Память. Представления об энграммах

1.

Память

2.

Представления об энграммах
• Энграмма - это физическая привычка или след памяти на протоплазме
организма, оставленный повторным воздействием раздражителя. Буквально
с греческого слово "энграмма" означает "внутренняя запись". Этим словом
древние греки обозначали восковые таблички для записи значения
различных знаков.

3.

• Проблема энграммы интересовала ученых с давних пор. Сам термин в
научный оборот был введен немецким биологом Ричардом Симоном
(Semon). Он предполагал, что энграмма является биохимическим
проявлением памяти, постоянным изменением нервной ткани, возникающим
в процессе научения. Еще сравнительно недавно, несмотря на усиленные
поиски энграммы, не было прямых доказательств модификации мозговой
ткани, возникающей в результате индивидуального опыта организма.

4.

Исследование памяти у человека
• Памятью называется сохранение
информации о раздражителе после того, как
его действие уже прекратилось. Это общее
определение памяти подходит к самым
различным ее проявлениям. Также ее
называют особым видом психической
деятельности, связанным с восприятием
(рецепцией), удержанием (ретенцией) и
воспроизведением (репродукцией)
информации. Память является интегральной
частью процессов мышления и обучения.

5.

Классические исследования Г. Эббингауса сопровождались
работами немецкого психиатра Е. Крепелина,
применившего эти приемы к анализу того, как протекает
процесс запоминания у больных с психическими
изменениями, и немецкого психолога Г. Мюллера,
оставившего фундаментальное исследование, посвященное
основным законам закрепления и воспроизведения следов
памяти у человека. На первых этапах изучение процессов
памяти ограничивалось ее исследованием у человека и
было скорее изучением специальной сознательной
мнестической деятельности (процесса преднамеренного
заучивания и воспроизведения следов), чем процессом
широкого анализа естественных механизмов запечатления
следов, в одинаковой степени проявляющихся как у
человека, так и у животного.

6.

Кривая забывания
Кривая забывания информации – это математическая
формула Германа Эббингауза, созданная в 1885 году.
Эббингауз был одним из выдающихся психологов своего
времени, он использовал научные процессы для изучения
способности мозга сохранять и забывать информацию.
Ученый определил факторы, которые способствовали
возникновению проблем, мешающих запоминать слова:
•сила памяти;
•период, прошедший с момента получения информации.
Кривая забывания Эббингауза показывает скорость, с
которой информация забывается с течением времени, если
не предпринимается никаких усилий для ее сохранения.

7.

Монистические и множественные теории организации
памяти
Монистическая позиция, развиваемая в ассоцианизме, а чуть позже и в бихевиоризме, состояла в утверждении, что, несмотря на видимое различие типов и видов
памяти, они отличаются друг от друга не принципиально, а только разной степенью
прочности ассоциаций, а последняя — величиной отсрочки между научением (переработкой сигнала) и воспроизведением.
В настоящее время существуют теории, продолжающие как монистическую, так и
множественную традицию. К примеру, монистическая позиция получила плодотворное развитие в коннекционизме. Представление о принципиальной несводимости
кратковременной памяти и долговременной памяти к единым механизмам развивается в рамках информационного подхода; эту позицию разделяют многие нейро- и
патопсихологи.

8.

Множественная (двойственная) трактовка
памяти была разработана в психологии
сознания. Наиболее ярким представителем
этой линии исследований был У. Джемс.
Используя прежде всего данные
интроспекции, он выделил первичную и
вторичную память. Содержание первичной
памяти составляют впечатления,
непосредственно присутствующие в
сознании. Эта память имеет преходящий
характер, ее содержание быстро стирается и
забывается. Содержанием вторичной памяти
являются наши постоянные знания.

9.

Представление о временной организации памяти
Временная организация следа
памяти подразумевает последовательность
развития во времени качественно разных
процессов, приводящих к фиксации
приобретенного опыта. Основные понятия
временной организации памяти следующие:
консолидация - процесс, приводящий к
физическому закреплению энграммы; и
реверберация - механизм консолидации,
основанный на многократном прохождении
нервных импульсов по замкнутым цепям
нейронов.

10.

Основной способ исследования временной
организации памяти заключается в
искусственной воздействии на один из
предполагаемых этапов становления
энграммы, поэтому широкое применение
получил метод ретроградной
экспериментальной амнезии. Ретроградная
экспериментальная амнезия вызывается
самыми разными воздействиями. Доказано, что
электрошок влияет на хранение недавно
приобретенного опыта, но не только
электрошок, приводящий к драматическим
последствиям, но и электрическая стимуляция
весьма малой интенсивности может влиять на
память. Электрическая стимуляция может
усиливать и прерывать хранение следа.

11.

Характеристика и природа сенсорной памяти
Сенсорные системы человеческого
организма инерционны, они на короткое
время продлевают действие поступающих
сигналов. Это выражается в том, что после
воздействия сигнала-раздражителя мы
продолжаем некоторое время его ощущать.
Эта инерционность, по сути, и представляет
собой мгновенную (сенсорную) память –
простейший процесс на уровне рецепторов.
Отражая информацию, полученную
органами чувств, сенсорная память не
занимается её переработкой.

12.

Можно выделить некоторые характерные особенности сенсорного типа
памяти:
•Малое время хранения информации (потом она либо переходит в другую
форму хранения, либо безвозвратно теряется).
•Наличие модальных разновидностей (например, иконическая (зрительная
память) и эхоическая (слуховая память).
•Каждый последующий сигнал вытесняет предыдущий, поступавший на
данный сенсор-анализатор.
•Устойчивость поступившей информации к любому воздействию (её
нельзя ни задержать, ни сделать чётче, ни воспроизвести).
•Сохранение информации в неизменном исходном виде, с высокой
точностью запоминания.
•Большой объем (ведь сенсорная память основана на работе большого
количества чувственных входов для информации, и на органы чувств
воздействует большое количество раздражителей).

13.

Иконическая и эхоическая память
Иконическая память.
Иконическая память - дискретный сенсорный
регистратор зрительных стимулов.
Особенностью иконической памяти является
фиксация информации в целостной,
портретной форме. С исследованием
иконической сенсорной памяти, её объёма
связаны эксперименты Джорджа Сперлинга.
В экспериментах Сперлинг использовал как
процедуру «общего отчета» (Whole Report
Procedure), так и собственную разработку -процедуру «частичного отчета» (Partial Report
Procedure).

14.

Эхоическая память необходима как для сложной
деятельности распознавания речи, так и для
решения, казалось бы, совсем простых
задач. Например, представьте себе, что вам нужно
локализовать в пространстве источник звука. Психика
автоматически справляется с такой проблемой,
основывая свои «вычисления» на микроскопическом
различии между временем, за которое звук достигает
левого и правого уха. Это было бы невозможно без
участия эхоической памяти. Для исследования
эхоической памяти Н.Морею нужно было повторить
идею экспериментов Дж. Сперлинга в акустической
модальности. Он разработал установку для
бинаурального предъявления звуковых стимулов,
которая представляет собой специально
сконструированные наушники, одновременно
подающие на каждое ухо два сообщения (поэтому этих
испытуемых часто называют «четырехухими
людьми»). Перед испытуемыми находился пульт с
четырьмя лампочками

15.

Представление о временной организации памяти
Временная организация памяти - временная последовательность осуществляемых
операций и длительность хранения следов различных событий.
Временная организация памяти подразумевает последовательность развития во
времени качественно разных процессов, приводящих к фиксации приобретенного
опыта. Основные понятия, которыми оперирует теория консолидации и другие
теории, созданные в рамках концепции временной организации памяти, следующие:
консолидация – процесс, приводящий к физическому закреплению энграммы, и
реверберация – механизм консолидации, основанный на многократном пробегании
нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов. Длительность консолидации –
интервал времени, необходимый для перехода следа памяти из кратковременного
хранения, в котором он находится в виде реверберирующей импульсной активности, в
долговременное, обеспечивающее длительное существование энграммы.

16.

Характеристика и природа долговременной памяти
Под долговременной памятью понимают функции мозга, которые служат
для кодирования и хранения длительное время практически
неограниченных объемов различных данных, фактов и другой информации.
Если говорить о воспоминаниях, то долговременная память хранит их
многие годы.
Наличие данного механизма способствует безошибочному и
самостоятельному выполнению обязанностей и дел, из которых
складывается наш день. С этим типом памяти связана способность мозга
накапливать и сохранять большое количество знаний, фактов, навыков и
при необходимости доставать из своих хранилищ необходимое в данный
момент воспоминание.

17.

Этот вид памяти не может базироваться только на циркуляции
импульсов или изменениях электрофизиологических характеристик
отдельных нейронов. При различных воздействиях на организм
(гипоксия, наркоз, охлаждение, сон) могут разрушаться кольцевые
реверберационные связи и снижаться возбудимость нейронов. При
этом огромное количество информации сохраняется в
долговременной памяти в неизменном виде.
Биохимическая теория развивает представление об активировании
ферментативных процессов при образовании медиаторов или
перестройке мембраны нейронов. Было обнаружено, что при
активации нейрональных процессов в них происходит
интенсификация белкового обмена.

18.

Классификация долговременной памяти по Тульвингу

19.

Концепции забывания
Забывание — это исчезновение того, что было сохранено в
сознании в виде знаний или иных психических содержаний,
забывание касается лишь сознания. Однако бесспорно и то,
что память делает многое и вне сознания, и забывание
может этого не касаться.
Забывание проявляется в двух основных формах:
а) невозможность припомнить или узнать;
б) неверное припоминание или узнавание.
Между полным воспроизведением и полным забыванием
существуют различные степени воспроизведения и
узнавания. Некоторые исследователи называют их
«уровнями памяти».
Принято выделять три таких уровня:
1) воспроизводящая память;
2) опознающая память;
3) облегчающая память.

20.

Основными существенными причинами забывания, выходящего за рамки
среднестатистических значений, являются различные болезни нервной системы, а
также сильные психические и физические травмы (ушибы, связанные с потерей
сознания, эмоциональные травмы). В этих случаях иногда наступает явление,
называемое ретроградной амнезией. Она характеризуется тем, что забывание
охватывает собой период, предшествующий событию, послужившему причиной
амнезии. С течением времени этот период может уменьшиться, и даже более того,
забытые события могут полностью восстановиться в памяти.
Забывание также наступает быстрее при умственном или физическом утомлении.
Причиной забывания может быть и действие посторонних раздражителей,
мешающих сосредоточиться на нужном материале, например раздражающих звуков
или находящихся в поле нашего зрения предметов.

21.

Виды амнезий
Амнезия — расстройства, выражающиеся в частичной или полной утрате способности воспроизводить
информацию, полученную в прошлом.
1. Ретроградная амнезия — больной не помнит события, происходившие до начала амнезии.
2. Антероградная амнезия — больной теряет способность запоминать события, происходящие после
начала заболевания (спровоцированного, например, травмой или стрессом). При этом он может помнить
всё, что было раньше. Больной может страдать одновременно ретроградной и антероградной амнезией
из-за повреждения средних темпopaльных зон и особенно гиппокампа.
3. Фиксационная амнезия — нарушение памяти на текущие (больше, чем на несколько минут) события.
Составной элемент синдрома Корсакова.
4. Травматическая амнезия — амнезия в результате травмы головы (удара, падения на голову).
Травматическая амнезия часто временная.
5. Синдром Корсакова — тяжёлая антероградная и ретроградная амнезия из-за недостатка витамина B1
в мозгу, в сочетании с другими симптомами. Причиной чаще всего является алкоголизм, хотя и другие
причины, например сильное недоедание, могут приводить к тому же синдрому.

22.

6. Диссоциированная амнезия — амнезия, при которой забываются факты из личной жизни, но
сохраняется память на универсальные знания. Диссоциативная амнезия обычно является
результатом психической травмы.
· Локализованная амнезия — больной забывает всё, что происходило в какой-то ограниченный
период времени.
· Избирательная амнезия — больной забывает некоторые из событий, которые произошли в
течение какого-то ограниченного периода времени.
· Генерализованная амнезия — больной забывает всё, что происходило в какой-то ограниченный
период времени и некоторые события, происходившие до того.
· Непрерывная амнезия — больной перестаёт запоминать новые события, а также забывает часть
из старых. При диссоциативной амнезии такое встречается крайне редко.
7. Диссоциативная фуга — более тяжёлое заболевание, чем диссоциативная амнезия. Больные
диссоциативной фугой внезапно уезжают в другое место и там полностью забывают свою
биографию и личные данные, вплоть до имени. Иногда они берут себе новое имя и новую работу.
Диссоциативная фуга длится от нескольких часов до нескольких месяцев, изредка дольше, после
чего больные так же внезапно вспоминают своё прошлое. При этом они могут забыть всё, что
происходило во время фуги.

23.

Клеточные и молекулярные механизмы памяти и
научения
Впервые гипотеза конвергентного принципа замыкания
ассоциативной связи была сформулирована Дж. Экклсом в
1968 г. Он предположил существование «центра»
конвергенции, не имеющего определенной локализации. На
нейронах, входящих в состав этого «центра», происходит
встреча сочетаемых раздражителей. По принципу
конвергенции гетерогенных стимулов на таком нейроне
происходит формирование пространственно-временной
структуры. Гипотеза Дж. Экклса получила дальнейшее
развитие и была дополнена представлениями о следовых
процессах и их роли в формировании и фиксации
энграммы. Основу формирования памятного следа
составили феномен реверберации импульсной активности
по замкнутым нейронным цепям и явление длительной
синаптической (посттетанической) потенциации, хорошо
изученное в нейрофизиологии.

24.

В настоящее время исследования ведутся по пути двух основных гипотез
механизмов обучения — синаптической, предполагающей участие
синаптических соединений в формировании феноменов пластичности,
и мембранной, включающей постсинаптическую локализацию следового
процесса (от изменений свойств возбудимой постсинаптической мембраны до
цитоплазматических белковых изменений нейрона).
Синаптическая гипотеза давно привлекает внимание исследователей.
Неоднократно высказывались предположения, что в основе обучения могут
лежать не только механизмы изменения эффективности имеющихся
межклеточных связей, но и проторение новых связей и контактов [13].
Эффективность синаптической передачи оценивается по величине
возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), генерируемого в
ответ на одиночное электрическое раздражение волокна (группы волокон),
образующего исследуемый синапс (группу синапсов).

25.

Опыты Кендала на аплизии
Аплизия (лат. Aplysia), или морской заяц это крупный морской брюхоногий моллюск
(морская улитка), на котором были
поставлены очень ценные для
нейрофизиологии опыты по изучению
нейронных механизмов научения (обучения),
памяти и выработки условных рефлексов.

26.

Аплизия дышит с помощью жабр и для их защиты
рефлекторно втягивает их. У всех аплизий за это
отвечают одни и те же нейроны. Казалось бы, уж такое
простое поведение у здорового организма всегда
одинаково. Но выяснилось, что это не так:
•при неоднократных прикосновениях к поверхности
кожи моллюска амплитуда рефлекса втягивания жабр
постепенно уменьшается, а связь между нейронами,
задействованными в рефлексе, ослаблялась — это
эффект привыкания;
•при ударах тока, вызывающих повышенную
чувствительность (сенсибилизацию) у моллюска,
рефлекс втягивания жабр усиливался, также
усиливалась связь между нейронами;
•чередуя прикосновения и удары током (слабые и
сильные раздражения), Кандель добился того, что у
аплизии произошла их ассоциация — моллюск начал
сильно втягивать жабры даже при слабом раздражении
— это классический условный рефлекс.