Утворення асимілятів та їхнє перетворення

1. Лекція 14

Утворення асимілятів та
їхнє перетворення

2.

Вуглекислота та вода надходять у листки.
Внаслідок низки перетворень речовин,
умовно позначених А, Б, В, в хлоропластах
утворюється один з основних продуктів
фотосинтезу – крохмаль (у вигляді символічної
субодиниці СН2О).
світло
рослина
СО2 A Б B (CH2O) O2
вода

3. Взаємозв’язок світлових і темнових реакцій

цитозоль
РДФ
регенерація
Синтез
сахарози
ФС ІІ
тріозофосфати
Синтез
крохмалю
карбоксилювання
3-ФГК
відновлення
строма
ФС І
люмен
АТФсинтаза

4.

Серед речовин хлоропласта досі не
вдалося ідентифікувати жодної сполуки,
виникнення якої специфічно пов'язане із
впливом світла.
Всі вони з'являються в темряві, у
результаті
т.зв.
темнових
реакцій
фотосинтезу.

5.

В результаті досліджень Кальвіна виявлено,
що першим продуктом фіксації СО2 є
фосфогліцеринова кислота (3-ФГК), оскільки
радіоактивна мітка найшвидше виявляється саме
у цій сполуці, а найбільше – у карбоксильній
групі.
Припустили, що акцептором СО2 у
хлоропластах є двовуглецева сполука, а реакція
фіксації СО2 з утворенням 3-ФГК матиме
вигляд:
С – С + СО2 → C – C – COOH

6.

Проте подальші
дослідження кінетики
фотосинтезу виявили,
що
акцептором СО2 є
5-вуглецева сполука
– рибулозо-1,5дифосфат (РДФ).
CH 2O Р
C
O
H
C
OH
H
C
OH
CH 2O
Р
рибулозо-1,5-дифосфат

7. Цикл регенерації акцептора СО2

1. Відновлення 3-фосфогліцеринової кислоти
(3-ФГК) до 3-фосфогліцеринового альдегіду (3ФГА), який ізомеризується в кето-форму –
фосфодиоксиацетон.
O
CH 2OH
Тріозофосфатдегідрогеназа
H
H
C
H
CH 2OH
ий
3-ФГК
C
O
дигідроксиацетон
H
C
Тріозофосфатізомераза
H
OH
CH 2O
CH 2OH
C
O
CH 2O
Р
3-ФГА
фосфогліцериновий
альдегід
Р
фосфодиоксиацетон
дигідроксиацетонфосфат

8.

2. Синтез з двох утворених тріоз однієї молекули
гексози – фруктозо-1,6-дифосфату.
H
O
C
H
C
CH 2OH
H
C
OH
CH 2O
CH 2O
Р
альдолаза
O
Р
фосфодиоксиацетон
3-ФГА
фосфогліцериновий
альдегід
дигідроксиацетонфосфат
фруктозо-1,6-дифосфат

9.

3. Розщеплення фруктозо-1,6-дифосфату на
еритрозо-4-фосфат та вуглецевий фрагмент, що
містить кетогрупу.
транскетолаза
фруктозо-1,6дифосфат
еритрозо-4-фосфат
(С – С)

10.

4.
Взаємодія
еритрозо-4-фосфату
з
фосфодиоксиацетоном
з
утворенням
семивуглецевої сполуки – седогептулозо-1,7дифосфату.
O
C
C
CH 2OH
H
OH
CH 2O
+
C
O
CH 2O
Р
Р
седогептулозо-1,7фосфодиокси
еритрозо-4дифосфат
ацетон
огліцериновий
дигідроксиацетонфосфат
альдегід
фосфат

11.

5. Після монодефосфорилювання седогептулозо-1,7дифосфату у седогептулозо-7-фосфат за участі фосфатази,
в результаті транскетолазної реакції з фосфогліцериновим
альдегідом (3-ФГА) утворюється дві фосфорильовані
пентози: рибулозо-5-фосфат та рибозо-5-фосфат.
транскетолаза
+
+
3-ФГА
седогептулозо-7фосфат
рибулозо-5- рибозо-5фосфат
фосфат

12.

6.
Утворений
рибулозо-5-фосфат
може
фосфорилюватися за допомогою АТФ (за участі
фосфорибулокінази), знову перетворюючись у
рибулозо-1,5-дифосфат (РДФ) – акцептор СО2.
фосфорибулокіназа
АТФ
рибулозо-5фосфат
рибулозо-1,5дифосфат (РДФ)

13. У послідовності реакцій циклу регенерації можна схематично виділити 3 стадії: 1. Фіксація СО2 2. Відновлення СО2 3. Регенерація

У
послідовності
реакцій
циклу
регенерації можна
схематично
виділити 3 стадії:
вхід
1. Фіксація СО2
РДФкарбоксилаза
3-ФКГ
РДФ
1. Фіксація СО2
2.
1,3-ФГК
Відновлення
СО2
3.
Регенерація
акцептора СО2
3. Регенерація
акцептора СО2
(РДФ)
ФГА
ФГА
ФГК
2. Відновлення
СО2
Глюкоза та інші
органічні
речовини

14. Вся послідовність реакцій циклу регенерації акцептора СО2 складається з 23 реакцій, за його розшифрування М. Кальвін отримав

Нобелівську премію.

15.

Реакції циклу Кальвіна
Ензим
Реакція
1. Рибулозо-1,5біфосфаткарбоксилаза/оксигеназа
6 Рибулозо-1,5-біфосфат + 6 СО2 + 6Н2О → 12 (3-фосфогліцерат) + 12 Н+
2. 3-Фосфогліцерат кіназа
12(3-фосфогліцерат) + 12 АТФ → 12 (1,3-біфосфогліцерат) + 12 АДФ
3. НАД:гліцеральдегід-3-фосфат
дегідрогеназа
12 (1,3-біфосфогліцерат) + 12 НАДФН + 12 Н+ → 12 гліцеральдегід-3-фосфат +
12 НАДФ++ 12 Фн
4. Тріозофосфат ізомераза
5 гліцеральдегід-3-фосфат →5 дигідроксиацетон-3-фосфат
5. Альдолаза
3 гліцеральдегід-3-фосфат + 3 дигідроксиацетон-3-фосфат → 3 фруктозо -1,6дифосфат
6. Фруктозо-1,6-біфосфатаза
3 фруктозо -1,6-дифосфат + 3Н2О → 3 фруктозо-6-фосфат + 3 Фн
7. Транскетолаза
2 фруктозо-6-фосфат + 2 гліцеральдегід3-фосфат → 2 еритрозо-4-фосфат + 2
ксилулозо-5-фосфат
8. Альдолаза
2 еритрозо-4-фосфат + 2 дигідроксиацетон-3-фосфат → 2 седогептулозо-1,7біфосфат
9. Седогептулозо-1,7-фосфатаза
2 седогептулозо-1,7-біфосфат + 2 Н2О → 2седогептулозо-7-фосфат + 2Фн
10. Транскетолаза
2 седогептулозо-7-фосфат + 2 гліцеральдегід-3-фосфат → 2 рибозо-5-фосфат
+ 2 ксилулозо-5-фосфат
11 а. Рибулозо-5-фосфат епімераза
11 в. Рибозо-5-фосфат ізомераза
4 ксилулозо-5-фосфат → 4 рибулозо-5-фосфат
2 рибозо-5-фосфат → 2 рибулозо-5-фосфат
12. Рибулозо-5-фосфаткіназа
6 рибулозо-5-фосфат + 6 АТФ → 6 рибулозо-1,5-біфосфат + 6 АДФ + 6 Н+
Сума: 6 СО2 + 11 Н2О + 12 НАДФН + 18 АТФ → фруктозо-6фосфат + 12 НАДФ+ + 6 Н+ + 18 АДФ +17 Ф

16. Продукти фотосинтезу

Продуктами фотосинтезу вважають низку
речовин, що утворюються в хлоропластах в
результаті засвоєння вуглекислоти.
Первинним продуктом фотосинтезу є 3фосфогліцеринова кислота (3-ФГК).
Основними
кінцевими
продуктами
фотосинтезу вищих рослин і водоростей є
вуглеводи: сахароза і крохмаль.
Продуктами фотосинтезу за різних умов
можуть бути амінокислоти, білки, органічні
кислоти.

17.

3-ФГК
глюкозофосфати
Синтез
жирних
кислот
Синтез
амінокислот
+фруктозофосфати
сахароза
крохмаль
целюлоза

18. Синтез вуглеводів при фотосинтезі

19. Синтез вуглеводів при фотосинтезі

СО2
3-ФГК
фосфодиоксиацетон
фруктозо-1,6дифосфат
сахарозофосфат
фруктозо-6-фосфат
глюкозо-6-фосфат
САХАРОЗА
УТФ
УДФ-глюкоза
глюкозо-1фосфат
АТФ
АДФ-глюкоза
-АДФ
КРОХМАЛЬ

20.

Відбувається конкуренція між двома
ферментними системами:
•АДФ-глюкопірофосфорилази і
спряженої з нею крохмальсинтази;
•УДФ-глюкопірофосфорилази і
спряженої з нею сахарозофосфатсинтази

21. Синтез крохмалю і сахарози при фотосинтезі