Обмен углеводов

1.

Тема лекции:
ОБМЕН УГЛЕВОДОВ
Переваривание и всасывание углеводов в
желудочно-кишечном тракте поли- и
моногастричных животных. Гликолиз.
Суммарный энергетический эффект
анаэробного окисления глюкозы.
Лектор: доцент Васильева С.В.

2.

План лекции:
1. Характеристика углеводов
2. Функции углеводов в организме
животных
3. Пищеварение углеводов у
моногастричных и полигастричных
животных
4. Гликолиз
5. Суммарный энергетический эффект
анаэробного окисления глюкозы

3.

Характеристика углеводов
• Углеводы – многоатомные альдегидо- или
кетоспирты природного происхождения.
• По строению углеводы подразделяют на
моносахариды, дисахариды и полисахариды.
• Моносахариды – это семейство углеводов,
содержащих от 3 до 8 углеродных атомов. Они
имеют простое строение. Являются
структурными единицами для ди- и
полисахаридов.
• Самые распространённые в природе
моносахара – глюкоза, фруктоза, галактоза,
рибоза, дезоксирибоза.

4.

• Дисахариды – молекулы, состоящие из
двух моносахаров, соединённые
гликозидной связью. Наиболее
распространённые – мальтоза, лактоза,
сахароза.
• Полисахариды – полимерные молекулы,
состоящие из множества циклических
моносахаридов, соединённых
гликозидными связями.

5.

Полисахариды:
• Гомополисахариды (все мономеры
одинаковые)
• Гетерополисахариды (мономеры могут
быть разные)
К гомополисахаридам относят крахмал,
гликоген, инулин, целлюлозу.
К гетерополисахаридам –
гликозаминогликаны, гемицеллюлоза.

6.

Обмен углеводов и их функции у
животных и растений различаются.
Существенно отличается и их
содержание в сухой массе.
• У растений углеводы составляют до 90% от
сухой массы
• У животных углеводы составляют порядка
2% от сухой массы

7.

• Это различие связано с тем, что у растений
углеводы выполняют структурную
функцию, формируя клеточную стенку.
Прочная и толстая клеточная стенка
состоит преимущественно, из целлюлозы.
Именно целлюлоза обеспечивает роль
прочного каркаса растений, выполняя
механо-статическую функцию.
• В клетках животных клеточной стенки нет.

8.

Ткань растения
Ткань животного

9.

Важнейшие функции углеводов у
животных:
• Энергетическая (аэробное и анаэробное
окисление глюкозы)
• Пластическая (в составе гликозаминогликанов в
соединительной ткани)
• Запасающая (гликоген)
• Рецепторная (клеточные рецепторы –
гликопротеины)
• Регуляторная (в составе гормонов –
гликопротеинов)
• Участие в составе нуклеотидов (в нуклеиновых
кислотах, макроэргах)

10.

Пищеварение углеводов у
животных
• Животные потребляют углеводы в составе кормов
растительного и животного происхождения. Их
пищеварение происходит с учётом особенностей
строения желудка. Но у всех животных углеводы в
пищеварительном тракте расщепляются до
моносахаридов.
• Процесс начинается в ротовой полости. Под
действием фермента альфа-амилазы слюны
начинается переваривание крахмала или
гликогена. Альфа-амилаза содержится в слюне
растительноядных и всеядных животных. У
плотоядных этого фермента практически нет.
• Альфа-амилаза гидролизует α-1,4 – гликозидные
связи крахмала или гликогена.

11.

Пищеварение углеводов у
моногастричных животных
• Пищевой ком попадает в желудок, где
прекращается действие амилазы слюны
(при рН 1,5 – 2 фермент инактивируется).
Далее химус продвигается в тонкий
кишечник. В 12-типерстной кишке
открывается желчный проток, а вслед за
ним – проток поджелудочной железы. За
счёт желчи и сока поджелудочной железы
происходит защелачивание химуса (рН 7,5
– 8,0).

12.

• Поджелудочная железа секретирует в
просвет кишечника альфа-амилазу,
аналогичную слюнной амилазе. Под
влиянием этого фермента молекулы
крахмала и гликогена частично
гидролизуются по α-1,4 –
гликозидным связям, образуя
декстрины с короткой цепью и
мальтозу.

13.

Далее эти фрагменты расщепляются до
глюкозы с помощью кишечных
ферментов в процессе пристеночного
пищеварения:
• мальтаза – гидролизует
дисахарид мальтозу до двух
молекул глюкозы

14.

H2C
H
H2C OH
OH
H
OH
O
H
H
OH
O
OH
H
H2C OH
H
H
O
H
OH
H
+
H
OH
OH
H
OH
H
H
O
H
OH
H
H
OH
+ H2O
HO
CH2 OH
O
H
H
OH
мальтаза
H
OH
OH
H
OH

15.

α-гликозидаза – гидролизует α-1,6 –
гликозидные связи
O
O
-1,6-гликозидные
связи
O
O
O
O
O
O
O
O
гликозидные
связи
O

16.

В процессах пристеночного пищеварения
участвуют и другие ферменты:
• сахараза – расщепляет сахарозу
до глюкозы и фруктозы
• лактаза – расщепляет лактозу до
глюкозы и галактозы

17.

• Целлюлозу переваривают только
микроорганизмы, обитающие в желудочнокишечном тракте. Они вырабатывают
ферменты, расщепляющие β-гликозидные
связи. Целлюлозолитическая микрофлора у
моногастричных животных обитает в
толстом отделе кишечника. У лошадей
микрофлора есть и в желудке – в слепом
мешке. Бактерии расщепляют целлюлозу до
глюкозы, которая частично всасывается в
кровь, а частично утилизируется самими
бактериями и сбраживается до органических
кислот.

18.

Пищеварение углеводов у
полигастричных животных
• У полигастричных животных
важнейшие пищеварительные
процессы происходят в рубце.
Здесь обитает огромное
количество амилолитических и
целлюлозолитических
микроорганизмов. К ним относят
бактерии, простейшие и грибы.

19.

• Амилолитические бактерии метаболизируют
молекулы крахмала кормов, но они не могут
разрушить целлюлозу, в которой углеводные
мономеры связаны бета-глюкозидными
связями. Амилолитические бактерии имеют
высокую толерантность к кислой среде. При
скармливании животным больших количеств
зерна, амилолитическая активность бактерий
резко возрастает и концентрация ионов
водорода в содержимом рубца увеличивается
в 10 – 50 раз.

20.

• Целлюлолитические бактерии за счет
своих ферментов разрывают бета- 1,4глюкозидные связи, вызывая распад
полисахаров, которые составляют части
стенок клеток растений, таких как
целлюлоза (клетчатка), гемоцеллюлоза,
пектин. Получаемые при этом молекулы
глюкозы трансформируются затем в
летучие жирные кислоты. Распад
целлюлозы в рубце угнетается при рН
ниже 6,0.

21.

Глюкоза, образующаяся в рубце в
результате ферментации
полисахаридов и дисахаридов, вначале
превращается в молочную кислоту:
C6Н12О6
2 СН3 – СНОН – СООН
Молочная кислота

22.

Которая затем трансформируется в
уксусную и пропионовую кислоты:
3СН3–СНОН–СООН
Молочная кислота
СН3–СООН +
Уксусная кислота
2СН3–СН2–СООН
+ Н2О + СО2
Пропионовая кислота

23.

Пример маслянокислого
брожения:
С6Н12О6 СН3–СН2–СН2–СООН + 2СО2 + 2Н2
Масляная кислота

24.

• В обычных условиях кормления в рубце
лактирующей коровы в течение суток
образуются 2,5–5,0 кг ЛЖК, у бычков на
откорме 1,4–1,6 кг.
• Основные летучие жирные кислоты – это
уксусная, пропионовая и масляная
кислоты, являются конечными
продуктами метаболизма бактерий. Более
важным является тот факт, что летучие
жирные кислоты представляют основной
источник энергии кормов, используемый
жвачными животными.

25.

• На долю уксусной кислоты
приходится 70%, пропионовой – 20%,
масляной – 8%.
• Отметим, что только пропионовая
кислота может быть
трансформирована в глюкозу в
клетках млекопитающих животных.
Летучие жирные кислоты
всасываются в кровь
непосредственно через стенки рубца.

26.

• У коров есть поджелудочная
железа, в которой
вырабатывается амилаза, но с
низкой активностью. Она берёт на
себя вспомогательную роль,
воздействуя на непереваренные в
рубце остатки крахмала.

27.

Кишечная абсорбция продуктов
пищеварения
Продукты гидролиза дисахаридов и
полисахаридов в основном в форме D-глюкозы,
D-галактозы, D-фруктозы хорошо всасываются в
тонком кишечнике на основе двух механизмов:
• Na+ - зависимого трансмембранного активного
транспорта с помощью Na+-K+-АТФ-азы
• Na+-независимого трансмембранного переноса
облегченной диффузии с участием
специальных переносчиков.

28.

ГЛИКОЛИЗ
• Молекулы глюкозы, всосавшиеся в кровь
из кишечника, транспортируются по всему
организму и при участии гормона
инсулина переходят внутрь клеток.
• Для проникновение глюкозы в нервные
клетки и клетки крови инсулин не
требуется
• Первостепенная роль глюкозы –
окисление с целью получения энергии.

29.

• Гликолиз – это цепь
ферментативных реакций
окисления глюкозы до молочной
или пировиноградной кислоты.
• В анаэробных условиях конечным
продукта гликолиза является
лактат, в аэробных - пируват

30.

• Анаэробный гликолиз протекает с
образованием только двух
молекул АТФ.
• Здесь АТФ образуется путём
субстратного фосфорилирования
(остаток фосфорной кислоты
передаётся на АДФ с
фосфорилированной молекулы
субстрата)

31.

Реакции гликолиза протекают в
цитоплазме клетки
Гликолиз можно разделить на две фазы:
• В первой фазе происходит затрата двух
молекул АТФ на фосфорилирование
гексоз
• Во второй фазе происходит окисление
триоз и образование четырёх молекул
АТФ

32.

• Рассмотрим первую реакцию
гликолиза. В ней происходит
фосфорилирование глюкозы с
участием АТФ по шестому
углеродному атому. Катализирует
реакцию фермент гексокиназа

33.

O
H
O
C
C
H
C
OH
HO
C
H
C
OH
C
OH
H2C
OH
H
H
глюкоза
H
+
АТФ
гексокиназа
H
C
OH
HO
C
H
C
OH
C
OH
H
H
H2C
+
АДФ
O Р
глюкоза-6-фосфат

34.

• Во второй реакции происходит
изомерное превращение
глюкозы-6-фосфата во фруктозу-6фосфат. Фермент – глюкозо-6фосфат-изомераза

35.

O
H
H2C OH
C
H
C
OH
HO
C
H
C
OH
C
OH
H2C
O Р
H
H
глюкоза-6-фосфат
C
изомераза
HO
H
H
O
C
H
C
OH
C
OH
H2C
O Р
фруктоза-6-фосфат

36.

• В третьей реакции затрачивается ещё одна
молекула АТФ. Остаток фосфорной кислоты
переходит на молекулу при первом атоме
углерода. Образуется молекула –
фруктоза-1,6-дифосфат.
• Эта реакция является одной из ключевых и
катализируется аллостерическим ферментом
фосфофруктокиназой.
• Активность этого фермента подавляется
аллостерическим ингибитором – АТФ.
• Биологический смысл: при избытке АТФ в
клетке тормозится окисление глюкозы.

37.

H2C
C
HO
OH
O
C
H
H
C
OH
H
C
OH
H2C
H2C
+
АТФ
O Р
фруктоза-6-фосфат
фосфофруктокиназа
HO
C
O Р
O
C
H
H
C
OH
H
C
OH
H2C
+ АДФ
O Р
фруктоза-1,6-дифосфат

38.

Четвёртую реакцию катализирует фермент
альдолаза, который вызывает распад
молекулы гексозы на две триозы:
• 3-фосфоглицериновый альдегид
• Диоксиацетон-фосфат
Эти две триозы изомерны по отношению
друг к другу

39.

H2C OH
H2C O Р
C
O
HO
C
H
H
C
OH
H
C
O Диоксиацетон-фосфат
C
альдолаза
OH
H2C O Р
фруктоза-1,6-дифосфат
H2C O Р
+
O
H
C
Фосфоглицериновый
H C OH
альдегид
CH2
OР

40.

Далее начинается вторая фаза
гликолиза
• Сначала диоксиацетон фосфат
превращается в 3фосфоглицериновый альдегид с
помощью триозофосфатизомеразы.
• Далее мы рассмотрим судьбу
3-фосфоглицеринового альдегида, но
будем помнить, что одна молекула
глюкозы породила две молекулы 3ФГА.

41.

• Следующие три реакции, которые мы
рассмотрим, являются этапами одной
ферментативной реакции,
катализируемой ферментом
глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназой
• Все изменения, которые мы
пронаблюдаем, будут происходить в
составе фермент-субстратного комплекса.

42.

O
H
C
H C
OH
HO
+ HS~фермент
CH
H C
H2C
3-ФГА
O Р
S~фермент
OH
H2C O Р
фермент-субстратный
комплекс

43.

HO
S~фермент
CH
H C OH
H2C
O Р
+НАД
O
S~фермент
C
H C OH
H2C O Р
+ НАДН2

44.

• Важным моментом в данной
реакции является перенос двух
атомов водорода на НАД.
Восстановленная форма НАДН2 в
дальнейшем пойдёт на образование
молочной кислоты в конце
гликолиза.
• Фермент-субстратный комплекс
распадается в присутствии
неорганического фосфата

45.

O
S~фермент
C
H
C
OH
+ Н3РО4
H2C O Р
фермент-субстратный
комплекс
O
O Р
C
H
C
OH
+ НS~фермент
H2C O Р
1,3-дифосфоглицериновая
кислота

46.

• Таким образом, при первом атоме
углерода появляется ещё один
остаток фосфорной кислоты, который
соединяется фосфоангидридной
связью.
• Расщепление этой связи является
высоко экзоэргическим процессом,
что и будет использовано для
образования молекулы АТФ в
следующей реакции

47.

O
C
H
C
O
O Р
OH
C
+
АДФ
CH2 O Р
1,3-дифосфоглицериновая
кислота
OН
H C OH
+
АТФ
H2C O Р
3-фосфоглицериновая
кислота

48.

• Здесь мы видим первую реакцию
образования АТФ путём субстратного
фосфорилирования. Избыток
энергии, выделяющийся при
окислении альдегидной группы до
карбоксильной кумулируется в
фосфоангидридной связи. Энергия
гидролиза этой связи и используется
для образования АТФ.

49.

• Сейчас, после этой реакции можно
утверждать, что возместились
затраченные в первой фазе гликолиза две
молекулы АТФ.
• Не забываем, что мы рассматриваем
судьбу только половины молекулы
глюкозы. Поэтому умножаем количество
АТФ на два.

50.

• Следующая реакция представляет
собой изомерное превращение 3фосфоглицериновой кислоты в 2фосфоглицериновую кислоту.
• Реакцию катализирует фермент
фосфоглицеромутаза в присутствии
катионов магния.

51.

O
O
C
OH
фосфоглицеромутаза
H C
OH
2+
Mg
CH2O Р
3-фосфоглицериновая
кислота
C
H C
H2C
OH
O Р
OH
2-фосфоглицериновая
кислота

52.

• Следующая реакция протекает с
участием фермента енолазы,
который способствует отнятию
воды от 2-фосфоглицериновой
кислоты. В результате образуется
молекула фосфоенолпирувата.

53.

O
O
C
OH
- H 2O
H C
O
Р
енолаза
H2C OH
2-фосфоглицериновая
кислота
C
OH
C
O
Р
CH2
2-фосфоенол-ПВК

54.

• Молекула фосфоенол-ПВК нестабильна,
так как енольные формы стремятся
перейти в более энергетически выгодные
кето-формы.
• Для реализации кето-енольной
таутомерии молекула фосфоенол-ПВК
должна лишиться фосфатной группы,
после чего она легко перейдёт в
стабильную кето-форму.

55.

• Это используется для второй
реакции субстратного
фосфорилирования, которая
протекает при участии фермента
пируваткиназы

56.

O
O
C
OH
C
O Р
+АДФ
CH2
2-фосфоенол-ПВК
++
Mg
C
OH
C O
H3C
ПВК
+АТФ

57.

• Если гликолиз идёт в анаэробных
условиях, то молекула ПВК
восстанавливается до молочной кислоты
с помощью НАДН2 (вспоминаем пятую
реакцию гликолиза, где от 3фосфоглицеринового альдегида водород
передаётся на НАД). При отсутствии
ферментов биологического окисления
этот же водород и восстанавливает ПВК
до лактата. Необходим фермент
лактатдегидрогеназа (ЛДГ)

58.

O
O
C
OH
ЛДГ
C O
H3C
ПВК
C
OH
HC
+НАДH2
CH3
лактат
OH +НАД

59.

Суммарный энергетический эффект
гликолиза можно выразить схемой:
С6Н12О6 + 2АТФ → 2 С3Н6О3 + 4 АТФ
«Чистая прибыль» – 2 АТФ

60.

• При окислении глюкозы по аэробному
пути сначала проходит стадия гликолиза,
но образование молочной кислоты не
происходит. Пировиноградная кислота не
восстанавливается до лактата, так как
молекула НАДН2 идёт на цепь
биологического окисления.

61.

Спасибо за внимание!