Пируватдегидрогеназный комплекс

1.

ПИРУВАТДЕГИДРОГЕНАЗНЫЙ КОМПЛЕКС
E1 - пируватдегидрогеназа (декарбоксилирование пирувата)
(1)
ТПФ - тиаминпирофосфат
E2 - дигидролипоилтрансацетилаза (в ядре комплекса)
ЛК - липоевая кислота
E3 - дигидролипоилдегидрогеназа (FAD)
E4 - киназа
E5 - фосфатаза
регуляторные ферменты
коэнзим А (HS-CoA)
киназа катализирует фосфорилирование пируватдегидрогеназы (Е1) и переводит его в неактивное состояние,
а фосфатаза отщепляет от пируватдегидрогеназного комплекса фосфорную кислоту и активирует Е1
Пируватдегидрогеназный комплекс
состоит из 48 полипептидных цепей
Пируватдегидрогеназный комплекс E.coli
E1
12x2 = 24 (24)
E2
8x3 = 24 (12)
E3
6x2 = 12 (12)
= 60 или 48 полипептидных цепей
М масса ~ 6x103 кДа

2.

(2)
ПИРУВАТДЕГИДРОГЕНАЗНЫЙ КОМПЛЕКС
Первая стадия
H3C
4
NH2
CH2
N
H3C
O
N3
2
5
1
CH2 CH2
O
O P O-
O P
O-
S
H3C
O-
4
R'
R
H
N
R
N3
2
R'
5
1
O O
H3C C C O
S
- H+
тиаминпирофосфат (ТПФ)
H3C
O
O
-
C
R
HO C
S
C
CH3
H+
R'
N
H
карбанион
- CO2
H3C
R
C
C
H
O
R'
N+
H
CH3
H3C
H+
R
H3C
R'
N+
S
C
HO C
R
R'
N
S
C
HO C
CH3
CH3
стабилизация за счет резонанса
S

3.

ПИРУВАТДЕГИДРОГЕНАЗНЫЙ КОМПЛЕКС
(3)
Вторая стадия
Далее дигидролипоилтрансацетилаза окисляет и переносит ацетильный остаток на окисленную форму липоевой кислоты
O
CH2
H3C
CH2
CH ТПФ - Е1
HO
CH (CH2)4 C
S
(CH2)4
липоевая кислота
ЛК
CH3
E1
R'
N+
S
R
H
C
C
H3C
O H
S
+
SH
ЛК E2
S
NH
S
Е1 - ТПФ + E2
- H2
дегидрирование
ЛК
O
S
C
CH3
NH
CH
лизин
CO

4.

ПИРУВАТДЕГИДРОГЕНАЗНЫЙ КОМПЛЕКС
Третья стадия
SH
E2
ЛК
+
O
S
O
HS-CoA
SH
+
H3C-C
C
S-CoA
CH3
ацетил-СоА
Четвертая стадия
SH
E2
E3
ЛК
(FAD)
SH
S
E2
ЛК
E3
FADH2
+
S
Пятая стадия
FADH2
E3
+
NAD+
NADH
+
H+
+
FAD E3
E2
ЛК
SH
дигидролипоевая
кислота
(4)