Физиология пищеварения

1. ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ

• 1. Пищеварение. Функции системы пищеварения и классификация
пищеварительных процессов.
• 2. Принципы регуляции системы пищеварения. Пищевой центр,
мотивации голода и насыщения.
• 3. Иннервация желудочно - кишечного тракта и фазы секреции
• пищеварительных желез (И. П. Павлов). Пусковые и корригирующие
влияния на ЖКТ, их эффекты.
• 4. Гуморальная регуляция ЖКТ. Собственные гормоны ЖКТ и их роль.
• 5. Пищеварение в полости рта. Слюнные железы и методы их
изучения. Состав слюны.
• 6. Регуляция саливации. Глотание.
• 7. Пищеварение в желудке и методы его исследования.
• 8. Строение и иннервация желез желудка. Состав желудочного сока.
• 9. Регуляция желудочной секреции, фазы секреции и их механизмы.
• Собственные гормоны желудка.
• 10.Кривые секреции желудка на пищу.

2.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ПОЛОСТИ РТА.
Переработка принятой пищи начинается в полости рта, Здесь происходит её измельчение,
смачивание слюной, анализ вкусовых свойств пищи, начальный гидролиз некоторых пищевых
веществ и формирование пищевого комка. Средняя длительность перерабатывания пищи в
полости рта 15-18 с.
Поступившая в рот пища раздражает рецепторы полости рта. Тактильные температурные и
болевые рецепторы расположены по всей слизистой оболочке рта, вкусовые –
преимущественно во вкусовых почках сосочков языка. Они участвуют в формировании
сладкого, кислого, горького, соленого вкуса.
Импульсы от вкусовых рецепторов по афферентньм волокнам язычной ветви тройничного
нepва поступают в ЦНС. Центробежные импульсы от этих центров рефлекторно возбуждают
секрецию слюнных, желудочных и поджелудочной желез, выход желчи в 12-перстную кишку,
изменяют моторную активность желудка. Раздражение рецепторов полости рта имеет важное
значение в осуществлении актов жевания и глотания.
Таким образом, несмотря на то, что пребывание пищи во рту кратковременное, этот отдел
пищеварительного тракта оказывает влияние на все этапы переработки пищи.

3. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА: ОБЩИЙ ОБЗОР

• Пищеварение – совокупность процессов,
осуществляющих механическую и
ферментативную обработку пищевых
веществ до компонентов, лишенных
видовой специфичности и пригодных к
всасыванию, т.е. к участию в метаболизме
организма человека и животных.

4. ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВСАСЫВАНИЕ В КИШЕЧНИКЕ

1. Пищеварение в 12 — перстной кишке. Методы исследования панкреатической секреции. Состав
панкреатического сока.
2. Регуляция панкреатической секреции (И. П. Павлов, Бейлисс, Старлинг). Кривые панкреатической
секреции на разную пищу, их связь с секрецией желудка.
3. Желчь и ее участие в пищеварении. Методы исследования образования и выделения желчи.
4. Регуляция образования и выделения желчи.
5. Пищеварение в тонкой кишке. Методы исследования. Строение слизистой оболочки и механизм
образования кишечного сока.
6. Состав кишечного сока и регуляция кишечной секреции.
7. Пристеночное пищеварение и его значение (А. М. Уголев). Полостной и мембранный гидролиз пищи.
Связь пристеночного пищеварения с всасыванием
8. Всасывание в различных отделах ЖКТ. Пассивные и активные
механизмы всасывания. Всасывание солей, воды, углеводов, белков и жиров. Регуляция всасывания.
Антиотоксическая функция печени.
9. Пищеварение в толстой кишке. Значение микрофлоры.
10. Моторика ЖКТ: жевание, глотание, передвижение по пищеводу, моторика желудка и механизм
эвакуации химуса 12 - перстной кишки.
11. Моторика тонкой и толстой кишок. Местные и общие сокращения. Переход химуса из тонкой кишки в
толстую. Акты рвоты и дефекации. Периодическая деятельность органов пищеварения.
12. Регуляция моторики ЖКТ, контуры регуляции. Основной закон моторики. Роль балластных веществ в
моторике. Рефлексы, стимулирующие и тормозящие сокращения ЖКТ.
13. Переваривание белков, жиров и углеводов по ходу ЖКТ.

5. ЖЕВАНИЕ

ЖЕВАНИЕ
Пища принимается в виде кусков, смесей различного состава и консистенции или жидкостей. В зависимости от этого она либо
подвергается механической и химический обработке в полости рта, либо сразу проглатывается. Процесс механической
обработки пищи между верхними и нижними рядами зубов с помощью движения нижней челюсти относительно верхней
называется жеванием. Жевательные движения осуществляются сокращениями жевательных, мимических мышц, мышц
языка.
У взрослого человека имеется два ряда зубов: резцы, клыки, малые - больше коренные. Резцы и клыки откусывают пищу,
малые коренные ее раздавливают, большие коренные растирают. Резцы могут развивать давление на пищу 11-26 кг/см2,
коренные зубы 29-40 кг/см2. Акт жевания осуществляется рефлекторно, имеет цепной характер, автоматизированные и
произвольные компоненты.
Импульсы от peцепторов полости рта в основном по волокнам тройничного нерва передаются в сенсорные ядра
продолговатого мозга, ядра зрительного бугра, oттyдa в кору большого мозга. От ствола мозга и зрительного бугра
коллатералями отходят к ретикулярной формации. В регуляции жевания принимают участие двигательные ядра
продолговатого мозга, красное ядро, черное вещество, подкорковые ядра и кора большого мозга. Совокупность управляющих
жеванием нейронов различных отделов мозга называют центром жевания. Импульсы от него по двигательным волокнам
тройничного нерва поступают к жевательным мышцам. Они осуществляют движения нижней челюсти вниз-вверх, впередназад, вбок. Мышцы языка, щек, губ перемещают пищевой комок в полости рта, подают и удерживают пищу между
жевательными поверхностями зубов. В координации жевания большую роль играют импульсы от рецепторов жевательных
мышц и зубов. При регистрации жевания (мастикациография) выделяются следующие фазы: покоя, введения пищи в рот,
ориентировочная, основная, формирования пищевого комка. Каждая из фаз и весь период жеваная имеют различную
длительность и характер, что зависит от свойств и количества пережевываемой пищи, возраста; аппетита, с которым
пережевывается пища, индивидуальных особенностей, полноценности жевательного аппарата и механизмов его управления.
Это определяет диагностическую ценность метода мастикациография.

6. СЛЮНООТДЕЛЕНИЕ

Из аминусов слюнных желез секрет поступает в систему укрупнённых протоков, собирается в
общий выводной проток, выносящий слюну в полость рта.
Три большие парные слюнные железы - околоушная (продуцирует серозную слюну, богатую
ферментами, но с малым содержанием слизи – муцина), подъязычная и подчелюстная (обе
смешанные, продуцируют серозную и слизистую слюну) и масса мелких слюнных желез,
расположенных в слизистой ротовой полости. Малые боковые поверхности языка – жидкую
(серозную), корня языка, нёба – слизистую, слизистая кончика языка, щек, губ – смешанную.
В сумме за сутки выделяется 0,5-2 л, из них 30% приходится на долю околоушной железы. Вне
приема пищи слюноотделение происходит для увлажнения полости рта (языка), что
необходимо для нормальной артикуляции и речи. Если во рту сухо, язык не двигается и речь
нарушается и уровень секреции равен 0,24 мл/мин. В процессе жевания продукция слюны
возрастает более, чем в 10 раз и составляет 3-3,6 мл/мин. Максимальное выделение,
например, на лимонный сок достигаем 7,4 мл/мин. Так как слюнные железы являются и
органами выделения, то в слюне всегда имеются продукты, выводимые почками и другими
органами выделения: мочевина, мочевая кислота, аммиак, креатинин, их уровень
существенно повышается при нарушении функции почек.

7. Муцин в слюне

• В слюне содержится муцин (склеивает пищевые частицы в
пищевой комок, который, будучи покрыт слизью, легче
проглатывается). Лизоцим - (муромидаза - обладает высокой
бактериоцидностью). Различные гидролазы: - амиломет Е
альфа-амилаза (глюкозидные α – 1,4 расщепляется крахмал,
связи гликогена до декстринов и затем до мальтозы и сахарозы)
и альфа-глюкозидаза или мальтаза малоактивный фермент –
расщепляет мальтозу, сахарозу до моносахаридов. Эти
ферменты при РН 6,8-7,4 способны начать гидролиз углеводов.
Амилаза присутствует в очень низкой концентрации в
человеческой слюне при рождении и достигает уровня
взрослых к концу первого года. У некоторых животных амилаза
отсутствует или содержится в малых количествах (лошадь,
корова, овца, собака, кошка) однако её появление можно
вызвать кормлением углеводной пищей. Слюна так же
содержит в небольших количествах протеазы: катепсин,
гландулаин, саливаин, а также липазу, щелочную и кислую
фосфатазы, РНК-азу, нуклеазы. Однако роль этих ферментов
ocтаётся неясной, так как в ротовой полости и желудке эти
ферменты не действуют. Некоторые из них оказывают действие
(саливаин, гландулаин) и лизоцим.

8. Состав слюны

• Слюнные железы продуцируют гормон партоин или паротин,
который peгулирует синтез белков, уровень кальция в крови
(как кальцитонин щитовидной железы), усиливает
сперматогенез, гемопоэз, повышает проницаемость
гистогематических барьеров. Паротин – синергист
тиреокальцитонина, здесь же вырабатывается фактор pocта,
нервов, зубов, эпидермальный фактор, фактор pocтa эпителия:
под влиянием этих факторов усиливается рост молочных желез,
рост эндотелия сосудов кожи, почек, мышц происходит
утолщение кожного покрова. Это интестинальные гормоны –
калликреин – освобождается под А/Х идёт в кровь, на α-2
глобулины плазмы, расщепляясь образует брадинины и
калмедины, под их действием сосуды желудка расширяются и
увеличивается кровоснабжение калликреин регулируют железы
через сосуды опосредованно.

9. Состав слюны

Показано, что при удалении слюнных желез задерживается развитие яичников и возникает атрофия
семенников.
Смешанная слюна содержит 99,4-99,5% воды, остальное – сухой остаток.
Неорганические компоненты слюны - хлориды, карбонаты, фосфаты и другие соли натрия, калия, кальция,
магния и др. Концентрация электролитов неодинакова в слюне разных слюнных желез и увеличивается с
повышением скорости ее секреции, но слюна и в этих условиях имеет более низков осмотическое
давление, чем плазма. Органических веществ в слюне в 2-3 раза больше, чем минеральных.
Слюна подчелюстных желез содержит галектозу, глюкозу, маннозу, фруктозу в отношении 6:1:2:4,
глюкозамин и галектозамин 6:4.
Слюна околоушных желез лишена свободных сахаров. Имеются данные о присутствие в ней витаминов,
антибактериальных веществ, что указывает на экскреторную функцию.
Смешанная слюна представляет собой вязкую, слегка ополесцирующую мутноватую жидкость с
относительной плотностью 1,001-1,017, вязкостью 1,10-1,32 пуаза. Смешанная слюна имеет РН 6,8-7,4. (РН
слюны околоушных желез ниже - (5,81)» чем поднижнечелюстных (6,39). С увеличением скорости секреции
РН слюны повышается до 7,8.
Значение слюны В пищеварении состоит В смачивании пищи, что способствует ее измельчению и
гомогенизации при жевании; растворении питательных веществ, что важно для раздражения вкусовых
рецепторов и действия ферментов слюны; ослизнения принятой и пережеванной пищи, что необходимо
для формирования пищевого комка и облегченного его проглатывания.
Количество и состав слюны адаптированы к виду принимаемой пищи и режиму питания. На пищевые
вещества выделяется более вязкая слюна, и ее тем больше, чем суше пища; на отвергаемые вещества и
горечи - жидкая слюна. Адаптация слюноотделения обеспечивается регуляторными воздействиями на
слюнные железы.

10. РЕГУЛЯЦИЯ СЛЮНООТДЕЛЕНИЯ

Вне приема пищи выделяется небольшое количество слюны Приём пищи и
связанные с ним факторы условно- или безусловно-рефлекторно возбуждают слюноотделение. Латентный
период слюноотделения зависит от силы пищевого раздражителя и возбудимости пищевого центра и
составляет 1-30 с. Слюноотделение продолжается весь период еды и почти полностью прекращается вскоре
после ее окончания. На стороне жевания слюны выделяется больше и с большей активностью амилазы, чем
на противоположной стороне.
Раздражение рецепторов ротовой полости, также как и органов обоняния, зрения вызывает активацию
центров, регулирующих слюноотделение. Афферентные волокна тройничного нерва Y, лицевого YII,
языкоглоточного IX и блуждающего нерва X. Центр слюноотделения - это совокупность нейронов коры,
подкорковых образований, гипоталамуса, продолговатого и спинного мозга. В продолговатом мозгу (это
основной компонент слюноотделительного центра) расположены парасимпатические нейроны,
сконцентрированные в верхнем и нижнем слюноотделительных ядрах. Верхнее слюноотделительной ядра
активирует подъязычную и подчелюстную (через хорда тимпани) железы, а нижнее через языкоглоточный
нерв околоушную железу. В ответ на активацию парасимпатических волокон выделяется много серозной
слюны. Т.е. парасимпатическая нервная система оказывает гидролитическое действие. В спинном мозге (Т2Т4) расположены симпатические нейроны, которые тоже входят в слюноотделительный центр. Их влияние
доходит до всех слюнных желез и вызывает продукцию слюны, содержащей мало жидкости, но много
ферментов – симпатическое экболическое действие. Медиатором постганглионарных парасимлатичееких
волокон является А/Х, который за счет взаимодействия с М-холинорецепторами возбуждает серозные
слюнные железы, а у симпатических волокон – Н/А, взаимодействующий с альфа-адренорецепторами.
При асфиксии за счет резкого накопления С02 повышается активность центра слюноотделения, что
сопровождается обильным слюноотделением.
Слюноотделение относится к числу легко тормозимых процессов. Секрецию слюны тормозят болевые
раздражения, отрицательные эмоции, умственное напряжение и др.
Парасимпатическая денервация слюнных желез вызывает их гиресекрецию, это так называемая
паралитическая секреция (максимум ее обычно отмечается на 7-8 день после операции).
Гипосиалия или сиалопения - уменьшение выделения слюны. Например, при лихорадке. Оно может
вызвать многие нарушения, способствовать развитию микрофлоры во рту и быть причиной скверного
запаха изо рта. Длительное снижение слюноотделения может быть причиной трофических нарушений
слизистой оболочки рта, десен, зубов. Избыточное слюноотделение - гиперсаливация (сиалорея, птиалиам)
наблюдается при отравлении, например, солями ртути, мышьяка и является способом очищения организма
от данных веществ

11. ГЛОТАНИЕ

• Акт глотания достаточно сложный процесс, цель которого перевести
пищевой комок в пищевод и одновременно перекрыть все пути для
попадания пищевого комка в носовые пути и дыхательные пути или
назад - в ротовую полость. Глотание возникает в результате
раздражения чувствительных нервных окончаний тройничного,
гортанных, языкоглоточного нервов. По афферентным волокнам этих
нервов импульсы поступают в продолговатый мозг, где расположен
центр глотания. От него импульсы по эфферентным двигательным
волокнам тройничного, языкоглоточного, подъязычного и
блуждающего нервов достигают мышц, обеспечивающих глотание.
Доказательством рефлекторного характера глотания служит то, что
если обработать корень языка и глотку раствором кокаина и
"выключить" таким образом их рецепторы, то глотание не
осуществится. Деятельность бульбарного центра глотания
координируется двигательными центрами среднего мозга, коры
больших полушарий. Бульбарный центр находится в тесной связи с
центром дыхания, тормозя его при глотании, что предотвращает
попадание пищи в воздухоносные пути.

12. Рефлекс глотания состоит из трех последовательных фаз:

I -ротовой (произвольной); II - глоточной (быстрой, короткой, непроизвольной); III - пищеводной (медленной, длительной, непроизвольной).
Перемещение пищевого комка на корень языка - это один из произвольных элементов акта жевания, благодаря мышцам языка и мимической мускулатуре пищевой комок объемом 5-15 см переносится на корень языка на передние дужки.
Во время фазы II раздражение рецепторов корня языка рефлекторно вызывает сокращение мышц приподнимающих мягкое небо, что
препятствует попаданию пищи в полость носа. Движениями языка пищевой комок проталкивается в глотку. Одновременно происходит сокращение мышц, смещающих подъязычную кость и вызывающих поднятие гортани, вследствие чего закрывается вход в дыхательные дуги,
что препятствует поступление в них пищи. Переводу пищевого комка в глотку способствуют повышение давления в полости рта и снижение
давления в глотке. Препятствуют обратному движение пищи в ротовую полость поднявшийся корень языка и плотно прилегающий к нему
дужки. Вслед за поступлением пищевого комка в глотку происходит сокращение мышц, суживающих ее просвет выше пищевого комка,
вследствие чего он продвигается в пищевод. Этому способствует разность давления в полостях глотки и пищевода.
Перед глотанием глоточно-пищеводный сфинктер закрыт, во время глотания давление в глотке повышается до 45 мм рт, ст., сфинктер
открывается и пищевой комок поступает в начало пищевода, где давление не более 30 мм рт.ст. Первые две фазы акта глотания длятся
около 1 сек. Фазу II глотания нельзя выполнить произвольно, если в полости рта нет пищи, жидкости или слюны.
III фаза заключается в том, что в момент глотания пищевод подтягивается к зеву. Начальная его часть расширяется и принимает пищевой
комок. С этого момента начинается этап перемещения пищевого комка по пищеводу. Осуществляется это при помощи так называемой
перистальтики. Такой тип движения широко распространен в ЖКТ он обусловлен тем, что в сторону желудка бежит волна сокращения
циркулярной мускулатуры пищевода. Как у желудка, тонкого и толстого кишечника, так и у пищевода имеются два основных
гладкомышечных слоя – продольный (наружный) и циркулярный внутренний). Каждый из слоев может сокращаться самостоятельно,
независимо друг от друга. При перистальтике в основном сокращается циркулярная мускулатура, а продольная лишь способствует этому
процессу. Обычно первичная волна перистальтики доходит до места пересечения пищевода с аортой, здесь рождается вторичная волна
сокращения, которая передвигает пищевой комок к кардии. В области кардии находится нижний пищеводный сфинктер (кардиальный
сфинктер), который при приближении пищевого комка расслабляется и позволяет войти ему в желудок.

13. Важную роль в обеспечении односторонности движения и предотвращения заброса пищи из желудка в пищевод имеет острый угол

впадения пищевода в
желудок (так называемый угол Гиса)
При наполнении желудка его острота возрастает, что препятствует регургитации (обратное выбрасывание)
содержимого желудка в пищевод. Примерно такую же роль играет и газовый пузырь в дне желудка - он
тоже уменьшает угол Гиса. Кроме того переходу химуса из желудка в пищевод препятствуют косые
циркулярные мышцы желудка и диафрагмально- пищеводная связка (мембрана Лаймера).
В среднем твердая пища проходит в пищевод за 8-10 сек., жидкая за 1-2 сек. Организация волны
сокращения (перистальтики) осуществляется, вероятно, за счет межмышечного или ауэрбахова сплетения
(по Наздрачеву - это метасимпатическая нервная система). Волокна вагуса при их активации усиливают
перистальтику пищевода и одновременно расслабляют тонус кардии желудка. Симпатические волокна,
иннервирующие пищевод, при возбуждении оказывают противоположный аффект. Гуморальные
механизмы, по-видимому здесь не играют какой то значительной роли.
При некоторых патологических состояниях тонус кардии снижается перистальтика пищевода нарушается и
содержимое желудка может забрасываться в пищевод. Это вызывает неприятное ощущение, называемое
изжогой. Нарушением глотания является аэрофагия - избыточное заглатывания воздуха, что чрезмерно
повышает внутрижелу-дочное давление, и человек испытывает дискомфорт. Воздух выталкивается из
желудка и пищевода, часто с характерным звуком (отрыгивание).
В 1842 г. Моск. Хирург Басов предложил получение желудочного содержимого посредством создания
искусственного хода в желудке. Сок не чистый.
1899 Павлов, Шумова-Симановская выделили чистый желудочный сок у животных с фистулой желудка и
эзофаготомией «опыт мнимого кормления». Естественной секреции не наблюдалось.
Гейденгайн – предложил методику изолированного желудка. Из большой кривизны или лоскут – из него
желудок. Но секреция запаздывала.
Павлов изменил методику по большой кривизне продольный разрез через все слои поперечный через
слизистую. Иннервация не нарушалась. Секр м = осн.ж

14. Моторная функция в ЖКТ

Моторная функция в ЖКТ
Различного рода баллонные методики, при которых баллон вводится в соответствующий отдел ЖКТ и
регистрируется сократительной деятельностью данного отдела.
Электрогастрография - регистрация электрической активности гладких мышц желудка (или кишечника) с
помощью наружного отведения электрической активности от поверхности кожи. Метод нашел широкое
применение в клинике.
Широкое распространение в клинике получили методы рентгенологического изучения моторики пищевода,
желудка, кишечника, желчного пузыря и желчных путей, заполненные рентгеноконтрастным веществом.
Радиоизотопное сканирование. В этих методах к принимаемой пище добавляют безвредное количество
изотопа с коротким периодом распада и с помощью специальной аппаратуры регистрируют ее продвижение к ее пищеварительному тракту.
Эндоскопия - наиболее широко применяемый метод гастроэнтерологии обычно для выявления
морфологических изменении слизистой желудка, 12-п. кишки, толстого кишечника.
Оценка гидролиза и всасывания.
В эксперименте -. эта знаменитая методика вивидиффузии по Е. Лондона (Ленинград)(кошки) В
клинической практике - это различные биохимические методы определения веществ при даче исходных
продуктов. Например, определение в крови изменения содержания сахара при даче крахмала или
дисахаридов. Введение меченных продуктов, в частности меченный казеин, альбумин, метианин и др.
Затем определяют радиоактивность в моче и крови.
Зондовый- метод гидролиза и всасывания: в просвет кишки вводят обтурационный зонд, содержащий
баллончики. Их надувают и они отделяют данный отдел кишечника от других. В образовавшуюся полость
вводят исследуемое вещество, которое должно подвергнуться гидролизу. Потом состав химуса
анализируют.
Таким образом, современная физиология располагает методическими приемами, позволяющими
исследовать пищеварительные функции на различных уровнях их организации, механизмы регуляции этих
функций в норме и при патологии, и тем самым составляет основу Функциональной диагностики
клинической гастроэнтерологии.

15. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ

В желудке пища задерживается от 3 до 10 часов.
Пищеварительными функциями желудка являются депонирование, механическая и
химическая обработка пищи (жел. сок) постепенная (перемешивание с соком) порционная
эвакуация содержимого желудка в кишечник. Пища, находясь в течение нескольких часов в
желудке набухает, разжижается, многие ее компоненты растворяются и подвергаются
гидролизу ферментами слюны и желудочного сока.
Карбогидразы слюны, работающие в щелочной среде, действуют на углеводы, находящиеся в
центральной части пищевого содержимого желудка куда ещё не диффундировал кислый
желудочный сок. Он прекращает действие карбогидраз. Ферменты желудочного сока
действует на белки пищевого содержимого в зоне непосредственного контакта со слизистой
оболочкой желудка и на небольшом удалении от нее, куда диффундировал желудочный сок.
Ширина этой зоны зависит от количества и свойств желудочного сока и принятой нищи. Вся
масса в желудке не смешивается с соком. По мере разжижения и химической обработки
пищи ее слой, прилегающий к слизистой оболочке, движениями желудка перемещается в его
антральную часть , откуда эвакуируется в кишечник. Таким образом, пищеварение в желудке
(по типу полостного) осуществляется некоторое время за счет слюны, но ведущее значение
имеют секреторная и моторная деятельность самого желудка.

16. СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ЖЕЛУДКА

• Желудочный сок продуцируется железами желудка,
расположенными в его слизистой оболочке. Она
покрыта слоем цилиндрического эпителия, клетки
которого секретируют слизь и слабощелочную
жидкость. Слизь секретируется в виде густого геля,
который покрывает равномерным слоем всю слизистую
оболочку. На поверхности слизистой оболочки видны
мелкие впадинки - желудочные ямки. На 1 мм2
находится ≈ 100 желудочных ямок. Общее количество
достигает 3 млн. В каждую из них открываются
просветы 3-7 трубчатых желудочных желез
• Регенерация слизистой оболочки - за трое суток
слизистая обновляется.

17. ЖЕЛЕЗЫ ЖЕЛУДКА

• В различных его отделах имеют неодинаковое строение. Различают
три вида желудочных желез: собственные железы желудка,
пилорические и кардиальные. Количественно преобладают
собственные железы желудка. Они залегают в области тела и дна
желудка (фундальные). Кардиальные и пилорические железы
располагаются в одноименных частях желудка.
• I.Собственные железы желудка группами открываются в желудочные
ямки. В каждой железе различает перешеек, шейку и главную часть,
представленную телом и дном. Тело и дно составляют секреторный
отдел железы, а шейка и перешеек ее выводной проток. Собственные
железы содержат несколько основных видов железистых клеток:
• 1. Главные экзокриноциты - располагаются преимущественно в
области дна и тела железы. Секретируют пепсиноген - профермент,
который в присутствии НС1 превращается в активную форму - пепсин.
Предполагают, что химозин, расщепляющий белки молока, также
вырабатывается главными клетками.

18. ЖЕЛЕЗЫ ЖЕЛУДКА

• 2. Париеталъные экзокриноциты располагаются
кнаружи от главных и слизистых клеток. Они лежат
поодиночке и сосредоточены главным образом в
области тела и шейки железы и вырабатывают НС1.
• Роль париентальных клеток собственных желез
желудка заключается в выработке хлоридов, из
которых образуется соляная кислота.
• 3. Слизистые клетки представлены двумя видами.
Одни располагаются в теле собственных желез,
другие только в шейке собственных желез.

19. ЖЕЛЕЗЫ ЖЕЛУДКА

• II. Пилорические железы расположены в зоне
перехода желудка в 12 –перстную кишку. Их число
около 3,5 млн. Они отличаются от собственных
желез: расположены более редко , гораздо сильнее
разветвлены , имеют широкие просветы;
большинство их лишено париетальных клеток.
Клетки пилорических желез богаты дипептидазами.
• III. Кардиальные железы - это трубчатые железы,
состоящие в основном из клеток, продуцирующих
слизь. Иногда в кардиальных железах встречаются в
небольшом количестве главные и париетальные
клетки.

20. Желудочно-кишечные эндокриноциты

• В желудке по морфологичвским,
биохимическим, функциональным
признакам выделено несколько видов
эндокринных клеток, вырабатывающих
тканевые гормоны. В желудке синтезируется
серотонин и мелатонин, джи-клетки, гастрин,
энкефалин - один на эндогенных морфинов.
Ему приписывают роль медиации боли,
бомбеаин, гистамин, сомтостатин,
вазоинтестин пептид глюкогон.

21. Ведущее значение в желудочном пищеварении имеет желудочный сок, вырабатываемый фундальными железами

За сутки желудок человека выделяет 2-2,5 л желудочного сока. Он представляет собой бесцветную прозрачную жидкость, содержащую соляную кислоту
(0,3-0,5 %), и поэтому имеет кислую реакцию рН (1,5-1,8) натощак 6,0. Величина рН содержимого желудка значительно выше, т.к. сок фундальных желез
частично нейтрализуется принятой пищей.
I В желудочном соке имеются многие неорганические вещества:
вода, хлориды, сульфаты, фосфаты, гидрокарбонаты, Na, K, Са2+, Мg2+, аммиак. Осмотическое давление желудочного сока выше, чем плазмы крови.
Обкладочные паристальные клетки продуцируют соляную кислоту одинаковой концентрации (160 ммоль/л ).
II. Соляная кислота желудочного сока вызывает денатурацию и набухание белков и тем самым способствует их последующему расщеплению пепсинами,
активирует пепсиногены, создает кислую среду, необходимую для расщепления пищевых белков пепсинами; участвует в антибактериальном действии
желудочного сока и регуляции деятельности пищеварительного тракта, моторики желудка, способствует створаживанию молока - превращает казеиноген
(химозин), в казеин, стимулирует секрецию поджелудочного сока, секрецию энтерокиназы. Кислые соединения, кислые фосфаты, молочная, угольная
кислота, а/к.
III. Органические компоненты: азотсодержащие вещества (200-25Омг/л), мочевина, мочевая и молочная кислоты, полипептиды, белок 3г/ л,
мукопротеиды до 0,8 г/л, мукопротеааы до 7 г/л, кислые соединения, кислые фосфаты, аминокислоты.
IV. Главные клетки синтезируют несколько пепсиногенов, которые принято делить на две группы. Пепсиногены первой группы локализуются в
фундальной части желудка, второй - в антральной и начале 12-п кишки. При активации пепсиногенов путем отщепления от них полипептида образуется
несколько пепсинов
Собственно пепсинами принято называть ферменты класса протеаз, гидролизующие белки с max скоростью при рН 1,5-2,0. Пепсин А 1% - уропепсин.
Протеаза, названная гастриксином или пепсин С, или желудочный кетепсин, имеет оптимальный для гидролиза белков рН 3,2-3,5. Пепсин В, парапепсин,
желатиназа – разжижает желатину, расщепляет белки, соединяет ткани. При рН -5,6 и выше активность угнетается.
Ренин, пепсин Д, химозин – расщепляет казеин молока в присутствии иона Са.
Пепсины являются андопептидазами и основными продуктами их гидролитического действия на белки являются полипептиды
V. Непротеолитические – желудочная липаза расщепляет жиры, которые накопляются в пище в эмульгированном состоянии (жиры молока), на глицерин
и жирные кислоты при рН 5,9-7,9. У детей желудочная липаза расщепляет до 59 % жиров молока, у взрослых липазы мало. Лизоцим (мукомидаза) а/б
действие
Уреаза – расщепляет мочевину при рН = 8,0. Освобождающийся при этом аммиак нейтрализует НСl.
VI. Важным компонентом желудочного сока являются мукоиды (К мукоидам относится и гастромукопротеид (внутренний фактор Касла).
Показатели желудочной секреции имеют существенные индивидуальные, половые и возрастные различия. При патологии желудочная секреция может
повышаться (гиперсекреция) или понижаться (гипосекреция) соответственно может меняться секреция НСl ( гипер- гипоацидность, отсутствие ее в соке анацидность, ахлоргидрия)
Большое значение имеет защитный слизистый барьер желудка (0.5-1,5 мм). Муцин с бикарбонатом→ мукоза - бикарбонатный барьер защищает
слизистую от аутолиза при воздействии НCl и пепсинов.
Разрушению слизистого барьера и стимуляции секреции НС1 способствует деятельность микроорганизмов НеIicobakter руlori. В кислой среде и в условиях
нарушенного слизистого барьера возможно переваривание элементов слизистой оболочки пепсином. Желчные кислоты, НСl, спирт, аспирин разрушают
слизь. Опасен алкоголь вместе с аспирином, увеличивается проницаемость капилляр, препараты свертываемости крови и агрег.тромб ведут к
внутрижелудочному кровотечению.

22. РЕГУЛЯЦИЯ ЖЕЛУДОЧНОЙ СЕКРЕЦИИ

Вне пищеварения железы желудка выделяют небольшое количество
желудочного сока. Приём пищи резко увеличивает его выделение. Это
происходит за счёт стимуляции желудочных желез нервными и
гуморальными механизмами, составляющими единую систему регуляции.
Стимулирующие и тормозные регуляторные факторы обеспечивают
зависимость сокоотделения желудка от вида принимаемой пищи. Эта
зависимость была впервые обнаружена в лаборатории И.П. Павлова в опытах
на собаках с изолированным Павловским желудочком, которым
скармливалась различная пища.
Объём и характер секреции во времени, кислотность и содержание в соке
пепсинов определяются видом принятой пищи. Так, по данным Павловской
лаборатории показатели секреции на три пищевые раздражителя (мясобелок 100 гр., хлеб-углеводы 250 гр., молоко-б,ж,угл. 0,5 л) располагались
следующим образом. На все виды раздражителей выделяется пепсина
больше в начале секреции и меньше при её завершении. Грубая пища (хлеб)
сильнее раздражает рецепторы блуждающих нервов, тем самым стимулируя
выделение сока с более высоким содержанием в нём пепсина, чем
раздражители со слабовыраженным рефлекторным воздействием (молоко).
Объём сока и кислотность на мясо больше, чем на хлеб и молоко и секреция
продолжается до 8 часов, максимум к концу 2 часа.
На хлеб объём сока и кислотность несколько меньше и секреция
продолжается до 10 часов и максимум к концу первого часа.
Самый меньший объём сока на молоко, длительность секреции до 6 часов
при средней кислотности и максимум секреции наблюдается к концу 3-го
часа, так как жир вначале тормозит секрецию.

23. РЕГУЛЯЦИЯ ЖЕЛУДОЧНОЙ СЕКРЕЦИИ

24. РЕГУЛЯЦИЯ ЖЕЛУДОЧНОЙ СЕКРЕЦИИ

• Хлеб более сильный механический раздражитель
безусловный, нет экстрактивных веществ и секреция
резко падает, но на низком уровне 10-12 ч, т.к. в хлебе
есть клетчатка - это механический раздражитель и
возбуждение незначительно, но длительно.
• Мясо – много экстрактивных веществ – секреция max 78 час.
• Молоко – самый слабый механический раздражитель,
есть эмульгированные жиры. Они поступают в 12 п.к.→
вырабатывается гастрон, который тормозит желудочную
секрецию и она 3-4 часа.

25. Центр регуляции желудочной секреции - это совокупность ней­ронов, локализованных в коре больших полушарий, гипоталамусе и в

Центр регуляции желудочной секреции - это совокупность нейронов,
локализованных в коре больших полушарий, гипоталамусе и в
продолговатом мозге, где они представлены нейронами вагуса
• Через нейроны вагуса осуществляются основные воздействия
на железы желудка - повышение секреции желудочного сока.
Симпатические влияния имеют противоположный эффект тормозной.
• Постганглионарные волокна вагуса имеют прямой контакт с
клетками желудочных желез, поэтому под влиянием реакции
А/Х+М-холинорецепторы повышается активность всех трех
типов клеток: главных, обкладочных (париетальных) и
добавочных. Второй механизм действия вагуса опосредованный, через нервные узлы, метасимпатическую
нервную систему. Третий механизм тоже опосредованный, но
через гуморальное звено: волокна вагуса иннервируют Gклетки пилорической части желудка, которые продуцируют
гастрин - один из самых мощных активаторов работы главных
клеток желез желудка. Под влиянием вагуса продукция
гастрина возрастает.

26. Из гуморальных факторов, повывающих активность желез желудка, следует отметить

• гастрин и гистамин.
• Гастрин продуцируется G-клетками пилорической части желудка.
Через кровь гастрин достигает главных и добавочных клеток и
повышает их активность. Когда концентрация НСl достигает высоких
значений (рН-1), активность гастринпродуцирующих клеток снижается
по механизму отрицательной обратной связи.
• Продукция гастрина повышается под влиянием вагуса, а также при
действии на G-клетки бомбазина, экстрактивных веществ, продуктов
переваривания белков. Т.е. стимуляцию осуществляют те же
продукты, которым необходим желудочный сок. В настоящее время в
клинической практике используется синтетический аналог гастрина пентагастрин.
• Гистамин продуцируется клетками типа ЕСl желудка. Его продукция
повышается под влиянием вагуса. Гистамин за счет взаимодействия с
Н2-гистаминовыми рецепторами повышает продукцию НСI
обкладочными(париетальными) клетками. При блокаде Н2
рецепторов секреция НС1 уменьшается, что указывает на важную
роль гистамина в этом процессе.

27. Фaзы желудочной секреции

ФAЗЫ ЖЕЛУДОЧНОЙ СЕКРЕЦИИ
В желудочной секреции, описанной Павловым И.П, выделяют три фазы секреции:
1) мозговая фаза или сложнорефлекторная, реализуемая за счет комплексов условных и
безусловных рефлексов
(→ та1-гипот-Р.Ф-лим-кора-крод - 5, 7,9,10→ продолговатый мозг → вагус)
в ее осуществлении участвуют вагyc, гастрин, гистамин, она возникает еще до поступления пищи в
желудок и готовит желудок к восприятию пищи (запальный или аппетитный, желудочных сок по
Павлову) Длительность 2 - 3 часа;
2) желудочная фаза - возникает при нахождении пищи в желудке под влиянием раздражения
рецепторов (механических частиц пищи, хемо/ пр гидр, экстрактов), выделения гастрина,
гистамина и под влиянием появления в желудке продуктов переваривания белков; она реализуется
за счет вагуса, метасимпатической нервной системы и гуморальных факторов: гастрина, гистамина,
экстрактивных веществ;
3) кишечная - если пища поступает в кишечник недостаточно
готовой для последующих этапов гидролиза, то в кишечнике возникают сигналы, которые
повышают секрецию желудочного сока, а если пища, наоборот "чрезмерно" готова или содержит
избыток HCl, тo возникают сигналы, которые тормозят желудочную секрецию. Торможение
осуществляется за счет выделения перечисленных выше гормонов (секретин, холецистокининпанкреозимин, ВИП и т.п.), а стимуляция - за счет рефлексов (местных и центральных),
возникающих с рецепторов кишечника и реализующихся через вагус, метасимпатическую
систему, гастрин, гистамин.
Влияние вагуса в целом настолько выражено, что в ряде случаев у больных при чрезмерной
выработке НС1 производят ваготомию - пересечение основной массы волокон вагуса, идущих к
желудку.

28. Собственные гормоны желудка

• Кроме компонентов желудочного сока,
секреторные клетки желудка - клетки
системы АПУД - секретируют гормоны:
гастрин, гистамин, серотонин,
катехоламины, соматостатин, ВИП,
бомбазин.

29. моторная функция желудка

МОТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ЖЕЛУДКА
• Во время и в первые минуты после приема
пищи происходит расслабление гладкой
мускулатуры желудка - это явление
называется пищевой рецептивной
релаксацией, которая способствует
депонированию

30. РВОТА

Рвотой называется непроизвольный выброс содержимого пищеварительного тракта через рот
(иногда и нос). Рвоте часто предшествует неприятное ощущение тошноты. Рвота начинается
сокращениями тонкой юшки, в результате чего часть ее содержимого
антиперистальтическими волнами выталкивается в желудок. Черев 10-20 сек. происходят
сокращения желудка, раскрывается кардиальный сфинктер, после глубокого вдoxa сильно
сокращаются мышцы брюшной стенки и диафрагмы, в следствии чего содержимое в момент
выдоха выбрасывается через пищевод в полость рта: рот широко раскрывается, и из него
удаляются рвотные массы. Их попадание в воздухоносные пути обычно предотвращено
остановкой дыхания, изменением положения надгортанника, гортани и мягкого неба.
Рвота имеет защитное значение и возникает рефлекторно в результате раздражения корня
языка, глотки, слизистой оболочки желудка, желчных путей, брюшины, коронарных сосудов,
вестибулярного аппарата (при укачивании), мозга. Рвота может быть обусловлена действием
обонятельных, зрительных и вкусовых раздражителей, вызывающих чувство отвращения
(условно-рефлекторная рвота). Ее также вызывают некоторые вещества, действующие
гуморально на нервный центр рвоты.
Центр рвоты расположен на дне IV желудочка в ретикулярной формации продолговатого
мозга. Он связан с центрами других отделов мозга и центрами других рефлексов. Импульсы к
центру рвоты поступают от многих рефлексогенных зон. Эфферентные импульсы,
обеспечивающие рвоту, следуют к кишечнику, желудку и пищеводу в составе блуждающих и
чревного нервов, а также нервов, иннервирующих брюшные и диафрагмальные мышцы,
мышцы туловища и конечностей, что обеспечивает основные и вспомогательные движения (в
том числе и характерную позу). Рвота сопровождается изменением дыхания, кашлем,
потооделением, слюноотделением и др. реакциями.

31. ПИЩЕВАРЕНИЕ В 12-ПЕРСТНОЙ КИШКЕ

• В обеспечении начального этапа пищеварения большая роль принадлежит процессам, происходящим в 12-п. кишке. Натощак ее
содержимое имеет слабощелочную реакцию (рН 7,2-8,0). При
переходе в кишку порций кислого содержимого желудка реакция
содержимого 12-п. кишки становится кислой, но затем она
сдвигается к нейтральной за счет поступающих в кишку щелочных
секретов поджелудочной железы, тонкой кишки, желчи, которые
прекращают действие желудочного пепсина. В инактивации
пепсина велика роль желчи.
• У человека рН содержимого 12-п. кишки колеблется в пределах 48,5. Чем выше его кислотность, тем больше выделяется сока
поджелудочной железы, желчи и кишечного секрета, замедляется
эвакуация содержимого желудка в 12-п. кишку и его содержимого в
тощую кишку. По мере продвижения по 12-п. кишке пищевое
содержимое смешивается с поступавшими в кишку секретами,
ферментами которые уже посл. отд кишке осуществляется гидролиз
питательных веществ. Особенно велика в этом роль сока
поджелудочной железы.

32. ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

• Panсreas является смешанной железой, включающей экзокринную и
эндокринную части. В экзокринной части вырабатывается
панкреатический сок, богатый пищеварительными ферментами трипсином, липазой, амилазой и др. (о них ниже), поступающий по
выводному протоку в 12-п. кишку, где его ферменты участвуют в
расщеплении белков, жиров, углеводов до конечных продуктов. В
ЭНДОКРИННОЙ части синтезируется ряд гормонов - инсулин, глюкагон,
соматостотин, панкреатический полипептид, принимающие участие в
регуляции углеводного, белкового и жирового обмена в тканях и др.
• Основную массу поджелудочной железы - 80-85% составлют
экзокринные элементы, среди которых 80-98% приходится на
ацинозные (ацинарные клетки); эти клетки секретируют ферменты
(небольшое количество неферментных белков); центроацинозныe и
протоковые клетки секретируют воду, электролиты, слизь; из протоков
компоненты смешанного секрета частично реабсорбируются.

33. ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

За сутки вырабатывается 1,5-2,5 л. Поджелудочная железа человека натощак выделяет
небольшое количество секрета. При поступлении пищевого содержимого из желудка в 12-п.
кишку поджелудочная железа выделяет сок со средней скоростью 4,7 мл/мин.
Сок представляет собой бесцветную, прозрачную жидкость со средним содержанием воды
987 г/л. Щелочная среда сока рН 7,5- 8,8 обусловлена наличием в нем гидрокарбонатов (до
150 ммоль/л) (в плазме крови 24 ммоль/л). В соке содержатся хлориды Na и К. Между
концентрацией гидрокарбонатов и хлоридов обратная зависимость.
Сок поджелудочной железы богат ферментами, которые переваривают все виды питательных
веществ. Амилаза, липаза и нуклеаза секретируются в активном состоянии, а протеаза - в
виде зимогенов.
Трипсиноген сока поджелудочной железы в 12-п. кишке под действием ее фермента
энтерокиназы, открытого Н.П.Шеповальниковым в лаборатории И.П. Павлова в 1899 году,
фермент - фермента, превращается в трипсин. Последующую активацию трипсиногена вызывает трипсин. Активация состоит в отщеплении от трипсиногена гексапептида под действием
энтерокиназы и трипсина при рН 6,8-8,0. Процесс ускоряется в присутствии ионов Ca2+.
Химотрипсиноген активируется трипсином. Трипсин и химотрипсин (а также
панкреатопептидаза или эластаза) расщепляет преимущественно внутренние пептидные
связи белков. Эти ферменты деиствуют и на высокомолекулярные полипептиды в результате
чего образуются низкомолекулярные пептиды и аминокислоты. В составежелезы выделяется
некоторое количество ингибитора трипсина.

34. ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

• синтезирует прокарбоксипептидаз А и В, проэластазы,
профосфолипазу. Они активируются трипсином, альфа-амилаза сока
поджелудочной железы расщепляет полисахариды до ди~ и
моносахаридов. На производные нуклеиновых кислот действуют
рибо- дезоксорибонуклеаза. Панкреатическая липаза расщепляет жиры, в основном триглицериды, до моноглицеридов и жирных кислот.
На липиды действуют также фосфолипаза А2 и эстераза,
Панкреатическая фосфолипаза, которая активизируется трипсином.
Липаза действует только на поверхности жира, поэтому
эмульгирование жира имеет огромное значение для переваривания,
что обеспечивается желчью, точнее - ее желчными кислотами и их
солями. Активность липазы повышает также фермент колипаза и Са2+.
Сок панкреатической железы выделяется в 12-п. кишку через единый
с общим желчным протоком сфинктер. В ряде случаев возможно
попадание в панкреатическую железу сока из 12-п. кишки, либо
желчи или смеси их. В этом случае возможна внутрипанкриатическое
активирование трипсиногена и остальных протеаз, что в конечном
итоге вызывает развитие острого панкреатита.

35. РЕГУЛЯЦИЯ ПАНКРЕАТИЧЕСКОЙ СЕКРЕЦИИ

• Регуляция выделения осуществляется за счет нервных и гуморальных
влиянии. Фазы: мозговая, желудочная и кишечная. Центры
панкреатического слюноотделения расположены в тех же участках
мозга, что и центры регуляции желудочного сокоотделения. Все
влияния ЦНС осуществляются через вагус (он повышает секреторную
активность, А/Х действует на М-холинорецепторы панкреацитов).
• Симпатические волокна иннервирующие поджелудочную железу
через бетта-адренорецепторы тормозят ее секрецию, усиливают
синтез органических веществ в ней. Адренергические эффекты снижения секреции обеспечиваются также уменьшением кровоснабжения
поджелудочной железы путем сужения кровеносных сосудов через их
альфа-адренорецепторы.
• Торможения секреции вызывают болевые раздражения, сон, напряженная физическая и умственная работа.
• Поджелудочная железа имеет также пептидергическую иннервацию,
одни нейропептиды стимулируют, другие тормозят секрецию поджелудочной железы.

36. Гуморальная регуляция

• Секретин - стимулятор обильного сокоотделения и секреции
гидрокарбонатов, синтезируется S-клетками 12-п. кишки и
высвобождается при действии на слизистую 12-п. кишки
кислого желудочного содержимого. В лаборатории И.П.Павлова
было установлено, что введение соляной кислоты (НС1) в 12-п.
кишку вызывает обильную секрецию поджелудочного сока.
• В 1902 г. Бейлис и Стерлинг показали, что солянокислая вытяжка слизистой оболочки 12-п. кишки, введенная внутривенно,
стимулирует поджелудочную секрецию.
• ХЦК - высвобождается в кровь из ССК-клеток слизистой 12-п. и
тощей кишки происходит усиление секреции сока, ХЦК
действует на ацинусы - сок богат ферментами.
• Секретия и ХЦК применяют в клинике как стимуляторы
секреции при диагностике заболеваний поджелудочной
железы. Гастрин, серотонин, химоденин повышает продукцию
химотрипсиногена, стимулятор - желчные кислоты.
• Часть гормонов оказывает двойной аффект: вначале
возбуждают, а потом угнетают секрецию (глюкагон,
соматостатин, кальцитонин, ГИП, ПП, ВИП.)

37. Липотические ферменты Е поджелудочной железы

Относятся липаза, профосфолипаза А, эстераза.
Панкреатическая липаза относится к классу гидролаз. Она находится в зимогенных гранулах в
активной форме. Ингибитор липазы в поджелудочной железе не обнаружен. Липаза обладает
позиционной специфичностью, т.е. она расщепляет только внешние эфирные связи в
триглицеридах, находящиеся в положении I и 3. Она расщепляет нейтральные жиры до
моноглицеридов жирных кислот. Панкреатическая липаза самая активная липаза ЖКТ.
Активность липазы повышается в присутствии ионов Са и желчных кислот, желчи. Желчь
эмульгирует жиры, в результате образуется эмульсия - частицы размером 0,5 мк.
Увеличивается площадь контакта, а значит и эффективность действия липазы. Желчь
активирует липазу в 20 раз. Са увеличивает стабильность панкреотической липазы, а желчные
соли обладают способностью образовывать мицеллы, в которые включаются жирные кислоты
и моноглицериды. Оказывается, липаза действует только на поверхности раздела вода-жир.
Когда под влиянием липазы в процессе липолиза из триглицеридов образуются жирные
кислоты и моноглицериды, то они располагаются, аккумулируются на поверхности раздела
вода-жир и тормозят дальнейший гидролиз три- и диглицеридов, поэтому активирующее
влияние желчных солей заключается в том, что они образуя мицеллы, в которые включаются
жирные кислоты и моноглицериды, тем самым жирные кислоты и моноглицериды,
тормозящие активность липазы, удаляются с поверхности эмульгированного жира Мицеллы
включают желчные соли, фосфолипазы - как гидрофильные оболочки и гидрофобные ядра из
жирных кислот и глицерина.

38. К липолитическим ферментам

• относятся также панкреотическая фосфолипаза А.
Она секретируется, выделяется поджелудочной
железой в неактивной форме и активируется в 12п
кишке трипсином. Фосфолипаза А гидролизует
эфирную связь глицерола и жирной кислоты у
второго углеродного атома, превращая лецитин в
изолецитин и жирную кислоту. Фосфолипаза А
разрывает эфирные связи между компонентами
фосфолипидов, расщепляет фосфолипиды до
жирных кислот ( фосфатидилхолин ). Липол.
активность у детей низкая и её достигаемый
уровень взрослых к 12 мес. Это компенсируется
наличием липазы в грудном молоке.

39. Гликолитические ферменты

• К этой группе относятся 3 вида амилаз, но небольшое количество
расщепляет полисахариды до олиго-, ди- и моносахаридов.
• Панкр. альфа-амилаза на крахмал. Она относится к кл. гидродаз.
• В состав альфа-амилаза входит Са. Он повышает устойчивость Е к
изменению t, повышению Рн среды, действию органических
растворителей, мочевины и протсолетических Е. Удаление Са из
состава фермента делает его каталитически неактивным. Панкр.
амилаза расщепляет внутренние связи полисахаридов, т.е. по этому
признаку она относится к разряду эндоамилаз. Она гидролиз. крахмал
до глюкозы и мальтозы и олигосахаридов (декетринов).
• б/дисахариды - малоактивны - мальтоза, инвертаза, лактоза. Они расщепляют дисахариды до моносахаридов, поступают в кровь.
Амилолипт. активность у новорожденного и в год низкая. Это связано
с молочным питанием отсутствуют полисахариды. К концу первого
года резко в 25-50 раз возрас. активность альфа-амилазы. Уровень
взрослых - к 4-5 годам.

40. Состав панкреатического сока

Ферментативный состав зависит от характера и от химического состава пищи. Так, если в пище содержится
много жира, то в панкреотич. соке содержание липазы увеличивается в 4-6 раз. При вскармливании собак
мясом - в панкреатическом соке увеличивается концентрация протеаз.
Поджел. железа очень тонко приспосабливается к характеру питания, причем это приспособление вначале
идет по пути изменения концентрации ферментов в соке. Если же организм не может создать в соке строго
определенную концентрацию Е, в этот процесс включается менее экономный и менее специфический
механизм, это увелич. кол-ва секретируемого сока.
Кривые секреции на разные питательные вещества напоминают кривые секреции желудка. Главные
отличия - вершины кривых сдвинуты на час вправо. Пища поступает не сразу, необходимо время.
Отличие секреции на хлеб и мясо. На мясо в желудке выделяется больше сока, он более кислый, а
поджелудочная железа выделяет больше сока на хлеб. Это связано с тем, что белок - это амфотерное
вещество, поэтому он нейтрализует Н+. В мясном химусе меньше Н+. Хлеб не нейтрализует Н+, поэтому
остается Н+ от НС1. При еде мяса (100г) выделение сока достигает max на 2-ом часу, затем быстро снижается
и заканчивается к концу 4-5-го часа При еде хлеба (250г) динамика секреции в первые 2 часа очень сходна с
таковой на мясо. С 3-го часа кол-во выделенного сока в отличие от секреции на мясо снижается более
медленно. Секреторный период длится 8-9 часов. На молоко (600мл) отделение сока в течении первого
часа медленно увеличивается и достигает max к 3-му часу, затем секреция снижается и заканчивается ч/з 56 часов после кормления. Наибольшее к-во сока выдел-ся при еде хлеба (250г), несколько меньше - на мясо
(100г) и min на молоко - 600мл,
Определенную роль в пищев. 12п играет сок желез Брунера. Их секрет напоминает секрет привратника.
Содержит фермент, подобный пепсину. Рн слабощел, остальная часть 12п покрыта железами Люберкюна.

41. Механизмы регуляции секретной деятельности панкреас

• Проблема регуляции секр. деятельности
секреторной функции поджелудочной железы
является предметом исследования около 100 лет.
• В секреции поджелудочной железы также как и
желудка выделяют три фазы:
• I Сложно-рефлекторная обусловлена комплексом
условных и безусловных рефлексов. Условно-реф.
фаза наблюдается при разговоре о еде или показе
пищи. Быков и Давыдов в 1935 г на человеке с
панкреатической фистулой наблюдали отделение
панкреатического сока ч/з 2-3 мин после разговора
о еде.

42. I Сложно-рефлекторная

Условно-рефлекторная секреция панкреатического сока потом подкрепляется безусловными
рефлексами, которые возникают при раздражении рецепторов полости рта, пищевода. Сарль
и сотрудники (1968) в исследованиях на человеке обнаружили значительное повышение
объема секреции, концентрации бикарбонатов и липазы в дуоденальном соке при мнимом
кормлении. Эти реакции возникают ч/з 2-3 мин после начала еды и достигают max ч/з 10 мин.
Импульсы идут в продолговатый мозг, центр пара-сим. нейроны- эфферентные волокна вагуса
секреторные клетки порция химуса. Эта фаза менее выражена, чем в желудке и в полости рта
и продолжается всего 20 мин.
Влияние безусл. рефлексов, возникающих в желудке на секрецию поджелудочной железы,
впервые было показано в лаборатории Павлова. Возбуждение с рецепторов от желудка по
афферент. волокнам блуждающих нервов достигло ЦНС, а из ЦНС нервные импульсы
поступали в панкреас, т.е. за счет длинных ваго-вагальных рефлексов. Существуют и короткие,
местные влияния, без участия ЦНС, рецепторов желудка на поджелудочную секрецию.
Блайер и сотрудники 1961 г,1966г показали, что растяжение фундального и антрального
отделов желудка увеличивает выработку панкреатической липазы, после перезки вагуса
растяжение фундальной части желудка не оказывает эффекта, а ответ на растяжение
антральной части - сохраняется. Эти факты говорят о том, что в антральной части желудка под
влиянием пищи выделяется какой-то гуморальный фактор, влияющий на секрецию
поджелудочной железы.

43.

II. Нервно-гуморальная фаза. В 1888г Павлов впервые доказал, что блуждающий нерв, вагус
является секреторным нервом поджелудочной железы. Кудреветский в 1890г установил, что
симпатические нервы несут к поджелудочной железе секреторные волокна. Павлов в
хронических опытах на собаке, имевшей фистулу железы, один из блуждающих нервов
перерезал на шее и периферический конец его укрепил под кожей. Через 4-5 дней после этой
операции, когда уже начиналось перерождение нерва, электрическое раздражение его
вызвало секрецию. Раздражение 2-го блуждающего нерва (целого) останавливает
сокоотделение. Разные эффекты действия вагуса объясняются тем, что в составе бдуждащих
нервов к поджелудочной железе идут как тормозные, так и возбуждающие волокна. После
перерезки вагуса тормозные волокна перерождаются быстрее и поэтому при раздражении
периферического конца они не оказывают влияния, не препятствуют проявлению действия
возбуждающих секрецию волокон. Раздражение блуждающих нервов вызывает выделение
небольшого количества поджелудочного сока, но в нем содержится много ферментов.
Однако в настоящее время более распространена точка зрения, согласно которой
блуждающие нервы не оказывают непосредственного тормозного влияния на секреторные
клетки поджелудочной железы. Торможение секреции считают следствием сокращения
гладких мышц больших протоков или мышц 12-ти перстной кишки, которое при
определенных условиях может служить препятствием для свободного оттока поджелудочного
сока. Таким образом, нервный механизм регуляции поджелудочной железы выражен немного слабее, меньше чем в желудке.

44.

• Более важную роль в регуляции поджелудочной железы играют
гуморальные механизмы. В 1894 г. Доменский в лаборатории
Павлова, впервые показал, что введение в 12-ти перстную
кишку разбавленных растворов соляной и других минеральных
кислот вызывает со стороны поджелудочной железы
сильнейший секреторный эффект. Доменский, Павлов эффект
влияния НС1 и других кислот объяснили тем, что они
раздражают хеморецепторы слизистой оболочки и тем самым
рефлекторным путем усиливают секрецию. Однако уже через 2
года, в 1896г., Попельский опроверг это мнение. Он наблюдал
повышение панкреатической секреции при введении кислоты в
кишечник животных с перерезанными блуждающими и
симпатическими нервами. Такие результаты он получил после
экстирпации удаления солнечного сплетения и спинного мозга,
а также после перерезки пилорической части желудка на
различных уровнях.

45. НС действует на поджелудочную железу через местные рефлекторные механизмы, которые возникают с рецепторов 12-ти перстной кишки

На основании этих данных он пришел к заключению, что НС1 действует на поджелудочную железу через
местные рефлекторные механизмы, которые возникают с рецепторов 12-ти перстной кишки. Однако
точный механизм этих явлений был раскрыт только после опытов английских ученых Бейлиса и Старлинга в
1902 г. Они показали, что введение собакам кислых экстрактов слизистой 12-ти перстной кишки вызывает
секрецию панкреаз, инъекция самой кислоты не давала эффекта. На основании этих данных, они
предложили, что в слизистой дуаденум под влиянием соляной кислоты вырабатывается вещество, которое
гуморальным путем стимулирует панкреатическую секрецию. Вещество, освобождающееся из слизистой
12-ти перстной кишки под действием НС1 и вызывающие панкреатическую секрецию, было названо
секретином. Секретин вырабатывается эпителиальными клетками 12-ти перстной кишки в виде
прогормона. Активация Н+ (и прежде всего НС1). Секретин повышает объем панкреатической секреции и
выделение бикарбоната у человека и всех животных. Этот эффект проявляется in vivo, in vitro и на
изолированной поджелудочной железе. Являясь наиболее сильным стимулятором выделения воды и
электролитов, секретин оказывает относительно небольшое действие на секрецию ферментов и белков. На
выработку секретина, кроме Н+, слабое действие оказывает еще жирные кислоты. В настоящее время
секретин выделен в чистом виде из поджелудочной железы Джорнсом и Муттом, 1961 г. из поджелудочной
железы свиньи, в 1966 г. осуществлен синтез секретина Бодански.
В 1943 г. Херпером и Рейпером из слизистой оболочки в верхней части кишечника было получено другое
вещество, которое при внутривенном введении вещества вызывало секрецию панкреатических ферментов это вещество панкреозимин-холицистокинин. Секретин вызывает выделение большого количества
желудочного сока, где мало ферментов, поэтому секретин оказывает гидролитическое действие.
Он действует на эпителиальные клетки протоков через мембранный рецептор и АЦ-аденилат циклазу
БАМК.

46. КРИВЫЕ ПАНКРЕАТИЧЕСКОЙ СЕКРЕЦИИ

• Секреция сока поджелудочной железы резко усиливается черев 2-3
мин. после приема пищи и продолжается 6-14 часов. От количества и
качества пищи зависят объем, состав выделяемого сока, динамика
выделения. Чем выше кислотность пищевого содержимого желудка,
поступающего в 12-п. кишку, тем больше выделяется сока
поджелудочной железы и тем больше гидрокарбонатов в его составе.
Поэтому кривая секреции поджелудочной железы в некоторой мере
повторяет кривую желудочного сокоотделения. Наибольшее
количество поджелудочного сока выделяется на мясо на 2-ом часу, на
хлеб - на — 1-ом часу, на молоко - на 3-ем часу секреции. При мясной
пище, содержащей мало жира, у человека выделяется в 2,5 раза
больше сока, чем при пище богатой жирами. Длительное жировое
питание имеет следствием постоянное, день за днем, уменьшение
количества выделяемого поджелудочного сока.
• Установлено, что при диете, богатой жирами, содержание липазы в
поджелудочном соке увеличивается; при употреблении пищи, богатой
углеводами, увеличивается количество амилазы; при мясной диете
поджелудочный сок содержит увеличенное количество трипсина.

47. ФИЗИОЛОГИЯ ПЕЧЕНИ

Название «печень» по видимому происходит от слова "печь", так печень обладает самой высокой
температурой из всех органов живого тела. Это связано с тем, что в печени, которая представляет собой
сложнейшую "химическую лабораторию", непрерывно происходят процессы, связанные с превращением
энергии.
Кровообращение.
Как все органы, печень снабжается артериальной кровью (из печеночной артерии), но кроме того, она
получает в значительно большем объеме ВЕНОЗНУЮ кровь (из воротной вены), на долю которой приходится
80% крови, протекающей через печень. Капилляры воротной вены образуют в печени так называемую
«чудесную сеть», так как они являются второй капиллярной сетью (между двумя системами вен) на пути
крови из желудочно-кишечного тракта к сердцу. Капилляры печени (синусоиды) содержат и артериальную и
венозную кровь (из воротной вены). Мелкие артерии и вены печени имеют сфинктеры до и после
синусоидов, что делает возможной тонкую регуляцию кровотока в печени. Скорость кровотока в печени
гораздо медленнее, чем в других органах. Кровоток печени в норме составляет приблизительно треть
сердечного минутного объема крови. В печеночной aртерии и воротной вене кровяное давление
значительно выше, чем в печеночных венах.
Печень состоит из долек, разделяемых прослойками соединительной ткани. Долька является структурной и
функциональной единицей печени. Пространство_между печеночными клетками представляют собой
желчные ходы. В центре дольки проходит вена, в междольковой соединительной ткани расположены
сосуды и нервы.
В глубокой поперечной борозде, отделяющей доли печени друг от друга, располагаются так называемые
ворота печени, т.е. место, через которое входят в печень сосуды и нервы и выходят, отводящие желчь
печеночные протоки. Чуть ниже печеночные протоки соединяется с пузырным протоком и образуют общий
желчный проток, который впадает в 12-п. кишку

48. ФИЗИОЛОГИЯ ПЕЧЕНИ

Анатомическое положение печени на пути крови, несущей питательные и иные вещества от пищеварительного тракта, особенности строения, кровоснабжения,
лимфообращения, специфика функций гепатоцитов определяют функции этого органа.
Печень выполняет множество функций.
Печень продуцирует многие белки: 100% фибриногена, 96% альбуминов, 85% глобулинов, факторы свертывающей и противосвертывающей
системы;
В печени синтезируются глюкоза, гликоген, жиры, кетоновые тела;
В печени происходит связывание аммиака - токсического продукта за счет образования мочевины и креатинина;
В печени инактивируются многие гормоны: стероиды, инсулин, глюкагон, биогенные амины, катехоламины, серотонин, гистамин.
В печени происходит обезвреживание токсических и лекарственных веществ - за счет их окисления, восстановления, гидролиза и образование соединений с глюкуроновой и
другими кислотами. Обезвреживание веществ обычно происходит в две фазы
1) В первой фазе вещество подвергается окислению, восстановлени. Или
гидролизу, в результате чего образуются группы -ОН, -СООН, -Н, -Н2 и др.
2) Во второй фазе к этим группам присоединяется какое-либо
вещество – глюкуроновая кислота, серная кислота, глицин, глутамин, ацетильный остаток. Эти реакции называются реакциями коньюгации.
Печень выполняет роль депо - крови, углеводов, белков, жиров, витаминов (типа А, Д2, ДЗ, К, С, РР), микроэлементов;
7. Печень принимает активное участие в эритрокинетике, в частности в разрушении эритроцитов и деградации гена.
8. Печень участвует в иммунопоэзе и иммунологических реакциях;
9. Пищевая функция. Печень продуцирует желчь, которая играет важную роль в пищеварении, которая - эмульгирует жиры в 12-п. кишке, растворяет продукты гидролиза
жиров;
способствует всасыванию и ресинтезу триглицеридов. (Участвует в образовании мицелл и хиломикронов);
повышает активность ферментов панкреатического сока, особенно
липазы;
усиливает гидролиз и всасывание белков и углеводов;
стимулирует желчеобразование (холерез);
стимулирует желчевыделение (холекинез);
стимулирует моторную деятельность тонкого кишечника;
стимулирует пролиферацию и слущивание энтероцитов;
инактивирует пепсин в 12-п. кишке;
оказывает бактерицидное действие,
а также стимуляция роста микрофлоры в толстом кишечнике, регуляция активности гепатоцитов, изменение реактивности тонкого кишечника к АХ, серотонину, адреналину,
регуляция синоптической передачи в мионевральном синапсе, стимуляция многих физиологических процессов организма, но в больших концентрациях желчь вызывает
угнетение многих жизненно важных функций.

49. ФИЗИОЛОГИЯ ПЕЧЕНИ

ФИЗИОЛОГИЯ ПЕЧЕНИ
У человека за сутки образуется 1000-1800 мл желчи (около 15 мл на 1 кг массы тела), Процесс
образования желчи - желчеотделение (холерез) - осуществляется непрерывно, а поступление
желчи в 12-п. кишку - желчевыделение (холекинез) – периодически, в основном в связи с
приемом пищи. Натощак в кишечник желчь почти не поступает, она направляется в желчный
пузырь, депонировании концентрируется и несколько изменяет свой состав, поэтому принято
говорить о двух видах желчи – печеночной и пузырной.
Образование желчи происходит в гепатоцитах: печеночные клетки контактируют с кровью. Из
крови активно или пассивно выходит ряд веществ - вода, глюкоза, креатинин, электролиты,
витамины, гормоны, желчные кислоты. Все они попадают в гепатоцит. Одновременно в
гепатоците происходит образование желчных кислот, желчных пигментов. Все эти вещества
выделяются гепатоцитами в желчные капилляры, которые собираются в желчные протоки.
В желчи содержатся белки, аминокислоты, витамины и др. вещества. рН печеночной желчи
7,3-8,0. При прохождении по желчевыводящим путям и нахождении в желчном пузыре
жидкая и прозрачная золотисто-желтого цвета печеночная желчь (относительная плотность
1,008-1,015) концентрируется (всасывается вода и минеральные соли), к ней, добавляется
муцин желчных путей и пузыря, и желчь становится тёмной и тягучей, увеличивается ее
относительная плотность (1,026-1,048) и снижается рН (6,0-7,0) за счет образования солей
желчных кислот и всасывания гидрокарбонатов.
Все особенности желчи как секрета определяют 3 ингредиента:
1) желчные кислоты,
2) желчные пигменты,
3) холестерин.

50. ЖЕЛЧНЫЕ КИСЛОТЫ

• В печени из холестерина образуются хенодезоксихолевая и холевая
кислоты. Их называют первичными желчными кислотами. После
выведения желчи в кишечник из этих кислот под влиянием
микроорганизмов образуются более 20 различных вторичных
желчных кислот. В основном эти вторичные желчные кислоты уходят с
калом Н0 2, вторичных кислоты - и в меньшей степени литохолевая
всасываются в кишечнике, через воротную вену попадают в печень и
вновь становятся полноправными компонентами желчи. Это
энтерогепатический круг. За сутки этот круг совершается 5-10 раз.
• Все желчные кислоты и их соли в желчи находятся в связи с
гликоколом 80% (углеводная пища) или таурином 20% (белковая
пища).
• 5-10% ж.к. (0,5 г/сут) выделяется с калом. В печени ежесуточно
синтезируется 0,5г перв. ж.к., в печени ↑ втор. ж.к. дезоксихолевая,
литохолевая, ↓↓ хенодезоксихолевая и холевая.

51. ЖЕЛЧНЫЕ ПИГМЕНТЫ

Эритроциты разрушаются в печени, селезенке и костном мозге с участием
макрофагов. Вначале при распаде гема образуется биливердин - пигмент
зеленого цвета. Здесь же в месте его образования, под влиянием фермента
биливердинредуктазы, биливердин превращается в билирубин - пигмент
красно-коричневого цвета. Он транспортируется в печень в соединении с
альбумином. Это непрямой билирубин. В печени он соединяется с
глюкуроновой кислотой - водорастворимое соединение, которое, легко
выводится из печени с желчью. Связанный билирубин или прямой теряет
токсические свойства.
В кишечнике билирубин, после отщепления глюкуроновой кислоты под
действием ферментов микроорганизмов превращается в уробилиногены и
стеркобилиногены. 95% их выделяется с калом, а 5% всасываются из
кишечника в кровь, из нее частично в желчь, частично в мочу. В кале и
моче превращаются в уробилины и стеркобилины желтой окраски.
При нарушении функции печени (гепатит), когда нарушается
образование соединений билирубина в крови повышается содержание
непрямого билирубина, а нарушение оттока желчи через протоки или
попадание желчи в кровь из поврежденных гепатоцитов увеличивает
содержание в крови прямого билирубина.

52. ХОЛЕСТЕРИН

• До 80% холестерина, содержащегося в организме синтезируется в
гепатоцитах, 10% - в клетках тонкого кишечника, 5% в клетках кожи. В
среднем за сутки около 1 гр.
Если нарушается баланс между поступлением холестерина и его
синтезом с одной стороны и выведением холестерина с другой
стороны, то в крови и тканях возрастает или снижается концентрация
xoлестерина. Гиперхолестеринемия - опасно заболеванием
атеросклерозом и желчнокаменной болезнью.
Желчные камни могут быть образованы холестерином или
билирубином. Холестерин в желчи в зависимости от концентрации
желчных кислот может существовать в трех фракциях: 1-смешанные
мицеллы, 2-жидкостно-кристаллический, 3-твердокристаллический.
При уменьшении количества желчных кислот увеличивается доля
твердокристаллического холестерина, он выпадает в осадок и таким
образом образуются холестериновые камни.

53. МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ОБРАЗОВАНИЯ ЖЕЛЧИ

• Желчь образуется непрерывно. Однако
интенсивность ее образования меняется.
Повышение образования желчи вызывают
такие факторы, как акт еды, особенно
жирной пищи, повышение активности парасимпатической нервной системы, желчные
кислоты, секретин, гастрин, ХКП, глюкагон.
Соматостатин уменьшает
желчеобразование

54. РЕГУЛЯЦИЯ ЖЕЛЧЕВЫДЕЛЕНИЯ

• Регуляция холекинеза осуществляется за счет нервных и гуморальных
механизмов. Условно можно говорить о мозговой, желудочной и
кишечной фазах. Стимулируют желчевыделение прием пищи, в том
числе яичного желтка, молока, мяса, жиров; важную роль в этом играют рецепторы полости рта, желудка, 12-п. кишки. Когда пища проходит по желудку и 12-п. кишке, то она стимулирует выработку
гастрина, секретина, бомбезина 6, ХКП. Все эти факторы повышают
скорость выделения желчи в 12-п кишку.
• Тормозят глюкагон, кальцитонин, антихолецистокинин, ВИП, ПП.
Симпатические воздействия также уменьшают выделение желчи.
• Выведение желчи в 12-п. кишку создается за счет градиента
давления, в том случае, когда давление в общем желчном протоке
превышает давление в 12-п. кишке и при условии, что сфинктер общего желчного протока (Одди-Байдена) расслаблен.

55. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОЙ КИШКЕ СТРОЕНИЕ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ

• Слизистая оболочка имеет характерный
рельеф благодаря наличию ряда
образований: циркулярных складок,
ворсинок и крипт (кишечные железы). Эти
структуры увеличивают общую поверхность
тонкого кишечника, что способствует
выполнению его основных функций.

56. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОЙ КИШКЕ СТРОЕНИЕ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ

• I. Циркулярные складки образованы слизистой оболочкой и
подслизистой основой.
• II. Кишечные ворсинки представляют собой выпячивания
слизистой оболочки пальцевидной или листовидной формы,
свободно вдающиеся в просвет тонкой кишки. Число ворсинок
в тонкой кишке очень велико. Больше всего их в 12-п. и тощей
кишках (22-40 ворсинок на 1 мм2), несколько меньше - в
подвздошной кишке (18-31 ворсинок на 1 мм2). В 12-п. кишке
ворсинки широкие и короткие (высота их 0,2-0,5 мм), в тощей и
подвздошной кишках они несколько тоньше, но более высокие
(до 0,5-1,5 мм). В образовании каждой ворсинки участвует
структурные элементы всех слоев слизистой оболочки.
• III. С поверхности каждая кишечная ворсинка выстлана
однослойным призматическим эпителием. В эпителии
различают три вида клеток: столбчатые эпителиоциты,
бокаловидные экаокриноциты и эндокриноциты.

57.

Столбчатые эпителиоциты ворсинки составляют основную массу эпителиального пласта,
покрывающего ворсинку. По форме это призматические клетки, имеющие высоту около 22-26
мкм и ширину около 8 мкм. Они характеризуются выраженной полярностью строения, что отражает их функциональную специализацию - обеспечение резорбции и транспорта веществ,
поступающих с пищей.
На апикальной поверхности клеток видна исчерченная каемка, образованная множеством
микроворсинок. Количество микроворсинок на 1 мкм2 поверхности клетки составляет от 60
до 90. Высота каждой микроворсинки у человека 0,9-1,25 мкм, диаметр 0,08-0,11 мкм,
промежутки между микроворсинками равны 0,01-0,002 мкм. Благодаря огромному числу
микроворсинок поверхность всасывания кишки увеличивается в 30-40 раз. В микроворсинках
имеются тонкие филаменты и микротрубочки. В микроворсинках исчерченной каемки
обнаружено высокое содержание ферментов, участвующих в расщеплении и транспорте
всасывающихся веществ: фосфатазы, нуклезиддифосфатазы, L-,Д-гликозиды,
аминопептидазы и т.д. Содержание фосфатаз в эпителии тонкой кишки превышает их уровень
в печени почти в 700 раз, причем 3/4 их количества находится в каемке. Установлено, что
расщепление пищевых веществ и всасывание их наиболее интенсивно происходят в области
исчерченной каемки. Этот процесс получил название пристеночного пищеварения, в отличие
от полостного, совершающегося в просвете кишечной трубки, и внутриклеточного.

58. Пристеночное пищеварение

Мы уже в начале лекции говорили, что идея о существовании пристеночного пищеварения была выполнена
А.М.Уголевым в 1963 г.. Проводя опыты с отрезком тонкой кишки, он обнаружил, что гидролиз крахмала
под влиянием амилазы в присутствии отрезка тонкой кишки крысы, обработанного специальным образом
(для удаления собственной амилазы) происходит значительно быстрее, чем без него. А.М.Уголев
предложил, что в апикальной части энтероцитов происходит процесс, способствующий окончательному
перевариванию питательных веществ. Последующее развитие науки подтвердило правильность этой
гипотезы, которая в настоящее время признана аксиомой физиологии пищеварения.
Пристеночное пищеварение осуществляется на апикальной поверхности энтероцита. Здесь, в его
мембране, встроены ферменты – гидролазы, которые совершают окончательный гидролиз питательных
веществ, например, мальтаза, расщепляющая мальтозу до двух молекул глюкозы, инвертаза,
расщепляющая caxapoзу до глюкозы и фруктозы, дипептидазы. Эти ферменты состоят из двух частей гидрофильной и гидрофобной. Гидрофильная часть находится над мембраной, а гидрофобная часть внутри мембраны, она выполняет "якорную" функцию. Ферменты, которые осуществляют пристеночное
пищеварение, как правило, синтезируются внутри самого энтероцита, в том числе мальтаза, инвертаза,
изомальтаза, гамма-амилаза, лактаза, трегалаза, щелочная фосфатаза, моноглицеридлипаза, пептидазы,
аминопептидазы, карбоксипептидазы и др. После синтеза эти ферменты встраиваются в мембрану, как
типичные интегральные белки. Эффективность пристеночного пищеварения во многом возрастает благодаря тому, чтo этот процесс сопряжен со следующим этапом - транспортом молекулы через энтероциты в
кровь или лимфу (с процессом всасывания). Как правило, вблизи от фермента - гидролазы, находится
транспортный механизм («транспортер» по терминологии Уголева), который, как в эстафете, принимает на
себя образовавшийся мономер и транспортирует его через апикальную мембрану энтероцита внутрь.

59. Пристеночное пищеварение

Между микроворсинками и на их поверхности расположен слой гликокаликса
- это перпендикулярно по отношению к поверхности мембраны энтероцита
расположенные филаменты (диаметр их от 2 до 5 нм, высота 0,3-0,5 мкм),
которые образуют своеобразный пористый реактор. Периодически, когда
гликокаликс чрезмерно загрязнен он, для очистки поверхности энтероцита,
отторгается. При патологии возможны ситуации, когда клетка вообще
лишается надолго глнкокаликса, и в этом случае нарушается процесс
пристеночного пищеварения. Гликокаликс обеспечивает над апикальной
мембраной энтероцита своеобразную среду. Гликокаликс является
молекулярным ситом и ионообменником - расстояния между соседними
филаментами гликокаликса таковы, что они не пропускают внутрь
гликокаликса крупные частицы, в тем числе "недопереваренные" продукты,
микроорганизмы, которые населяют тонкий кишечник. Благодаря наличию
электрических зарядов (катионов, анионов), гликокаликс является
ионообменником. В целом, гликокаликс обеспечивает стерильность и
избирательную проходимость для среды, расположенной над мембраной
антероцита. Между филаментами гликокаликса расположены ферменты гидролазы, основная часть которых происходит из соков - кишечного и
панкреатического и здесь они завершают начатый в полости кишечника процесс частичного гидролиза.

60. переход от полостного пищеварения к пристеночному осуществляется постепенно

• Над гликокаликсом имеется также еще один слой - так называемый слой слизистых наложений. Он образован слизью,
продуцируемой бокаловидными клетками и фрагментами
слущивающегося кишечного эпителия. В этом слое
сорбировано много ферментов панкреатического сока,
кишечного сока. Этот слой является местом примембранного
пищеварения.
• Таким образом, переход от полостного пищеварения к
пристеночному осуществляется постепенно, через два важных в
функциональном отношении слоя - слоя слизистых наложений
и слоя гликокаликса. Затем идет собственно слой
пристеночного (мембранного) пищеварения, в котором
совершается окончательный гидролиз питательных веществ и
последующий транспорт, через энтероцит в кровь или лимфу.

61. Желудочно-кишечные эндокриноциты

• в кишечнике бывают нескольких типов. Наиболее
многочисленными являются ЕС-клетки, секретирующие серотонин, мотилин, вещество Р. А-клетки,
продуцирующие энтероглюкагон, малочисленны Sклетки, вырабатывающие секретин, распределены в
равных отделах кишечника нерегулярно. Кроме того
в кишечнике найдены J-клетки, секретирующие
холецистокинин и панк-реозимин - биологически
активные вещества, оказывающие стимулирующее
действие на функции поджелудочной железы и
печени. Обнаружены также G-клетки,
вырабатывающие гастрин, Д и Д1 клетки, продуцирующие активные пептиды.

62. СОСТАВ КИШЕЧНОГО СОКА

• Кишечный сок представляет собой мутную, вязкую жидкость, является
продуктом деятельности всей слизистой оболочки тонкой кишки,
имеет сложный состав и разное происхождение. За сутки у человека
выделяется до 2-5 л кишечного сока.
• В 12-п. кишке продукция осуществляется за счет бруннеровых
желез, расположенных в криптах, a в дистальной части этой кишки и
на протяжении тощей и частично подвздошной - за счет либеркрюновых желез. рН сока 7,2-8,6.! В нем присутствуют свыше 20 различных
видов ферментов, в том числе и протеазы (карбоксипептидазы, аминопептидазы, дипептидазы), амилазамальтоза, инвертаза, липаза.
При центрифугировании кишечный сок разделяется на жидкую и
плотную части. Соотношение между ними изменяется в зависимости
от силы и вида раздражения слизистой тонкой кишки

63. Состав и свойства кишечного сока

1,5 – 2,5 л.(сок брюннеровых либеркюновых) Кишечного сока рН 7,5 – 8,5. Щелочная среда связана с
бикарбонатами. Это мутная жидкость, в нем много слизистого эпителия (детрит), гранулы холестерина,
слизь, м/о.
Для изучения состава плотной части кишечный сок получают из изолированного отрезка кишки при
периодической секреции. При местном механическом раздражении наблюдается интенсивная секреция. В
этом случае получают жидкий сок с небольшим количеством клеточных элементов.
Жидкая часть – это жидкость желтоватого цвета с характерным рыбным запахом, слабощелочной реакции.
Удельный вес 1,01. Сухой остаток жидкой части составляет 2%, 1% из них приходится на долю минеральных
веществ. Из минеральных веществ в жидкой части кишечного сока много Na, К, Са. Неорганических
фосфатов, рН 7,2 – 7,5 до 8,6.
Среди органических веществ жидкой части много мукопротеина (муцин), а также небольшое количество
мочевины, молочной кислоты. Содержание ферментов в жидкой части очень невелика.
Плотная часть кишечного сока - это желтовато-серая масса, имеет вид комочков различной величины. Она
состоит в основном из отторгнутых от слизистой оболочки эпителиальных клеток, которые находятся в
стадии распада, их фрагментов и слизи – защитный слой от механических и химических воздействий химуса
на слизистую оболочку кишечника.
В кишечном секрете и слизистой оболочке кишечника насчитывается 22 фермента, которые участвуют в
обработке пищевых веществ. Здесь полный набор ферментов. Большинство этих ферментов завершают
переваривание пищевых веществ, начатого под действием других ферментов пищеварительных соков.
Главными кишечными ферментами являются
I протеолитические
А) эндопротеазы
1. энтерокиназа – специфический активатор трипсиногена панкреатического сока. Она вырабатывается
главным образом в верхнем отделе кишечника. В малых количествах она образуется и в других отделах
тонких кишок.

64. Секреция бруннеровых желез

В проксимальной части 12-п. кишки расположены бруннеровы железы. По
строению и функциям они имеют много общего с пилорическими железами
желудка. Сок бруннеровых желез представляет собой густую сиропообразную
бесцветную слабощелочную жидкость, которая обусловлена присутствием в
соке бикарбонатов (рН 7,8). Впервые сок бруннеровых желез исследовал
Пономаренко З.И. в 1902 г. Содержание органических веществ в соке
составляет 0,5% Главным их компонентом является муцин. В соке
бруннеровых желез присутствует пепсиноподобный фермент, который
выделяется в неактивной форме и активируется НСl
Секреция бруннеровых желез резко усиливается под влиянием пищи.
Местное механическое или химическое воздействие на слизистую оболочку
кишки и введение в желудок 0,1 % р-ра НСl текже стимулирует секрецию.
Регуляция секреции бруннеровых желез осуществляется нервным и
гуморальным механизмами. Раздражение вагуса блуждающих нервов в
острых опытах резко усиливает секрецию, которая сразу же прекращается по
прекращению раздражения. Чистый натуральный и синтетический секретин
стимулирует секрецию бруннеровых желез. Стимулирующее

65. Секреция желез тонких кишок

Ранее считалось, что железами тонких кишок являются либеркюновы крипты (бакаловидные
клетки). Они выделяют жидкую часть кишечного сока. Однако чисто-химические
исследования показали, что важнейшие кишечные ферменты в больших количесвах
сосредоточены не в криптах, а на поверхности микроворсинок и гликокаликсе. Именно здесь
происходит завершение синтеза ферментов, которые в последствии оказываются в кишечном
секрете. Кишечные железы заложены в слизистой тонкой кишки. В криптах этот процесс
только начинается. В настоящее время железистым аппаратом кишечника считают всю
слизистую оболочку. Клетки из крипт перемещаются к вершине ворсинок, а затем
отторгаются.
Кишечная секреция включает два самостоятельных процесса – отделение жидкой и плотной
частей сока. Тот и другой процесс меняются в широких пределах независимо друг от друга
под влиянием различных физиологических раздражителей. Плотная часть кишечного сока
нерастворима в воде – это главным образом отторгнутые от ворсинок слизистой оболочки
эпителиальные клетки. Они синтезируют ферменты, накапливаются, а затем отторгают в
полость клетки. Эпителиальные клетки в полости кишечника распадаются и содержащиеся в
них ферменты попадают в окружающую жидкость в полость кишечника и обеспечивают
полостное пищеварение – такой тип секреции мофонекротический.
Наряду с этим кишечник способен интенсивно отделять жидкий сок.
Особенно интенсивно идёт отторжение им клеток несущих ферменты, в верхней части тонких
кишок. На смену отторгаемых идёт образование новых. Так смена всего эпителия в верхней
части тонких кишок у собак происходит менее, чем за сутки. У человека за 2-3 суток слизистая
кишки интенсивно обновляется.

66. Пищеварение в толстой кишке

Из тонкой кишки порция химуса через илеоцекальный сфинктер проходит в толстую кишку. Сфинктер работает как клапан.
Ободочная, слепая с червеобразным отростком, восходящая, поперечная, нисходящая, сигмовидная.
Переваривание пищи в толстой кишке почти не происходит. Основная функция этого отдела кишечника заключается в o6pазовании каловых
масс. Железы толстой кишки вырабатывают очень мало сока, небольшое количество 0,1- 0,2мл/ч. В соке содержится очень мало Е:
небольшое количество пептидазы, липазы, амилазы, нуклеазы, уреазы, щелочной фосфатазы. Сок включает жидкую и плотную части (слизь,
отторженные клетки рН =8,5-9). Под влиянием ферментов переваривается не больше 5 % пищи.
Характерно наличие сравнительно большого количества слизи - секрета бокаловидных клеток, а также отторгнутых из слизистой
распадающихся клеток. Слизь облегчает продвижение пищи и склеивает непереваренные частицы.
Но при удалении большей части тонкого кишечники наблюдается
нарастание ферментативной активности секрета толстой кишки.
.
Основные функции: секреторная, всасывание воды, формирование каловых масс, моторная (перемещение, передвижение химуса и
выведение непереваренных веществ). Неспецифические функции: экскреторная - выделение Са, Mg, фосфатов, солей тяжелых
металлов, синтез витамина К, В групп, участие в иммунитете за счет, скоплений лимфоидной, ткани и микроорганизмов, поддержание
водного и минерального балансов, участие в обмене углеводородов (за счет всасывания моносахаридов, образующихся при гидролизе
целлюлозы и пектинов ферментами бактерий), обеспечивает задержку азота в организме путем синтеза аммиака из белковых
метаболитов и всасывания, конкурентная защита ЖКТ от микроорганизмов.
Регуляция сокоотделения мало подчиняется влиянию исходящим из других отделов ЖКТ и обуславливается главным образом местными
механизмами. Местные рефлексы в 8-10 раз усиливают секрецию толстой кишки.
В толстом кишечнике очень много микроорганизмов, преобладают бесспоровые облигатно анаэробные палочки 19% (10% мол кислорода).
1 - стимуляция выработки естественного иммунитета
,
2 - антагонистичность патогенных, болезнетворных микроорганизмов
З - разлагают компоненты пищеварительных секретов
4 - синтез К, В

67. Моторика ЖКТ

• Моторная функция обеспечивает механическую обработку
пищи. Механическая обработка включает в себя размельчение
пищи, перемешивание пищи, продвижение и выведение из
организма непереваренных остатков.
• Размельчение пищи происходит в ротовой полости. Здесь пища
одновременно смачивается, ослизняется, в результате чего
образуется пищевой комок. ПК-R полость рта Y.IX.X- глоткаглотательная мускулатура. Из глоки пища поступает в пищевод.
Мышцы пищевода постоянно осуществляют перестальтические
червеобразные сокращения, в результате чего пища поступает в
желудок. Мышцы верхней трети пищевода являются
соматическими- произвольными, а остальная часть пищевода гладкие не произвольные.

68. 1 водитель ритма

• Двигательная активность желудка обеспечивает прием пищи из
пищевода, её накопление (резервуарная функция желудка),
механическую обработку пищи (перемешивание) и продвижение
содержимого в кишку (эвакуаторная функция). При этом желудок
приспосабливается к изменению объёма содержимого, не повышая
давления сохраняя его на определенном уровне (обычная адаптация).
Мышечная оболочка желудка состоит из 3 слоев гладких мышц:
наружного продольного, среднего цикуляторного (КРУГОВОГО
Поперечного) и внутреннего косого. Продольный слой в фундальной
части более четко выражен вдоль малой и большой кривизны, в
пилорической части он распределяется равномерно по всей
поверхности. Круговой слой хорошо развит вo всеx частях желудка. В
конце пилорической части толщина круговых мышц концентрируется,
и вместе с утолщенными мышцами продольного слоя образуют 2
сфинктера препилорических Косой слой мышц охватывает только
часть желудка. Этот слой заканчивается на уровне угла желудка, в
пилорическом отделе он отсутствует.

69. 2-ой водитель в пилорической части желудка

• Пустой желудок имеет объём около 500 мл. Eго полость заполнена
воздухом и давление в ней соответствует внутрибрюшному. В покое
напряжение стенок желудка небольшое. При введении 30 – 40 мл
воздуха в баллон. Помещённый в фундальном отделе желудка
голодных собак или 5 мл в баллон, находящийся в пилорическом
отделе регистрируется внутриполостное базальное давление.
Составляющее 2 – 6 см вод ст.
• При поступлении пищи в желудок базальное давление в желудке
человека равно 5-10 см возд.ст. Незначительное повышение
базального давления связано с особенностями гладких мышц, а
именно с их пластичностью. Пластичность - это способность гладких
мышц сохранять приданную растяжением длину без изменения
напряжения. Именно благодаря пластвичности давление в желудке
взрастает незначительно. Пластический тонус желудка позволяет
принимать пищу в различных объёмах без существенных изменений
базального давления.

70. На основании рентгенологических в кинематографических исследований, а также визуальных наблюдений сокращение желудка разделяют

на; перистальтические и тонические
1.Перистальтические - это циркулярные сокращения полосы мышц желудка, движущихся в
каудальном направлении от кардии к привратнику.
Это фазные волны. Это движение осуществляется благодаря последовательному
координированному сокращению зон по окружности желудка и pacслаблению ранее
сокращенных пучков. Верхние мышцы сокращаются, нижние расслабляются, принимая
пищу. Ширина передвигающейся полосы сокращения по окружности желудка составляет
около 1,5 - 2см., скорость 1-5см/сек. Перистальтические волны возникают в области кардии
затем они медленно продвигаются до нижней части желудка и усиливаются по мере
приближения к антр. части. Здесь они могут останавливаться или продвигаться дальше к
пилорусу. В последнем случае, когда они доходят до полоруса, терминальный,
пилорический отдел концентрически уменьшается и его содержимое частично переходит в
кишку, частично возвращается в проксимальную часть желудка.
Различают 2 вида перистальтических волн: слабые и сильные перистальтические
волны. Слабые начинаются в области кардии и доходят до пилоруса. Они начинаются
сразу же после еды и продолжаются 1-2сек. OНИ создают полостное напряжение раз в
минуту в области кардия, а в (антр) части утолщаются за 4-6р.мин скорость 2-4см/сек.
Слабые волны обеспечивают перемещение и механическую обработку лишь поверхностно
прилегающих к слизистой оболочке слоев пищи.
2.Cильные перистальтические волны начинаются позже слабых - через 2-3 часа после
поступления пищи повышают давление до бмм.рт.ст. Oни обеспечивают перемещение,
раздробление более глубоких слоев пищи. Кроме того за счет cильных перистальтических
волн (систолитических) пища перемещается в пилорическом отделе и они способствуют
эвакуации пищи.

71. Второй тип сокращений желудка- Тонические

• К этому типу относят тонические волны и
непродвигающиеся тонические сокращения.
Тоничecкиe волны - это продвигающиеся
сокращения кольцевых и продольных мышц. Они
оказывают давление на значительно большее
количество содержвмого желудка, чем
перистальтические обеспечивают соответствие
объёма желудка к объему пищи, а также уплотняют
или сдвигают содержимое фундального отдела в
дистальную часть, а также способствуют
эффективной обработке и эвакуции, т.е. выполняют
как и сильные перистальтические волны до 6-7 раз
в минуту.

72. Тонические сокращения

• – это непродвигающееся повышение тонуса
мышц желудка, которое приводит к
уменьшению полости в данном отделе или во
всем желудке и к повышению давления в нем.
Длительность тонического сокращения может
состоять от одной до нескольких минут.
Давление создаваемое им небольшое 3 – 4
см вод ст. Heпродвигающиеся тонические
сокращения также способствуют
перемещению содержимого.

73. Моторная деятельность желудка в

• процессе пищеварения ЗАВИСИТ ОТ ВИДА ПИЩИ. Спустя
3-15 минут после кормления белковой и
углеводной пищей в пилорической и фундальних
частях желудка возникают сравнительно сильные
сокращения • Это первая фаза пищевой моторики при пище
грубой консистенции (хлеб или мясо) амплитуда
больше чем при измельчённой пище (мясной фарш,
размягченный хлеб полужидкие каши).
Длительность первой фазы зависит от количества
пищи. Она в зависимости от количества пищи
длится от 20 мин до 15 – 2 час

74. Вторая фаза моторики характеризуется в 1,5 - З раза меньшей амплитудой сокращений, чем первая. В течение

• Вторая фаза моторики характеризуется в 1,5 - З
раза меньшей амплитудой сокращений, чем
первая. В течение этой фазы появляются паузы
или волнообразная смена очень слабых
сокращений сериями более сильных. В
результате этих сильных сокращений
наблюдается
эвакуация пищи в 12п.кишку.
• В детском возрасте двигательная активность
замедлена, перистальтика вялая, газовый
пузырь увеличен.

75.

Организм человека в процессе жизнедеятельности расходует различные вещества и значительное
количество энергии. Из внешней среды должны поступать вещества, необходимые для пластических и
энергетических потребностей организма. Прекращение или недостаточное поступление питательных
веществ приводит к нарушению гомеостаза и несовместимо с жизнью. Вместе с тем организм человека не
способен ассимилировать белки, жиры, углеводы и ряд других пищевых веществ без предварительной
обработки. Эту функцию в организме осуществляет пищеварительная система. Здесь осуществляются
механическая обработка пищи (измельчение, перемешивание, перемещение) и секреция
пищеварительных соков, участвующих в ее химической обработке.
Желудочно-кишечный тракт можно представить себе как трубку, соединяющую ротовое и анальное
отверстия, состоящую из ротовой полости, глотки, пищевода, желудка, тонкой и толстой кишок. В
пищеварении также принимают деятельное участие слюнные и поджелудочная железы и печень.
Продвижение пищевого комка от орального отверстия к анальному обусловлено волнообразными
сокращениями циркулярных мышц – пропульсивной перистальтикой, способствующей перемешиванию
пищевого комка с пищеварительными соками, которая распространяется на небольшое расстояние. Разные
отделы желудочно-кишечного тракта выполняют различные функции. Ротовая полость и пищевод служат
главным образом для транспортировки пищи, желудок и толстая кишка – преимущественно для ее
хранения, тонкая кишка – для переваривания и всасывания пищевых веществ. Перечисленные органы
выполняют еще и другие важные функции.
Основная функция кишечника – переваривание компонентов пищи и всасывание образующихся продуктов,
воды, минеральных солей. Главная задача тонкой кишки – переваривание пищи до соединений
(мономеров), способных к всасыванию, и транспорт энергетических и пластических материалов, воды,
минеральных солей, электролитов, желчных кислот, витаминов.

76. Пищеварительные функции ЖКТ:

1) секреторная функция
2) гидролиз продуктов до
мономеров
3) всасывательная
4) моторная функция

77. Ведущим отделом пищевого центра является гипоталамус

Латеральные ядра составляют центр
голода.
Вентромедиальные ядра составляют центр
насыщения.
При их раздражении - гиперфагия (усиление
потребления пищи), при их
разрушении – афагия (отказ от пищи)
При их раздражении
- афагия,
при их разрушении – гиперфагия

78.

Спинной и продолговатый мозг
обеспечивают эфферентную иннервацию
пищеварительной системы и её
саморегуляцию.
Лимбическая система отвечает за
субъективные механизмы голода и
насыщения, нормы пищевого поведения,
индивидуальные особенности питания.
Кора больших полушарий обеспечивает
условнорефлекторный компонент
пищевого поведения.

79. Парасимпатическая иннервация ЖКТ

80. Симпатическая иннервация ЖКТ

81. Рефлекторные дуги рефлексов метасимпатической НС

Перистальтический рефлекс

82. Голод и насыщение

83. Голод

– физиологическое состояние, отражающее потребность
организма в питательных веществах, объективно
связано с их низким уровнем в организме.
Субъективное проявление голода – «жжение»,
«сосание под ложечкой», тошнота, головокружение,
головная боль, чувство общей слабости.
Внешним объективным проявлением голода является
поведенческая реакция, направленная на поиск
пищи.

84. Существуют две теории, объясняющие возбуждение латеральных ядер гипоталамуса

Периферическая теория - первичным при возникновении
чувства голода является сокращение пустого желудка.
От его рецепторов импульсы идут по волокнам n.vagus в
продолговатый мозг, затем в гипоталамус.
Теория голодной крови – (1929 г. Чукичев ) - первичным
при возникновении чувства голода является нехватка
питательных веществ.
(если кровь голодной собаки ввести сытой собаке, то активация
пищедобывающего поведения).

85.

При снижении уровня питательных веществ
возбуждение латеральных ядер происходит двумя
путями:
рефлекторный путь - возбуждаются рецепторы
сосудов и от них импульсы идут в гипоталамус;
гуморальный путь - кровь с низким содержанием
питательных веществ омывает гипоталамус и
возбуждает центр голода.

86. Гуморальные теории голода:

1. Глюкостатическая (нехватка в крови углеводов),
2. Аминоацидостатическая (нехватка в крови
белков),
3. Липостатическая (нехватка в крови жиров),
4. Метаболическая (изменение уровня продуктов
цикла Кребса).

87. Насыщение

– объективное состояние, связанное с поступлением в
организм пищи и нормализацией уровня питательных
веществ в крови.
Первичное насыщение наступает в течение нескольких
минут, имеет рефлекторную природу и обусловлено
усилением афферентной импульсации от
механорецепторов растягивающегося желудка.
Вторичное насыщение наступает через несколько
десятков минут после приема пищи и обусловлено
всасыванием компонентов пищи.