Фотосинтетические пигменты. Хлорофиллы

1.

ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЕ
ПИГМЕНТЫ

2.

• Для того, чтобы свет мог
быть
использован
в
процессе
фотосинтеза,
необходимо его поглощение
фоторецепторами
фотосинтетическими
пигментами.

3.

• Пигменты - это вещества,
избирательно
поглощающие
свет
в
видимой части спектра.
При
освещении
белым
светом
их
окраска
определяется
лучами,
которые они отражают.

4.

• Фотосинтетические
пигменты делят на
группы:
• 1) хлорофиллы;
• 2) каротиноиды;
• 3) фикобилины
три

5.

ХЛОРОФИЛЛЫ

6.

• Это зеленые пигменты. Их
известно
около
десяти.
Хлорофилл а есть у всех
растений
и
цианобактерий.
Хлорофилл b представлен у
высших растений и зеленых
водорослей. Хлорофилл с - у
бурых
и
диатомовых
водорослей, хлорофилл d - у
красных водорослей.

7.

•В
клетках
пурпурных
бактерий
имеются
бактериохлорофиллы а и b,
а
в
клетках
зеленых
бактерий
бактериохлорофиллы c и d
(хлоробиум-хлорофилл).

8.

• Хлорофилл а имеет желтозеленый цвет, хлорофилл
b
сине-зеленый,
хлорофиллы с и d зеленый,
а
все
бактериохлорофиллы
–
светло-синий.

9.

• По своему химическому составу
хлорофилл - сложный эфир
дикарбоновой
кислоты
хлорофиллина,
в
одном
карбоксиле
которой
атом
водорода замещен на остаток
спирта метанола, а в другом спирта фитола (С20Н39ОН).

10.

Хлорофилл а - С55Н72О5N4Мg
СОО-СН3- остаток метанола
/
С32Н30ОN4Mg
\
СОО-С20Н39 - остаток фитола
остаток хлорофиллина

11.

• Другие
виды
хлорофилла
представляют собой химические
модификации
хлорофилла
а.
Например, в молекуле хлорофилла
b на один атом кислорода больше и
на два атома водорода меньше, чем
в молекуле хлорофилла а, т.к.
остаток
метанола замещен
на
группу СНО.

12.

Хлорофилл b - С55Н70О6N4Мg
СОО-СНО
/
С32Н30ОN4Mg
\
СОО-С20Н39

13.

• В основе молекулы хлорофилла
лежит порфирин, состоящий из
четырех
пиррольных
колец,
соединенных
метиновыми
мостиками
(-СН=).
В
центре
молекулы хлорофилла лежит атом
магния,
соединенный
координационными
связями
с
атомами азота пиррольных колец.
Поэтому хлорофилл относится к
магнийпорфиринам.

14.

• Четыре пиррольных кольца и
метиновые
мостики
создают
сопряженные связи. Между двумя
атомами, связанными двойной
связью,
находятся
четыре
πэлектрона. Если система состоит из
сопряженных связей, то половина
этих π -электронов может свободно
перемещаться вдоль всей системы.

15.

• Молекулу хлорофилла принято
делить на порфириновое ядро и
фитольный хвост.
• Порфириновое ядро гидрофильно
и соединено с гидрофильной
частью мембраны тилакоидов белками.
Фитольный
хвост
гидрофобен
и
соединен
с
гидрофобной частью мембраны липидами.

16.

• Порфириновое
ядро
поглощает
свет, а фитольный хвост удерживает
молекулу
хлорофилла
в
определенной
части
мембраны
тилакоида.
Для
лучшего
поглощения
света
плоскость
порфиринового ядра расположена
параллельно плоскости мембраны.

17.

• Главная роль в поглощении света
молекулой
хлорофилла
принадлежит атому магния. Она
состоит в том, что он изменяет
симметрию
молекулы
таким
образом, что все сопряженные
связи и сама молекула находятся в
одной
плоскости.
Магний
необходим
для
сохранения
возбужденного
состояния
молекулы хлорофилла.

18.

• Кроме пиррольных колец в
состав молекулы хлорофилла
входит еще одно кольцо циклопентановое,
содержащее высокоактивную
кетогруппу, участвующую в
фотоокислении воды.

19.

20.

21.

• Доказать,
что
свет
поглощается порфириновым
ядром можно с помощью
реакции
хлорофилла
с
щелочью,
в
результате
которой образуются спирты
метанол и фитол и соль
хлорофиллина.

22.

СООСН3
/
С32Н30ОN4Mg
+ 2 КОН
\
СООС20Н39
СООК
/
С32Н30ОN4Мg
+ СН3ОН + C20H39OH
\
СООК

23.

• Щелочь
«отрезает»
от
молекулы
хлорофилла
фитольный
хвост,
в
результате
чего
образующаяся соль теряет
способность растворяться в
бензине,
но
сохраняет
зеленый цвет.

24.

• Доказать, что именно атом
магния влияет на поглощение
света молекулой хлорофилла
можно,
если
с
помощью
кислоты заменить магний на
атом водорода. Образующееся
при этом вещество феофитин
приобретает красно-бурый цвет
вместо зеленого.

25.

С55Н72О5N4Mg
+
2 НCl
хлорофилл а
(зеленый)
С55Н74О5N4
феофитин
(красно-бурый)
+
MgCl2

26.

•В
естественных
условиях
образование
феофитина
происходит
осенью
при
старении
листьев,
под
влиянием
неблагоприятных
факторов,
которые
увеличивают проницаемость
клеточных мембран. При этом
кислый клеточный сок из
вакуоли
проникает
в
хлоропласты и превращает
хлорофилл в феофитин.

27.

• Хлорофилл поглощает свет в
сине-фиолетовой и красной
частях спектра. Способность к
поглощению
света
с
определенной длинной волны
обусловлена
добавочными
группировками
порфиринового ядра.

28.

29.

• Если
выделить
молекулы
хлорофилла и осветить их, то
они флоурисцируют красным
свечением.
• В хлоропластах хлорофиллы
находятся
в
виде
нерастворимых комплексов с
белками.

30.

• Синтез молекул хлорофилла многоступенчатый
процесс,
который делят на две фазы:
темновую
и
световую.
В
темноте
происходит
синтез
протохлорофиллида,
отличающегося от хлорофилла
отсутствием остатка фитола и
двух атомов водорода.

31.

• Затем
на
свету
протохлорофиллид
присоединяет
два
атома
водорода
к
четвертому
пиррольному
кольцу
и
превращается в хлорофиллид.
К нему присоединяется фитол
с образованием хлорофилла.
Эта реакция идет в темноте.
Так образуется хлорофил а.

32.

• Хлорофилл
b
образуется
из
хлорофилла а.
Кроме света на
синтез
хлорофилла
влияют
элементы минерального питания.
Необходимо
железо,
т.к.
оно
катализирует синтез хлорофилла,
нужно
достаточное
количество
магния и азота, т.к. эти элементы
входят
в
состав
молекулы
хлорофилла,
хлорофилл
легко
разрушается при недостатке меди.

33.

КАРОТИНОИДЫ

34.

• Каротиноиды
это
красные,
оранжевые,
коричневые или желтые
пигменты, обнаруженные в
хлоропластах растений и у
цианобактерий.

35.

Это
тетратерпены
производные
углеводорода
изопрена.
Их
молекулы
представляют
собой
цепи,
обладающие
сопряженными
двойными связями. На обоих
концах молекулы находятся
иононовые кольца.

36.

• Каротиноиды
поглощают
свет в синей и фиолетовой
областях
спектра.
Не
способны к флуоресценции.
Подобно
хлорофиллу
в
хлоропластах
образуют
комплексы с белками.

37.

38.

• Функционируют
как
дополнительные
пигменты:
поглощают кванты света и
передают их на молекулы
хлорофилла.
Кроме
того,
защищают
хлорофилл
от
избытка света и от кислорода,
выделяющегося
при
фотосинтезе.

39.

КАРОТИНОИДЫ
КАРОТИНЫ
КСАНТОФИЛЛЫ

40.

• Каротины - это пигменты
красного, оранжевого или
коричневого цвета. Являются
чистыми
углеводородами.
Самым
распространенным
каротином
является
оранжевый
пигмент
βкаротин.

41. Молекула бетта-каротина

Молекула бетта-
каротина

42.

• Ксантофиллы - пигменты
желтого
цвета.
По
структуре
сходны
с
каротинами, но содержат
кислород.
Например,
пигмент лютеин.

43. Молекула лютеина

44.

• Образование каротиноидов
не требует света и зависит
от
источника
питания.
Лучшее
их
накопление
происходит при нитратном
питании в сравнении с
аммиачным.
Недостаток
серы
резко
уменьшает
содержание каротиноидов.

45.

46.

ФИКОБИЛИНЫ

47.

• Это красные и синие пигменты,
характерные
для
цианобактерий
и
красных
водорослей.
В
хлоропластах
красных
водорослей
концентрируются в строме или
в
особых
гранулах,
расположенных на поверхности
ламелл.

48.

• В основе их молекулы лежат
четыре
пиррольные
группировки, расположенные
в виде открытой цепочки.
Поглощают лучи в зеленой и
желтой
частях
спектра.
Являются вспомогательными
пигментами:
передают
энергию света на хлорофилл.

49.

• Наличие
фикобилинов
является
примером
приспособления водорослей к
поглощению света на глубине.
Наиболее
глубоко
в
воду
проникают зеленые лучи. Они
поглощаются фикобилинами и
передаются хлорофиллу.

50.

Фикобилины
представлены
двумя видами пигментов:
• красным
фикоэритрином
(преобладает
у
красных
водорослей);
• синим
фикоцианином
(преобладает
у
цианобактерий).

51. Хромотофорная группа фикоэритрина

52.

• Лист
зеленого
растения
содержит
два
вида
хлорофилла: а и b и два вида
каротиноидов: каротины и
ксантофиллы.
• Хлорофилла а в три раза
больше, чем хлорофилла b.

53.

ФОТОСИСТЕМЫ

54.

• В хлоропластах хлорофилл
и
другие
пигменты,
погруженные в тилакоиды,
собраны в функциональные
единицы - фотосистемы
(каждая ФС содержит 250400 молекул пигментов).

55.

• Все
пигменты
ФС
могут
поглощать фотоны, но только
одна молекула хлорофилла а
может использовать энергию
в фотохимических реакциях.
Эта
молекула
хлорофилла
называется
ловушкой,
а
другие молекулы пигментов антеннами или сборщиками.

56.

• Молекулы
пигментовантенн
образуют
светособирающий комплекс
(ССК),
а
хлорофиллловушка
вместе
с
первичным
акцептором
электронов
формирует
реакционный
центр
фотосистемы (РЦ).

57.

• Передача
энергии
между
компонентами ФС происходит
резонансным
путем
от
пигментов, поглощающих свет
с меньшей длиной волны, к
пигментам,
поглощающим
свет с большей длиной волны:
от
каротиноидов
к
хлорофиллам, от хлорофилла
b - к хлорофиллу а.

58.

59.

•У
растений
в
процессе
фотосинтеза
принимают
участие две фотосистемы.
• Первая фотосистема (ФС I)
включает
200
молекул
хлорофилла а, 50 молекул
каротиноидов и одну молекулу
хлорофилла-ловушки
хлорофилл
Р700
(оптимум
поглощения света с длиной
волны 700 нм).

60.

• Вторая фотосистема (ФС II)
включает
200
молекул
хлорофилла а, 200 молекул
хлорофилла b и одну молекулу
хлорофилла-ловушки Р680 (орt.
поглощения - 680 нм).