Происхождение и эволюция фотосинтеза

1.

Лекция 13
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ
ФОТОСИНТЕЗА
М. Никитин

2.

СХЕМА КИСЛОРОДНОГО ФОТОСИНТЕЗА
Темновая часть
Световая часть
Углекислый газ
СО2
Вода
H2O
[H]
Кислород
O2
Сахар
С6H12O6

3.

Красные и бурые водоросли
Зеленые водоросли

4.

ЦИАНОБАКТЕРИИ
(СИНЕ-ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ)

5.

БЕСКИСЛОРОДНЫЙ ФОТОСИНТЕЗ
Темновая часть
Световая часть
Углекислый газ
СО2
Сероводород
H2S
[H]
Сахар
С6H12O6
Сера
S
Другие варианты бескислородного фотосинтеза:
Сульфатный
Железный
Водородный
S → H2SO4
Fe2+ → Fe2O3

6.

ДРУГИЕ ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ
Зеленые серные бактерии
(Chlorobii)
Пурпурные бактерии
Обитают в бескислородном слое озер
Используют:
сероводород, выделяя серу,
серу, выделяя серную кислоту
Обитают в море на глубинах свыше
100 метров, иногда в горячих
источниках
Используют:
сероводород, выделяя серу,
серу, выделяя серную кислоту
водород
водород
соли Fe2+, выделяя оксид железа

7.

ДРУГИЕ ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ
Зеленые несерные бактерии
(Chloroflexi)
Обитают в горячих источниках
Используют:
сероводород, выделяя серу,
серу, выделяя серную кислоту
водород
Гелиобактерии
Обитают в заболоченых почвах и на
рисовых полях
Не фиксируют углекислый газ,
используют свет только для получения
энергии и нуждаются в органических
веществах

8.

ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ НЕ
РОДСТВЕННЫ ДРУГ ДРУГУ
Пурпурные
Гелиобактерии

9.

НЕ ТОЛЬКО ХЛОРОФИЛЛ
Меланин
Хлорофилл
Флавин
(витамин В2)
Ретиналь

10.

НЕ ТОЛЬКО ХЛОРОФИЛЛ
Черная плесень с меланином
Галоархеи с ретиналем

11.

УСТРОЙСТВО МАШИНЫ ФОТОСИНТЕЗА
Фотосистемы I и II - солнечные батареи, соединенные
последовательно

12.

ФОТОСИСТЕМЫ ФCI И ФСII
ФСI отдает электроны на водорастворимые железо-серные белки
ФСII отдает электроны на мембранные хиноны
ФСI сильнее как восстановитель и слабее как окислитель
Цианобактерии — обе ФС
Зеленые серные бактерии (Chlorobii) и гелиобактерии — только ФСI
Пурпурные бактерии и зеленые нитчатые (Chloroflexi) — только ФСII

13.

ЭВОЛЮЦИЯ ХЛОРОФИЛЛ-СВЯЗЫВАЮЩИХ
БЕЛКОВ
Mulkidjanyan, Junge, 1997

14.

ЭВОЛЮЦИЯ ФОТОСИНТЕЗА
Хлорофилл и его предшественники (протохлорофиллиды) вне фотосистем
обладают красной флуоресценцией
Хлорофилл-связывающие белки реакционных центров обоих ФС и
вспомогательные антенные белки происходят от одного предкового белка,
имевшего 11 хлорофилл-связывающих доменов. Его функцией могла быть
УФ-защита мембран путем рассеяния УФ-возбуждения в красный свет.
Каротиноиды появились параллельно как другая система УФ-защиты
мембран.
Реакционные центры ФСI и ФСII произошли от защитного белка путем
преобразования части доменов в сайты связывания ферредоксина или
хинонов.
С выходом бактерий из цинкового мира на основе ФСI и ФСII возникли
разные варианты фотосинтеза

15.

ПОЯВЛЕНИЕ ДВУХ ТИПОВ ФОТОСИСТЕМ
Дупликация предковой ФС в
одной клетке или
независимое происхождение
от УФ-защитного белка?
Большинство ФС –
гетеродимеры, но ФС1
гелиобактерий гомодимерна
Переход к гетеродимерности
был несколько раз
Антенный домен может быть
слит с центральным (ФС1),
быть отдельным белком
(СР43/СР47 в ФС2
цианобактерий) или
отсутствовать (ФС2
пурпурных бактерий)

16.

ИСКОПАЕМЫЕ СЛЕДЫ ЖИЗНИ

17.

ПОЛОСАТЫЕ ЖЕЛЕЗИСТЫЕ КВАРЦИТЫ
Образовались в открытом океане
Слои магнетита и гематита (Fe3O4 и Fe2O3) чередуются со слоями кварца и
карбонатов
Полосы образуются из-за суточных и сезонных колебаний осаждения
железа фотосинтезирующими организмами

18.

СТРОМАТОЛИТЫ

19.

ПОЯВЛЕНИЕ КИСЛОРОДНОГО ФОТОСИНТЕЗА
Судя по ископаемым следам, произошло 2,4 млрд лет назад
Вода окисляется прямо на фотосистеме II, а все другие восстановители –
на других белковых комплексах
Реакция окисления воды требует отбора четырех электронов сразу, с
другими восстановителями отбирать электроны можно по одному
Фотосистема II цианобактерий содержит тетрамарганцевый (4Mn) кластер,
который и окисляет воду

20.

СБОРКА 4Mn-КЛАСТЕРА
В процессе сборки 4Mn-кластера
происходит окисление растворимых
ионов марганца фотосистемой с
помощью света
Фотосистема II пурпурной бактерии
Rhodovulum тоже может окислять
марганец

21.

ПОЯВЛЕНИЕ КИСЛОРОДНОГО ФОТОСИНТЕЗА
Исчерпание запасов Fe2+ в море вызвало кризис железоокисляющего
фотосинтеза и поиск новых доноров электронов, например, Mn2+
4Mn-кластер водоокисляющего комплекса окисляет HCO3- до O2 лучше, чем
воду – это было первым вариантом кислородного фотосинтеза
Исчерпание СО2 вынудило к переходу на воду в качестве донора электронов

22.

ФИЛОГЕНИЯ ВОДООКИСЛЯЩИХ БЕЛКОВ
(СУБЪЕДИНИЦА D1 ФСII)
Древние клады G1, G2, G3 не
изучены биохимически
Клады G1 и G2 не имеют
лигандов марганцевого
кластера и другое строение
хинонного сайта
Клада G1, видимо, способна
только к 1-электронным
реакциям, G2 – к 2электронным
Клада G3 имеет весь набор
лигандов марганцевого
кластера и должна уметь
окислять воду в 4электронной реакции