімталдығы төмен – сауытшалар (күндізгі көру
мен түс ажырату рецепторлары) болып бөлінеді. Полимодальды рецепторлар бірнеше тітіркену түрін қабылдайды (механикалық жəне
температуралық, механикалық жəне химиялық, т.б.). Біріншілік
рецепторларда сыртқы орта əсерін қабылдау сенсорлы нейронның
ұштарымен жүзеге асады (мысалы, тері бұлшықет, ішкі мүшелер,
иіс сезу жəне тактильді рецепторлары). Екіншілік рецепторларда
тітіркену көзі мен сезгіш нейрон арасында арнайы (рецепторлық)
клеткалар орналасады, оларда сыртқы орта тітіркенуінің энергиясы өзгереді. Сенсорлы нейронның активтенуі тікелей жүрмейді, ол
рецепторлы клетка медиаторының нейрон ұшына əсер етуі арқылы
өтеді (есту, көру, бүйір сызық, вестибулярлы аппараттың рецепторлары).
Рибосома – рибосома («рибонуклеин қышқылы» жəне сома), белок биосинтезін жүзеге асыратын клетка органоиды. Диаметрі
шамамен 20 нм боатын күрделі құрылысты бөлшек. Рибосома
бір–бірінен диссоциацияланатын екі суббөліктен тұрады – кіші
жəне үлкен. Рибосомалардың негізгі 2 типін ажыратады – эукариот рибосомалары (седиментация константалары: бүтін – 80S,
кішісі – 40S, үлкені – 60S) жəне прокариот рибосомалары (70S,
30S жəне 50 S). Сонымен қатар митохондриялар мен пластидтерде белок биосинтезін автономды түрде жүргізетін ұсақ рибосомалар бар (седиментация константасы 55 S – 70 S). Бактерия клеткаларында 104–105 рибосомдар болады. Рибосомның құрамына
рРНҚ (прокариоттарда 3 молекула жəне 4 молекула эукариоттарда) жəне белоктар кіреді. рРНҚ молекулалары рибосомның 50–
60% алып оның құрылымдық каркасын құрайды. Белоктардың əр
түрінен рибосомдарда тек біреуі ғана болады, яғни бір рибосомаға
ондаған белок келеді (55 прокариот рибосомасына жəне 100 эукариот рибосомасына). Белоктардың көбісі рРНК-ның белгілі бір
аймақтарымен байланысады. Кейбір белоктар – инициация (басталу), элонгация (ұзару) жəне терминация (аяқталу) факторлары
рибосоманың құрамына тек белок биосинтезі кезінде ғана кіреді.
Белок биосинтезі жүрмегенде рибосоманың суббөліктері бүтін
рибосомамен динамикалық тепе–теңдікте болады. Трансляция
басталысымен кіші суббөлікпен иРНҚ, формилметионил–тРНҚ
жəне инициация факторлары байланысады; содан кейін бұл кешен үлкен суббөлікпен байланысады. Байланыс өте мықты болады жəне тек терминациядан кейін жоғалып кетеді. Рибосоманың
156

157.

суббөліктерінің ассоциациясы тек екі валентті катиондардың
қатысуында ғана жүзеге асады, физиологиялық жағдайларда оған
Mg2+ қатысады. Рибосомада аминоацил-тРНҚ, пептидил-тРНҚ-ны
байланыстыратын ерекше аймақтары, пептидті байланыстың пайда болуы мен гуанозинтрифосфат гидролизі жүретін аймақтары
болады, бұл полипептид тізбегінің синтезі кезінде рибосоманың
иРНҚ бойымен жылжуын қамтамасыз етеді. иРНҚ-ның бір молекуласын полирибосома комплексін (полисома) құрап бірнеше рибосома оқи алады. Полирибосомалардың мөлшері клеткадағы белок
биосинтезінің қарқындылығын көрсетді. Эукариот клеткаларында
рибосоманың үлкен бөлігі өз белоктарымен эндоплазматикалық
тор мембраналарымен байланысады. Бұл рибосомалар, негізінен,
Гольджи комплексіне түсіп, клеткадан бөлінетін белоктарды
синтездейді. Гиалоплазмада орналасқан рибосомалар клетканың өз
қажеттілігіне керекті белоктарды синтездейді. Эукариоттарда рибосомалар ядрошықта түзіледі.
157

158.

Ñ
Сарколемма – сарколемма (грек тіліндегі sarx, sarkos – ет жəне
lemma –тері, қабық сөздерінен), көлденең жолақты бұлшықет
талшықтарын жауып жататын жұқа қабық. Кейде сарколемма деп жүрек бұлшықетінің жəне біріңғай салалы бұлшықет
клеткаларының плазмалеммасын айтады. Сарколемма қалыңдығы
7,5 нм, жануарлардың басқа клеткаларындағыдай үш қабатты
плазматикалық мембрана мен оның сыртында орналасқан базальды мембранадан тұрады.
Саркомер – саркомер (грек тіліндегі sarx, sarkos – ет, meros – бөлік,
үлес сөздерінен), бұлшықет талшығының миофибрилласының
қайталанатын бөлігі, миофибиллардың негізігі құрылымдық бөлігі.
Саркоплазма – саркоплазма (грек тіліндегі sarx, sarkos – ет жəне
плазма), бұлшықет талшықтары мен клеткаларының цитоплазмасы. Саркомер миофибриллалар мен миофиламенттер арасындағы
кеңістікті толтырып тұрады, бұл рибосомалар, митохондриялар
(саркосомалар), Гольджи комплексі жəне саркоплазматикалық
желі немесе ретикулум деп аталатын мембранамен қапталған
көпіршіктер, түтікшелер жəне цистерналардың күрделі жүйесі
орналасқан.
Свободные радикалы – бос радикалдар, жұптанбаған электрондары бар кинетикалық тəуелсіз бөліктер (атомдар, молекулалар). Реакцияға қабілеттілігі өте жоғары жəне бөлме температурасында тұрақсыз болып келеді. Бос радикалдар тірі клеткаларда биохимиялық реакциялар нəтижесінде жəне иондаушы,
ультрафиолетті радиация əсерінен пайда болады. Қалыпты концентрациясы – 1г. ұлпада
моль.
Қан плазмасының липопротеидтері мен клетка мембраналарының
липидтерінің құрамына кіретін қанықпаған май қышқылдарының
бос радикалдары липидтердің асқын тотығуы деп аталатын
реакцияларға қатысады.
Бұл реакцияның шамадан тыс активтілігі мембраналардың
қорғаныштық (кедергі-барьер) қасиетін, сол арқылы клеткалардың
тіршілік əрекетін бұзады, Сөйтіп интоксикация, гипоксия, стресс,
канцерогенді заттар əсері кезінде жүрек, бауыр, ми жəне басқа да
клеткалардың зақымдалуына себепші болады.
158

159.

Медицинада бос радикалдарды байланыстыратын жəне липидтердің
асқын тотығуын тежейтін антиоксидант-қосылыстар қолданылуда.
Бос радикалдардың кейбір түрлері биохимиялық зерттеулерде
белок молекулаларының конфигурациясын жəне биологиялық
мембраналардың функцияналдық қасиеттерін анықтау үшін
кеңінен қолданылады. Бос радикалдарды электронды парамагнитті
резонанс əдісі немесе сəулелендіру бос радикалдың қатысуымен
жүретін реакциялар арқылы анықтайды.
Сегрегация – сегрегация (латын тіліндегі segregatio – айырылу
сөзінен), ооциттің өсу жəне жетілу кезеңінде орындалатын жұмыртқа
клеткасының цитоплазмасына құрамдас оопалзматикалық локальді
түрлердің, сонымен қатар жұмыртқаны ұрықтандыру барысында туындайды. Сегрегация – ұрықтың дифференцировкасы
үшін негіз болып келеді: жұмыртқаның бөлшектену барысында
құрамы жағынан ерекшеленетін цитоплазма аймақтары түрлі бластомерлерге түседі; өз ядросының потенциясына құрамдас ара–
қатынастардан геномның дифференциальді активациясына алып
келеді. Сегрегацияға мысал: сақиналы құрттар жəне моллюскалар жұмыртқаларында полярлы плазманың түзілуі, сүтқоректілер
жұмыртқаларының келешек артқы жарты шарының РНҚ-сына
шоғырланған.
Секреция – секреция (латын тіліндегі secretio – бөлім сөзінен),
клеткадағы заттардың түзілуі жəне сыртқы ортаға шығарылуы. Көп
жағдайда «секреция» термині тек безді мүшелердің əрекетімен байланыстырады. Секрецияны екі түрде қарастырады: сыртқы немесе экзокринді секреция кезінде клеткадан бөлінген заттар өзектер
арқылы дененің немесе мүшенің бетіне жəне қуыс мүшелерге
түседі (мысалы асқазан сөлі, сілекей, тұқымдық сұйықтық, сүт)
жəне ішкі немесе эндокринді секреция кезінде клеткадан бөлінген
заттар қанға немесе лимфаға өтеді.
Секрецияның үш механизмі бар. Мерокринді секреция секрецияның
жалпы типі болып келеді жəне ерітінді түріндегі секреттелуші заттарды диффузия жолымен клетка мембранасы арқылы жоюмен
сипатталады. Осы жолмен медиаторлар, ас қорыту ферменттері
сияқты гормондардың бөлінуі жүзеге асады. Апокринді секрецияда секрет бөлу кезінде апикальді плазматикалық мембрана жəне цитоплазманың басқа да құраушы бөліктері бүлінеді де,
секреттелуші клетка қайта қалпына келеді. Бұл тип анальді жəне
сүт бездеріне, жыныс мүшелердің терісіне тəн. Голокринді секреция кезінде синтезделуші клетка толықтай бұзылып, эпителийден
159

160.

секретке айналып бөлінеді. Бұл тип май бездеріне тəн. Құрамында
тұздардың жоғары концентрациясы бар сұйықтықтардың (мысалы,
тер) секрециясы көбінесе осмотикалық жəне электрохимиялық градиентке қарсы жүреді.
Секреттелуші заттар (секреттер) химиялық табиғаты бойынша əр түрлі жəне иондар, ферменттер, гормондар, гликопротеиндер түрінде сипатталады. Мысалы, серозды қабықтардың
(плевра, тамыр қалталары, перикард жəне т.б.) клеткаларының
секреті органдардың бетін кеуіп қалудан сақтайды, бөгде заттарды жояды жəне тамырдың, плевра жапырақшаларының бетінің
жылжымалылығын қамтамасыз етеді. Асқазан-ішек жолына
бөлінетін секреттерде тағамдық заттардың ыдырауын қамтамасыз
ететін ферменттер бар. Организмде гормондар, көптеген медиаторлар, иондар жəне т. б. регуляторлы қызмет атқарады. Ферамондар ішкі қатынастарды реттейді секреция кезінде бөлінетін
секреттердің құрамы мен саны жүйке механизмдері арқылы гуморальды факторлардың қатысуымен реттеледі.
Сілекей – өсімдіктерде, жануарларда, микробтарда пайда болатын тұтқыр сұйықтық. Жануарлардың сілекейі – сілекей
бездерінің секреттері, олар тері жабынының бетіне жəне басқа да
органдардың ішкі қуысына бөлінеді. Химиялық табиғаты бойынша
гликопротеидтердің күрделі қосылыстары. Органдар мен жабынды ұлпаларды механикалық зақымдалудан қорғайды, тағамның
ас қорыту жолымен қозғалысын қамтамасыз етеді, сонымен қатар
иммунологиялық жəне бактерицидтік активтілігі бар. Көптеген
бактериялардың клетка қабығында қорғанышты сілемейлі қабығы
бар.
Семенная жидкость – ұрықтық сұйықтық, секреттерден тұратын,
ұрық безінен жəне көмекші аталық жыныс жүйесінің бездерімен
өндірілетін сперманың сұйық бөлігі. Ұрықтық сұйықтық сперматозоидтар үшін қоректік заттан, буферлі жүйеден, сонымен қатар
аналық жыныс жолынан жеңіл өту үшін шырыштан тұрады.
Семенники – аталық ұрық бездері, тестикулдар (testes, orchis), сперматозоидтар жəне жыныс гормондары – тестостерон, сонымен
қатар андрогендер жəне эсторгендер өндірілетін аталық жыныс
бездері. Ұрық бездері ішекқуыстыларда қарапайым жəне жыныс
клеткаларының жанасуы болып табылады. Ұрық қабырғаның жарылу жолымен немесе ішек тəрізді тамырлар жүйесі жəне ауыз
саңылауы арқылы (сцифоидты жəне кораллды полиптер) сыртқа
шығарылады. Сақиналы құрттардың көптеген ұрық бездерінің
160

161.

өзіндік өзектері болады (ленталы құрттарда – əрбір дене бөліктерінде
1000–ға дейін). Сақиналы құрттарда дененің əрбір сегментінде жұп
ұрық бездері болады, ал ұрықтар ерекше түтік – дененің екінші
қуысына ашылатын жəне ұрық безімен байланыспайтын целомодукталар арқылы шығарылады. Бунақаяқтыларда ұрық бездер жұп,
ал моллюскаларда тақ болып келеді. Көптеген омыртқалыларда
ұрық безі жұп, құрсақ қуысында, сүтқоректілерде – оның артқы
бөлімінде (клоакалы, кейбір жəндікқоретілерде, кит тəрізділерде,
сирендерде) немесе ұрықтың даму барысында құрсақ қуысынан
шаптық түтікке түсетін ұмада (қалталыларда, жыртқыштарда,
тұяқтыларда, приматтарда) орналасқан. Кейбір кеміргіштерде,
жарқанаттарда жəне жəндікқоректілерде ұрық безі тек көбею барысында ұмадан түседі, ал сосын қайтадан құрсақ қуысына керіледі.
Ұрық безі сыртынан тығыздалып гайморово денесін түзетін
тығыз қабықпен қапталған. Гайморово денесінен ұрық безінің
паренхимасын ұрық түтіктерімен көптеген бөлшектерге бөліп
тұратын, шығару түтікшелеріне алып келетін, желпеуіш тəрізді
дəнекер ұлпалық қалқа шығады. Олар несеп ағарға ашылатын
ұрықшығарушы түтікшелерде бірігеді. Сперматогенез қабырғасы
сперматогенді эпителийден жəне Сертоли клеткалардан тұратын,
иілген ұрық түтікшелерде жүреді. Ұрық түтікшелерінің ұлпалар
арасында жыныс гормондарын өндіретін Лейдига клеткалары болады. Адамда ұрық безі немесе жұмыртқа деп аталады. Еркектерде
ұрық безінің ұзындығы 3-5 см, ені 2-3 см, салмағы 15-30г. Ұрық
безінің қызметі гипоталамо-гипофизарлы жүйе арқылы, сонымен
қатар бүйрек үсті безімен жəне қалқанша безімен реттелінеді.
Семяпровод – ұрық жолы, ұрық өзегі (ductus deferens, vas deferens),
аталықтарда жұп орган жəне аталық сүтқоректілерде шəует өткізу
үшін қажет. Жұмыртқа өсіндісінің түтігін жалғастырушы, ұрық
безінің өзегімен қосылатын кеңейген – ампуламен аяқталады, ұрық
шығаратын өзек түзіледі (ductus ejaculatorius). Жұлдызша тəрізді
сəулелі тығыз цилиндрлі пішінге ие. Толқын сияқты жиырылатын
ұрық жолының қабырғасы шəуеттің қозғалуын қамтамасыз етеді,
ал ампулалы бөлігінде орналасқан без секреті аталық клетканың
қозғалуын белсендіреді.
Серозная оболочка – серозды (ұйыма) қабық. Сероз (tunica serosa),
целомдық немесе екіншіауыздылар жануарлар организмдерінің
дене қуысының төсемелері. Эпителиймен жабылған дəнекер
ұлпаларынан тұрады. Қалыңдығы шамамен 1 м. Орналасуына байланысты серозды қабық құрсақтық, плевралық жəне эпикардты деп
161

162.

аталады. Спланхнотомадан дамиды. Серозды–гематолимфатикалық
тосқауыл ретінде қорғаныш қызметін атқарады, ішкі мүшелердің
қозғалуын жеңілдетеді, пішінін сақтайды.
Сертоли клетки – Сертоли клеткалары (Э.Сертоли атымен аталған),
сустентоциттер (sustentocyti), сүтқоректілерде ұрық безінің иілген
каналдарының фолликулярлы эпителийінің клеткалары. Дамып
жатқан жыныс клеткаларының қоректендіру қызметін атқарады,
олардың тірегі болып келеді. Көршілес сертоли клеткаларының
арасындағы тығыз байланыс гематотестикулярлы тосқауыл ретінде
қаралады. Фолликульді жетілдіретін гормонның əсерінен сертоли клеткалары стероидты гомондардың синтезіне қатысады; андрогендермен байланыстаратын белокты синтездейді. Фагоцитоз
қызметін атқарады.
Симпласт – симпласт (грек тіліндегі sun – бірге, plastos – құрастырылған сөздерінен), жануарларда ұлпалар құрылымы,
клеткааралық шекараның жоқ болуымен жəне цитоплазманың
біркелкі массасында ядроның орналасуымен сипатталады. Симпласты құрылым көлденең жолақты бұлшықет талшықтарына кейбір
қарапайымдарға (инфузорий қатары) жəне кейбір жəндіктердің
ерте даму сатысындағы ұрықтарына тəн. Кейбір ұлпалар (мысалы,
моллюскалар мен жəндіктер қатарының ішектерінің эпителиальды
жабыны) ас қорытудың əр түрлі стадияларында бірде клеткалы,
бірде симпласты құрылымға ие болады. Симпласт клеткалардың
қосылуы немесе ядролардың цитотомиясыз көбеюі нəтижесінде
пайда болады. Өсімдіктерде симпласт немесе синцитий деп
организмнің клетка құрылымы жоқ көп ядролы протопластың (мысалы каулерпада), біріккен клеткалардың протоплазмалық затын
(мысалы, буынды сүт жолдары), протоплазмалық жіптер – плазмодесмалар арқылы протопластардың бірігуін айтады.
Синцитий – синцитий (грек тіліндегі sun – бірге жəне цит. сөздерінен),
жануарлардың ұлпа құрылымының бір түрі. Клетка шектері клеткаларды бір-бірінен толығымен ажыратпайды, цитоплазманың ядролы аймақтары өзара цитоплазмалық маңдайша мен байланысқан
синцитильді құрылым ұрықтық біріктіруші ұлпа – мезенхимаға,
сүйек ұлпасына жəне басқаларға тəн. Өсімдіктерде синцитий симпласт деп аталады.
Склеротом – склеротом (склеро... жəне грек тіліндегі tome – бөлік
сөздерінен), ұрық қаңқасы, хордалы ұрықтарда сомиттердің
вентральді ішкі бөліктерінен түзіледі. Склеротом хорданы жəне
162

163.

нерв түтікшелерін қоршайтын мезенхималы клеткаларынан тұрады
жəне шеміршек жəне сүйек қаңқаларын түзеді: омыртқа, ми сауыты, қабырға, төс, ал балықтарда – желбезектер.
Слизи – шырыштар, өсімдіктекті, жануартекті, микробтекті жабысқақ, сулы ерітінділі заттар. Өсімдік шырыштары – гидрофильді
полиқанттар, өсімдіктің ұрығында, тамырында, түбірінде жəне
əсіресе шырышты жолдарда жинақталады. Бейтарап шырыштар – қышқыл деңгейінде болып, құрылымы жағынан шайырға
жақындайды. Шырыштың суда ісінуге қабілеттілігі ұрықтың өнуі
кезінде өзіне суды сіңіріп, ісінуіне жағдай жасайды. Өсімдіктер
ұлпаларында шырыштың жинақталуы құрғаққа төзімділігін арттырады.
Жануарлар шырыштары – мүшелердің ішкі қуысына жəне тері
жабындысының беткі бетіне өндіретін шырышты бездердің
секреттері. Химиялық табиғаты бойынша аралас, күрделі гликопротеидтер. Мүшелер мен тері жабындысының ұлпаларын
механикалық зақымдалудан қорғайды, асқорыту жолдары
арқылы қоректің жылжуына жағдай жасайды, сонымен қатар
иммунологиялық жəне бактерицидтік белсенділікті арттырады.
Слизистая оболочка – шырышты қабықша (tunica mucosa), целомды жануарлардың асқорыту, тыныс алу, зəр шығару жүйелері
мүшелерінің, мұрынның, ортаңғы құлақтың ішкі қуыстарының,
бездердің шығару өзектерінің ішкі бетін астарлап жататын
қабықша. Қалыңдығы 0,5-4 мм. Шырышты қабықшаның өзінің
бездері арқылы бөлінген шырышпен тұрақты түрде ылғалданып
тұрады, себебі, мүшелерді кеуіп кетуден сақтайды, асқорыту
жолдары арқылы өтетін қоректің үйкелісін азайтады. Бір немесе
бірнеше меншікті дəнекер ұлпалы қабат, тегіс бұлшықет қабаты,
шырышасты қабықша сияқты эпителий қабаттарынан тұрады.
Меншікті дəнекер ұлпалы қабатта жəне шырыш асты қабықшада
қан жəне лимфа тамырлары орналасқан, лимфоидты ұлпа, нервтер
жинақталады.
Соединительная ткань – дəнекер ұлпа (textus conjunctivus), мезенхимадан дамитын, тірек, қоректік, қорғаныштық қызметтерін
атқаратын жануарлар организмінің ұлпасы. Дəнекер ұлпасының
құрылысының
ерекшелігі
клеткааралық
құрылымдардың:
коллагенді, эластинді, ретикулалы талшықтардың жəне құрамында
өте көп мукополиқанттар бар құрылымсыз негізгі заттардың өте
жақсы жетілуі. Организмде атқаратын қызметіне, клеткаларының
163

164.

құрамына, клеткааралық құрылымдарының түрі мен қасиетіне,
талшықтардың орналасуына байланысты нағыз дəнекер ұлпасы,
сүйек жəне шеміршек ұлпалары, ретикулалы, май, пигментті
дəнекер ұлпалары, қан жəне лимфа ұлпалары болып бөлінеді.
Нағыз дəнекер ұлпасы қалыптасқан (талшықтары тəртіппен,
біркелкі орналасқан сіңір, шандыр, байламдар, көздің ақ қабығы)
жəне қалыптаспаған (талшықтар буда түзіп, тəртіпсіз орналасқан)
болып жіктеледі. Қалыптаспаған дəнекер ұлпаларын тығыз жəне
борпылдақ дəнекер ұлпаларына жіктейді. Борпылдақ дəнекер
ұлпаларында гистиоциттер, толық, май, пигментті, плазматикалық
клеткалар болады жəне қан лейкоциттерінің əр түрлісі кездеседі.
Борпылдақ дəнекер ұлпалары арқылы клеткаларға коректік заттар жеткізіліп, клеткалардан бөлінген метаболизм процесінің
өнімдерін тасымалдайды, сонымен қатар организмдегі барлық
физиологиялық жəне патологиялық реакцияларға қатынасады.
Дəнекер ұлпаларына тəн қасиет бос клеткалардың əртүрлілігі жəне
өте көп кездесуінде.
Сома – сома (грек тіліндегі soma – дене сөзінен), көп клеткалы
организмдердің клеткалар жиынтығы. Жыныс жəне соматикалық
клеткалардың бір–біріне қарама-қарсы тұруы XIX–XX ғ. ашылған
А. Вейсманның ұрық плазмасы теориясымен байланысты. Бұл
теория бойынша «тұқым қуалаушылық зат» ұрықтық плазма – тек жыныс клеткаларында кездеседі, ал қалған клеткалары
ұрықтық плазманың көп бөлігінен айырылған. Осыдан кейін Вейсман бойынша соматикалық жəне жыныс клеткаларының өзара
айырмашылықтары байқалады. Əрі жыныстық, əрі клеткалар
ретінде гендер жиынтығы бар екендігі белгілі, бірақ соматикалық
клеткаларда гендер екі аллельмен көрінеді жəне бұл жағдай екеуіне
қарама–қарсы бола алмайды. Бірақ «Сома» термині «соматикалық
клеткалар» терминінің қолданылуынан кеңінен таралған. Эукариотты микрооганизмдерде соматикалық клеткалар – вегетативті
клеткаларға ұқсас.
Сомиты – сомиттер (грек тіліндегі soma – дене сөзінен), алғашқы сегменттелген дене, барлық мезодерманың (сақиналы құрттарда, бауырымен жорғалаушыларда, жəне т.б. омыртқасыздарда) ұрықтық
даму барысында бөлінетін немесе нерв түтігіне жəне хордаға
(хордалыларда) жалғасып жататын оның дорсальді бөлігінің жұп
метамерлі түзілуі. Ереже бойынша сомиттер дененің алдыңғы
бөлігінен артқы бөліген қарай түзіледі. Барлық хордалыларда əрбір
сомиттер өзінің келешекте даму барысында дерматомға, миотомға
164

165.

жəне склеротомға бөлінеді. Сомиттер эктодермальді пайда болуда немесе эктодерма аймақтарынан түзілетін ұрық метамериясын анықтайды: омыртқалыларда арқа нерв ганглияларында,
омыртқасыздарда аяқ бөлімдерінде кездеседі.
Сперма – шəует (грек тіліндегі sperma, ілік септігі spermatos – жанұя
сөздерінен), аталықтарда жыныстық байланыста бөлінетін ашық–
сұр бұлыңғыр; аталық клеткалардан жəне ұрық сұйықтығынан
тұрады. Көптеген жануарларда аталық клеткалар компактты топтану түзеді – сперматофорлар жəне спермоцейгмалар. Онтогенезде
шəуеттің түзілуі жыныстық жетілу кезеңінде басталып, кəмелігіне
келгенде шегіне жетіп, кəрілікте азаяды. Шəуеттің ұрықтандыру
қабілеті аталық клеткалардың сапасы мен санына байланысты. Жануарлардың шəуетінде олардың саны біркелкі емес жəне
тіршілік жағдайына байланысты түрленіп отырады. Көптеген
омыртқасыздарда жəне кейбір омыртқалыларда шəуеттің мезгілдік
бөлінуі байқалады. Кейбір патологиялық жағдайларда шəует сперматозоидтардан айырылады (азооспермия), онда біршама көлемде
(олигоспермия), жылжымайтын (некроспермия) немесе аномальді
(тератоспермия) аталық клеткалар кездеседі. Шəует сапасын
бағалау оны сұйылту, сақтау, тасымалдау , алу əдістері жануарларды жасанды ұрықтандыруда қолданады.
Сперматиды – сперматидтер, (сперма сөзінен) сперматогенездің
4-ші кезеңіндегі (соңғы) гаплоидты жыныс клеткалары. Жетілудің
екінші бөлінуінің нəтижесінде 2-ші қатардағы сперматоциттерден
түзіледі. Бөлінбейді. Жетілгеннен кейін сперматозоидтқа айналады.
Сперматогенез – сперматогенез (сперма жəне ... генез сөзінен
шыққан), гаплоидты, дифференциалдалданған аталық жыныс
клеткаларының – сперматозоидтардың немесе спермиялардың жануарлар мен көптеген өсімдіктерде диплоидты біріншілік жыныс
клеткаларына айналуы. Дамыған жыныс клеткалары кеңістікте
синцитиальді байланыспен қосылған: жетілген сперматозоидтар
бос. Сперматогенездің төрт кезеңін ажыратамыз: көбею, өсу, пісіп
жетілудің бөлшектенуі жəне спермиогенез (немесе спермияның
түзілуі). 1-ші кезеңде диплоидты клеткалар – сперматогония – митоз жолымен бірнеше рет бөлінеді жəне соңғы интерфаза сатысында (премитотикалық) ДНҚ репликациясы жүреді. 2-ші кезеңде олар
өсіп, 1-ші реттік сперматоциттер деп аталынады; олардың ядросы
гомологты хромосоманың конъюгациясы, кроссинговер жүретін
жəне биваленттер түзілетін, мейоздың ұзақ профазасынан өтеді.
165

166.

3-ші кезеңде жетілудің кезекті екі бөлінуі немесе мейотикалық
бөліну жүреді. Бірінші бөлінудің нəтижесінен əрбір 1-ші реттік
сперматоциттен екі 2-ші реттік сперматоцит, ал екіншіден кейін
– мөлшерлері бірдей төрт сперматоцит түзіледі; бұл бөліну барысында хромосоманың екі есе азаюы жүреді. Кроссинговерден кейін хромосомада, сол хромосоманың бір бөлігі жетілудің
түрлі бөлінуі барысында ұршық полюсіне таралады. Сперматидтер бөлінбейді, сперматогенездің 4-ші кезеңіне қатысады жəне
сперматозоидқа айналады. Онда жаңа құрылымдар пайда болады: акросома, жіпшелер, көптеген түрлерінде – митохондриалы жанама ядро, ал цитоплазманың көп бөлігі күшпен алынып
тасталынады. Сперматогенездің ұзақтығы 3-тен (кейбір ішек
қуыстыларда) 80 тəулікке дейін (адамда). Мезгілмен көбейетін
жануарларда сперматогенез кезеңі ұзақ. Сперматогенез көптеген
жануарлар организмінде ұрық безінің ұрық жолдарында түзіледі,
гермафродитті жануарларда сперматогенез, оогенез сияқты,
гермафродитті жыныс безінде – овотестисте, губкаларда – мезоглеяда жүреді.
Сперматогонии – сперматогония (сперма жəне gonos – туылу, ұрық,
ұрпақ сөздерінен), сперматогенездің 1–ші кезеңіндегі диплоидты
аталық жыныс клеткалары. Ұрық каналдарының қабырғасының
қабаттарындағы дифференцирленбеген бірінше жыныс клеткаларынан немесе ұрық безінің тұйықталған соңының негізгі зоналарынан дамиды. Сперматогония үшін белсенді митотикалық бөліну:
əр бір организмде сперматогонияда митоздардың саны тұрақты
– 3-6 шамасында болуы тəн. Сүтқоректілерде жəне кейбір жануарларда сперматогенездің құрылысы жағынан əр түрлі 2-3 типін
бөледі. Сперматогенездің 2-ші кезеңіне өткенде, сперматогенез
1-ші қатарлы сперматоциттерге бастама береді.
Сперматозоид – сперматозоид (сперма жəне грек тіліндегі zoon
– тірі жан сөздерінен), спермия, жануарлардың жəне көптеген
өсімдіктер организімінің жетілген гаплоидты аталық жыныс клеткасы. Аталық жыныс клеткаларын сүтқоректілердің шəуітінен
А. Левенгук 1677 жылы ашқан. Терминді К.М. Бэр 1827 жылы
енгізген. Аталық жыныс клеткалары сперматогенез нəтижесінде
түзіледі жəне жұмыртқаны ұрықтандырады. Сперматогенез
жұмыртқамен қосылғаннан кейін зигота түзіледі жəне ұрықтың
дамуы басталады. Жануарларда аталық жыныс клеткасының
ұзындығы ондаған жəне жүздеген мкм., жəндіктерде бірнеше
мм. Сперматозоидтың орташа көлемі адамда 16-19 мкм3. Спер166

167.

матозоидтар саны коловраткаларда 100 шамасында; адамда жəне
қоянда сперматозоидтың максимум күнделікті өнімділігі 108,
жылқылар мен шошқаларда – 1010. Сперматозоид жіпшелілер
жəне жіпшесіздер болып бөлінеді. Сперматозоид барлық
омыртқалылар мен омыртқасыздарға тəн; жіпшелері сұйық ортада қозғалуды қамтамасыз етеді (сырттай ұрықтануда суда, іштей
ұрықтануда – жыныс жолдарының сұйық ортасында). Ядросы
орналасқан, аталық тұқым қуалау ақпараты сақталған қысқа бас
бөлімінен тұрады. Сперматозоидтың аналық қынабында өмір
сүру ұзақтығы 2,5 сағ., жатыр мойынында 48 сағ., қоянның жыныс жолында 30 сағ., жылқыларда 5-6 тəулік, құстарда 3 апта, араларда 3-4 жыл. Бас бөлімінің алдынға жағында сперматозоидтың
жұмыртқа қабығына өтуін қамтамасыз ететін акросома кездеседі.
Бас бөлімінің артқы жағында, қысқа мойыннан кейін жіпшелерге
айналатын аралық бөлім орналасады. Сперматозоидтың аралық
бөлімі көпшілігінде қысқа, проксимальді жəне дистальді центриолидан тұрады, жіпшелердің қозғалуына қуат беретін 4-10
митохондриямен айнала қоршалған. Аз қылтанды құрттарда,
моллюскаларда жəне жəндіктерде митохондрия өзгереді жəне
жанама ядроның жиынтығын түзеді. Сперматозоид жіпшелері
қарапайымдылардың
жіпшелерімен
жəне
көпклеткалы
жануарлардың талшықты эпителийінің кірпікшелерімен ұқсас.
Дистальді центриолидан фибрилл шоқтарынан тұратын остік
жіпше жалғасады. Олардың сандары 11, орталығында 2 бірдей
фибриллдер, ал периферия жағынан – 9 жұптар орналасады. Остік жіптің жиырылуы жіпшелердің қозғалуына жəне
сперматозоидтардың орналасуына көмектеседі. Жіпшенің остік
жібінде қаңқа бұлшық еттеріне тəн жəне АТФ ыдырататын актин жəне миозин белоктары кездеседі. Көптеген жануарлардың
ұрық безінде сперматогенездің бұзылуынан түзілетін бірнеше
атипикалық сперматозоидтар кездеседі. Жіпшесіз сперматозоидтар кейбір құрттарға, шаянтəрізділерге жəне кенелерге тəн,
олардың кейбіреулері амебоидты қозғалысқа қабілетті.
Сперматофор – сперматофор (сперма сөзінен шыққан жəне грек
тілінен phoros– алып жүруші) –аталық жыныс клеткаларына толы
капсула; ішкі жəне сырттай–іштей ұрықтанатын жануарларда жыныс
клеткаларын тасымалдау қызметін атқарады жəне шəуеттің кеуіп
кетуінен сақтайды. Сперматофор кейбір моллюскаларға, сүліктерге,
погонофорға, бұнақаяқтарға жəне кейбір қосмекенділерге тəн.
167

168.

Шаянтəрізділер, өрмекшітəрізділерде жəне жəндіктерде сперматофор тасымалдануына аяқ бөлімдері қатысады. Кейбір
сегізаяқтыларда толған сперматофор аталықтарының гектокотилі
ашылып, аналықтарын тауып алып, олардың мантиялық қуысына
салады. Аталық саламандр мен тритон сперматофорлары əртүрлі
затқа жабысады, оларды аналықтары клоакасымен ұстап алады.
Кейбір жануарларда сперматофор ұрықтану басталғанша организмде ұзақ уақыт сақталынады. Сыртқы ортадағы сперматофордың
келуінің уақытын азайту үшін, аталықтары мен аналықтарында синхронды формада дағдылану жүреді, мысалы, кейбір жəндіктердің
аталығы сперматофор аналықтың құрсағына жабыстырады, ал
басаяқты моллюскалар сперматофор гектокотилін ұстап алып,
аналықтың мантиялық қуысына алып келеді. Сперматофордың
қатысуымен жүретін ұрықтану – судағы ұрық шашу мен құрлықтағы
кокуляцияның аралық формасын қалыптастырады.
Сперматоциты – сперматоциттер (сперма жəне ...цит сөздерінен),
сперматогенездің 2-ші жəне 3-ші кезеңіндегі аталық жыныс клеткалары. Сперматоциттердің 1-ші қатардағы – өсу кезеңінде жəне
сперматоциттердің 2-ші қатардағы – жетілудің бөліну кезеңінде.
Жетілудің 2-ші бөлінуінен кейін əр 2-ші қатардағы сперматоциттерден 2 гаплоидты сперматидтер түзіледі.
Стволовые клетки – бағана клеткалары, камбиалды клеткалар.
Жануарлардың жаңарушы ұлпаларындағы (қан түзуші, лимфоидты, эпидермис, асқорыту жолдарының жабындысы) ата текті
клеткалар. Маманданған клеткалардың табиғи жастық немесе
физиологиялық өлімдерінен кейін қайта қалпына келуді бағана
клеткалары дифференциация жəне көбею арқылы жүзеге асырады. Бағана клеткалары əрбір ұлпа түрлері үшін дербес, дара болып
келеді, бірақ одан тыс əртүрлі бағытта дамуы (олар тотипотентті)
мүмкін, мысалы, сүтқоректілердің қан түзуші ұлпаларынан эритроциттер, лейкоциттер, мегакариоциттер дифференциацияланады. Бағана клеткалары бөлінгеннен кейін бір клеткасы баған
желісінде қалса, екіншісі дифференциацияланып, маманданған
клеткаларға айналады.
Строма – строма (грек тіліндегі stroma – төсеніш сөзінен),
қалыптаспаған дəнекер ұлпаларынан тұратын жануарлар
мұшелерінің негізі. Строма мүшелерінің маманданған элементтері
орналасқан, қан жəне лимфа тамырлары өтеді, тіректік қасиет беретін
талшықты құрылымдары болады. Строма деп эритроциттердің
жəне пластидтердің белоктық негізін де атайды.
168

169.

Сухожилие – сіңір (tendo), омыртқалы жануарлар мен адамның
көлденең жолақты бұлшықет ұлпаларының дəнекер ұлпалы бөлігі.
Бұлшықет сіңір арқылы қаңқа сүйектеріне бекиді немесе ішкі,
күрделі орналасқан бұлшықеттерді түзеді. Сіңірдің негізін жуан,
тығыз, параллель орналасқан коллагенді талшықтардың будасы
түзеді, олардың бір ұшы бұлшықет талшықтарымен жалғасса,
екінші ұшы сүйек үстіне (надкостница) жалғасады. Будалардың
арасында фиброциттердің (сіңір клеткалары) бір қатары орналасады. Ұзын бұлшықеттер жиі цилиндр тəрізді сіңірмен аяқталса,
жалпақ еттер пластинка (апоневроз) тəрізді сіңірмен аяқталады.
Бұлшықеттер жұмыс істеген кезде, сіңірлер көрші бөліктің
жағдайына байланысты жылжып, қозғалып отырады, олардың
қабықшасында үйкелісті азайтатын синовий сұйықтығы түзіледі.
Сіңірлер өте аз созылады, өте берік.
169

170.

Ò
Телолецитальные яйца – телолецитальді жұмыртқа (грек тіліндегі
telos – соңы жəне lekithos – сары уыз сөздерінен), сары уызы бір
келкі таралмаған жұмыртқа (оның көп бөлігі вегетативті жарты
шарда орналасса, ал ядросы анимальді полюске жақын орналасқан).
Телолецитальді жұмыртқаға мезо– жəне полилецитальді жұмыртқа
жатады. Бірінші жағдайда бөлшектену толығымен, ал екінші
жағдайда бөлшектену – біртіндеп жүреді (меробластикалық
жұмыртқа). Телолецитальді жұмыртқа басаяқты моллюскада,
дөңгелек ауыздыларда, балықтарда, қосмекенділерде, бауырымен
жорғалаушыларда, құстарда, төменгі сатыдағы сүтқоректілерде
кездеседі.
Тестостерон – тестостерон. Омыртқалыларда ұрық безінен, сонымен қатар бүйрек үсті безінен, жыныс безінен, плацентадан жəне
бауырдан бөлінетін аталық жыныс гормоны. Тестостерон жыныс
дифференциациясының репродуктивті мүшелер ретінде анықтай
отырып пренатальді кезеңде белсенді түрде секреттеледі. Онтогенез барысында аталық жыныс мүшелерінің, екінші жыныс
белгілерінің дамуына қатысады, сперматогенезді жəне жыныстық
құбылыстарды реттейді. Аналық особьтарда жыныс безінен
өндірілетін тестостерон сүт бездерінің дамуын қамтамасыз етеді.
Тестостерон түрлі ұлпалар мен мүшелерге анаболитикалық əсер
етеді. Тестостерон химиялық табиғаты жағынан – стероид. Тестостерон секрециясы мен синтезі лютеиндеуші жəне фолликуластимулдаушы гормонмен реттеледі. Тестостерон секрециясы
мезгілдік жəне жастық өзгерістерге ұшырайды. Еркектерде қан
плазмасындағы концентрациясы 0,5-0,9 мкг/100 мл, əйелдерде
0,12 мкг/100 мл тең. Ересек адамның организмінде тəулігіне 15 мг
шамасында тестостерон түзіледі. Тестостерон нысана мүшелерге
тасымалдайтын белокпен байланысты. Организмде жиналмайды,
андростеронға жəне т.б. метаболизденеді. Зəрмен бөлінетін 17 – кетастероидтар. Тестостерон бөліктері эстрогендерге айналады. Тестостерон жəне оның синтетикалық ұқсастары (мысалы, метилтестостерон) медицинада қолданылады.
Тканевая жидкость – ұлпа сұйықтығы, интерстициалды сұйықтық.
Омыртқалылардың мүшелері мен ұлпаларының клеткалары
арасындағы жəне клетка жанындағы кеңістікте кездеседі. Қан
170

171.

жəне лимфамен бірігіп организмнің ішкі ортасын түзеді. Ұлпа
сұйықтығынан клеткалар қоректік заттарды алады жəне зат алмасу
өнімдерін береді. Құрылымы тұрақты келеді, себебі, ол мүшелер
мен ұлпалардың клеткаларын қан құрамының өзгеруіне байланысты туындайтын əсерлерден сақтандырып отырады. Адамда
ұлпа сұйықтығының көлемі орта есеппен дене салмағының 26,5%
құрайды. Мүшелерден лимфа тамырларына өткен ұлпа сұйықтығы
лимфаға айналады. Кейбір жағдайларда ұлпа сұйықтығына жұлын–
ми, буын, плевра сұйықтықтарын, сонымен қатар көздің алдыңғы
камерасының ішіндегі сұйықтықты да жатқызады.
Тканевая совместимость – ұлпа үйлесімділігі, бір түрдің (донор) мүшелерінің немесе клеткаларының басқа түрдің (реципиент) ішкі ортасына сіңісіп, қызмет етуі. Реципиенттің иммундық
жүйесіне донор клеткалары мен ұлпаларын, мүшелерін күшпен
сəйкестендіру, сонымен қатар, реципиент ұлпасын донордың
иммунокомпетентті клеткаларының бұзуы ұлпалық үйлесімсіздік
болып табылады. Ұлпалық үйлесімділік донор мен реципиенттің
антигенді клеткаларының құрамының ұқсастығының генетикалық
сəйкестілігімен анықталынады. Бір жұмыртқалы егіздер мен бір
жынысты түрлердің ұлпа үйлесімділігі генетикалық жағынан
толық сəйкес келеді. Ұлпа үйлесімділігінің эмбрионалдық немесе ерте постнатальдық кезеңде туындаған химерлерде, не болмаса радиациядан немесе медикаментоздан кейін иммунитеттің
басылуы кезінде алатын орны үлкен, себебі, бөгде антигенге
арнайы иммунологиялық төзімділікті қалыптастырады. Осы
айтылған жайттардан басқа еркін шағылысатын популяцияларда гистоүйлесімді кодоминантты гендер бойынша полиморфизм
балансын қайталайтын ұлпалардың үйлесімсіздігі табиғатта өте
сирек байқалынады. Бұл гендер барлық ядролы клеткалардың
беткі бетінде орналасқан кейбір мембраналы гликопротеидтердің
(гистоүйлесімді антигендер) құрылымын кодтайды. Адамдарда бұл
кешен 6-шы хромосома аймағында орналасады жəне əрқайсысында
40 аллельді гендерге дейін болатын 6 сублокустардан (A, B, C, DR,
DP, DQ) тұрады. Əрбір аллель гистоүйлесімді жеке антигендерді
кодтайды. Трансплантациялық иммунитетке қатынасатын жəне
I-ші класқа жататын A, B, C сублокустардың антигендері көбірек
зерттелген. Олар көп мөлшерде лимфоциттердің мембранасында,
аз мөлшерде нерв, бұлшықет, дəнекер ұлпаларында кездеседі. DR,
DP, DQ сублокустердің антигендері II-ші класқа жатады, оларды
макрофаг, В-лимфоцит, белсенді T-лимфоцит, тромбоцит, сперма171

172.

тозоид, эпителий клеткаларының мембраналарынан табуға болады. Олардың негізгі қызметі – иммундық жауапты реттеу жəне
жүзеге асыру кезінде бөгде дене құрылымдарын иммунологиялық
тану механизмдеріне қатысу. Гистоүйлесімді антигендердің
түрлерінің көмегімен трансплантация, тұқымқуалайтын зат алмасу дефектілеріне диагноз қою ұшін үйлесімді ұлпаларды
таңдайды.
Ткань – ұлпа (латын тіліндегі textus, грек тіліндегі histos сөздерінен),
жануарлар ұлпасы деп – шығу тегі, құрылысы жəне қызметі
жағынан ұқсас организмдегі клеткалар жүйесі мен тіршілікке
қажетті клеткааралық заттар мен құрылымдарды айтамыз.
Организмнің негізгі дене қызметіне сəйкес ұлпалардың эпителий, дəнекер, бұлшықет, нерв деп аталынатын төрт түрін ажыратады. Əрбір ұлпа түрінің дамуы (гистогенез) дифференциация
нəтижесінде, яғни ұлпалардың белгілі бір түрлерінің дамуы үшін
эмбриогенезде детерминделген, негізін қалаушы клеткаларда
маманданудың қалыптасу белгілері пайда болады. Ересек организмдерде де регенерация процесі мен кей жағдайда ұлпалардың
өсуінен гистогенез жиі жалғасуы мүмкін. Əрбір организм үшін
арнаулы қызметті əдетте ұлпаның бір түрі немесе оның кейбір
маманданған клеткалары атқарады. Бірақ кез–келген мүшеде
ұлпалардың барлық түрі өзара бірлесіп қызмет етеді, мысалы,
трофикамен қамтамасыз ету, қызмет ететін негізгі элементтерді
үйлестіру, əсіресе нерв жəне бұлшықет ұлпаларының бірлесіп
қызмет етуін қамтамасыз ету. Төменгі сатыдағы көпклеткалыларда
ұлпалардың қызметі жоғары сатыдағыларға қарағанда қатаң детерминделмеген. Ұлпалардың бір түрінің құрылысы (мысалы,
жоғары маманданған нерв ұлпасы) организмнің əрбір бөлігінде
жəне əртүрлі құрылымдық деңгейде өзгеруі мүмкін. Организмдер эволюциясы клеткалардың мамндануына жəне көп ұлпалы
жүйеде олардың қызмет етуі өзара келісіммен жүретініне əкелді.
Бірігіп кешенді қызмет ететін ұлпа клеткалары мүшелерде
көптеген құрылымдық–қызметтік бірліктер түзеді (мысалы, бауыр бөліктері, нефрон). Тəжірибеде клеткаларды моделдеу организмнен тыс ұлпалардың өмірін қамтамасыз етіп қана қоймай,
ұлпаларды зерттеудің қазіргі қаманғы əдістерінің негізі болып табылады. Жануарлар ұлпаларын гистология зерттейді.
Токсины – токсиндер (грек тіліндегі toxikon – у сөзінен), кейбір
микроорганизмдер, өсімдіктер, жануарлар түзетін улы заттар.
Химиялық табиғаты бойынша – полипептидтер мен белоктар.
172

173.

Кейде «токсиндер» терминін табиғаты белоксыз улы заттарға да
қолданады (афлотоксиндер – кумариндер туындылары). Антигенді
қасиетке ие. Экзо– жəне эндотоксиндер болып ажыратылынатын
микробты токсиндер көбірек зерттелген. Экзотоксиндер (жай белоктар) грамоң патогенді бактериялар түзіп, өсу кезінде (нағыз
экзотоксиндер) жəне кейбір грамтеріс бактерияларда (экзотоксиндер өлгеннен кейін немесе бактерия клеткаларының еруінен кейін
қоршаған ортаға бөлінеді) қоршаған ортаға бөлініп шығады. Экзотоксиндер синтезін анықтайтын гендер көп жағдайда бактериалды хромосома емес, бактерия алып жүретін плазмидалар мен
профагтарда шоғырланған. Барлық экзотоксиндер жоғары арнайы
улы əрекеттерге ие. Кейбір түрлері сіреспе, ботулизм, дифтерия
жəне т.б. ауруларды тудырады. Эндотоксиндер (күрделі белоктар
– липополиқанттардың белоктармен кешені) барлық патогенді
грамтеріс бактериялардың клетка қабырғасының сыртқы қабатында
орналасады. Олардың организмге тигізетін əсері салыстырмалы
түрде ерекше емес. Маңызды эндотоксинге брюшной тиф, паратиф, дизентерия қоздырғыштарын бөлетін токсиндер жатады.
Жануарлар түзетін токсиндердің ішінде белоктық токсиндер
көбірек зерттелген. Соның ішінде ара жəне жылан (бунгаротоксин,
кобротоксин) улары, кейбір өрмекшілер мен сарышаян улары зерттелген.
Өсімдіктер түзетін маңызды токсиндерге (фитотоксиндер) клещевин (рицин) жəне абрус (абрин) тұқымдарының полипептидтері
жатады. Токсиндердің организмге тигізетін əсері əртүрлі. Нейротоксиндер (австралиялық тайпан уынан алынған тайпотоксин жəне
кейбір бактериялық экзотоксиндер) нерв өткізгіштігін тежейді;
цитотоксиндердің (кейбір жыландардың уларының токсиндері,
a–T. Clostridium perfingens, a-T. Staphylococcus aureus) көпшілігі
гидролитикалық ферменттер сияқты əсер етіп, клетка мембранасын бұзады жəне клеткаларда əртүрлі еру процестерін жүзеге асырады; ингибитор–токсиндер клеткадағы белгілі бір ферменттердің
белсенділігін басып, клеткадағы зат алмасу процесін бұзады; фермент–токсиндер (фосфолипазалар, протеазалар, гиалуронидазалар)
организмнің маңызды байланыстарын гидролиздейді. Токсиндерден антигенді қасиеті сақталған, токсиндерге қарсы иммунитет
өндіру үшін қолданылатын усыз анатоксиндерді алуға болады.
Трабекулы – трабекулалар (латын тіліндегі trabecula, trabs –
бөрене сөзінен), өсімдіктер жəне жануарлар организмдеріндегі
173

174.

тірек пластинкалар, тартпа, тосқауыл сияқты құрылымдар. Жануарларда трабекулалар сүйектің кемік затындағы пластинкалар; ұрықтағы жұп шеміршек тартпа; лимфа түйіндері мен
көкбауырдағы сыртқы дəнекер ұлпалы капсуладан ішке қарай
еніп тұратын тосқауылдар; асциядағы перибранхиалды қуыстың
сыртқы қабырғасын жұтқыншақпен байланыстырып тұратын тартпа; өрмекшітəрізділердегі төмен түсіп кетуге мүмкіндік бермейтін
өкпе жапырақшаларының қабырғаларының арасындағы дəнекер
ұлпалы құрылым.
Трофобласт – трофобласт (трофо... жəне ...бласт сөзінен),
қоректік заттардың аналық организмнен ұрық түйініне өтетін
сүтқоректілердің бластоцистерінің сыртқы клеткалық қабаты. Трофобласт клеткалары ұрық түйінінің клеткаларынан ұсақтығымен,
сонымен бірге цитоплазмасында РНҚ жəне сілтілі фосфатазаның
болмауымен ерекшеленеді. Трофобласт клеткаларының имплантациясы бойынша жатыр ұлпасын бұзатын протеолитикалық ферменттер бөледі.
Тучные клетки – толық клеткалар, лаброциттер. Борпылдақ дəнекер
ұлпа клеткаларының бір түрі. Сүйектің қызыл майында түзіледі.
Толық клеткалардың цитоплазмасының түйіршіктерінде гепарин,
гистамин, серотонин т.б. физиологиялық белсенді заттар болады,
яғни бұл толық клеткалардың анафилаксия, қабыну, қанның ұюы
сияқты процестерге қатысатынын дəлелдейді. Толық клеткалардың
саны, көлемі, мөлшері жануардың түріне, клеткалардың жетілуіне
жəне дəнекер ұлпаның қызметтік жағдайына байланысты болады.
174

175.

Ó
Уродства – кемтарлық, аномалия, тератоморфтар; жануарда жəне
адамдарда кездеседі. Кемтарлық – туа пайда болған морфологиялық,
сонымен бірге эмбриогенездің, онтогенездің биохимиялық
жəне функциональдық тұрақтылықтың бұзылуы. Кемтарлыққа
бөлінбеген егіздер, акрания (ұрықта бас сүйек қақпағының болмауы), қоян ауыз (жоғарғы еріннің орталық бөліктері мен бүйірлік
бөліктерінің қосылмауы), қасқыр ауызды (ауыз бен мұрын
қуыстарының арасындағы қалқанның болмауы), полидактилия (қол
жəне аяқ саусақтарында саусақтың артық болуы), туа біткен жүрек
ауруы, тератомдар жəне т.б. жатады. Жасанды кемтарлықты Э. Жоффруа Сент–Илер тауық ұрығының тəжірибесінен алды, ол табиғи
құбылыс ретінде кемтарлық ұғымын ашты («Философия анатомии»
т. 2, 1822). Тұқым қуалайтын кемтарлық мутацияның əсерінен,
хромосоманың таралмауынан, хромосомды аберрациядан, транскрипция жəне трансляция процестерінің бұзылуынан, сонымен қатар
гаметада немесе ұрықтану кезінде жəне эмбриогенездің бастапқы
сатыларында басқа да генетикалық аппараттардың бұзылуынан туындайды. Тұқым қуалайтын кемтарлық дамып жатқан ұрықтарға
химиялық, физикалық жəне биологиялық табиғат тератогендер
– агенттер əсерінің салдарынан болуы мүмкін. Кемтарлықтың
түзілуінде кемтарлықты тудыратын тератоген тератогенетикалық
кезеңде маңызы бар. Мысалы, алғашқы эмбриогенезде тератоген тəртіп бойынша ұрықтың өлуі жиі кемтарлықты алып келеді;
органогенез кезеңінде, сонымен бірге ұрықтық кезеңде олардың
пайда болуы əбден мүмкін. Генетикалық табиғатта кемтарлықтың
эксперименттік себептерін зерттеуге жəне моделдеуге мүмкіндік
береді. Кемтарлық нəтижесі жеке даму заңдылықтарын түсіну
жəне онтогенездің түрлі кезеңдеріндегі жүзеге асатын генетикалық
ақпараттардың ерекшеліктерін талқылау үшін маңызды. Ұрықтарға
сыртқы ортаның физикалық жəне химиялық факторлардың
əсерінен кемтарлықтың пайда болуын зерттеу профилактиканың
пайдалы өлшемін, кемтарлықтың алғашқы диагностикасын жəне
емдеуін өңдеу үшін өте маңызды болып келеді. Кемтарлық туралы
ғылым – тератология – дамып жатқан ұрыққа əсер ететін заттардан
туындайтын төзімді бұзылыстарды зерттейді.
175

176.

Ô
Фагосома – фагосома (фаго... жəне сома сөздерінен), эндоцитоз
нəтижесінде клеткаларға енген бір мембраналы көпіршік.
Фагоцителлы теория – фагоцителла теориясы, 1886 жылы
И.И. Мечников ұсынған көп клеткалы жануарлардың шығу
иегі туралы гипотезасы. Фагоцителла теориясы бойынша
көпклеткалылырдың бастапқы түрі беткі клеткалар қабаты – эктодерма (кинобласт) мен ішкі клеткалық масса – паренхимадан (фагоцитобласт) тұратын гипотетикалық жануар – фагоцителла (басқаша
атауы паренхимелла) болып табылады. Кинобласт сыртқы зат алмасу мен қозғалу, бөліп тұру қызметін, фагоцитобласт – ішкі зат
алмасу, ішкі клеткалық асқорыту қызметтерін атқарады. Кинобласт
пен фагоцитобластан фагоцителла теориясы бойынша эволюция
барысында көп клеткалы жануарлардың ұлпаларының түрлері пайда болады делінген.
Фагоцитоз – фагоцитоз, микроскопиялық бөгде тірі объектілерді (бактериялар, клетка фрагменттері) жəне бір клеткалы организмдердің
қатты бөліктерін немесе көп клеткалы жануарлардың кейбір
клеткаларын белсенді түрде қамтып алып, жұту процесі.
Клеткалардың қамтып алып, қорыту қабілеттілігін төменгі
сатыдағы организмдердің қоректену негізіне жатқызуға болады.
Эволюция процесінде бұл қабілеттілік көп клеткалы организмдерде қорғаныштық қызмет атқаратын дəнекер ұлпаның маманданған
клеткалары фагоциттерге ауысты. Фагоцитоз құбылысын
1882 жылы И.И. Мечников ашты. Кейбір жануарлардың ооцит
клеткалары, дене қуысында төсеніш қызметін атқаратын клеткалар, плацента клеткалары, көздің пигментті эпителийі фагоцитоз
процесіне белсенді келеді. Фагоцитоз процесі мынадай кезеңдерден
тұрады: объектіге жақындау, фагоциттеуші клетканың беткі бетіне
объектінің орналасуы, жұту жəне қорыту – аттракция деп аталады.
Фагоцитоз процесінде белсенді рөлді клетка мембранасы атқарады,
мембрана объектіні бүркемелеп, цитоплазманың ішіне қарай тартады, нəтижеде фагосома түзіледі. Клеткалардағы лизосомалардан фагосомаларға жұтылған бөлікті қорытатын гидролитикалық
ферменттер түседі. Қорытылмай қалған қалдықтар клеткада ұзақ
176

177.

уақыт сақталуы мүмкін. Фагоцитоз қабыну кезінде, жараның жазылуы барысында арнайы емес иммунитет факторы ретінде маңызды
рөл атқарады. Кейде «фагоцитоз» жəне «пиноцитоз» терминдерін
біріктіріп, жалпы түсінік ретінде эндоцитоз деп атайды.
Фагоциты – фагоциттер (фаго... жəне ...цит сөздерінен), адам жəне
жануарлардың дəнекер ұлпасының маманданған, қорғаныштық
қызмет
атақаратын,
фагоцитозға
қабілетті
клеткалары.
Омыртқасыздарда фагоцитозды амебоциттер жүзеге асырады.
Сүтқоректілерде белсенді макрофагтарға айналу қабілетіне ие
қанның нейтрофиль клеткалары, ретикулоэндотелий жүйесінің
клеткалары жəне микроглиялар фагоцитозға қабілетті келеді.
Нейтрофильдер ұсақ бөліктерді (бактериялар, т.б.), ал макрофагтар ірі көлемдегі бөліктерді (өлген клеткалар, олардың ядролары, т.б. фрагменттерді) фагоциттеуге қабілетті, сонымен қатар
бояғыш жəне коллоидты заттардың теріс зарядты бөліктерін өзінде
жинақтай алады.
Фасция – шандыр (латын тіліндегі fascia – таңғыш, жолақ сөзінен),
омыртқалылардың бұлшықеттері мен ішкі мүшелерін жауып
тұратын дəнекер ұлпалы қабықша. Тіректік жəне трофикалық
қызмет атқарады, шандыр арқылы мүшелерге қан тамырлары мен
нервтер өтеді. Жекелеген бұлшықеттерді жауып жататын шандыр бөліктері бұшықетаралық тосқауылды түзеді, осы жерден
бұлшықеттері басталуы немесе осы жерге бекінуі мүмкін.
Фертилизин – фертилизин (латын тіліндегі fertilis – ұрықтандырушы
сөзінен), көптеген жануарларда жұмыртқа бездері бөлетін
жəне аталық клетканың агглютинациясын тудыратын заттар.
Фертилизинді теңіз кірпілерінен Ф.Р. Лилли (1912) тапты жəне
оның коцепциясына сəйкес соңғы уақытқа дейін ұрықтандыру
кезінде аталық клеткаларды жұмыртқамен байланыстыруда қажетті
түйін болып табылады. Полиспермияға айналуға қабілетті.
Фетализация – фетализация (латын тіліндегі fetus, foetus –
ұрық), организмдердің эволюциялық өзгерісіне қабілетті, жеке
мүшелердің немесе жүйелерінің онтогенез ырғағының тоқталуы.
Мысалы, қазіргі қосмекенділердің қаңқасында шеміршектің көп
болуы (яғни, эмбриональді қаңқа ұлпалары), қазіргі шеміршекті
балықтардың жəне дөңгелек ауыздылардың шеміршек қаңқасы;
адамда ми сауытының жалпы пропорциясы, құлақ қалқанының
пішіні, түкті жабындысының болуы фетализирленген. Фетализация кез келген фенотип ерекшеліктеріне тиіп кетуі мүмкін
177

178.

(морфологиялық, физиологиялық). Ол сыртқы ортаның өзгеруінен
организмдер үшін қолайсыз болып табылатын ересек формалардың
маманданған ерекшеліктерінен құтылуға мүмкіндік береді.
Фибриллы – фибриллалар (жіпшелер), клеткада жиырылғыш жəне
қаңқа қызметін атқаратын цитоплазманың жіпшелі құрылымы.
Протофибриллалардан тұрады. Жиырылғыш фибриллаларда актин
белогы, ал бұлшықет клеткаларының арнайы фибриллаларында
миозин белогы кездеседі. Миофибрилдер жиырылу жəне жазылу процестерінде өзінің құрылымын өзгертеді. Тонофибрилдер
(кейбіреуінде кератин кездеседі) клеткаға қаттылық пен серпімділік
қасиет береді.
Фибриллярные белки – фибрила белоктары, бір өстің бойында тəртіппен орналасып, ұзын талшық түзетін полипептидті
тізбек белоктары. Протеолитикалық белоктардың əсеріне төзімді
келеді. Фибрила белоктарына жануарлардың дəнекер ұлпасының
негізгі құрылымдарының белоктары коллаген жəне эластин, шаш
кератиндері, мүйізді түзілістер, табиғи жібектің фиброиндері,
т.б. жатады. Бұл белоктар ұлпаларға жəне құрылымдарға
қаттылық, беріктік, серпімділік қасиет береді. Фибриланың белок
құрылымдары клетка ішінде (миофибрилдер, кератиндер) жəне
клеткадан тыс (коллагенді талшықтар, жібек) кездеседі. Фибрилалы белоктың негізгі түрлеріне a–спираль (a–кератин), қатпарлы
қабат (b–кератин, фиброин) немесе суперспираль (коллаген) тəрізді
құрылымдар жатады. Кейбір глобулалы белоктар фибрилалы түрге
(мысалы, денатурация кезінде) айналуы, ал фибрилалы белоктар
белгілі бір жағдайда глобулалы құрылым түзуі мүмкін.
Фибринолиз – фибринолиз (фибрин... жəне ...лиз сөздерінен),
формалық элементтер мен қан плазмасының протеолитикалық
ферменттерінің əсерінен қантамыр ішіндегі тромбоциттер мен тамырдан тыс ұйыған фибриннің еруі. Фибринолизді жүзеге асыратын белотар – қанның сұйық құрамын сақтап тұратын организмнің
ұюға қарсы жүйесінің негізгі бөлігі.
Фибробласты – фибробластар (латын тіліндегі fibra – талшық жəне
...бласт сөздерінен), жануарлар организмдерінің дəнекер ұлпасының
кең таралған клетка түрлері. Мезенхимадан дамиды. Гольджи аппараты өте жақсы дамыған, көптеген рибосомалары болады. Фибробластар дəнекер ұлпаның клеткааралық заттарының негізгі
компоненттері – коллаген, эластин жəне мукоплиқанттарды (глюкозамингликандар) синтездейді жəне секреттейді. Патологиялық
178

179.

жағдайларда фибробластар жарақаттың жазылуына, ұлпаның
тыртықталып дамуына, бөгде дененің айналасына дəнекер ұлпалы
капсуланың түзілуіне қатысады. Фибробластардың ары қарай дифференциациялануы нəтижесінде белсенді емес, жетілген клеткалар
– фиброциттерге айналуына əкеледі.
Филаменты – филаменттер (латын тіліндегі filamentum – жіпшелі
құрылым сөзінен), клеткаішілік цитоплазмадағы фибрилалы
(жіп тəрізді) белоктық құрылым. Филаменттерді электронды
микроскоп арқылы үш класқа ажыратады: микрофиламенттер;
бұлшықеттің жиырылуына қатынасатын, диаметрі 10-25 нм болып
келетін, миозин тəрізді жуан филаменттер; орташа немесе аралық
филаменттер – диаметрі 10 нм, əртүрлі ұлпалардың клеткаларында əртүрлі белоктардан (мысалы, прекератин, виментин, десмин)
түзілетін филаменттер, бұлар жиырылуға қабілетсіз келеді. Прекератиннен түзілген аралық филаменттер эпителий клеткаларына
тəн жəне жиі тығыз шоғырлар түзеді; дəнекер ұлпаның клеткаларында виментиннен түзіліп, цитоплазмада борпылдақ тор құрып
орналасады. Нейрондарда орташа филаменттер (нейрофиламенттер) аксондық тасымалдауға қатысады.
Филогенез – филогенез (грек тіліндегі phylon – туыс, тайпа жəне генез сөздерінен), филогения, тұтас жəне жеке
таксономиялық топ ретінде тірі организм əлемінің дамуы: патшалық, тип, класс, отряд, тұқымдас, туыс,
түрлердің тарихи дамуы. Филогенез терминін Э. Геккель
(1886 ж) енгізген. Филогенезді жəне оның заңдылықтарын
қарастыратын биологияның саласы филогенетика деп аталады. Жалпы эволюция теориясының жəне табиғи организмдер
жүйесінің құрылуының дамуы үшін филогенезді зерттеу жəне
оның реконструкциясы керек; тарихи геология жəне стратиграфия үшін филогенетиканың қорытындысы маңызды. Филогенезді
зерттеу үшін Геккель үштік параллелизм əдісін ұсынды –
палеонтологиялық мəліметтерді салыстыру, салыстырмалы анатомия жəне эмбриология. Қазіргі таңда филогенетика генетиканың,
биохимияның,
молекулалық
биологияның,
этологияның,
биогеографияның,
физиологияның,
паразитологияның
мəліметтері кеңінен қолданылуда. Филогенез барлық топтарда
өзіне тəн адаптивті радиациясы бар. Филогенез көрінісінің графигі
– шежіре (филогенетикалық). Организмнің филогенетикалық
қайта түзілуіне тəн адаптивті анықтайтын негізгі қозғалғыш
179

180.

күш – табиғи сұрыпталу болып табылады. Филогенездің белгілі
бағыттары генетикалық жүйенің, морфогенездің жəне əрбір
нақты топтар фенотипінің тарихи қалыптасқан ерекшеліктерімен
шектеледі. Кез келген филогенетикалық қайта түзілулер особьтар
онтогенезінің қайта құрылу арқылы қайта жасалу жүреді; сонымен бірге жеке дамуда кез келген кезеңнің өзгеруінің бейімделуі
жоғары болады. Филогенез онтогенездің ұрпақтан – ұрпаққа
жалғастырушы болып табылады. Филогенезді зертеуде қазып
алынған қалдықтар мен ескі топтардың сақталу деңгейлері
жəне т.с.с. анықталады, ,бірақ əр түрлі организмдегі топтар
əркелкі зерттелген. Филогенез омыртқалыларда (əсіресе жоғары
сатыдағылар), сонымен қатар омыртқасыздарда – моллюскалар,
тікентерілер, буынаяқтыларда, иықаяқтыларда жақсы зерттелген.
Филогенез прокариоттармен төменгі сатыдағы өсімдіктерде нашар зерттелген. Түрлі организмдер топтарындағы жəне олардың
арасындағы байланыстардың мəселелері əлі толық шешілмей
отыр.
Филэмбриогенез – филэмбриогенез (грек тіліндегі phylon – туыс,
тайпа, embryon – ұрық жəне генез сөздерінен), ағзалардың жеке
дамуындағы (эмбриогенез) эволюциялық өзгерістер. Терминді
енгізген А.Н. Северцов (1910) болды. Филэмбриогенезді оқудың
негізгі шарттары филогенетикалыққа байланысты біріншілік
онтогенетикалық өзгерістер болып табылады. Филэмбриогенез
жолы арқылы ересек ағзада, сонымен бірге оның дамуындағы
аралық жəне бастапқы сатыда филогенетикалық өзгерістер жүреді.
Қалыптасу уақытына жəне түріне қарай эволюцияның қайта
түзілуінде филэмбриогенездің мына əдістерін ажыратады: анаболия, девиация, архаллаксис. Филэмбриогенез əдісінің көмегімен
ағзаның құрылысы мен қызметінде қиыншылық, сонымен бірге
олардың жаңаға бейімделу салдарынан құрылысы мен қызметінде
жеңілдік жүруі мүмкін.
Фолликулы – фолликулалар (латын тіліндегі folliculus – қапшық
сөзінен), омыртқалылардың əртүрлі мүшелерінде əртүрлі қызмет
атқаратын, дөңгелек, сопақ, алмұрт пішінді, көп қабатты қуыс
құрылымдар. Сүтқоректілердің аналық безіндегі фолликулалар
жұмыртқаклеткадан дамиды. Қалқан безінің фолликулалары тиреоидты гормондардың негізін салушы, өндірушілер. Түк фолликулаларына тері бездерінің шығару өзектері ашылады. Көптеген
лимфалық фолликулалар асқорыту, тыныс алу, зəр шығару
жолдарының шырышты қабықшасында орналасады.
180

181.

Форменные элементы крови – қанның формалық элементтері,
яғни қан клеткалары – эритроциттер, лейкоциттер, тромбоциттер; сүтқоректілерде тромбоциттерге қан пластинкалары
сəйкес келеді. Негізінен сүйектің қызыл майында түзіледі. Араларында эритроциттердің саны басым келеді. Төменгі сатыдағы
омыртқалыларда қанның формалық элементтері жалпы қанның
40%, жоғарғы сатыдағы омыртқалыларда 54% құрайды. Қанның
формалық элементтері қан плазмасына қарағанда үлкен тығыздыққа
ие, сондықтан да олар центрифугалау əдісі арқылы оңай ажырайды.
Фундальные железы – түпкі бездер (латын тіліндегі fundus – түбі
сөзінен), омыртқалылар қарнының түбі мен қабырғасының шырышты қабықшасында орналасқан түтікті бездер. Қосмекенділер мен
əсіресе бауырмен жорғалаушылардың фундальді бездері көптеген
шырышты клеткалардан түзіледі. Құстардың фундальді бездері
күшті тармақталып, бездердің қапшығын түзеді. Сүтқоректілердің
фундальді бездері пепсиноген синтездейтін негізгі, мукоидты
секрет бөлетін ендірмелі, тұз қышқылын өндіруге қатысатын
париетальді клеткаларға бөлінеді. Фундальді бездер жұп немесе
топ болыпқарын шұңқырына құяды, яғни без клеткалары шырышты
қабықшаның өзін–өзі қорытудан жəне инфекцияның еніп кетуінен
сақтайтын гликопротеиндер мен сиаломуцин бөледі. Фундальді
бездердің экзокринді клеткаларынан басқа эндокринді клеткалары да болады, олар қанға гистамин бөліп шығарады. Адамдарда
фундальді бездердің саны 35 млн, əрбір бездің орташа ұзындығы
– 0,65 мм келеді.
181

182.

Õ
Хеморецепторы – хеморецепторлар (хемо... жəне ... рецептор
сөздерінен), сезімтал клеткалар немесе олардың құрылымдары, осы
клеткалар арқылы организм тіршілікке қажетті химиялық заттарды (химиялық тітікендіргіштер) қабылдайды. Ішкі хеморецепторлар (интерорецепторлардың бір түрі) қанның жəне организмнің
ішкі ортасының химиялық компоненттеріне сезімтал келеді.
Сыртқы хеморецепторлар (дəм жəне иіс сезу рецептрлы клеткалар, сонымен қатар тері жабындысының бос нерв ұштары) сыртқы
тітіркенулерді – pH өзгерісін, сулы ортаның иондық құрамын,
ауаның газ құрамын, улы жəне сигналды заттарды қабылдайды. Жануарлар тіршілігіндегі өте тығыз байланыста болатын стимул мен
рецептор арасындағы байланысты жеңілдету үшін талшықтармен
жəне микроталшықтармен жабдықталған бастапқы клетка
түрлерімен салыстырғанда дəм жəне иіс сезу құрылымдарының
эволюциясы аз өзгерістерге ұшыраған. Молекулалық биологияда
«хеморецепторлар» термині химиялық тітіркендіргіштердің молекулаларымен өзара əсерлесетін клетканың беткі бетіндегі арнайы
макромолекулалардың құрылымдарына қолданады.
Хлоропласты – хлоропластар (грек тіліндегі chloros – жасыл жəне
plastos – жабысқан), фотосинтез процесін атқаратын, хлорофилдері
арқылы жасыл түске ие болатын өсімдіктердің клеткаішілік органоидтары. Өсімдіктердің жер беті мүшелерінің əртүрлі ұлпаларының
клеткаларында кездеседі, əсіресе өсімдіктердің жапырақтары мен
жасыл жемістерінде өте мол жəне жақсы жетілген. Ұзындығы
5-10 мкм, ені 2-4 мкм. Жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің хлоропластары (олардың саны жиі 15-50 аралығында) линза тəрізді
дөңгелек немесе эллипс пішінді келеді. Хлоропластардың балдырларда кездесетін түрін хроматофоралар деп атайды, олардың
саны көп болмайды. Хлоропластар таңдап өткізу қабілетіне ие екі
мембрана арқылы цитоплазмадан бөлініп тұрады; оның ішкі мембранасы матрикске қарай өсіп, хлоропластың негізгі құрылымдық
бірлік жүйесі тилакоидтарды түзеді. Тилакоидтарда пигменттер орналасады, оның ішінде негізгі пигменттер – хлорофилдер
мен қосымша – каротиноидтар кездеседі. Бір-бірімен қуыстары
үздіксіз байланысқан тəрізді диск сияқты тилакоидтар тобы граналар түзеді. Жоғарғы сатыдағы хлоропластарда граналардың
182

183.

саны 40-60 (кейде 150) дейін жетуі мүмкін. Тилакоид стромалары
граналарды бір-бірімен байланыстырады. Хлоропластарда рибосомалар, ДНҚ, фотосинтезден басқа, АТФ-н АДФ синтезін жəне
стромада жинақталынатын крахмал мен белоктардың ассимиляциясын, майлардың гидролизін жəне синтезін жүзеге асыратын
ферменттер болады. Хлоропластарда жарық реакциясын жүзеге
асыратын ферменттер мен тилакоид мембраналарының белоктары синтезделінеді. Меншікті генетикалық аппарат жəне арнайы белок синтездеуші жүйе басқа клеткалық құрылымдармен
салыстырғанда хлоропластардың автономды екенін көрсетеді.
Əрбір хлоропласт пропластидтерден дамиды, жетілген хлоропластар кейде репликацияға да қабілетті болады. Жапырақтар
мен сабақтардың қартаюы, жемістердің пісіп–жетілуі кезінде
хлоропластар хлорофилдердің бұзылуы салдарынан жасыл түсін
жоғалтып, хромопластарға айналады.
Хондробласты – хондробластар (грек тіліндегі chondros – шеміршек
жəне ...бласт сөздерінен), клеткааралық заттарды белсенді түрде
түзетін шеміршек ұлпасының жас клеткалары. Клетка цитоплазмасы базофильді, РНҚ өте көп, түйіршікті эндоплазмалық
тор мен Гольджи аппараты өте жақсы жетілген, митозға
белсенділігі жоғары. Хондробластарда тропоколлаген кешені
түрінде клеткааралық кеңістікке бөлінетін коллаген (II-түрі), сонымен қатар склеропротеид – эластин жəне шеміршектің негізгі
заттарының компоненттері синтезделінеді. Хондробластар даму
процесі кезінде хондроциттерге айналады.
Хондриотинсульфаты – хондроитинсульфаттар, хондроитин
күкірт қышқылы, дəнекер ұлпаның (шеміршек, сіңір) құрамына
кіретін сульфатты мукополиқанттар (глюкозаминогликандар).
Хондроциты – хондроциттер (грек тіліндегі chondros – шеміршек
жəне ...цит сөздерінен), шеміршек ұлпаның жетілген клеткалары.
Хондробластардан түзіледі, олардан айырмашылығы коллаген
мен шеміршектердің негізгі заттарының компоненттерін синтездеуге жəне секреттеуге өте төмен қабілетті.
Хорда – хорда (грек тіліндегі chorde – ішек сөзінен), артқы ішек
(chorde dorsalis), хордалы жануарларда эластинді сегменттелмеген қаңқа осі. Нерв түтігінің астында орналасқан көлденең
цилиндрлік өсіндіге айналатын алғашқы ішек қақпашасының
орталық бөлігінен дамиды. Ланцетникте, дөңгелек ауыздыларда,
кейбір балықтарда (тұтасбастылар, бекіре, қостыныстылар) өмір
183

184.

бойы сақталады, ал қалған омыртқалылар мен қабыршақтыларда
– тек эмбрионды кезеңдерінде болады. Дененің толқын тəрізді
иілуі (жүзу барысында) хорда денесінің сегменттелген бүйір
бұлшық ет əсерінен жүреді. Ересек омыртқалыларда хорда айналасында шеміршекті немесе алдымен толықтыратын,
ал сосын нəтижесінде хорда омыртқаға айналатын, біршама
ығыстырылатын омыртқалылардың сүйекті элементтері дамиды.
Хорда қалдықтары омыртқаның амфицельді денешіктер арасында
сақталады жəне оның ішінде ығыстырылған, омыртқа денесінің
құрамына кіреді, омыртқа аралық дисктер толығымен жоғалады
(құстар) хорда қабықшасының беріктілігі жəне оның серпімділігі
тургорлы клеткамен байланысты, хорданың тіректік қызметін
жоғарлатады. Эмбриогенезде ұрық хордасы – хордомезодерма деп
аталады.
Хордомезодерма – хордомезодерма, бластула сатысында жекеленетін жəне омыртқалылар ұрығының арқа жағында орналасқан,
болашақ хордалардың жəне осьтік мезодерманың көп клеткалары ұрығы. Гаструляция процесінде хордамезодерма эктодерма
ішіне төселінеді жəне онда ұрықтың нервтік жүйесінің – нервтік
пластинкасының түзілуін индуцирлейді.
Хорион – хорион (грек тіліндегі chorion – қабық, қағанақ сөзінен), хорион немесе кірпікшелі қабық, – жоғарғы сатыдағы
омыртқалылардың сыртқы ұрықтық қабығы, олардың дамуындағы
алғашқы сатыларында түзіледі.
Хорионический гонадотропин – хорионды гонадотропин,
хориальді гонадотропин, ХГ, ХГТ, хорионды кірпікшелермен
жəне
приматтар
плацентасымен
өндірілетін
гормон.
Қондырылған (имплантированное) жұмыртқаға жəне іргелес
ұлпаларға əсер етеді, сары дененің дамуын жəне секреторлы
белсенділігін тұрақтандырады, жүктілік кезеңінде плацентаның
толық түзілуін қамтамасыз етеді, плацентада эстроген мен
андрогеннің биосинтезін реттеуге қатысады. Химиялық
табиғаты жағынан гликоротеид; молекулалық массасы 30 000–
ға жуық. Хорионды гонадотроин биологиялық құрамы жағынан
гипофиздің лютеиндеуші гормонына жақын. Аденогипофиз факторы – плацентротропин плацентада хорионды гонадотропиннің
түзілуін реттейді.
Хорионический соматомаммотропин – хорионды соматомаммотропин, хориомаммотропин, ХСМ, плацентарлы лактоген,
адам плацентасының трофобластысымен өндірілетін гормон;
184

185.

лактогенмен жəне бір шама өсу белсенділігімен қамтамасыз
етеді, лютеотропинді əсерімен ағзада азот, натрий, фосфор жəне
кальций сақталынады. Химиялық табиғаты жағынан – пептид;
молекулалық массасы 22 000-ға жуық. Хорионда соматомаммотропин секрециясы жүктіліктің 6 аптасында басталады жəне
соңғы триместрде кенеттен жоғарлайды (тəулігіне 500-800 мкг%
қан концентрациясында 1 г). Хорионды соматомаммотропин
биологиялық жəне иммунологиялық құрамы жағынан өсу гормонына ұқсас.
Хроматида – хроматида, хромосомалардың екі еселенуі нəтижесінде клетка ядросының интерфаза кезеңінде қалыптасатын
хромосоманың құрылымдық элементтері. Хромосома екі хроматидтен тұратын митоздың метафаза кезеңінде өте жақсы
ажыратуға болады; центромералардың бөлінуінен кейін хроматидтер сіңлілі ядроға шығып, дербес хромосомаларға айналады. Мейозда гомологты хромосомалар жұп түзіп, төрт (тетрада) хроматидадан тұратын құрылым түзеді. Хроматидалардың
арасындағы айырмашылық кроссинговер (сіңлілі емес алмасулар) немесе бір хромосоманың хроматидтерінің учаскелерінің
реципрокты алмасуы (сіңлілі алмасу) нəтижесінде туындауы мүмкін. Мұндай алмасулардың жиілігі кейбір физикалық,
химиялық жəне физиологиялық факторлардың əсерінен
жоғарылайды.
Хроматин – хроматин, эукариот клеткаларының хромосомалары
түзілетін нуклеопроетидті жіпшелері. Бұл терминді В.Флеминг
1880 ж енгізді. Хроматиннің негізгі құрылымдық компоненттері
– ДНҚ (30-45%), гистондар – (30-50%), гистон емес белоктар – (433%). Электронды микросуретте хроматиндер тізілген моншақты
елестетеді. Хроматиндердің жоғары құрылымдық қатары
хроматиннің сызықты элементарлық жіпшелер шоғыры – нуклеосомдардан түзіледі. Цитологияда хроматинді клетка циклының
интерфаза кезеңіндегі хромосоманың күйі деп қарайды. Суперспирализация есебінен түзілген ілмек гистонды емес белоктардан түзілген «өстік қаңқаға» бекінеді. Бұл процестерге гистондар, металл иондары т.б. қатысады. Белсенді жəне белсенді
емес хроматиндердің арасындағы айырмашылық құрамының
əртүрлілігімен жəне соңғысының құрылымдық аралығы арқылы
байланысады. Хроматиннің бұл түрлері нуклеосомдық арқылы
ажыратылынуы мүмкін.
185

186.

Хроматофоры – хроматофоралар, 1) фотосинтезбен қамтамасыз
ететін, пигменттері бар балдыр органоидтары. Хроматофоралар
пигменттерінің құрамы балдырлардың əрбір топтарына тəн келеді;
2) везикула тəрізді клеткаішілік мембраналы құрылымдар; кейбір
күрең қызыл түсті бактериялардың фотосинтезінің бастапқы
кезеңінде өтеді жəне везикулалардың құрамында пигменттері болады. Клетка мембранасының ұлғаюынан жəне инвагинациялануынан түзіледі жəне онымен жиі байланысын сақтап тұрады.
Хромаффинные клетки – хромаффинді клеткалар (хром... жəне
латын тіліндегі affinis – туысқан сөздерінен), адреналды клеткалар, омыртқалылар организмдерінің əртүрлі бөліктерінде, əсіресе
нерв ганглилеріне жақын жинақталып жататын эндокринді клеткалар. Хромаффинді клеткалар негізінен катехоламиндер (адреналин, норадреналин, т.б.) өндіреді жəне қанға бөледі. Олар хром
қышқылының тұздарын тұндыруға қабілетті жəне бекітуден кейін
қара–қоңыр түске ие болады. Хромаффинді клеткалардың ең көп
жинақталған жері – бүйрек үсті безінің милы қабаты. Организмде хромаффинді клеткалардың жиынтығы адренеалды жүйені
түзеді. Эмбриогенезде хромаффинді клеткалар нейроэктодермадан дамиды.
Хромомеры – хромомерлер (хромо... жəне грек тіліндегі meros –
бөлік сөздерінен), жергілікті ширатылу нəтижесінде түзілетін,
хромосоманың дезоксирибонуклеопротеидті жіпшелерінің тығыз
ширатылған, жуан бөліктері. Ядро боялғанда өте жақсы боялады. Микроскоп арқылы мейоздың профаза кезеңінде, əсіресе
пахитенеда өте жақсы көрінеді, түйіршіктері қою қара түске боялып, хромосоманың ұзына бойында тізбектеліп орналасады.
Хромомералардың ара қашықтығы мен көлемдері хромосомаларды теңестіру үшін қолданады. Өсімдіктердің кейбір түрлерінде
цитогенетикалық зерттеулер кезінде нақты хромосомалық маркер
қызметін атқаратын өте ірі хромомералар табылған.
Хромопласты – хромопластар (хромо... жəне грек тіліндегі plastos
– қалыптасқан сөздерінен), сары, оранж, қызыл түстерге ие пластидтер; жемістің, гүл күлтелерінің, күзгі жапырақтардың клеткаларында кейде тамырында (сəбіз) кездеседі. Хромопластардың
түсі пигмент – каротиноидтарға байланысты, себебі əртүрлі пластидтерде олардың жинақталу түрі бірдей емес. Бір пигменттер липидті глобулаларда ериді, екіншілері белок жіпшелерінде
жинақталады, үшіншілерінде кристалл түрінде жиналады. Хро186

187.

мопластар екі мембраналы, мембраналары арқылы цитоплазмадан бөлініп тұрады; лейкопластардан, əсіресе хлоропластардан
ерекшелігі ішкі мембрана жүйесі болмайды немесе жалғыз тилакоидтардан тұрады. Хромопластар – пластидтердің соңғы даму
кезеңі (хромопластар хлоропластар мен лейкопластарға айналады).
Хромоцентр – хромоорталық, кариосома, клетка ядросының
интерфаза кезеңінде хромонеманың спиральді құрылымын
сақтайтын хромосоманың гетерохроматинді бөлігі. Ядроны
бояйтын бояулармен бояған кезде микроскоп арқылы үйінді
түрінде көрінеді. Хромосомадағы гетерохроматиннің жағдайына
байланысты (теломерлі немесе центромерлі) клетканың
бөлінуі кезінде экваторға байланысты орналасады жəне бұл
жағдайын келесі бөлінуге дейін сақтайды. Хромоорталық бір
немесе бірнеше гетерохроматинді аудандардан түзілуі мүмкін.
Хромоорталықтардың саны ядродағы хромосомалар санына жəне клетка циклының кезеңдеріне байланысты болады.
Хромоорталықтардың жиынтығы белсенді емес РНҚ синтезіндегі
хромосомалар учаскелері мен əртүрлі клеткалардың қызметтік
ерекшеліктеріне сай бейнеленуі мүмкін.
Хрящ – шеміршек (cartilago), барлық омыртқалылар мен кейбір
омыртқасыздар организмдерінде тірек-механикалық қызметін
атқаратын дəнекер ұлпаның түрі. Тұрақты шеміршектен
түзілген қаңқа шеміршекті балықтар мен дөңгелекауыздыларға
тəн. Қалған омыртқалыларда шеміршек қаңқасы тек ұрықта
ғана болады. Онтогенезде шеміршек мезенхимадан дамиды.
Шеміршек ұлпасы жеке немесе топ болып орналасатын клеткалардан (хондробластар, хондроциттер) жəне құрамында
коллагенді, эластинді, талшықты заттары мен аморфты заттары
бар клеткааралық заттардан тұрады. Талшықтары сүйек жəне
талшықты дəнекер ұлпаларында кездеспейтін коллагеннің бір
түрінің молекулаларынан түзіледі. Бұл талшықтар клетканың
айналасында тор түзіп, тығыздығын арттырады. Негізгі заттары жоғары молекулалы полианиондардан – галактозамингликандар мен глюкозамингликандардан (хондроитинсульфаттар,
кеатосульфаттар, гиалурон жəне сиал қышқылдары, гепарин)
түзіліп белоктармен (протеогликандар) қосылып кешендер түзеді.
Шеміршектің механикалық қасиеті клеткааралық заттардың
ерекшеліктеріне байланысты. Кең таралған гиалинді түрі негізгі
187

188.

затының көп болуымен ерекшеленеді. Шеміршектің осы түрінен
ұрықтың қаңқасы түзіледі, ересек сүтқоректілерде сүйектің буын
бетінде, қабырғада, ауа өткізетін жолдарда сақталады. Талшықты
шеміршекте коллагенді талшықтар шоғырланып жиналып,
тəртіппен орналасады. Бұл шеміршек омыртқааралық дискілерде,
талшықты ұлпаның (мысалы, сіңір) гиалинді шеміршекке ауысқан
жерінде кездеседі. Эластинді шеміршек гиалинді шеміршектен
түзіледі, құлақ қалқанының шеміршекті бөлігін, жұтқыншақ
үсті, сыртқы есту жолының бөліктерін түзеді. Шеміршек ұлпасы
шеміршектің перифериялық өсуін жүзеге асыратын, клеткалары хондробласт клеткаларына айналуға қабілетті шеміршек үсті
қабатпен жамылған. Шеміршектің өсуі клеткаларының бөлінуі
есебінен жүруі де мүмкін. Шеміршек ұлпасында қан тамырлары болмайды, қоректенуі шеміршек үсті қабаттан диффузды
түрде жүзеге асады, ал буындардағы шеміршекте шеміршек үсті
қабаты болмағандықтан синовий сұйықтығы жəне жақын жатқан
сүйектің қан тамырлары арқылы қамтамасыз етіледі.
188

189.

Ö
Целобластула – целобластула (грек тіліндегі koilos – ось жəне бластула сөздерінен), 1) голобластикалық жұмыртқалы, көпклеткалы
жануарларға (книдария, төменгі сатыдағы шаянтəрізді тікентерілер,
қабықшалылар, бассүйексіздер, дөңгелекауыздылар, бекіре
балықтар жəне біршама қосмекенділер) құрамдас бластуланың
бір түрі. Толық бөлшектену нəтижесінде түзіледі. Қабырғалары
бір немесе бірнеше клеткалардан түзілген көпіршік түрінде
кездеседі, бластоцельді қоршап тұрады. Бластоцель изолецитальді
жұмыртқада орталық бөлімінде орналасқан, телолецитальді де
– анимальді полюске ығысқан; ұндай целобластула амфибластула деп аталады. 2) Кейбір əк тасты губкалардың еркін жүзуші
книдарий жəне тікен терілер дернəсілдері. Бластоцельді қоршап
алған приматикалық ширақтұмсық клеткалардың қабаттары.
Целобластуланың соңғы клетка онтогенезі кезінде бластоцельге
иммигранттайды жəне энтодермаға бастама береді, ал қалғандары
үстіңгі бетке эктодерманы түзеді, жəне целобластула паренхимула
деңгейіне өтеді.
Целом – целом (грек тіліндегі koiloma – тереңдету, қуыс сөзінен),
дененің екінші қуысы, көп клеткалы жануарларда (моллюска, эхируидта, сипункулид, сақиналы құртта, погонофор, тікен терілер, жартылай хордалылар, хордалылар) дене қабырғасы мен ішкі мүшелер
арасындағы кеңістік. Өзінің мезодермальді туындыларының
эпителиальді қабырғаларымен шектелген; целомдық сұйықтығы
бар жəне сыртқа арнайы өзекшелерін – целомодукталарын ашады. Целомның негізгі жəне бірінші қызметі – тіректік, дене
қабырғасының бұлшық еттерінің жиырылуы тек ішкі тірек
сұйықтарына байланысты. Целом организмнің ішкі ортасының
биохимиялық тұрақтығын сақтайды, сонымен қатар түрлі екіншілік
қызметтерді: трофикалық, тыныс алу, зəр шығару, жыныстық жəне
т.б. орындайды. Целомы бар жануарлар целомдық немесе екінші
қуыстық жануарлар (Coelomata) деп аталады. Целомның пайда
болуының бірнеше гипотезалары бар. Кең тараған схизоцельді гипотезде целом клеткалардың айырмашылықтарынан жəне дененің
бірінші қуысының ұлпа аралық кеңістіктерінің ұлғаюынан туындайды.
189

190.

Цемент зубной – тіс цементі (латын тіліндегі caementum – ұсақ тас,
құм тас сөздерінен), сүтқоректілерде тістің түбірі мен мойнын жауып (қаптап) тұратын сүйек ұлпасының түрі. Тістің сүйекті альвеолада тығыз бекінуін қамтамасыз етіп тұрады. Цементоциттерге айналатын цементке еніп тұратын цементобласт деп аталатын
маманданған клеткалардан түзіледі. Цемент тығыз талшықты немесе пластинкалы негізгі заттардан жəне тістің беткі қабатында
перпендикуляр орналасатын талшық шоғырларынан тұрады.
Тістің мойын аймағындағы цемент қабатында клеткалар болмайды, түбір аймағында дентин каналшаларымен байланысып
тұратын қуыстарда цементоциттер орналасады. Кейбір жануарларда (негізінен тұяқтыларда) цемент тістің бүкіл жабынын түзеді.
Цементтің бүкіл құрамының 30% органикалық заттар, 55% астамын кальций фосфаты, 8% жуығын кальций карбонаты, кальций
жəне магний фторидтері түзеді.
Ценогенез – ценогенез (грек тіліндегі kainos – жаңа жəне ...генез
сөздерінен), ағзаның эмбриональді жəне дернəсілдік дамуының
маманданған шарттарына бейімделуі. Ценогенез мысалдары: сапалы жаңа түзілулер – амнион, хорион, аллантоис, өт қапшығы, плацента жəне т.б. уақытша ұрықтық мүшелер; эмбриональді дамудың
темптерінің өзгеруі жəне эмбриональді бастау – гетерохрониннің
пайда болу мерзімі; эмбриональді бастау – гетеротопидің орынының
өзгеруі. Ценогенез терминін Э. Геккель (1866) биогенетикалық
заңдар концепциясында енгізген жəне сонымен бірге ересек формаларда көрінетін онтогенездің кез келген өзгерулерін анықтау үшін
алғаш рет қолданған. Ценогенездің эмбриональді жəне дернəсілдік
бейімделуі сияқты қазіргі түсініктерін А.Н. Северцов (1912) өзінің
филэмбриогенез теориясында енгізді. Ценогенезді Б.С. Матвеев
«эмбриоадаптация» терминімен бірге енгізген.
Центриоль – клетка орталығы (латын тіліндегі centrum, грек тіліндегі
kentron – орталық нүкте, ортасы сөздерінен) кейбір өсімдіктер
мен жануарлар клеткаларының органоиды. Алғаш рет 1875 жылы
В.Флемминг сипаттаған. Клетка орталғы клетканың митотикалық
аппаратының құрамына кіреді. Диплоидты клеткаларда клетка орталығы жұп болады, əрбір жұпта – диплосомада – жетілген
бір аналық жəне екінші жұп жетілмеген, туынды, аналықтың
көшірмесі болады. Митотикалық циклдың синтез кезеңінде немесе
келесі кезеңінде клетка орталығының екі еселенуі жүреді. Туынды клетка орталығы аналықтың қасында өздігінен жиналу арқылы
түзіледі. Митоздың профаза сатысында диплосомдар клетканың
190

191.

полюстеріне ажырап, олардың айналасында ұршық тəрізді
микротүтікшелер түзіледі. Жоғарғы сатыдағы өсімдік клеткаларында, кейбір саңырауқұлақтар мен балдырларда, қарапайымдыларда
микротүтікшелер түзілген орталықта клетка орталығы болмауы
мүмкін. Клетка бөлінуіндегі клетка орталығының қызметі белгісіз.
Бөлінбейтін клеткаларда клетка орталығы Гольджи аппаратының
қасында, кейде ядроның жанында орналасады. Полиплоидты клеткаларда клетка орталығының саны хромосомалар жиынтығына
тең болады, политенді клеткаларда азаяды. Əрбір клетка орталығы
микротүтікшелердің тоғыз триплетінен түзілген ұзындығы 0,3 –
0,5 мкм жəне ені 0,15 мкм болатын қуысты цилиндр пішінді болады. Клетка орталығы жіңішке талшықты матрикспен қоршалған.
Осындай құрылысты клетка орталығы көптеген клеткалардың –
қарапайымдылардың жəне балдырлар, мүктер, төменгі сатыдағы
саңырауқұлақтардың зооспораларының базальді денешігін түзеді
Центролецитальные яйца – центролецитальді жұмыртқа (латын
тіліндегі centrum, грек тіліндегі kentron – орталық нүкте, орталық
жəне грек тіліндегі lekithos – сары уыз сөздерінен), сары уызы
клеткалық қосындылардан бос перифериялық қабаттан басқа
өзінің цитоплазмасында теңдей таралған жəне цитоплазмалық
көпірде перифериялық қабатпен байланысқан ядролы жұмыртқа.
Бөлшектену түріне байланысты меробластикалық жұмыртқаға
жатады. Центролецитальді жұмыртқа кейбір книдарияларда жəне
көпаяқты бауыр аяқтыларда кездеседі.
Центромера – центромера (латын тіліндегі kentron – орталық
нүкте, meros – бөлік сөздерінен), кинетохор, митоз жəне мейоз процестерінде клеткалардың əртүрлі полюстерге жылжуын
бақылайтын хромосома бөлігі; ұршықты бөліну жіпшелерінің
(микротүтікшелер) хромосомаға бекінетін орны. Хромосомаларда центромералар шоғырланып (моноцентрикалық хромосома)
жəне диффузды түрде орналасуына (голокинетикалық хромосома) байланысты ажыратады. Голокинетикалық хромосомалар
кинетикалық қабілетке ие болады. Кейде моноцентрикалық хромосомаларда кинетикалық қабілетке ие тағы бір бөлік пайда болады (неоцентромерлі белсенділік). Белгілі бір хромосомаларда центромералардың орнының өзгеруі хромосоманың қайта
құрылуының белгісі болып табылады.
Цитогенетика – цитогенетика (цито... жəне генетика сөздерінен),
субклеткалық жəне клеткалық деңгейдегі өзгерістерді тұқымқуалау
191

192.

заңдылықтарын зерттейтін генетиканың саласы. Цитогенетиканың
теориялық негізі XX ғасырдың басында қаланған жəне қалыптасқан
тұқымқуалаушылықтың хромосомалық теориясының негізгі
қағидалары болып табылады. Осы уақытқа дейін хромосомалардың
митоз бен мейоздағы морфологиялық мəліметтері көп мөлшерде
жинақталды (И.Д.Чистяков, Э.Страсбургер, В.Флемминг, Т.Бовери
т.б.). ССРО-да С.Т. Навашин, Г.А. Левитский, Н.К. Кольцов,
Б.А. Астауров, Г.Д. Карпеченко цитогенетикалық зерттеулерді
бірінші болып жүргізді.
Цитогенетиканың даму процесінде ыдырау құбылысы, тəуелсіз
тұқымқуалаушылық, гендердің жабысуы жəне кроссинговердің
цитологиялық дəлелдері алынды. Генетикалық туыстықтың
көрсеткіші болып табылатын хромосомалар конъюгациясын
1924 ж. Х.Кихаре цитогенетикалық əдістердің бірі – геномдық
талдау арқылы зерттеді. Құрылымдардың микроскопиялық талдаулары жəне митоз бен мейоз процестерінде хромосомалардың
жайы клетканың хромосомалалық жиынтығындағы хромосомалық
қайта құрылулар анықталды. Цитогенетикада қазіргі заманғы зерттеу əдістерін (электронды микроскоп, рентген құрылымды талдаулар т.б.) қолдану хромосома құрылысының нəзік құрылымы туралы мəліметтерді терең жəне кең мағынада қолдануға, олардың
құрамындағы заттарды (хроматин) жəне хромосомдардың репликация, транскрипция, трансляция процестеріндегі қызметін зерттеуге септігін тигізді. Цитогенетика мəліметтері кариотип эволюциясын түсіну үшін жəне ауыл шаруашылығы мен медицина
салаларындағы тəжірибеде өте маңызды.
Цитолиз – цитолиз (цито... жəне ...лиз), өсімдік жəне жануар
клеткаларының толық немесе жартылай еруі. Цитолиз кезінде лизосомалар белсенді рөл атқарады. Цитолиз кəдімгі физиологиялық
процестерде (мысалы, метаморфоз кезінде) жəне əртүрлі
патологиялық жағдайларда өтеді.
Цитолизины – цитолизиндер, цитотоксиндер, бактериялар (бактериолизиндер) мен организмнің əртүрлі клеткаларының еруін
тудыратын антидене (эритроциттерде– гемолизиндер, лейкоциттерде–лейколизиндер,
сперматозоидтарда-сперматолизиндер т.б.). Цитолизиндердің əсері тек қана комплементтердің
қатысуы кезінде байқалынады жəне клетка мембраналарының
біртіндеп бұзылуынан клетка құрамының ортаға шығуы көрінеді.
Инфекциялық, трансплантациялық, ісіктерге қарсы иммунитетте, сонымен қатар кейбір аурулардың патогенезінде (мысалы,
гемолитикалық анемия) цитолизиндер белгілі бір рөл атқарады.
192

193.

Цитолизиндер медицинада қолданылатын адам лимфоциттеріне
бастапқы əсер ететін препараттар антилимфацитарлы глобулиндер
мен антиретикулярлы цитотоксикалық сарысу болып табылады.
Иммундық цитолиз сифилис кезінде комплементтердің байланысу реакциясының, жиі Вассерман реакциясының негізіне жатады.
Иммундық жүйенің клеткаларына арнайы цитотоксикалық антиденелерден басқа клеткалық иммунитеттің реакциясына қатысатын
иммундық жүйенің клеткалары – лимфоциттер мен макрофагтар
да жатады. Олар антигендермен өзара байланысып арнайы емес
цитотоксикалық факторлар (лимфатоксиндер, улы фосфолипидтер
жəне лизосомалық гидралазалар) бөлуі мүмкін. Жалпы «цитолизиндер» терминін клетканы ерітетін кез-келген заттарға қолдануға
болады.
Цитология – цитология (цит... жəне ...логия сөздерінен), клетка туралы ғылым. Көпклеткалы организмдердің ұлпа клеткаларының
құрылысы мен қызметін, бірклеткалы организмдер мен клеткаларға
бөлінбеген (симпластар, синцитийлер, плазмодиялар) ядро–
цитоплазмалық кешендерді зерттейтін ғылым. Клетка барлық
тірі организмдердің дамуын, құрылысын, қызметін анықтайтын
барлық тірі организмдердің дамуын, құрылысын, қызметін
анықтайтын элементарлы құрылым болып табылады. Сондықтан
да цитология ғылымы зерттейтін процестер мен заңдылықтар гистология, анатомия,и эмбриология, физиологи, генетика, биохимия, молекулалық биология ғылымдары зерттейтін процестердің
негізіне жатады.
Клетканы зерттеу XYII ғасырдың 2-ші жартысында микроскопты пайдаланудан басталды (Р.Гук, М.Мальпиги, Н.Грю,
А.Левенгук т.б.). XIX ғасырдың ортасында биологияның
маңызды қорытындыларының бірі клетка теориясы ашылды. XIX
ғасырдың 2–ші жартысында микроскопты жетілдірудің арқасында
цитоплазманың тұрақты құрамдық бөліктері (органоидтар) жəне митоз процесі кезіндегі ядроның рөлі ашылды. XX ғасырдың басында
тұқымқуалаушылықта жəне жынысты анықтауда хромосомдардың
рөлі зерттелініп, цитогенетиканың қалыптасуына əкелді. Организмнен тыс ұлпа клеткаларын жасанды ортада өсірудің əдістері
жетілдірілді жəне клетканы цитохимиялық зерттеулер басталды.
XX ғасырдың 50-ші жылдарында цитология ғылымының даму
кезеңдері электронды микроскопты, цитохимияның сандық
əдістерін, авторадиография, басқа да химиялық, физикалық зерттеу
əдістерін қолданумен байланысты болды. Бұл зерттеу əдістердің
барлығы тікелей биохимиямен жəне молекулалық биологиямен
193

194.

өзара байланысты зерттелінеді. Бұл зерттеу нəтижелері цитоплазма мен ядрода жаңа құрылымдардың ашылып, олардың қызметтік
маңызын түсінуге жағдай туғызды. Цитологияда кариосистематика, радиациялық цитология, иммуноцитология, цитопатология
сияқты жекелеген міндеттерді шешетін бөлімдер қалыптасты.
Цитологияның тəжірибедегі маңызды бағаттарының бірі –
клеткалық инженерия.
Цитоплазма – цитоплазма (цито... жəне плазма сөздерінен),
плазматикалық мембрана мен ядро арасындағы клетканың негізгі
бөлігі; жоғары деңгейде тəртіптелінген құрылымды көп фазалы коллоидты жүйе; гиалоплазмада органоидтар орналасады.
Кейде цитоплазманы тек гиалоплазма деп атайды. Коллоидты
жүйесінің жəне басқа да компоненттерінің тұрақты қозғалыста
болуы цитоплазмаға тəн қасиет. Цитоплазмада микротүтікшелер,
филаменттер жəне микрофиламенттердің полимерленуі жəне
ыдырауы оның өзгермелігін көрсетеді. Эукариотты клеткалардың
цитоплазмасындағы
жіпшелер
мен
микротүтікшелердің
қосындылары клетканың тірек-қимыл жүйесін құрайды,
клетканың пішінінің өзгеруі жəне клеткаішілік құрылымдардың
қозғалысы осы жүйемен тікелей байланысты. Цитоплазмада
клетка метаболизімінің барлық процестері жүреді, тек нуклеин
қышқылдарының синтезі ядрода ғана іске асады.
Цитохимия – цитохимия, клетка құрылымдарының құрамын,
синтезін, клеткадағы химиялық байланыстардың белсенділігін
жəне таралуын, клетканың басқа да қызметтерімен байланысты
оларды өзгеруін зерттейтін цитологияның бөлімі. Цитохимия
XIX ғасырдың ортасында, əсіресе XX ғасырдың 40-жылдарында қарқынды түрде дамыды. Цитохимиялық əдістердің негізгі
принциптері – клетканың химиялық компоненттерінің бояулармен
байланысын анықтау немесе реакциялық процесс кезінде бояудың
түзілуі. Цитохимиялық əдістердің көмегімен заттардың таралуын,
санын, кейбір ферменттердің клеткада шоғырлануын анықтайды.
Цитохимияның негізгі жетістіктері нуклеин қышқылдарының
генетикалық рөлін дəлелдеу, клетканың белсенді қызметі кезінде
белоктардың орнын ауыстыруы мен сандық өзгерістердің
арасындағы байланысты анықтау жəне клетка циклын зерттеу
болып табылады. Иммуноцитохимия, электронды микроскопия
цитохимияның келешегі бар бағыттары болып табылады. Цитохимия əдістері арқылы ұлпаның құрылымын зерттеу гистохимия деп
аталады.
194

195.

Ø
Шванновские клетки – Шванн клеткалары, леммоциттер, олигодендроглия клеткаларының түрлері, шет нерв жүйесі мен ганглиилерде нейрон өсінділерінің қабықшасын түзеді. 1838 жылы
Т.Шванн анықтаған. Миелинсіз нерв талшықтарында Шванн клеткалары бір немесе бірнеше аксондарды өзінде аяқтап, жұқа Шванн
қабықшасын, ал миелинді нерв талшықтарында көп қабатты миелин қабықшасын түзеді. Шванн клеткалары арқылы немесе көрші
клеткалардың нейрон өсіндісімен түйіскен жерінде метаболиттер
енеді. Шванн клеткаларының толқынды қозғалысы нейрон өсіндісі
бойымен əртүрлі заттардың тасымалдануын қамтамасыз ету үшін
маңызды рөл атқарады.
195

196.

Ý
Экзогаструляция – экзогаструляция (грек тіліндегі exo – сыртында жəне гаструляция сөздерінен), морфогенетикалық қозғалыстың
жай бағытын өзгертумен тоқталатын, көп клеткалы жануарлардың
ұрықтарында гаструляция процесінің өзгеруі. Дамудың қолайсыз
жағдайларында жүреді; тəжірибеде экзогаструляция мысалы,
жұмыртқа қабықшаларының алып тастауын, ортаның рН өзгеруін
тудырады. Хордалыларда экзогаструляция барысында қалыпты
жағдайда ұрықтың ішіне енетін хордомезодерма мен энтодерма
сыртта өседі жəне эктодермамен бірге бөлініп кетеді. Нəтижесінде
ұрықтың эктодермасында нервтік ұлпа дифференцияланады, бірақ
дифференцияға төзімді, алғашқы сатыларда детерминирленетін
хордомезодерма жəне энтодерма материалы ретінде тек атипикалық
эпидермис түзіледі. Пайда болған экзогаструляция орталық нерв
жүйесінің ұрығының детерминациясы үшін хордалыларда гаструляция кезеңінде хордомезодерма мен эктодерма арасындағы
қажетті байланысты тудырады, сонымен бірге гаструляцияның
қалыпты жүруі үшін морфогенетикалық қозғалыстың координирлік
мағынасы бар.
Эктодерма – эктодерма (экто... жəне дерма сөзінен шыққан), 1) эктодерма немесе эктобласт – көпклеткалы жануарларда сыртқы ұрық
жапырақшасы. Онтогенез процесінде эктодермадан нерв жүйесі
жəне сезім мүшелері, жұлындық жəне симпатикалық ганглиялар,
висцеральді қаңқалар, пигментті клеткалар, терінің дəнекер ұпалық
клетка бөліктері, жабындар жəне оның туындылары (тері бездері,
шаш, қанат, қабыршақ, тырнақ жəне т. б.), асқорыту жүйесінің
алдыңғы жəне артқы бөлімдері жəне сыртқы желбезектер, сонымен қатар протонефридиялар түзіледі. Эктодерманың əр түрлі туындылары омыртқалыларда өзінің хордомезодерма материалына
жəне оның туындыларына индукционды əсер ету нəтижесінде,
сонымен бірге эктодермальді бастама нəтижесінде түзіледі.
2) Ішекқуыстыларда дене қабырғасының сыртқы қабаты.
Эластин – эластин (грек тіліндегі elastos–иілгіш, созылғыш) склеропротеин топтарынан тұратын жіпшелі белок; эластикалық
талшықтардың созылмалы қасиет беретін негізгі компоненті.
196

197.

Көптеген омыртқалылардың ұлпаларында кездеседі. Əсіресе
мойын байламдарында, қолқа қабырғаларында эластиннің
құрғақ салмағы 40-60% кұрайды. Көптеген ұлпаларда эластин
коллагенмен бірге кездеседі. Эластин суда, тұз, қышқыл, сілті
қосылған ерітінділерде ерімейді. Созылғыштығы жағынан каучукке жақын. Эластиннің жоғары деңгейдегі созылғыштығы
полипептидті тізбектің полярсыз бүйір топтарындағы көп
мөлшердегі аминқышқылдарының қалдықтарының себебінен
болуы мүмкін; эластин коллагенге қарағанда протеолитикалық
ферменттердің əсеріне төзімді келеді. Эластин гидролизі көптеген
сүтқоректілерде, балапандарда, кейбір балықтарда проэластаза
проферменті түрінде панкреатикалық сөлмен бөлінетін арнайы
фермент эластаза арқылы жүзеге асады. Өсімдікпен қоректенетін
омыртқалылармен салыстырғанда жыртқыш жануарлардың
қарынасты безінде көбірек кездеседі.
Эластические волокна – эластикалық талшықтар (fibrae elastici),
омыртқалылардың дəнекер ұлпасының талшықтарының түрі.
Эластикалық талшықтардың пішінін, түзілуіндегі бағытын
анықтайтын эластин белогынан жəне гликопротеидті микрофибриллдерден тұрады. Ұзын, жуандығы 3 мкм болатын біртекті
берік созылмалы жəне жіпшелері қайнатуға төзімді, жіңішке тор
түрінде тармақталады, ширатылады, жарықты күшті сындырады.
Эластикалық талшықтар негізінен қантамырлар қабырғасында,
эластикалық шеміршектерде, борпылдақ дəнекер ұлпасында
шоғырланған. Тірек–механикалық қызмет атқарады.
Эмаль – эмаль, тістің сауытын жауып тұратын маманданған эпителий ұлпасы. Адамонтобластар деп аталатын арнайы клеткалармен
өндіріледі. Жануар организміндегі қатты ұлпа, тісті зақымдалудан
жəне тозудан сақтайды. Бұзылғаннан кейін қайта қалпына келмейді.
Эмальдің құрамында 97% дейін кальций фосфаттары мен карбонаттарынан тұратын бейорганикалық тұздар болады. Кейбір балықтар
мен аздаған сүтқоректілердің тісінде эмаль болмайды.
Эмбриоадаптация – эмбриоадаптация (эмбрион жəне бейімделу
сөзінен), ұрық немесе дернəсілдің ересек адамның құрылыс
ерекшеліктеріне жатпайтын тіршілік ету шарттарына бейімделу.
«Эмбриоадаптация» терминін ценогенез терминінің қолданбауына
байланысты оны ауыстыру үшін Б.С. Матвеев (1937) ұсынған.
«Эмбриоадаптация» жəне «ценогенез» терминдері синоним болып
қолданылады.
197

198.

Эмбриобласт – эмбриобласт (грек тіліндегі embryon – ұрық, жəне ...
бласт), сүтқоректілерде бөлшектенген жұмыртқа – моруланың ішкі
бластомерінің жиынтығы. Трофобласт түзілетін сыртқы бластомерден эмбриобласт клеткалары ірі мөлшері мен оның цитоплазмасында РНҚ жəне сілтілі фосфатазаның болуымен ерекшеленеді.
Эмбриобласт клеткаларынан бластоцистаның түзілуінде ұрықтық
түйін дамиды. При