21 ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН (1)

1.

Энергетический обмен.
Гликолиз.
Дыхание.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

Биологическое окисление и горение
Обмен веществ (метаболизм) = ассимиляции +
диссимиляции
Органические вещества пищи являются
основным источником энергии для
жизнедеятельности клеток организма.
У сложных органических молекул энергия,
находится в форме образованных химических
связей.
В результате реакций энергетического обмена
происходит окисление сложных молекул до
более простых и разрушение химических
связей, при этом происходит высвобождение
энергии.

11.

Биологическое окисление и горение
Биологическое окисление в клетках происходит
с участием О2:
А + О2 АО2
и без его участия, за счет дегидрирования или
переноса электронов от одного вещества к
другому: АН2 + В А + ВН2, где вещество А
окисляется за счет вещества В;
Fe2+ Fe3+ + e-, где двухвалентное железо
окисляется до трехвалентного.

12.

Сходство и различие горения с окислением:
Горение
1 происходит окисление органических веществ до конечных
продуктов СО2 и Н2О
2горение – быстрый процесс в виде одной реакции
3 при горении вся энергия выделяется в виде тепла
4 горение происходит при высокой
Окисление:
1 происходит окисление органических веществ до
промежуточных продуктов и в конце до СО2 и Н2О
2 биологическое окисление происходит медленно,
последовательно в процессе нескольких реакций
3при биологическом окислении часть энергии аккумулируется
в молекулах АТФ в виде энергии химических связей.
4 биологическое окисление происходит при низкой температуре
5 биологическое окисление происходит через ряд
последовательных реакций с участием в каждой реакции
соответствующего фермента

13.

Fig. 9-5
H2 + 1/2 O2
2H
(из пищи через НАДН)
2 H+ +
2 e–
1/
2 O2
Контролирован
ное
высвобождение
энергии
Выделение
энергии в
виде тепла
1/
(a) Неконтролируемая
реакция
(b) Клеточное дыхание
2 O2

14.

Биологическое окисление и горение
Процесс энергетического обмена
можно разделить на три этапа:
на первом этапе происходит
пищеварение, то есть сложные
органические молекулы
расщепляются до мономеров;
на втором происходит
бескислородное окисление этих
мономеров, субстратное
фосфорилирование;
последнем этапе происходит
окисление с участием кислорода в
митохондриях.

15.

Биологическое окисление и горение
Подготовительный этап.
Под действием ферментов
пищеварительного тракта
или ферментов лизосом
Сложные органические
молекулы расщепляются:
белки до аминокислот
жиры – до глицерина + ж.к.
углеводы – до глюкозы
нуклеиновые кислоты нуклеотидов
Вся энергия при этом
рассеивается в виде тепла.

16.

Биологическое окисление и горение

17.

18. Переносчики электронов

• В клеточном дыхании, глюкоза и другие органические
молекулы расщепляются в несколько этапов
• Электроны из органических соединений, как правило, в
первую очередь передаются к НАД +, кофермента
• В качестве акцептора электронов, НАД +
функционирует в качестве окислителя в процессе
клеточного дыхания
• Каждый НАДН (восстановленная форма НАД +)
представляет собой переносчик электронов, который
используется для синтеза АТФ
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

19.

Fig. 9-4
2 e– + 2 H+
2 e– + H+
НАДH
НАД+
+
2[H]
Дегидрогеназа
Восстановление
НАД+
+ H+
Oкисление НАДН
Никотинамид
(восстановленная
форма)
Никотинамид
(окисленная
форма)
H+

20.

• НАДН передает электроны электронтранспортной цепи
• В отличие от неконтролируемого
реакции, цепь транспорта электронов
передает электроны в несколько этапов
вместо одной взрывной реакции
• О2 тянет электроны по цепи в
энергетическо уступающему механизму
• Образованная энергия используется для
регенерации АТФ
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

21.

Гликолиз, или бескислородное окисление, субстратное
фосфорилирование.
Окисление глюкозы в клетках без участия кислорода
происходит путем дегидрирования
Акцептором Н служит кофермент НАД+.
Реакции протекают в цитоплазме
Глюкоза с помощью 10 ферментативных реакций превращается
в 2 молекулы ПВК - пировиноградной кислоты и образуется
восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н2 никотинамидаденин-динуклеотида.
При этом образуется 200 кДж энергии, 120 рассеивается в форме
тепла, 80 кДж запасается в форме 2 моль АТФ (КПД = 40%):
С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 + 2НАД+
2 С3Н4О3 + 2АТФ + 2Н2О + 2НАД·
ПВК

22.

Гликолиз, или бескислородное окисление, субстратное
фосфорилирование.
Дальнейшая судьба ПВК зависит от
присутствия О2 в клетке.
Если О2 нет, происходит анаэробное
брожение - дыхание.
При этом у дрожжей и растений
происходит спиртовое брожение, при
котором сначала происходит
образование уксусного альдегида, а
затем этилового спирта:
I. 2С3Н4О3 2СО2 + 2СН3СОН (уксусный альдегид)
II. 2СН3СОН + 2НАД·Н2 2С2Н5ОН + 2НАД+

23.

Fig. 9-19
Glucose
CYTOSOL
Glycolysis
Pyruvate
No O2 present:
Fermentation
O2 present:
Aerobic cellular
respiration
MITOCHONDRION
Ethanol
or
lactate
Acetyl CoA
Citric
acid
cycle

24.

Fig. 9-18
2 ADP + 2 Pi
Glucose
2 ATP
Glycolysis
2 Pyruvate
2 NAD+
2 NADH
+ 2 H+
2 CO2
2 Acetaldehyde
2 Ethanol
(a) Alcohol fermentation
2 ADP + 2 Pi
Glucose
2 ATP
Glycolysis
2 NAD+
2 NADH
+ 2 H+
2 Pyruvate
2 Lactate
(b) Lactic acid fermentation

25.

Fig. 9-18a
2 ADP + 2 P i
Glucose
2 ATP
Glycolysis
2 Pyruvate
2 NAD+
2 Ethanol
(a) Alcohol fermentation
2 NADH
+ 2 H+
2 CO2
2 Acetaldehyde

26.

• In lactic acid fermentation, pyruvate is
reduced to NADH, forming lactate as an end
product, with no release of CO2
• Lactic acid fermentation by some fungi and
bacteria is used to make cheese and yogurt
• Human muscle cells use lactic acid
fermentation to generate ATP when O2 is
scarce
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

27.

Fig. 9-18b
2 ADP + 2 P i
Glucose
2 ATP
Glycolysis
2 NAD+
2 NADH
+ 2 H+
2 Pyruvate
2 Lactate
(b) Lactic acid fermentation

28. Fermentation and Aerobic Respiration Compared

• Both processes use glycolysis to oxidize
glucose and other organic fuels to pyruvate
• The processes have different final electron
acceptors: an organic molecule (such as
pyruvate or acetaldehyde) in fermentation
and O2 in cellular respiration
• Cellular respiration produces 38 ATP per
glucose molecule; fermentation produces 2
ATP per glucose molecule
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

29.

• Obligate anaerobes carry out fermentation
or anaerobic respiration and cannot survive
in the presence of O2
• Yeast and many bacteria are facultative
anaerobes, meaning that they can survive
using either fermentation or cellular
respiration
• In a facultative anaerobe, pyruvate is a fork
in the metabolic road that leads to two
alternative catabolic routes
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

30.

Гликолиз, или бескислородное окисление,
субстратное фосфорилирование.
У животных и некоторых бактерий при
недостатке О2 происходит молочнокислое
брожение с образованием молочной кислоты:
2С3Н4О3 + 2НАД·Н2 2С3Н6О3 + 2НАД+
Молочная кислота не проникает в митохондрии а
накапливается в цитоплазме клетки и отравляет ее

31.

32.

Кислородное окисление - дыхание
В результате ферментативного
бескислородного расщепления глюкоза
распадается не до конечных продуктов СО2 и Н2О, а до соединений, которые еще
богаты энергией и, окисляясь далее,
могут дать ее в больших количествах молочная кислота, этиловый спирт…
Поэтому в аэробных организмах после
гликолиза (или спиртового брожения)
следует завершающий этап
энергетического обмена - полное
кислородное расщепление, или клеточное
дыхание.
В процессе этого третьего этапа органические вещества,
образовавшиеся в ходе второго этапа при бескислородном
расщеплении и содержащие большие запасы химической
энергии, окисляются до конечных продуктов СО и Н О.

33.

Кислородное окисление - дыхание
Третий этап
энергетического
обмена - кислородное
окисление, или
дыхание, происходит в
митохондриях.

34.

35.

Происхождение митохондрий

36. Этапы клеточного дыхания

• Клеточное дыхание состоит из трех
этапов:
– Гликолиз (расщипление глюкозы на две
молекулы пирувата)
– Цикл Кребса (полное расщипление глюкозы)
– Окислительное фосфорилирование
(место где образуется основная масса АТФ)

37.

Fig. 9-6-1
Электроны
переносятся
через НАДН
Гликолиз
Пируват
Глюкоза
Цитозоль
ATФ
Фосфорилирование
на уровне субстрата

38.

Fig. 9-6-2
Электроны
переносятся через
НАДН и ФАДН2
Electrons
carried
via NADH
Цикл
Кребса
Glycolysis
Pyruvate
Glucose
Митохондрия
Cytosol
ATP
Substrate-level
phosphorylation
ATФ
Фосфорилирование
на уровне субстрата

39.

Fig. 9-6-3
Electrons carried
via NADH and
FADH2
Electrons
carried
via NADH
Citric
acid
cycle
Glycolysis
Pyruvate
Glucose
Окислительное
фосфорилирован
ие (ЭТЦ),
хемоосмос
Mitochondrion
Cytosol
ATP
ATP
Substrate-level
phosphorylation
Substrate-level
phosphorylation
ATФ
Окислительное
фосфорилирование

40.

• Гликолиз ("расщепление сахара")
расщипление глюкозы на 2 молекулы
пирувата
• Гликолиза происходит в цитоплазме и
имеет два основных этапа:
• Инвестиционная фаза энергии
• Фаза возврата энергии
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

41.

Fig. 9-8
Инвестиционная фаза
гликолиза
Глюкоза
2 ADP + 2 P
2 ATP
используется
Фаза выплаты
(возврата) энергии
4 ADP + 4 P
4 ATP
образуется
2 НАД+ + 4 e– + 4 H+
2 НАДН + 2 H+
2 Пируват + 2 H2O
Итого
Глюкоза
4 ATP образование – 2 ATP
использывание
2 НАД+ + 4 e– + 4 H+
2 Пируват + 2 H2O
2 ATP
2 НАДН + 2 H+

42.

Fig. 9-9-4
Глюкоза
ATP
1
Гексокиназа
ADP
Глюкоза-6-фосфат
2
Фосфоглюкоизомераза
Фруктоза-1,6бисфосфат
4
Фруктоза-6-фосфат
ATP
Альдолаза
3
Фосфофруктокиназа
ADP
5
Изомераза
Фруктоза-1,6бмсфосфат
4
Альдолаза
5
Изомераза
Дигидроксиацетофосфат
Дигидроксиацетонфосфат
Глицеральдегид-3фосфат
Глицеральдегид
-3- фосфат

43.

Fig. 9-9-9
2 NAD+
2 NADH
+ 2 H+
6
Триоза-фосфат
дегидрогеназа
2 Pi
2 1, 3-Бисфосфоглицерат
2 ADP
7 Фосфоглицерокиназа
2 ATP
2
Фосфоенолпируват
2 ADP
2
3-Фосфоглицерат
8
10
Пируват киназа
Фосфоглицеромутаза
2 ATP
2
2-Фосфоглицерат
9
2 H2O
Энолаз
а
2 Фосфоенолпируват
2 ADP
10
Пируват киназа
2 ATP
2
2
Пируват
Пируват

44.

Кислородное окисление - дыхание
На первом этапе ПВК проникает в митохондрии, где
происходит ее:
1 дегидрирование - отщепление водорода
2 декарбоксилирование - отщепление углекислого газа
с образованием двууглеродной ацетильной группы, которая
вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла
Кребса.

45.

46.

Fig. 9-10
Цитоплазма
Митохондрия
НАД+
НАДН + H+
2
1
Пируват
Транспортный
протеин
3
CO2
Кофермент A
Ацетил КоА

47.

• Цикл кребса протекает в матриксе
митохондрии
• При окислении одного пирувата в
процессе цикла Кребса образуется 1
АТФ, 3 НАДН и 1 ФАДН2
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

48.

Fig. 9-11
Пируват
CO2
НАД+
КоA
НАДН
+ H+
Ацетил КоА
КоA
КоA
Цикл
Кребса
ФАДН2
2 CO2
3 НАД+
3 НАДН
ФАД
+ 3 H+
ADP + P i
ATP

49.

Fig. 9-12-8
Acetyl CoA
CoA—SH
NADH
+H+
H2 O
1
NAD+
8 Oxaloacetate
2
Malate
Citrate
Isocitrate
NAD+
Citric
acid
cycle
7
H2O
NADH
+ H+
3
CO2
Fumarate
CoA—SH
6
-Ketoglutarate
4
CoA—SH
5
FADH2
NAD+
FAD
Succinate
GTP GDP
ADP
ATP
Pi
Succinyl
CoA
NADH
+ H+
CO2

50.

Кислородное окисление - дыхание
В цикле Кребса происходит дальнейшее окисление, связанное
с дегидрированием и декарбоксилированием.
В результате на каждую разрушенную 1 моль ПВК из
митохондрии удаляется 3 моль СО2, образуется 5 пар атомов
водорода, связанных с переносчиками (4 НАДН2, ФАДН2), а
также 1 моль АТФ.

51.

52.

Кислородное окисление - дыхание
Суммарная реакция гликолиза и разрушения ПВК в
митохондриях до водорода и углекислого газа
выглядит:
С6Н12О6 + 6Н2О 6СО2 + 4АТФ + 12Н2

53.

54.

Кислородное окисление - дыхание
Последним этапом является окисление пар атомов водорода с участием О2
до Н2О с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ.
Этот процесс называется окислительным фосфорилированием и
происходит на внутренней мембране митохондрий.
Водород передается по трем большим ферментным комплексам
дыхательной цепи – 1флавопротеин
2 кофермент Q
3 цитохромы

55.

56.

57.

58.

• Электроны передаются от НАДН или
FADH2 в электрон-транспортную цепь
• Электроны проходят через ряд белков,
включая цитохромов (каждый с атомом
железа) к О2
• Электрон-транспортной
цепи
не
генерирует АТФ
• Функция
цепи
является
разбить
высвобождение свободной энергии на
более
мелкие
шаги,
которые
высвобождают энергию

59. Хемоосмотическая теория

• Перенос электрона в цепи транспорта электронов
заставляет белки выкачивать Н + из
митохондриального матрикса в межмембранное
пространства
• Н +, возвращается через мембрану в матрикс, проходя
через каналы в АТФ-синтазы
• АТФ-синтаза использует экзэргонических поток H + и
запускает фосфорилирования АТФ
• Это является примером хемиосмоса, использование
энергии в Н + градиента для управления работой
клетки
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

60.

Кислородное окисление - дыхание
У водорода отбираются электроны, и Н+ протоны
закачиваются в межмембранное пространство митохондрий, в
«протонный резервуар».
Внутренняя мембрана непроницаема для ионов водорода.
Электроны передаются по ферментам дыхательной цепи на
цитохромоксидазу.

61.

Кислородное окисление - дыхание
Когда разность потенциалов на внешней и внутренней
стороне внутренней мембраны достигает 200 мВ, протоны 24Н+ проходят через канал фермента АТФ-синтетазы и
происходит восстановление кислорода до воды - 12Н2О с
выделением энергии, часть которой запасается в форме 34 АТФ.
Таким образом, в митохондрии образуется всего 36 АТФ – 55%,
45% - рассеивается в форме тепла.

62.

Fig. 9-14
Мемжмембранное
пространсвто
H+
Статор
Ротор
Внутренняя
палочка
Каталитическая
часть
ADP
+
P
i
матрикс
ATP

63.

64.

Fig. 9-16
H+
H+
H+
Белковый
комплекс
переносчиков
электронов
H+
Cyt c
V
Q
АТФ
синтетаза
ФАДН2
НАД
Н
(переносчики
ФАД
2 H+ + 1/2O2
НАД
H2O
ADP + P i
+
электронов)
ATP
H+
1 Электрон-транспортная цепь
Oкислительное
фосфорилирование
2
Хемоосмос

65.

Кислородное окисление - дыхание
Ферменты дыхательной цепи и АТФ-синтетаза на
кристах:
24Н+ + 6О2 + 24е- 12Н2О + 34АТФ +Qт

66.

Кислородное окисление - дыхание

67.

Кислородное окисление - дыхание
Гликолиз:
С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 + 2НАД+
2 С3Н4О3 + 2АТФ + 2Н2О + 2НАД·Н2
При этом образуется 200 кДж энергии, 120 рассеивается в форме тепла, 80
кДж запасается в форме 2 моль АТФ
Суммарная реакция гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до
водорода и углекислого газа выглядит следующим образом:
С6Н12О6 + 6Н2О 6СО2 + 4АТФ + 12Н2
Ферменты дыхательной цепи и АТФ-синтетаза на кристах:
24Н+ + 6О2 + 12е- 12Н2О + 34АТФ +Qт
Суммарная реакция энергетического обмена выглядит так:
С6Н12О6 + 6О2 6СО2 + 6Н2О + 38АТФ + Qт
Если внутренняя мембрана повреждена, то окисление НАД·Н2
продолжается, но не работает АТФ-синтетаза и образования АТФ не
происходит, вся энергия выделяется в форме тепла.