Биологическое окисление

1. Лекция 3 Биологическое окисление

2. Биологическое окисление

• Биологическое окисление – все реакции
окисления, протекающие в организме.
• Основным типом биологического
окисления является тканевое дыхание
• Тканевое дыхание протекает в
митохондриях всех клеток (кроме красных
клеток крови) и поэтому еще называется
митохондриальным окислением.
• Практически весь потребляемый
организмом кислород используется в
тканевом дыхании.

3. Упрощенная схема тканевого дыхания

4. Субстраты тканевого дыхания

• В качестве субстратов окисления,
т.е. веществ, от которых отнимаются
атомы водорода, являются
разнообразные промежуточные
продукты распада белков, жиров и
углеводов.
• Чаще всего окислению
подвергаются промежуточные
продукты цикла Кребса (лимонная, αкетоглутаровая, янтарная и яблочная
кислоты).

5. Ферменты тканевого дыхания

Тканевое дыхание - сложный
ферментативный процесс.
• Ферменты тканевого дыхания
делятся на три группы:
1. Никотинамидные дегидрогеназы
2. Флавиновые дегидрогеназы
3. Цитохромы

6. Никотинамидные дегидрогеназы

• Эти ферменты отнимают два атома
водорода от окисляемого вещества и
временно присоединяют их к своему
коферменту НАД;
• Коферменты – низкомолекулярные
небелковые соединения, являющиеся
производными витаминов. Коферменты
вместе с ферментами ускоряют некоторые
реакции
• НАД по строению является динуклеотидом,
содержащим витамин РР - никотинамид

7. Схема строения НАД

8. Первая стадия тканевого дыхания

2Н
А∙Н2 + НАД
Окисляемое
вещество
А
+ НАД∙Н2
Окисленное
вещество

9. Флавиновые дегидрогеназы

• Эти ферменты отщепляют два атома
водорода от образовавшегося НАД∙Н2
и временно присоединяют к своему
коферменту – ФМН;
• ФМН по строению является
нуклеотидом, содержащим в своем
составе витамин В2 – рибофлавин.

10. Схема строения ФМН

Флавин –
Рибитол -
Рибофлавин
(Витамин В2)
Фосфат

11. Вторая стадия тканевого дыхания

2Н
НАД∙Н2 + ФМН → НАД + ФМН∙Н2

12. Цитохромы

• Участвуют только в переносе
электронов;
• Состоят из полипептида и гема;
• Гем - сложное циклическое соединение,
содержащее железо;
• Железо, входящее в цитохромы, может
обратимо переходить из окисленной
формы (Fe3+) в восстановленную форму
(Fe2+):
Fe3+ + е
Fe2+

13. Гем

14. Завершающие стадии тканевого дыхания

2 Fe2+ + ½ O2
2 H+ + O2-
2 Fe3+ + O2H2O

15. Схема дыхательной цепи

16. Характеристика дыхательной цепи

• Все участники тканевого дыхания
(ферменты и коферменты)
располагаются в определенной
последовательности и составляют
дыхательную цепь;
• На всем протяжение дыхательной цепи
происходит передвижение электронов;
• Движение электронов происходит
только в одном направлении: от
окисляемого вещества к кислороду.

17.

Однонаправленное движение электронов
вызвано тем, что все участники
дыхательной цепи располагаются по мере
возрастания их окислительновосстановительных потенциалов;
• Окислительно-восстановительный
потенциал, или редокс-потенциал,
характеризует способность молекул
принимать и удерживать электроны;
• Поэтому электроны переносятся от
вещества с низким редокс-потенциалом к
молекулам, имеющим бóльшую величину
редокс-потенциала.

18.

• В дыхательной цепи самое низкое
значение редокс-потенциала имеет
окисляемое вещество, а самая большой
величиной редокс-потенциала обладает
кислород;
• В связи с этим кислород является
окончательным акцептором электронов;
• По мере движения электронов по
дыхательной цепи выделяется энергия;
• Около половины энергии аккумулируется
в макроэргических связях молекул АТФ,
другая часть энергии выделяется в виде
тепла;
• Количество выделяющейся энергии
зависит от разности редокс-потенциалов;

19.

• Синтез АТФ осуществляется только
участках дыхательной цепи с большой
разностью редокс-потенциалов;
• В дыхательной цепи имеются три
таких участка, где происходит синтез
АТФ: при переносе электронов от НАД∙Н2
к ФМН, от цитохрома b к цитохрому c и от
цитохрома а к цитохрому а3;
• Всего при переносе двух атомов
водорода на кислород (в расчете на одну
образовавшуюся молекулу воды)
синтезируется три молекулы АТФ.

20. Упрощенная схема тканевого дыхания

21. Митохондрии

• Имеются во всех клетках, кроме красных
клеток крови;
• Представляют собой вытянутые
микроскопические пузырьки длиной 2-3
мкм и толщиной около 1 мкм (1мкм = 1∙106 м);
• Количество митохондрий в клетках
может достигать тысячи и более и зависит
от потребности клеток в энергии;
• В мышечных клетках под влиянием
систематических тренировок количество
митохондрий возрастает;

22.

• Митохондрии окружены двойной
мембраной;
• Внешняя мембрана гладкая, внутренняя
складчатая с большой поверхностью;
• Ферменты тканевого дыхания
встроены во внутреннюю мембрану и
располагаются в ней в виде отдельных
скоплений, называемых дыхательными
ансамблями;
• Благодаря строго упорядоченному
расположению ферментов в
дыхательных ансамблях, передвижение
электронов в дыхательной цепи
происходит с большой скоростью.

23. Митохондрии в клетке

24. Строение митохондрии

25. Внемитохондриальное окисление

• Анаэробное окисление
• Микросомальное окисление
• Свободнорадикальное окисление

26. Анаэробное окисление

• Протекает в цитоплазме клеток;
• Отщепляемый от окисляемого вещества
водород присоединяется не кислороду, а к
другому веществу;
• Чаще всего таким акцептором кислорода
является пировиноградная кислота
(пируват), возникающая при распаде
углеводов;
• В результате присоединения атомов
водорода пируват превращается в
молочную кислоту (лактат).

27. Образование молочной кислоты

СН3
С = О + НАД∙Н2
СООН
Пируват
СН3
Н-С-ОН + НАД
СООН
Лактат

28. Биологическая роль анаэробного окисления

• Синтез АТФ без участия
митохондрий и потребления
кислорода;
• Обычно протекает в мышцах при
интенсивной физической работе.

29. Микросомальное окисление

• Протекает на мембранах цитоплазматической
сети клеток
• Кислород включается в состав молекул
окисляемого вещества с образованием
гидроксильной группы
R-H + ½ O2
R-OH
• Часто обозначается термином
гидроксилирование;
• В гидроксилировании участвует витамин С –
аскорбиновая кислота.

30. Биологическая роль микросомального окисления

• Включение атомов кислорода в
синтезируемые вещества (синтез
коллагена, гормонов надпочечников);
• Обезвреживание токсичных
соединений;
• Включение кислорода в молекулу
яда уменьшает его токсичность и
делает его более водорастворимым,
что облегчает его выведение из
организма почками.

31. Свободнорадикальное окисление

• Незначительная часть поступающего в
организм кислорода превращается в
очень активные формы, являющиеся
сильнейшими окислителями;
• Такие формы кислорода называются
оксидантами или свободными
радикалами;
• Образование свободных радикалов
увеличивается при облучении
(радиоактивном, ультрафиолетовом), при
стрессе, при поступлении в организм
большого количества кислорода
(например, во время тренировки).

32.

• Свободные радикалы кислорода,
являясь сильными окислителями,
вызывают реакции окисления,
затрагивающие основные классы
органических соединений;
• Чаще всего свободнорадикальному
окислению подвергаются непредельные
жирные кислоты, входящие в состав
липоидов, образующих липидный слой
биологических мембран, что приводит к
повышению проницаемости мембран и
делает их неполноценными;
• Повреждение мембран во время
мышечной работы является одним из
механизмов развития утомления.

33. Антиоксидантная система

• Образование свободных радикалов в
организме происходи постоянно, так как в
организм всегда поступает кислород;
• В физиологических условиях
свободнорадикальное окисление протекает
с низкой скоростью, так как ему
противостоит защитная антиоксидантная
система, главным компонентом которой
является витамин Е – токоферол;
• При чрезмерном образовании свободных
радикалов антиоксидантная система может
не справиться с их нейтрализацией, что
приводит к повреждению мембран и
возникновению заболеваний.

34. Тест 1

В клетке тканевое дыхание протекает в:
а) митохондриях
б) рибосомах
в) цитоплазме
г) ядре

35. Тест 2

В состав кофермента НАД входит
витамин:
а) А
б) В1
в) В2
г) РР

36. Тест 3

Витамин рибофлавин (В2) входит
в состав кофермента:
а) КоА
б) НАД
в) НАДФ
г) ФМН

37. Тест 4

В состав ферментов тканевого
– цитохромов входит металл:
а) алюминий
б) железо
в) калий
г) хром
дыхания

38. Тест 5

Никотинамидные дегидрогеназы
используют в качестве кофермента:
а) гем
б) кофермент А
в) НАД
г) ФМН

39. Тест 6

Наименьшую величину редокс-потенциала
имеет:
а) кислород
б) НАД
в) окисляемое вещество
г) ФМН

40. Тест 7

В дыхательной цепи митохондрий
ферменты и коферменты располагаются:
а) в алфавитном порядке
б) по мере увеличения их редокспотенциалов
в) по мере уменьшения их редокспотенциалов
г) в произвольном порядке

41. Тест 8

В процессе тканевого дыхания образуется:
а) аммиак
б) вода
в) мочевина
г) углекислый газ

42. Тест 9

Образование одной молекулы воды в
процессе тканевого дыхания
сопровождается синтезом:
а) одной молекулы АТФ
б) трех молекул АТФ
в) пяти молекул АТФ
г) десяти молекул АТФ

43. Тест 10

В клетке анаэробное окисление
протекает в:
а) митохондриях
б) рибосомах
в) цитоплазме
г) ядре

44. Тест 11

Наибольшую величину редокс-потенциала
имеет:
а) кислород
б) НАД
в) окисляемое вещество
г) ФМН

45. Тест 13

Чрезмерному росту скорости
свободнорадикального окисления
препятствуют:
а) антивитамины
б) антикоагулянты
в) антиоксиданты
г) антитела

46. Тест 14

Основной источник АТФ в организме:
а) анаэробное окисление
б) микросомальное окисление
в) митохондриальное окисление
г) свободнорадикальное окисление