Физиология возбудимых тканей

1.

Физиология
возбудимых тканей
Заведующая кафедрой медико-биологических
дисциплин КГУ им. К.Э. Циолковского
к.б.н., доцент Романова А.Н.

2.

Физиология возбудимых тканей
• 1.
Основные понятия.
• 2.
Строение и функции клеточных мембран (самостоятельно).
• 3. Ионные каналы. Механизмы транспорта через мембрану клетки
(самостоятельно).
• 4. Биоэлектрические явления:
• а) потенциал покоя (мембранный потенциал);
• б) электротонический потенциал и локальный ответ;
• в) потенциал действия, следовые реакции;
• г) соотношение фаз возбудимости мембраны с фазами потенциала действия
• 5. Законы раздражения возбудимых тканей (самостоятельно).

3.

1. Основные понятия
Возбудимые ткани: нервные, мышечные, некоторые секреторные.
• Раздражимость – способность реагировать на действие раздражителей
изменением структуры и свойств.
• Раздражитель – любое изменение внешней или внутренней среды, которое
достаточно велико и происходит достаточно быстро и продолжается
достаточно долго (классификация раздражителей самостоятельно).
• Раздражение – процесс воздействия раздражителя на живую структуру.
• Возбудимость – способность отвечать на раздражение возбуждением.
• Возбуждение – процесс, характеризующийся изменением уровня обмена
веществ, теплообразования, временной деполяризацией мембраны и
проявляющийся специализированной реакцией ткани (сокращение мышцы,
отделение секрета и т.д.)

4.

Зависимость ответа возбудимой ткани от
силы раздражителя
• Пороговая сила – минимальная сила раздражителя, вызывающая ответ
возбудимой ткани (возбуждение).
• Подпороговые силы – силы раздражителя, меньше пороговой (нет видимого
ответа).
• Сверхпороговые силы – силы раздражителя, выше пороговой.
• Максимальная сила – минимальная сила раздражителя, вызывающая
максимальный ответ.
• Субмаксимальные силы – силы раздражителя, выше пороговой, но ниже
максимальной (происходит усиление ответа при повышении уровня силы).
• Сверхмаксимальные силы – силы раздражителя выше максимальной силы.
• Оптимальные силы –силы, выше максимальной, но дающие такой же ответ.
• Пессимальные силы – силы раздражителя, вызывающие угнетение ответа
(торможение).

5.

Эффект сокращения мышцы в
зависимости от силы раздражителя
Силы раздражителя:
1 – подпороговая,
2 – пороговая,
3 – субмаксимальная,
4- максимальная,
5 – оптимальная,
6 – пессимальная,
7 – сверхмаксимальная,
8 – сверхпороговая.

6.

4. Биоэлектрические явления:
а) потенциал покоя (мембранный потенциал)
• Ходжкин А. и Кац Б. модифицировали мембранную теорию Бернштейна Ю.:
• 1. Клетка покрыта мембраной, которая обладает избирательной проницаемостью
для ионов калия, натрия, хлора.
• 2. В состоянии покоя мембрана более проницаема для ионов калия, чем для натрия,
что создает в 20 – 50 раз большую концентрацию ионов калия внутри клетки, чем
снаружи и в 8 – 10 раз большую концентрацию ионов натрия снаружи клетки, чем
внутри, в 50 раз меньше хлора внутри клетки, чем снаружи (ассиметрия концентрации
ионов по обе стороны мембраны).
• 3. Прохождение ионов через мембрану осуществляется посредством двух основных
механизмов клеточного транспорта:
• а) пассивный без затрат энергии (диффузия по градиенту концентрации) ионов калия
из клетки до достижения равновесия (калий пассивно выходит через каналы утечки и
накапливается на внешней стороне мембраны, мешая выходить новым порциям калия,
«запирая» их выход),
• б) активный (с помощью натрий-калиевого насоса), поддерживающий ионную
ассиметрию, с затратой энергии, выталкивающий ионы натрия из клетки, причем на
выход 3 ионов натрия происходит вход 2 ионов калия, что создает разницу в
количестве положительных зарядов по обе стороны мембраны. Электрогенный насос.

7.

• Мембранный потенциал (МП) – это разность потенциалов,
существующая у живой клетки, вследствие асимметричного
распределения ионов по обе стороны ее мембраны. Клетка имеет
М.П. в состоянии покоя, поэтому иногда М.П. называют потенциал
покоя.
• У разных клеток он неодинаков, но у всех цитоплазма по
отношению к внеклеточной среде имеет отрицательный заряд.
• М.П. поперечнополосатых мышечных волокон 60-90 мВ, клеток
соединительной ткани 30-50 мВ, эпителиальной ткани 15-35 мВ,
нервных волокон и клеток 60-70 мВ.
• Т.к. в состоянии покоя К+ постоянно переходит наружу, то
суммарный положительный заряд снаружи больше, чем изнутри.
Именно поэтому принято считать мембрану заряженной изнутри -,
снаружи +.

8.

4. Биоэлектрические явления:
б) электротонический потенциал и локальный ответ
• Процесс возбуждения, как правило, сопровождается деполяризацией
(уменьшением разницы между положительно и отрицательно
заряженными сторонами мембраны) с последующей генерацией
потенциала действия, а процесс торможения связан с гиперполяризацией.
• Электротонический потенциал – это потенциал, возникающий при
нанесении слабых раздражений, величина которых не превышает ½
порогового раздражения. Деполяризация наблюдается только в момент
действия раздражителя, при этом ионная проницаемость мембраны
практически не меняется.
• Локальный (местный) ответ возникает при действии подпороговых сил
раздражителя от 0,5 до 0,9 (50-90%). Деполяризация продолжает
возрастать после прекращения раздражения, а потом постепенно затухает.
Т.о. деполяризация не доходит до критического уровня и мембрана
возвращается в исходное состояние.

9.

Локальный ответ обладает несколькими свойствами:
• 1. Возникает при действии подпороговых раздражителей.
• 2. Локализуется в пункте действия раздражителя и практически не способен к
распространению, так как характеризуется большой степенью затухания.
• 3. Способен к суммации, т.е. при нанесении подряд нескольких подпороговых
стимулов с интервалами меньше продолжительности каждого локального ответа,
эти ответы суммируются и деполяризация мембраны возрастает, следовательно,
повышается возбудимость структуры. При действии очередного подпорогового
стимула из-за суммации наступает потенциал действия. В период возникновения
локального ответа изменятся ионная проницаемость мембраны, увеличивается
поток ионов натрия из межклеточной среды в цитоплазму.
• 4. Не подчиняется закону «Все или ничего». Суть закона: на действие
подпороговых раздражителей структура не отвечает – «ничего», а увеличение
силы порогового раздражения не сопровождается изменением величины ответной
реакции – «все». Закон сформулирован Боудичем.

10.

4. Биоэлектрические явления:
в) потенциал действия, следовые реакции
• Потенциал действия возникает при нанесении достаточно сильных пороговых и
сверхпороговых сил, при этом деполяризация мембраны достигает некоторого критического
(порогового) уровня.
• Как только деполяризация достигает порогового уровня, мембрана меняет свою ионную
проницаемость за счет открытия натрий-калиевых каналов. Проницаемость для ионов натрия
возрастает в десятки и сотни раз по сравнению с состоянием покоя.
• Ионы натрия устремляются внутрь клетки, неся с собой положительные заряды, под влиянием
которых внутренняя поверхность мембраны не только теряет свой отрицательный заряд, но и
приобретает положительный заряд (+30мВ, +50мВ), то есть происходит инверсия (переворот)
потенциала мембраны.
• Возбуждение и есть состояние перезарядки мембраны. Вслед за инверсией происходит
реверсия (обратный процесс) – процесс восстановления потенциала покоя. В мембране
инактивируется механизм, транспортирующий натрий в клетку и активируется выход ионов
калия через калиевые поры – процесс реполяризации.
• Продолжительность П.Д. различна у разных тканей: у мотонейронов спинного мозга 1-3 мс, у
миелиновых волокон 0,4-1,5 мс. Самый продолжительный у волокон мышцы сердца 300 мс.

11.

Считается, что потенциал действия – основа процесса
распространения возбуждения с присущими ему
свойствами:
• 1.
Возбуждение возникает при действии пороговых и сверхпороговых раздражителей на
фоне деполяризации, достигшей критического уровня.
• 2.
Имеет четкий порог возникновения и подчиняется закону «все или ничего».
• 3.
Распространяется от места возникновения в виде волны возбуждения, без затухания и со
значительной скоростью до 140 м/с.
• 4.
Не способен к суммации.
• Следовые реакции выражаются в следовой деполяризации, когда не
произошло окончательного возвращения в состояние покоя мембраны, т.е.
уровень мембранного потенциала выше исходного; гиперполяризации –
потенциал мембраны ниже мембранного (полярность выражена сильнее,
чем в состоянии покоя).

12.

Возбуждение
мембраны –
потенциал действия

13.

4. Биоэлектрические явления:
г) соотношение фаз возбудимости мембраны с фазами
потенциала действия
• В состоянии локального ответа (электротонического потенциала) мембрана
находится в состоянии первичной экзальтации – повышенной возбудимости.
• Во время быстрой деполяризации и инверсии заряда мембраны не способны
реагировать на действие даже сверхпороговых раздражителей. Это явление
называется абсолютная рефрактерность – полная невозбудимость.
• Реверсия (реполяризация) характеризуется периодом относительной
рефрактерности – периодом, когда происходит восстановление возбудимости и
структура приобретает способность реагировать на действие сверхсильных
раздражителей (сверхпороговых).
• Следовая деполяризация характеризуется вторичной экзальтацией –
супернормальной возбудимостью – структура может отвечать на раздражения,
меньше пороговых. Следовая гиперполяризация уменьшает возбудимость
структур и возбудимость становится субнормальной.
• Т.о. одиночный цикл возбуждения имеет фазный характер, при этом каждой фазе
цикла соответствует определенный уровень возбудимости.

14.

Соотношение
одиночного
цикла
возбуждения и
фаз
возбудимости