Фотосинтез. Вклад ученых в развитие учения о фотосинтезе

1.

Рабочая программа дисциплины
«Общая биология»
19.03.01 Биотехнология
ФОТОСИНТЕЗ
Лекцию подготовила: к.ф.н., доцент каф.
фармацевтического естествознания
Простодушева Т.В.

2.

Вклад ученых в развитие учения о
фотосинтезе
Джозеф Пристли ( 1771 г.) сделал открытие о роли углекислого газа в дыхании
растений
Ян Ингенхауз (1779 г.) растения на свету выделяют чистейший кислород своими
зелеными частями
Жан Сенебье (1782 г.) растения, выделяя кислород ,поглощают углекислый газ,
который используют для синтеза вещества содержащего углерод
Жан-Батист Буссенго (1840 г.) СО2 попадает в растения через устьице
Р оберт Майр (1842 г.) растения преобразуют энергию солнечного света в энергию
химических связей ( на основании закона сохранения энергии)
Ю.Сакс (1864 г.) доказал, что соотношение объемов поглощаемого углекислого газа и
выделившегося кислорода 1:1; продемонстрировал образование крахмала при
фотосинтезе
К.А. Тимирязев (1871 г.) впервые высказал идею о непосредственном участии
хлорофилла в фотосинтезе ;экспериментально установил, что фотосинтез
осуществляется преимущественно в красных и синих лучах видимого спектра
Даниэль Арнон (1954 г.) обнаружил фотосинтетическое фосфорилирование
(циклическое и нециклическое)
М. Кальвин (1957 г.) изучил темновой период фотосинтеза

3.

Сущность фотосинтеза
Фотосинтез - это процесс преобразования световой энергии в
потенциальную
энергию химических связей с последующим ее
использованием для синтеза углеводов и других органических веществ
Фотосинтез - это сложный многоступенчатый окислительновосстановительный процесс, в котором происходит восстановление СО2
до углеводов и окисление воды до кислорода
Единственный процесс в биосфере, ведущий к улавливанию
энергии из внешнего источника и запасанию её на планете Земля
Основа всех цепей питания
Препятствует увеличению концентрации СО2
на планете,
предотвращая перегрев Земли , вследствие « парникового эффекта»

4.

Фотосинтезирующие структуры
• мезосомы у бактерий
• хроматофоры и хлоропласты у водорослей
• хлоропласты (до 40 у высших растений на клетку) у
эукариот (автотрофы)
• Все структуры содержат фотосинтезирующие пигменты,
главным из которых является хлорофилл

5.

Строение хлоропласта
Структурно - функциональной единицей хлоропласта является тилакоид
(в одной гране от 10 до 20 тысяч)

6.

Строение хлоропласта

7.

Функции хлоропласта
1. Фотосинтез
2. Фосфорилирование (синтез АТФ и АДФ)
3. Синтез и гидролиз липидов
4. Синтез ассимиляционного крахмала и белков
(откладываются в строме хлоропласта)

8.

Разновидности хлорофилла
(известно около десяти)
• У всех высших растений содержатся хлорофиллы а
(основной пигмент) и b (дополнительный пигмент)
• Хлорофилл с характерен для некоторых групп
водорослей, в основном бурых и диатомовых
• Хлорофилл d – в красных водорослях
• Бактериохлорофиллы а , b, с и d – содержатся в клетках
фотосинтезирующих бактерий
• Все модификации хлорофиллов имеют свои спектры
поглощения

9.

Строение хлорофилла
В основе строения лежит
Мg- порфирированный скелет.
Порфириновая «головка» с
атомами Мg-в центре
(гидрофильна и лежит на
поверхности мембраны) и
фитольный «хвост»
(гидрофобный, удерживает
молекулу хлорофилла в
мембране)
Хлорофиллы – это сложные
эфиры дикарбоновой
органической кислотыхлорофиллина и двух остатков
спиртов-фитола и метилового.

10.

Молекулы хлорофилла а и b
Хлорофилл b отличается тем, что содержит на два атома водорода
меньше и на один атом кислорода больше.
Хлорофилл а и b различаются по цвету: хлорофилл а имеет синезеленый оттенок, а b-желто-зеленый

11.

Оптический спектр поглощения
хлорофиллов a и b
Молекулы хлорофилла в основном поглощают красные (680нм) и частично
синие (450нм) лучи спектра. Зеленый и желтый цвет они отражают и
поэтому придают растениям зеленую окраску

12.

Строение квантосомы
Схема строения квантосомы
кукурузы (по Жиро): Хл —
хлорофилл; Лп —
липопротеидный комплекс; Пп
— полипептиды; К —
каротиноиды; Фл —
фосфолипиды
В центре квантосомы располагается
липопротеидный комплекс, а по
сферической поверхности квантосомы
находятся молекулы хлорофилла,
каротиноиды и фосфолипиды
Одна квантосома содержит около 200
молекул хлорофилла.
Различают квантосомы двух типов:
маленькие – образуют ФСI и большиеобразуют ФСI I

13.

Фотосистема хлоропласта
• ФОТОСИСТЕМА – это совокупность фотосинтетических
пигментов (около 250 – 400 молекул), погруженных в
мембраны тилакоидов и представляющих собой
функциональные единицы
• Два типа фотосистем :
• ФС-I : реакционный центр образован молекулой Хл а Р
700нм (оптимум поглощения в нм)
• и ФС-I I: реакционный центр образован молекулой Хл а Р
680 нм (оптимум поглощения в нм)
Эти системы работают синхронно и непрерывно, но ФС-I
может функционировать отдельно

14.

Строение фотосистемы
Состоит из:
1. Пигментов - сборщиков или антенн( хлорофиллы
в, с, каротиноиды, фикобилины ); они собирают энергию
кванта света подобно антеннам и проводят ее к
фотохимическому центру
2. Пигмента - ловушки ( реакционного центра) - он
представлен активной молекулой Хл а, способной
переходить в возбужденное состояние и терять электрон
3. Системы переноса электронов, образованную
большей частью молекулами цитохромами
(железосодержащими белками) и пластохинонами (медь
содержащими белками)

15.

Схема фотосистемы

16.

Строение фотосистемы

17.

Фотосистемы - упакованные комплексы

18.

Фотосистемы в мембране тилакоида

19.

20.

Спектры поглощения пигментов-сборщиков
Энергия фотона света, поглощенная пигментами-сборщиками
переносится на молекулу хлорофилла а (пигмент-ловушку)

21.

Типы фотосинтеза
• АНАЭРОБНЫЙ ФОТОСИНТЕЗ:
характерен
для
фотосинтезирующих
бактерий;
фотосинтезирующим пигментом у них является
бактериохлорофилл; кислород при этом не выделяется
• АЭРОБНЫЙ ФОТОСИНТЕЗ:
характерен для всех оксифотобактерий и зеленых
растений; фотосинтезирующим пигментом у них
является хлорофилл; кислород при этом выделяется

22.

Фотосинтез состоит из двух периодов:
• светового (энергетического), который идет
на мембранах тилакоидов при участии
хлорофилла, белков – переносчиков
электронов и фермента АТФ - синтетазы
• темнового (метаболического, цикл
Кальвина), который идет в строме
хлоропласта

23.

Световой период делится на два
этапа
• Фотофизический
• Поглощение кванта света пигментами -сборщиками,
с последующим возбуждением электронов в этих
молекулах и передачей возбуждения от одной
молекулы к другой. Конечным акцептором является
молекула Хл а – реакционный центр
• Фотохимический
• Трансформация энергии света в энергию
химических связей АТФ и НАДФ·Н2 Идет в
фотосинтетических мембранах

24.

Процессы светового периода
А) циклическое фотофосфорилирование
Б) нециклическое фотофосфорилирование (Z-схема)
• Фотофосфорилирование - это процесс
присоединения к АДФ неорганического фосфата Фн
(остатка фосфорной кислоты) в присутствии фотона (
кванта) света, с образованием АТФ. Энергия света
расходуется на создание протонного градиента на
мембране тилакоидов
• АДФ+Фнh→АТФ
• Процесс сопряжен с переносом электронов в
мембранах

25.

Циклическое и нециклическое
фотофосфорилирование

26.

Циклическое фотофосфорилирование
• Фотон света попадает на ФС I и приводит к
возбуждению пигментов- сборщиков, которое
передается от одной молекулы антенного пигмента к
другой вплоть до реакционного центра
• Молекула Хл а Р 700нм (реакционный центр)
переходит в возбужденное состояние: ее электрон,
получив избыток энергии фотона света, переходит с
низкого энергетического уровня на высокий

27.

Циклическое фотофосфорилирование
• С избытком энергии фотона света электрон двигается по
электроннотранспортной цепи переходя от одного переносчика
к другому постепенно растрачивая энергию (часть этой энергии
расходуется на синтез АТФ)
• Растратив энергию электрон переходит на низкий
энергетический уровень и возвращается в исходную молекулу
хлорофилла а ФС I. Молекула Хла восстанавливается.
• Результат: энергия света трансформируется в макроэргические
связи АТФ
• Этот путь используется при избытке НАДФ.Н2 и недостатке
АТФ (редко у эукариотических клеток; у цианобактерий
лежит в основепроцессов анаэробного фотосинтеза)

28.

Переносчики электронов
• Переносчики электронов локализованы в мембранах
асимметрично. При этом последовательно чередуются
переносчики электронов (цитохромы) с переносчиками
электрона и протона (пластохиноны). Пластохиноны похожи по
структуре на убихинон.
• Пластоцианин водорастворимый белок, также участвует в
переносе электронов. Он содержит атом меди, который служит
то донором, то акцептором е, и поэтому находится поочередно
в состоянии Cu+ или Cu2+.
• Ферредоксин-железосодержащий белок.
Содержит два атома железа. От него электрон переносится на
НАДФ с помощью фермента ферредоксин НАДФ-редуктазы)
Комплекс цитохромов bf(он состоит из двух цитохромов и железосерного центра). Комплекс цитохромов bf осуществляет перенос
электронаот восстановленного пластохинона к пластоцианину.

29.

30.

31.

Нециклическое фотофосфорилирование однонаправленный поток электронов
1. Фотон света попадает на ФС I I и приводит к возбуждению пигментовсборщиков, которое передается от одной молекулы антенного пигмента к
другой вплоть до реакционного центра
2. Молекула Хл а (Р 680нм) (реакционный центр) переходит в возбужденное
состояние: ее электрон, получив избыток энергии фотона света, переходит с
низкого энергетического уровня на высокий и улавливается акцептором ку
(убихинон)
• Далее электрон спускается по электронно-транспортной цепи к ФС I по
переносчикам:
• Цитохромы (белки, содержащие железо и серу) - переносчики
электронов
• Пластохиноны- переносчики электронов и протонов ( по структуре похожи
на убихинон)
• Пластоцианин водорастворимый белок, также участвует в переносе
электронов. Он содержит атом меди, который служит то донором, то
акцептором е, и поэтому находится поочередно в состоянии Cu+ или Cu2+

32.

Цепь переноса электронов

33.

Нециклическое фотофосфорилирование фотолиз воды
3. Под действием фотона света вода, которая находится во внутреннем
пространстве тилакоида (люмене) распадается на протоны, электроны
и кислород. Процесс происходит с участием ферментов
локализованных на внутренней мембране тилакоидов
Н2О →2 Н+ 2е + ½ О2
Образовавшийся кислород выделяется в окружающую среду. Протоны
накапливаются во внутреннем пространстве тилакоидов, образуя
резервуар протонов. Протонный градиент способствует синтезу АТФ
Электроны , образовавшиеся при расщеплении воды восстанавливают
молекулу хлорофилла а Р680

34.

Нециклическое фотофосфорилирование
4. Реакционный центр ФС I, получив избыток энергии от антенных пигментов
переходит в возбужденное состояние и его электроны переходят на высокий
энергетический уровень, где захватываются акцептором Р430 (белок,
содержащий железо и серу), а далее по переносчикам:
Ферредоксину - железосодержащему белку (содержит два атома железа),
а от него электрон переносится на НАДФ+ с помощью фермента
ферредоксин НАДФ-редуктазы НАДФ+→НАДФ Н2
5.Молекула хлорофилла ФС I Р 700 восстанавливается за счет электронов
ФС I I
Результат: энергия света трансформируется в химическую энергию АТФ, а
бедные энергией электроны воды переходят в богатые энергией электроны
НАДФ Н2. Побочным веществом является кислород. Богатые энергией
продукты световой стадии АТФ и НАДФ Н2 используются в темновой стадии.
Н2О + НАДФ+ + 2АДФ+ + 2Фн → О2 + НАДФ Н2 + 2АТФ

35.

Свет, попадая на молекулы хлорофилла, приводит
их в возбужденное состояние. В результате этого
электроны сходят со своих орбит и переносятся с
помощью переносчиков за пределы мембраны
тилакоида,
где
накапливаются,
создавая
отрицательно заряженное электрическое поле
Протоны,
образовавшиеся
при
фотолизе,
накапливаются внутри, образуя положительно
заряженное электрическое поле.
Разность потенциалов по обе стороны мембраны
растет. При достижении критической разности
потенциалов, протоны выходят в строму по
протонному каналу. С каналами связаны ферменты
АТФ-синтетазы, которые используют энергию
протонов на синтез АТФ. На каждые три протона,
которые проходят через канал, синтезируется одна
молекула АТФ

36.

Цикл Кальвина (С3–путь)
• Цикл восстановления СО2 до шести
углеводородного соединения глюкозы
• Для образования глюкозы используются: СО2,
протоны и электроны от НАДФ·Н2, энергия АТФ
• Каждая реакция цикла Кальвина
осуществляется своим ферментом.
• Для образования одной молекулы глюкозы
необходимо 6 оборотов цикла и требуется
12НАДФ·Н2 и 18 АТФ
• 6СО2 + 12НАДФ·Н2 + 18АТФ → С6Н12О6 +
12НАДФ + 18 АДФ + 18 Ф + 6Н2О

37.

38.

39.

Карбоксилирование
СО2 входит в цикл Кальвина и фиксируется на молекуле рибулозо-1,5бисфосфата. ● Образуемое при этом соединение расщепляется на две
молекулы 3-фосфоглицерата (за шесть циклов образуется 12 молекул).
● Эти ключевые реакции катализируются ферментом –
рибулозобисфосфаткарбоксилазой (самый распространенный белок в
мире!).

40.

Восстановление
Молекулы 3-фосфоглицерата
восстанавливаются до глицеральдегид3-фосфата.
● Две молекулы глицеральдегид-3фосфата используется для синтеза
глюкозы и других органических
соединений (через ряд реакций
конденсации и перестройки: 2С3 → С6
→ С6Н12О6).
● Глюкоза в дальнейшем может быть
использована как на синтез сложных
углеводов (целлюлозы, крахмала), так и
на образование белков и липидов.

41.

Регенерация
Десять молекул глицеральдегид3-фосфата включаются в ряд
реакций пентозного цикла (5С3
→ 3С5), в результате которого
образуется рибулозо-5-фосфат.
К рибулозо-5-фосфату
присоединяется остаток
фосфорной кислоты (от АТФ) и
образуется молекула рибулозо1,5-бисфосфата

42.

Факторы, влияющие на фотосинтез
1. Свет - скорость фотосинтеза прямо пропорциональна интенсивности света
(при большой интенсивности света происходит обесцвечивание
хлорофилла и фотосинтез замедляется)
2. Время: чем больше период освещенности, тем дольше продолжается
фотосинтез
3. Концентрация СО2: до 0.1 % повышается скорость темновых реакций
фотосинтеза
4.Вода: при уменьшении закрываются устьица и СО2 не может
диффундировать
5. Температура: оптимальная +25 (для растений средней полосы); при
снижении – работа ферментов замедляется
6. Концентрация хлорофилла :количество хлорофилла может уменьшаться
при заболеваниях мучнистой росой, ржавчиной, вирусными болезнями,
недостатком минеральных веществ (для синтеза хлорофилла нужны Fe,
Mg, N и К) и возрастом (при нормальном старении)

43.

• Спасибо за внимание!