Фотосинтез

1.

Фотосинтез

2.

Что такое фотосинтез?
Фотосинтез – преобразование солнечной энергии в энергию химических связей.
Какие формы энергии есть в клетке?
● Энергия химических связей (например, АТФ)
● Электрохимический градиент (протонов, натрия и др.)

3.

Где происходят реакции фотосинтеза?
Все реакции световой и темновой фаз
фотосинтеза протекают в особых органоидах
клеток эукариот, которые называются
пластидами. Пластиды – двумембранные
органоиды, произошедшие от древних бактерий
путем эндосимбиоза, поэтому они содержат свою
кольцевую молекулу ДНК и свои рибосомы,
сходные с бактериальными. Различают три
основных вида пластид: хлоропласты,
интересующие нас, лейкопласты и хромопласты.
Система внутренних мембран хлоропласта
включает в себя совокупность мембранных
каналов – ламелл и интенсивно окрашенные
образования, называемые гранами. Граны
представляют собой стопки плоских мембранных
пузырьков – тилакоидов. Внутренняя полость
хлоропласта называется строма.

4.

Каково разнообразие фотосинтезирующих организмов?
-
-
Прокариоты:
Цианобактерии
Пурпурные бактерии
Зеленые серные и несерные бактерии
Гелиобактерии
Галоархеи
Эукариоты:
Имеющие пластиды, произошедшие в результате первичного
эндосимбиоза с цианобактериями: Archaeplastida и Paulinella sp.
(Rhizaria)
Имеющие пластиды, произошедшие в результате вторичного
и/или третичного эндосимбиоза: Euglenoidea, Ochrophyta,
Cryptophyta, Dinoflagellata и др.

5.

Источник энергии–свет
Напомним, что сам по себе видимый свет – это
электромагнитные волны, то есть распространяющееся в
пространстве возмущение (изменение состояния)
электромагнитного поля. Свет может распространяться в
отсутствии вещества, то есть в вакууме и его скорость при этом
равна почти 300 тыс. км в секунду. Для улавливания энергии
света фотосинтезирующие организмы используют различные
пигменты, которые поглощают свет в разных диапазонах спектра

6.

Хлорофиллы
Каротиноиды
Каротины
Ксантофиллы
β-

7.

Спектры поглощения пигментов
Разные пигменты имеют разные спектры поглощения света. Так, хлорофиллы
поглощают синий и красный участки спектра (700-660 и 500-430 нм), каротиноиды
поглощают свет с длиной волны от 400 до 550 нм

8.

₂
₁
₂

9.

Пигменты разных таксономических групп
Таксоны
н.ц. Excavata
н.ц.
Chromalveolata
Хлорофилл
ы
a, b
β-каротин, неоксантин, диадиноксантин
ц. Discoba
Euglenophyta
ц. Alveolata
Dynophyta
а, с₂
Перидинин, диадиноксантин, диноксантин
ц. Stramenopiles
Ochrophyta
а, с₁ с₂,с3
β-каротин, фукоксантин, диадиноксантин,
вошериаксантин (у класса Tribophyceae)
a, b
Зеаксантин, виолоксантин, антероксантин, βкаротин и д.р.
a, b
Лютеин, сифонеин (у порядка Caulerpales) и
сифоноксантин (у порядка Caulerpales и
Cladophorales), β-каротин (у порядка
Trentepoliales) и Астаксантин (у порядка
Trentepoliales)
н.о.
Embryophyta
ц. Viridiplantae
н.ц.
Archaeplastida
o. Chlorophyta
o. Charophyta a, b
ц. (п.ц.) Biliphyta о. Rhodophyta
ц. Eubacteria
Дополнительные пигменты
Terrabacteria
о. Cyanophyta
Лютеин
a
Фикоэритрин, фикоцианин, аллофикоцианин
a, b
Фикоэритрин, фикоцианин, аллофикоцианин

10.

У других таксонов могут быть другие ксантофиллы, но с тем же
предназначением
Подцарство: Harosa :
Инфрацарство: Stramenopiles
Отдел: Ochrophyta
Класс: Diatomeae
Подцарство: Harosa
Надтип: Alveolata
Отдел: Dinoflagellata

11.

У высших растений может быть кое-что еще наравне с
виолаксантиновым циклом
Менее чувствителен и
медленен
DOI: 10.1071/FP
07095

12.

Электрон-транспортная цепь хлоропластов
3.
6.
5.
1.
2.
4.
Варианты их имен:
Фотосистема II
Фотосистема I
Пластохиноны
Пластоцианин
Цитохром-b6f-комплекс
Ферредоксин-НАДФредуктаза
Ферредоксин
7.

13.

Ферредоксин
Попробуйте вспомнить…
6.
3.
5.
7.
1.
Ферредоксин-НАДФредуктаза
2.
Пластохиноны
4.
Фотосистема II
Цитохром-b6f-комплекс
Пластоцианин
Фотосистема I

14.

Фотосистемы высших растений
Фотосистема II
Фотосистема I

15.

Реакция Красновского
Александр Абрамович
Красновский (26 августа
1913 года — 16 мая 1993
года) — советский и
российский биохимик и
биофизик, академик АН
СССР.
При воздействии фотона на молекулу хлорофилла
молекула получает энергию, достаточную для
того, чтобы окислить другое соединение и
вернуть себе электрон, отданный ранее.

16.

Как может бежать электрон?

17.

Как может бежать электрон?

18.

Как может бежать электрон?

19.

Как может бежать электрон?

20.

Фотосистема II (2, два)
Содержит в своем составе хлорофиллы (а и
b), а также каротиноиды. Может содержать
бактериохлорофиллы у пурпурных и
зелёных бактерий, а также гелиобактерий.
Есть водоокисляющий комплекс (у
растений и цианобактерий)
В реакционном центре содержит
пигмент P680 (у растений и
цианобактерий) или пигмент P870 (у
пурпурных бактерий)
Содержит в своем составе
пластохиноны.

21.

Фотосистема II (2, два)
Способна создавать протонный
градиент
Участвует в циклическом транспорте
внутри фотосистемы 2
Участвует в хлородыхании
Участвует в псевдоциклическом
транспорте электрона
Участвует в нециклическом
транспорте электрона

22.

Как собрать весь свет?
Содержат хлорофиллы а и
b, лютеины, неоксантины и
виолаксантины
Мобильные
антенны
Внешние
антенны
Содержат
хлорофиллы а и
β-каротины
Внутренние
антенны

23.

Фотосистема I (1, один)
Содержит в своем составе
хлорофиллы (а и b), а также бетакаротин. Может содержать
бактериохлорофиллы у зелёных
бактерий, а также гелиобактерий.
Содержит в своем составе железосерные кластеры
В реакционном центре содержит
пигмент P700 (у растений и
цианобактерий) или пигмент P840 (у
зелёных бактерий)

24.

Фотосистема I (1, один)
Передаёт электроны на ферредоксин
Способен передавать электроны на
кислород
Участвует в нециклическом
транспорте электрон
Участвует в хлородыхании
Участвует в псевдоциклическом
транспорте электрона
Участвует в циклическом транспорте
вокруг фотосистемы 1

25.

У фотосистемы I также есть свои антенны, но чуть более
простые
Содержат
хлорофиллы а и βкаротины
Содержат
хлорофиллы a и b,
каротины и
ксантофиллы
Внешние
антенны внутри
белков А и B
Внешние
антенны

26.

Как собрать весь свет?
Фикобилисомы имеются у
цианобактерий, красных и
глаукофитовых водорослей.
пигмен
т
PE –
λ ma
поглощен
x
ия
570
фикоэритрины
нм
Chla
нм
630
PC – аллофикоцианины
AP
нм
650
фикоцианины
Chla нм
670
хлорофиллы
(Chla a
678
нм

27.

Цитохром-b6f-комплекс
Содержит в своем составе хлорофиллы (а),
гемы и железо-серные кластеры

28.

Цитохром-b6f-комплекс
Способен создавать протонный градиент
Передаёт электроны на пластоцианин
Способен окислять пул пластохинонов
Участвует в нециклическом транспорте
электрон
Участвует в псевдоциклическом
транспорте электрона
Участвует в циклическом транспорте
вокруг фотосистемы 1

29.

Ферредоксин
Содержит в своем составе железо-серный
кластер
Способен передавать электроны на НАДФ+
(у высш. раст.) и НАД+ (с участием доп.
белков-редуктаз)
Способен восстанавливать пул
пластохинонов (с участием ферредоксинпластохинон редуктазы)

30.

Ферредоксин-НАДФ-редуктаза
Содержит в своем составе ФАД
Способен восстанавливать НАДФ+
Участвует в нециклическом транспорте
электронов

31.

Фотосинтез
Фотосинтез разделен на две
фазы: световую и темновую.
Световая фаза происходит только
при освещении в люмене –
внутреннем пространстве
тилакоидов и на их мембранах.
Ее задача – накопление АТФ и
НАДФ·Н, которые используются
в темновой фазе.

32.

Как преобразовать одно в другое?

33.

5
9
Итоги световых реакций
фотосинтеза:
Энергия,
запасённая в АТФ
Восстановитель в
виде НАДФ·Н

34.

Цикл Кальвина
Что это?
Цикл Кальвина – цикл химических реакций,
происходящих в темновую фазу фотосинтеза.
Является наиболее распространённым из
механизмов автотрофной фиксации углекислого
газа.
В цикл вовлекаются АТФ и НАДФ·Н,
образованные в световой фазе, углекислый газ и
вода; основным продуктом
является глицеральдегид-3-фосфат.
Суммарное уравнение:
3 CO2 + 6 НАДФ·Н + 6 H+ + 9 АТФ → C3H7O3PO3 + 3 H2O + 6 НАДФ+ + 9 АДФ+8 Фн

35.

6
3
Немного фактов о
RuBisCO
Вероятно, самый
распространенный
фермент на Земле
На его делю приходится 50%
растворимого белка листьев у
растений С3 и 30% растворимого
белка листьев у растений С4.
Имеет оксигеназную
активность
Это приводит к снижению
эффективности ассимиляции СО2,
поэтому генные инженеры
стараются решить эту проблему
современными методами генной и
белковой инженерии
Кодируется сразу
двумя геномами:
ядерным и
хлоропластным

36.

Ассимиляция CO2 осуществляется за счёт
карбоксилирования
«Покрутите» его сами!
https://www.rcsb.org/3d-view/1
BXN

37.

Что дальше?
● Восстановление: углерод в составе получившейся 3-фосфоглицериновой кислоты все еще
имеет достаточно высокую степень окисления. Чтобы её понизить, используем ранее
заготовленный восстановитель НАДФН+Н + и энергию, запасённую в виде АТФ.

38.

Как замкнуть круг и получить максимум нужных соединений?
Регенерация: теперь нужно построить углеродные скелеты для гексоз (сахаров,
имеющих в составе шесть атомов углерода), пентоз (сахаров, имеющих в составе
соответственно пять атомов углерода; из них можно сделать нуклеотиды и не
только), а также других соединений, которые можно пустить в биосинтез.
Н а с и н т е з гл ю ко з ы , с а х а р о з ы ( т р а н с п о р т н ы й с а х а р в
р а с т е н и и ) , к р а х м а л а , а т а к ж е д л я б и ох и м и ч е с к и х
п р о ц е с с о в т и п а гл и ко л и з а , ц и к л а К р е б с а и с в я з а н н ы х с
н и м и с и н т е з а м и а м и н о к и с л о т.

39.

Как замкнуть круг и получить максимум нужных соединений?
На синте з ароматиче ских аминокислот и
связанных с ними вторичных
мет аболитов
С 5 с о е д и н е н и е , ко т о р о е и з о м е р и з у е т с я в
р и б ул о з о - 5 - ф о с ф а т

40.

Как замкнуть круг и получить максимум нужных соединений?

41.

Как замкнуть круг и получить максимум нужных соединений?
Регенерация: финальная стадия – «зарядка» энергией получившейся пентозы,
чтобы замкнуть цикл
М ож н о т а к ж е и с п о л ь з о в а т ь в с и н т е т и ч е с к и х
процессах, например, для био синтеза
нуклеотидов

42.

Расширенная схема
цикла Кальвина
Синим цветом выделены
СО2, фиксирующийся
РуБисКО, и
глицеральдегид-3-фосфат,
из которого в ходе реакций
глюконеогенеза
синтезируется глюкоза

43.

Практика
Хроматография – метод разделения и анализа веществ, разработанный
отечественный ученым Михаилом Цветом в 1903г. Для опыта нам
понадобятся: спиртовая вытяжка пигментов из листьев растений,
фильтровальная бумага, растворитель (Уайт-спирит или бензин), нитка,
скотч.
Сначала приготовим спиртовую вытяжку пигментов: в ступку нальем
немного этанола, добавим туда же нарезанные листья и истолчем.
Полученную жидкость зеленого цвета профильтруем через бумажный
фильтр. Повторив процесс несколько раз, получим достаточное количество
вытяжки. Теперь при помощи капилляра или пипетки на тонкую полоску
фильтровальной бумаги (шириной около 1см), отступая от края около
сантиметра, нанесем тонкую полоску вытяжки и карандашом нарисуем
линию – это линия старта. Поместим полоску в стакан с растворителем так,
чтобы она касалась поверхности растворителя самым концом, и подождем
около 10 минут. По истечении отведенного времени снимем полоску,
обведем области, окрашенные разными цветами, и отметим линию, на
которой остановился растворитель.
Каротины и ксантофиллы имеют разные оттенки желтого, феофитин
окрашен в бурый цвет, хлорофилл а – ярко-зеленый, хлорофилл b – более
темный зеленый

44.

45.

Неоксантин
Зеаксантин
doi:10.7150/ijbs.3.434
Фикоэритрин
Фикоцианин
Вошериаксантин
Фукоксантин
Перидинин