Энергетический обмен

1. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН

Государственное бюджетное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
Ивановская государственная медицинская академия
Министерства здравоохранения Российской Федерации
КАФЕДРА БИОХИМИИ
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ
ОБМЕН

2. АТФ

АДЕНИН
остаток
фосфорной
кислоты
РИБОЗА
остаток
фосфорной
кислоты
остаток
фосфорной
кислоты
АМФ
АДФ
АТФ
АТФ – универсальный донор свободной энергии для:
1) физической работы
2) химической работы
3) электрической работы
4) осмотической работы
При образовании АТФ энергия КУМУЛИРУЕТСЯ, а НЕ ДЕПОНИРУЕТСЯ!

3. Пути синтеза АТФ

ПУТИ СИНТЕЗА АТФ
АДФ + Н3РО4
фосфорилирование
АТФ
ЭНЕРГИЯ
за счёт разрыва
макроэргических связей
субстрата
за счёт дегидрирования
субстрата и переноса атомов
водорода на молекулу О2
СУБСТРАТНОЕ
ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ
ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ
ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ

4. Пути синтеза АТФ

ПУТИ СИНТЕЗА АТФ
Субстратное
фосфорилирование
Окислительное
фосфорилирование
СУБСТРАТЫ
Содержат макроэргическую связь:
фосфоенолпируват (ФЕП)
1,3-дифосфоглицериновая кислота
креатинфосфат
сукцинил-СоА
Содержат ОН-группу в α- или β-положении:
малат
изоцитрат
лактат
Содержат фрагмент –СН2-СН2-:
сукцинат
ацил-СоА
ЛОКАЛИЗАЦИЯ
матрикс митохондрий
цитоплазма
внутренняя мембрана митохондрий
ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ 1 молекулы субстрата
1 молекула АТФ
2-3 молекулы АТФ
НАЛИЧИЕ КИСЛОРОДА
НЕ ТРЕБУЕТ наличия кислорода
наличие кислорода ОБЯЗАТЕЛЬНО!

5. Субстратное фосфорилирование

СУБСТРАТНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ
1) Пируваткиназная реакция
СН2
С – О ~ РО3Н2
АДФ
АТФ
пируваткиназа
СООН
фосфоенолпируват (ФЕП)
СН2
СН3
С – ОН
С=О
СООН
СООН
енольная форма
кетоформа
пировиноградная кислота (ПВК)
осуществляется в цитоплазме
1 молекула субстрата – 1 молекула АТФ
1 реакция – 1 молекула АТФ

6. Субстратное фосфорилирование

СУБСТРАТНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ
2) Сукцинаттиокиназная реакция
СООН
СООН
СН2
СН2
СН2
+ ГДФ + Н3РО4
сукцинаттиокиназа
СН2
+ ГТФ + CoASH
СООН
СО ~ SCoA
сукцинат
сукцинил-СоА
ГТФ + АДФ
нуклеозиддифосфаткиназа
ГДФ + АТФ
осуществляется в матриксе митохондрий
1 молекула субстрата – 1 молекула АТФ
2 реакции – 1 молекула АТФ

7. Окислительное фосфорилирование

ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ
ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ
RH2 + 1/2O2
R + Н 2O
энергия для синтеза АТФ
Для осуществления реакции необходимо наличие ферментов и
кофакторов, получивших название ДЫХАТЕЛЬНАЯ ЦЕПЬ.
протекает на мембране митохондрий
1 молекула субстрата – 2 или 3 молекулы АТФ

8. Дыхательные цепи

ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ЦЕПИ
Существует две группы субстратов, окисляемых посредством энергодающих
дыхательных цепей:
1) Субстраты, содержащие в своём составе ОН-группы (чаще всего в αположении). Атакуемые группы таких субстратов комплементарны НАД,
поэтому дыхательные цепи для их окисления начинаются именно с этого
кофактора.
2Н+, 2е
RH2
субстрат
НАД 2Н+, 2е
ФМН, FeS
НАДН2
ФМНН2, FeS
2Н+, 2е
CoQ
CoQH2
2е
цит b, FeS
2е
цит с1
2е
цит с
2е
цит aa3
2е
2Н+
½ O22Н2О
Данная дыхательная цепь содержит в своём составе как производное
витамина РР (НАД), выполняющего роль первичных дегидрогеназ, так и витамина
В2 (ФМН) в роли вторичных дегидрогеназ, поэтому она получила название полная
дыхательная цепь.

9. Дыхательные цепи

ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ЦЕПИ
+ 2 Н+ + 2 е
- 2 Н+ - 2 е
Структура никотинамидадениндинуклеотида (НАД) и механизм
его участия в переносе протонов и электронов

10. Дыхательные цепи

ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ЦЕПИ
Структура флавинмононуклеотида (ФМН) и механизм его участия в
работе дыхательных цепей

11. Дыхательные цепи

ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ЦЕПИ
+ 2 Н+ , 2e
- 2 Н+ , 2e
Структура коэнзима Q и механизм его участия в работе дыхательных
цепей

12. Дыхательные цепи

ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ЦЕПИ
2) Субстраты, содержащие в своём составе две рядом расположенные
СН2-группировки (примером является сукцинат) и комплементарные ФАД.
Дыхательные цепи, посредством которых они окисляются, начинаются с ФАД.
2Н+, 2е
RH2
субстрат
ФАД, FeS
ФАДН2, FeS
2Н+, 2е
CoQ
CoQH2
2е
цит b, FeS
2е
цит с1
2е
цит с
2е
цит aa3
2е
2Н+
½ O22Н2О
Дыхательная цепь этого вида содержит в своём составе только производное
витамина В2 (ФАД), выполняющего роль кофактора первичной дегидрогеназы.
Поэтому она называется короткая дыхательная цепь.

13. Дыхательные цепи

ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ЦЕПИ
Полная дыхательная цепь
Н2О
2Н+
½ O22-
III
I
2Н+,
RH2
субстрат
2е
НАД
2Н+,
2е
2Н+,
ФМН, FeS
АДФ + Н3РО4
2е
АТФ
CoQ
2е
цит b, FeS
АДФ + Н3РО4
2е
цит с1
АТФ
2е
цит с
2е
IV
2е
цит aa3
АДФ + Н3РО4
Фиксированные, крупногабаритные компоненты дыхательной цепи формируют
ДЫХАТЕЛЬНЫЕ АНСАМБЛИ:
I – НАДН2-дегидрогеназа
III – CoQH2-дегидрогеназа
IV – цитохром-с-оксидаза
При работе полной дыхательной цепи выделяется 3 порции энергии, достаточных
для синтеза 3 молекул АТФ.
АТФ

14. Дыхательные цепи

ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ЦЕПИ
Короткая дыхательная цепь
Н2О
2Н+
RH2
2Н+,
субстрат
2е
II
ФАД, FeS
½ O22-
III
2Н+,
Выход энергии
не достаточен для
синтеза АТФ
2е
CoQ
2е
цит b, FeS
АДФ + Н3РО4
2е
цит с1
АТФ
2е
цит с
2е
IV
2е
цит aa3
АДФ + Н3РО4
АТФ
Фиксированные, крупногабаритные компоненты дыхательной цепи формируют
ДЫХАТЕЛЬНЫЕ АНСАМБЛИ:
II – сукцинатдегидрогеназа
III – CoQH2-дегидрогеназа
IV – цитохром-с-оксидаза
При работе короткой дыхательной цепи выделяется 2 порции энергии,
достаточных для синтеза 2 молекул АТФ.

15.

Каким образом энергия,
выделяемая при транспорте электронов,
трансформируется в энергию
химической связи АТФ?
ТЕОРИЯ СОПРЯЖЕНИЯ ОКИСЛЕНИЯ И
ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ
(теория Митчелла),
1966 год
Питер Митчел (Peter Mitchell)
День рождения: 29.09.1920 года
Место рождения: Митчеме
(графство Суррей)
Дата смерти: 10.04.1992 года
Место смерти: Бодмин

16. Теория Митчелла

ТЕОРИЯ МИТЧЕЛЛА
RH2
Матрикс
митохондрии
R
2Н+
НАД+
НАДН2
2Н+
½ ½О2
½О2=
2е
Внутренняя
мембрана
митохондрии
Межмембранное
пространство
Протоны водорода
субстрата
Протоны водорода
матрикса митохондрии
Дыхательная цепь выполняет роль протонного насоса, перекачивая протоны в
межмембранное пространство (пространство между наружной и внутренней
мембранами митохондрии).
В результате между поверхностями мембраны создаётся разность потенциалов.

17. Теория Митчелла

ТЕОРИЯ МИТЧЕЛЛА
2Н+
Н2О
RH2
Матрикс
митохондрии
2Н+
НАД+
АДФ + Н3РО4
АТФ
R
НАДН2
2Н+
½ ½О2
½О2=
F1
2е
F0
Внутренняя
мембрана
митохондрии
Межмембранное
пространство
Протоны водорода
субстрата
Протоны водорода
матрикса митохондрии
Благодаря разности потенциалов протоны устремляются из межмембранного
пространства в матрикс митохондрии по специальному каналу, обладающему
способность трансформировать кинетическую энергию движения протонов в
потенциальную энергию химических связей.

18. Теория Митчелла

ТЕОРИЯ МИТЧЕЛЛА
2Н+
Н2О
RH2
Матрикс
митохондрии
2Н+
НАД+
АДФ + Н3РО4
АТФ
R
НАДН2
2Н+
½ ½О2
½О2=
F1
Н3РО4
АДФ
2е
Внутренняя
мембрана
митохондрии
F0
Межмембранное
пространство
I
II
АТФ
I – фосфат-транслоказа
II – нуклеотид-транслоказа
Протоны водорода
субстрата
Протоны водорода
матрикса митохондрии

19. Теория Митчелла

ТЕОРИЯ МИТЧЕЛЛА

20. Разобщение окисления и фосфорилирования

РАЗОБЩЕНИЕ
ОКИСЛЕНИЯ И ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ
Условием, необходимым для протекания сопряженного окисления и
фосфорилирования, является
НЕПРОНИЦАЕМОСТЬ ВНУТРЕННЕЙ МЕМБРАНЫ МИТОХОНДРИЙ
для протонов водорода.
РАЗОБЩИТЕЛИ ОКИСЛЕНИЯ И ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ:
1) Протонофоры (жирные кислоты, салицилаты, тироксин, билирубин)
2) Ионофоры (антибиотики – валиномицин, грамицидин)

21.

СПАСИБО ЗА ВНИМАНИЕ!
Успехов в нелёгком труде
освоения биохимии!