Эволюция архей. Основные модусы по И.И. Шмальцгаузену

1. Эволюция архей: основные модусы (по И.И. Шмальцгаузену) эволюционных преобразований, приведшие к возникновению и современному разнообрази

Подготовил:
Студент группы Б-41
Данилов Юрий
Преподаватель:
Бобров Юрий
Александрович

2.

Археи — одноклеточные
прокариоты, на молекулярном уровне
заметно отличающиеся как от
бактерий, так и от эукариот. Отличия
наблюдаются в компонентах синтеза
белка, структуре клеточной стенки,
биохимии (только среди архей есть
метаногены) и устойчивости к
факторам внешней среды (большая
часть — экстремофилы).
Археи очень широко
распространены на Земле,
приспособлены к обитанию в
разнообразных условиях. Большая их
часть — хемоавтотрофы. Среди архей
по состоянию на 2003 год был известен
лишь один паразитический организм
— Nanoarchaeum equitans.

3. История открытия

Первые такие организмы были обнаружены в
горячих источниках (так, особенно известен
источник Бассейн с шампанским в геотермальном
регионе Северного острова Новой Зеландии УаиО-Тапу). Однако отличия архебактерий от прочих
бактерий были выявлены в 1977 году группой
американских учёных во главе с Карлом Вёзе при
сравнительном анализе 16s рРНК. При обычном
микроскопировании невозможно выделить какиелибо отличия архей от эубактерий, они близки к их
грамположительным формам, размножаются, как и
эубактерии, бинарным делением, почкованием и
фрагментацией.

4. Экология

Археи широко распространены в
окружающем мире, занимая, в том числе,
и такие экологические ниши, которые
недоступны другим живым организмам. В
горячих источниках живут археитермофилы, устойчивые к температурам
+45..+113 °C; психрофилы способны к
размножению при сравнительно низких
температурах (-10… +15 °C); ацидофилы
живут в кислотных средах (pH 1—5);
алкалифилы, наоборот, предпочитают
щелочи (pH 9—11). Барофилы
выдерживают давление до 700 атмосфер,
галофилы живут в соляных растворах с
содержанием NaCl 25—30 %. Ксерофилы
выживают при минимальном уровне
влаги.
Археи распространены в горных
породах под морским дном (там обитают
как гетеротрофные виды, для которых,
возможно, источником углерода служат
углеводороды, так и хемоавтотрофные
метаноокисляющие археи.

5. Особенности химического состава архей

Несмотря на то, что археи, эукариоты и
бактерии возникли от единственного общего
предка (первоклетки — т. н. прогенота) и все
домены жизни имеют сходное химическое
строение (а именно, наличие липидной мембраны,
нуклеиновых кислот в качестве молекул,
осуществляющих хранение, передачу и
реализацию наследственной информации и
белков, осуществляющих каталитическую,
транспортную и другие функции), химический
состав архей всё же имеет характерные
особенности, отличающие их как от эукариот, так и
от бактерий, а именно:

6.

1)Мембрану, ограничивающую содержимое клетки от
окружающей среды, составляют не фосфоглицериды
жирных кислот, как у эукариот и бактерий, а
многоатомные спирты с цепочками длиной 20—40
атомов углерода; в случае 40-углеродных спиртов
мембрана представляет собой не липидный бислой, а
монослой.

7.

2)Клеточная стенка архей может быть построена
как из белков, так и из гликопротеинов, однако в
отличие от бактерий, у которых в состав клеточной
стенки входит пептидогликан (муреин), у архей не
встречается муреин, вместо него клеточную стенку
может составлять псевдомуреин — полимер,
сходный с муреином по химическому строению,
однако не встречающийся в природе больше ни у
кого, кроме архей. Это обусловило
нечувствительность архей к антибиотикам.

8.

3)У архей отсутствуют хлорофиллы и
бактериохлорофиллы, фотосинтез таким образом у
архей бесхлорофилльный, фотосинтетическим
пигментом является бактериородопсин— уникальный
белок, имеющий сходство с родопсином в виде наличия
ретиналя, однако встречающийся только у
галобактерий.
Для фотосинтеза архей также характерно
отсутствие электрон-транспортной цепи,
генерирование протонного градиента осуществляется
при помощи т. н. бактериородопсиновой протонной
помпы; такой способ генерации электрохимического
градиента является самым примитивным, также у
галобактерий присутствует галородопсиновая помпа,
которая под действием света закачивает ионы хлора в
клетку, при этом также генерируется
электрохимический градиент, который может быть
использован для синтеза АТФ.

9.

4)Уникальной особенностью некоторых архей
является также комплекс ферментов для
осуществления метаногенеза; ни эукариоты, ни
бактерии не способны продуцировать метан.
5)Так как многие археи являются экстремофилами,
некоторые археи имеют термостабильные белки,
более устойчивые к действию высокой температуры, а
также особое строение мембраны (у экстремальных
термофилов), также есть характерные адаптации для
экстремальной галофилии и ацидофилии.
6)Одной из важнейших особенностей архей является
своеобразие их рибосомальных и транспортных РНК,
их рибосомы различаются также и по форме.
Отличительные черты обнаружены и в других
компонентах системы синтеза белка.

10. Вопрос эволюции архей

11.

По-видимому, зародились археи в суровой среде.
Они возникли из первых живых организмов, которые,
по всей видимости, жили на остывающей Земле при
высокой температуре и в ядовитой для нас атмосфере.
Кислород для них был бы ядом, а все вещества они
создавали из солей сами (то есть были автотрофами) и
на органическом сырье просто не смогли бы жить.
Соответственно складывались и их
ферментативные комплексы не рассчитанные на
расщепление сложных органических веществ. В
дальнейшем путем горизонтального переноса
произошло их некоторое видоизменение, но
специфичность, в особенности, низкая
энергопродукция вследствие низкой энергоемкости
потребляемого субстрата.

12.

Частными адаптациями можно считать
метанопродукцию, уникальный безхлорофильный
фотосинтез, отсутствие электрон-транспортной
цепи и т.п.
Также существенным ароморфозом можно
назвать указанные изменения в составе
клеточной мембраны и стенки – для
обеспечения существования в экстремальных
условиях. Главными особенностями следует
считать наличие псевдомуреина в клеточной
стенке и многоатомные спирты вместо
фосфолипидов в плазмалемме. Идиоадаптациями
будут термостойкие белки (для экстремальных
термофилов, например), моно- или бислой
многоатомных спиртов.

13.

Ароморфозом следует также считать
изменения в системе синтеза белка. Это
затрагивает и своеобразие их рибосомальных и
транспортных РНК и ряд других отличий в
химизме протекающих реакций.

14.

Обращает на себя внимание определенная
"эволюционная ограниченность" этой группы прокариот.
В ней практически отсутствуют патогенные,
паразитические формы. Способность использовать
органические вещества у большинства ограничена
простыми низкомолекулярными соединениями, что
связывают с неспособностью синтезировать активные
гидролитические ферменты. Клеточная организация
архебактерий не обнаруживает той степени сложности,
которая свойственна грамотрицательным эубактериям.
Нет у архебактерий циклов развития, характерных для
ряда эубактерий.
Для архебактерий как группы в целом характерна
способность существовать в широком диапазоне условий
внешней среды. Среди них есть строгие и факультативные
анаэробы и облигатные аэробы, нейтрофилы и
облигатные ацидофилы, экстремальные галофилы. В этой
же группе наряду с мезофилами описаны экстремальные
термофилы, имеющие оптимальную температуру роста
свыше 100°. Именно к этой группе прокариот относятся
бактерии, растущие при самых высоких температурах.