органы_сердечно_сосудистой_системы22

1. СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

2.

Сердечно-сосудистая система включает органы
(сердце, кровеносные и лимфатические сосуды),
которые обеспечивают распространение по
организму крови и лимфы, содержащих
питательные и биологически активные вещества,
газы, продукты метаболизма.

3. КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ

Кровеносные сосуды - система замкнутых трубок различного диаметра, осуществляющих
транспортную функцию, регуляцию кровоснабжения органов и обмен веществ между кровью и
окружающими тканями.
Развитие. Первые кровеносные сосуды появляются в мезенхиме стенки желточного мешка на 23-й нед эмбриогенеза человека. Клетки с ангиобластическими потенциями, расположенные по
периферии островков, теряют связь с клетками, расположенными в центральной части,
уплощаются и дифференцируются в эндотелиальные клетки первичных кровеносных сосудов.
Клетки центральной части островка округляются и дифференцируются в клетки крови. Из
мезенхимных клеток, окружающих сосуд, позднее возникают гладкие мышечные клетки,
перициты и адвентициальные клетки стенки сосуда, а также фибробласты.
В теле зародыша из мезенхимы образуются первичные кровеносные сосуды, имеющие вид
трубочек и щелевидных пространств. В конце 3-й нед внутриутробного развития сосуды тела
зародыша начинают сообщаться с сосудами внезародышевых органов.
Дальнейшее развитие стенки сосудов происходит после начала циркуляции крови под влиянием
тех гемодинамических условий (кровяное давление, скорость кровотока), которые создаются в
различных частях тела, что обусловливает появление специфических
особенностей строения стенки внутриорганных и внеорганных сосудов.
В ходе перестроек первичных сосудов в эмбриогенезе часть из них
редуцируется.
Закладка первичных кровеносных сосудов у 17-дневного
зародыша человека :
1 - полость амниотического пузырька;
2 - полость желточного мешка;
3 - внезародышевая мезенхима;
4 - первичные кровеносные сосуды

4. Классификация и общая характеристика сосудов

Кровеносные сосуды (КС) и сердце образуют замкнутую циркуляторную систему. По
положению в этой системе КС делятся на: артерии, артериолы, капилляры, венулы,
вены и артериоловенулярные анастомозы. Взаимосвязь между артериями и венами
осуществляется системой сосудов микроциркуляторного русла.
В артериях кровь течёт от сердца к органам и тканям, насыщена кислородом, за исключением
легочной артерии, несущей венозную кровь.
По венам кровь притекает к сердцу и содержит мало кислорода (исключение - легочные вены).
Обычно вены (кроме поверхностных вен) идут рядом с артерией, образуя вместе с ней и
соответствующим нервом сосудисто-нервный пучок. Мелкие и средние артерии
сопровождаются двумя венами, а крупные - одной.
Капилляры - тончайшие сосуды, через стенки которых происходит обмен веществами между
кровью и тканями. Они соединяют артериальное звено кровеносной системы с венозным, кроме
чудесных сетей, в которых капилляры находятся между двумя одноименными сосудами
(например, между артериями в клубочках почки).
Артериоло-венулярные анастомозы (АВА), как и капилляры, связывают артериолы и венулы, но,
в отличие от капилляров, в них не совершается обмен веществами между кровью и тканями. Т.е. с
помощью этих анастомозов часть крови может проходить через органы "транзитом" - не меняя
своего состава.
Артериолы, капилляры, АВА и венулы объединяются понятием "сосуды микроциркуляторного
русла".
В некоторых участках кровь проходит через капилляры не один раз, а дважды. Это - чудесные
сети (rele mirabile) — сеть капилляров, начинающаяся из артерии и впадающая в артерию
(например, в почке) или начинающаяся из вены и впадающая в вену (например, в печени). Ее
функциональное значение — замедление кровотока на определённых участках кровеносной
системы.

5. Общий план строения стенки сосудов

Сосуды (артерии, вены, лимфатические сосуды) имеют сходный план строения. За исключением
капилляров и некоторых вен, все они содержат 3 оболочки:
внутреннюю (tunica intima, или interna),
среднюю (tunica media),
наружную (tunica externa, или adventitia).
Внутренняя оболочка:
1. Эндотелий - слой плоских клеток (лежащих на базальной мембране), который обращён в сосудистое
русло.
2. Подэндотелиальный слой: как правило, состоит из РСТ, в крупных венах ног и нижней половины
туловища здесь могут содержаться гладкие миоциты.
3. Специальные эластические структуры (волокна или мембраны) - имеются в артериях и в ряде
достаточно крупных вен.
4. Во многих венах и во всех лимфатических сосудах внутренняя оболочка образует клапаны - складки,
препятствующие обратному току крови. В их основании часто лежат гладкие миоциты.
Средняя оболочка:
1. Гладкие миоциты. Пучки миоцитов, как правило, имеют циркулярное (или циркулярно-спиральное)
направление. Миоциты выполняют не только сократительную функцию, но и синтезируют компоненты
межклеточного вещества сосудистой стенки - протеогликаны, гликопротеины, коллаген, эластин.
2. Межклеточное вещество (протеогликаны, гликопротеины, эластические и коллагеновые волокна).
Наружняя оболочка:
1. Основной компонент - РСТ, где в большей или меньшей степени содержатся эластические и
коллагеновые волокна, адипоциты. В некоторых сосудах здесь могут находиться также пучки миоцитов.
2. Другие компоненты - сосуды сосудов (vasa vasorum), лимфатические капилляры и нервные стволы.
В венах vasa vasorum располагаются во всех трёх оболочках.

6. Артерии

Морфологическая классификация основывается на соотношении количества мышечных клеток и
эластических элементов в средней оболочке артерий.
Типы артерий: эластический, мышечный и смешанный (мышечно-эластический).
Артерии эластического типа:
•в средней оболочке значительно выражены эластические структуры (мембраны, волокна).
•это сосуды крупного калибра, такие как аорта и легочная артерия, в которых кровь протекает под
высоким давлением (120-130 мм рт. ст.) и с большой скоростью (0,5-1,3 м/с).
•выполняют главным образом транспортную функцию
Внутренняя оболочка : эндотелий, субэндотелиальный слой и внутренняя эластическая мембрана
Эндотелий представлен гетероморфными клетками (до 500 мкм в длину и 150 мкм в ширину),
одноядерными или многоядерными, расположенными на базальной мембране. В них слабо развита шЭПС,
много митохондрий (от 200 до 700), очень много микрофиламентов, образующих цитоскелет.
Субэндотелиальный слой (15-20 % толщины стенки сосуда) состоит из тонкой прослойки РСТ с клетками
звездчатой формы. В них много пиноцитозных пузырьков и микрофиламентов, а также шЭПР.
Поддерживают эндотелий. Встречаются отдельные продольно направленные гладкие миоциты.
Внутренняя эластическая мембрана - сплетение эластических волокон. В межклеточном веществе
содержится большое количество гликозаминогликанов, фосфолипидов.
Основное аморфное вещество играет большую роль в трофике стенки сосуда.
У людей среднего и пожилого возраста в межклеточном веществе обнаруживаются
холестерин и жирные кислоты.
Внутренняя оболочка аорты в месте отхождения от сердца образует три
карманоподобные створки («полулунные клапаны»).

7. Артерии эластического типа (продолжение)

Средняя оболочка состоит из большого количества (50-70) эластических окончатых
мембран 3-х типов: гомогенных, волокнистых и смешанных. Эластические волокна, с
одной стороны, вплетаются в окончатые эластические мембраны, а с другой контактируют с пучками циркулярно-спирально направленными гладкими миоцитами,
окружая их. Одной из особенностей структурной организации гладких миоцитов аорты
является наличие в их цитоплазме многочисленных промежуточных филаментов,
состоящих из белка виментина, в то время как промежуточные филаменты гладких
миоцитов других сосудов, способных более сильно сокращаться, состоят из виментина
и десмина. Помимо сократительной функции, гладкие миоциты выполняют
секреторную функцию – синтезируют гликозаминогликаны, коллаген и эластин.
Коллагеновые волокна межмембранного пространства принимают
Участие в соединении соседних окончатых эластических мембран.
Наружная оболочка предохраняет сосуд от перерастяжения и
разрывов, состоит из РСТ с большим количеством продольно
направленных толстых эластических и коллагеновых волокон.
В наружной оболочке проходят питающие сосуды и нервные стволики.
Аорта человека; поперечный срез: I - внутренняя оболочка; II - средняя
оболочка; III - наружная оболочка. 1 - эндотелий; 2 - субэндотелиальный
слой; 3 - окончатые эластические мембраны; 4 - гладкие миоциты; 5 сосуды сосудов

8. Артерии мышечного типа

К артериям мышечного типа относятся, преимущественно, сосуды среднего и мелкого калибра
(артерии тела, конечностей и внутренних органов).
В стенках этих артерий имеется относительно большое количество гладких мышечных клеток, что
обеспечивает дополнительную нагнетающую силу и регулирует приток крови к органам.
Внутренняя оболочка: эндотелий с базальной мембраной (1), подэндотелиальный слой (2) и
внутренняя эластическая мембрана (3). Эндотелиальные клетки, расположенные на базальной
мембране, вытянуты вдоль продольной оси сосуда. Подэндотелиальный слой состоит из тонких
продольных эластических и коллагеновых волокон и малодифференцированных
соединительнотканных клеток, ГАГ.
Внутренняя эластическая мембрана в мелких артериях тонкая, в крупных - отчетливо выражена
(на гистологических препаратах она имеет вид извитой блестящей эластической пластинки).
Средняя оболочка: имеются гладкие мышечные клетки (5) и немногочисленные
соединительнотканные клетки и волокна (коллагеновые и эластические). Эластические волокна
сливаются с эластическими мембранами, что препятствует спадению артерий. Между средней и
наружной оболочками располагается наружная эластическая мембрана (4), состоящая из
продольных толстых, густо переплетающихся эластических волокон.
Наружная оболочка: состоит из РСТ, в которой соединительнотканные
волокна имеют преимущественно косое и продольное направление.
В ней встречаются нервы, кровеносные сосуды, а также тучные клетки,
участвующие в регуляции местного кровотока.
По мере уменьшения диаметра артерии все оболочки артерии
истончаются, исчезает наружная эластическая мембрана.

9. Артерии мышечно-эластического типа

По строению и функциональным особенностям артерии мышечно-эластического, или
смешанного, типа занимают промежуточное положение между сосудами мышечного и
эластического типов. К ним относятся, в частности, сонная и подключичная артерии.
Внутренняя оболочка этих сосудов состоит из эндотелия, расположенного на базальной
мембране, субэндотелиального слоя и отчетливой внутренней эластической мембраны.
Средняя оболочка артерий смешанного типа состоит из примерно равного количества
гладких мышечных клеток, спирально ориентированных эластических волокон и окончатых
эластических мембран. Между гладкими мышечными клетками и эластическими
элементами обнаруживается небольшое количество фибробластов и коллагеновых волокон.
В наружной оболочке артерий можно выделить два слоя: внутренний, содержащий
отдельные пучки гладких мышечных клеток, и наружный, состоящий преимущественно из
продольно и косо расположенных пучков коллагеновых и эластических волокон и
соединительнотканных клеток. В ее составе присутствуют сосуды сосудов и нервные
волокна.
Занимая промежуточное положение между сосудами мышечного и эластического типов,
артерии смешанного типа (например, подключичные) не только могут сильно сокращаться,
но и обладают высокими эластическими свойствами, что особенно отчетливо проявляется
при повышении кровяного давления.

10. Вены

Вены большого круга кровообращения осуществляют отток крови от органов, участвуют в
обменной и депонирующей функциях. Различают поверхностные и глубокие вены, причем
последние в двойном количестве сопровождают артерии.
Отток крови начинается по посткапиллярным венулам. Низкое кровяное давление (15-20 мм
рт. ст.) и незначительная скорость (в органных венах около 10 мм/с) кровотока определяют
сравнительно слабое развитие эластических элементов в стенках венах и их большую
растяжимость. Количество гладких мышечных клеток в стенке вен неодинаково и зависит
от того, движется ли в них кровь к сердцу под действием силы тяжести или против нее.
Необходимость преодоления силы тяжести крови в венах нижних конечностей приводит к
сильному развитию гладких мышечных элементов в этих сосудах по сравнению с венами
верхних конечностей, головы и шеи. Во многих венах (в подкожных и других) имеются
клапаны, являющиеся производными внутренней оболочки. Вены головного мозга и его
оболочек, внутренних органов, подчревные, подвздошные, полые и безымянные клапанов
не имеют.
Клапаны в венах способствуют току венозной крови к сердцу, препятствуя ее обратному
движению.
Одна из отличительных особенностей гистологической структуры вены - относительно
слаборазвитый эластический каркас. Как правило, в венах отсутствуют внутренняя и
наружная эластические мембраны. Эластические волокна, располагающиеся
преимущественно в продольном направлении, немногочисленны. Низкое давление и
слаборазвитый эластический каркас приводят к спадению
стенки вен и возрастанию сопротивления току крови.
Вена мышечного типа (поперечный срез):
1 - внутренняя оболочка;
2 - средняя оболочка;
3 - наружная оболочка;
вена в спавшемся состоянии

11. Классификация и строение вен

По степени развития мышечных элементов в стенках вен они могут быть разделены на две
группы:
1. Вены фиброзного (безмышечного)
2. Вены мышечного типа: вены со слабым развитием мышечных элементов (содержат
мышечные элементы только в средней оболочке), средним (cодержат мышечные элементы
в двух оболочках – средней и наружной), сильным (содержат мышечные элементы во всех
трёх оболочках).
В венах, так же как и в артериях, различают три оболочки: внутреннюю, среднюю и
наружную. Выраженность и строение этих оболочек в различных венах существенно
различаются.
Вены фиброзного типа
Вены фиброзного типа отличаются тонкостью стенок и отсутствием средней оболочки, в
связи с чем их называют еще венами безмышечного типа. К венам этого типа относят
безмышечные вены твердой и мягкой мозговых оболочек, вены сетчатки глаза, костей,
селезенки и плаценты. плотно сращены со стромой соответствующих органов. Поэтому в ряде
органов (например, в костях, твёрдой мозговой оболочке) вены, несмотря на отсутствие
мышечных элементов, не спадаются.
Эндотелиальные клетки, выстилающие эти вены, имеют
более извилистые границы, чем в артериях. Снаружи к
ним прилежит базальная мембрана, а затем тонкий слой
РСТ, срастающийся с окружающими тканями.
Венула (I), впадающая в более крупную вену (II) мозговой
оболочки. Относятся к сосудам безмышечного типа. Изнутри
находится слой эндотелиоцитов (1), вокруг - элементы рыхлой
соединительной ткани (2).

12. Классификация и строение вен (продолжение)```

Вены мышечного типа характеризуются наличием в их оболочках гладких мышечных клеток,
количество и расположение которых в стенке вены обусловлены гемодинамическими факторами.
Выделяют вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов.
Вены со слабым развитием мышечных элементов различны по диаметру. К ним относятся вены
мелкого и среднего калибра (до 1-2 мм), сопровождающие артерии мышечного типа в верхней части
туловища, шеи и лица, а также такие крупные, как, например, верхняя полая вена. В этих сосудах кровь в
значительной мере продвигается пассивно вследствие своей тяжести. К этому же типу вен можно
отнести и вены верхних конечностей. Стенки таких вен несколько тоньше соответствующих по калибру
артерий, содержат меньше мышечных элементов и на препаратах находятся обычно в спавшемся
состоянии.
Вены мелкого и среднего калибра со слабым развитием мышечных элементов имеют: t. intima
(эндотелий и слабо развитый подэндотелиальный слой) , t. media - с небольшим количеством мышечных
элементов. Основной же по толщине является t. externa, представленная практически только РСТ,
встречаются единичные продольно направленные гладкие мышечные клетки.
Среди вен крупного калибра, в которых слабо развиты мышечные элементы, наиболее типична
верхняя полая вена, в средней оболочке стенки которой отмечается небольшое количество гладких
мышечных клеток. В венах данного типа, которые находятся в нижней
половине тела и в нижних конечностях, могут содержаться клапаны.

13. Классификация и строение вен (продолжение)

Примером вены среднего калибра со средним развитием мышечных элементов
является плечевая вена. Эндотелиальные клетки ее внутренней оболочки короче, чем
в соответствующей артерии. Субэндотелиальный слой состоит из
соединительнотканных волокон и клеток, ориентированных в основном вдоль сосуда.
Внутренняя оболочка этого сосуда формирует клапанный аппарат, а также имеет в
своем составе отдельные продольно направленные гладкие мышечные клетки.
Внутренняя эластическая мембрана в вене не выражена. На границе между
внутренней и средней оболочками располагается только сеть эластических волокон.
Эластические волокна внутренней оболочки плечевой вены, как и в артериях, связаны
с эластическими волокнами средней и наружной оболочек и составляют единый
каркас.
Средняя оболочка этой вены гораздо тоньше средней оболочки соответствующей
артерии. Состоит из циркулярных пучков гладких миоцитов, разделенных
прослойками РСТ. Наружная эластическая мембрана в этой вене отсутствует, поэтому
соединительнотканные прослойки средней оболочки переходят непосредственно в
РСТ наружной оболочки. В плечевой вене она очень сильно развита: ее толщина в 2-3
раза превышает толщину средней оболочки. Коллагеновые и эластические волокна
наружной оболочки направлены преимущественно продольно. Кроме того, в наружной
оболочке встречаются отдельные гладкие мышечные клетки и небольшие их пучки,
которые также расположены продольно.

14. Классификация и строение вен (продолжение)

К венам с сильным развитием мышечных элементов относятся крупные вены нижней половины туловища
и ног (например, бедренная вена и нижняя полая вена). Для них характерно развитие пучков гладких
мышечных клеток во всех трех их оболочках, причем во внутренней и наружной оболочках они имеют
продольное направление, а в средней - циркулярное.
Внутренняя оболочка состоит из эндотелия и субэндотелиального слоя, образованного РСТ с продольными
пучками гладких мышечных клеток. Внутренняя эластическая мембрана отсутствует, имеются скопления
эластических волокон. Внутренняя оболочка бедренной вены формирует клапаны (1), представляющие собой
ее тонкие складки. Эндотелиальные клетки (2), покрывающие клапан со стороны, обращенной в просвет
сосуда, имеют удлиненную форму и направлены вдоль створок клапана, а на противоположной стороне
клапан покрыт эндотелиальными клетками полигональной формы, лежащими поперек створок. Основу
клапана составляет волокнистая соединительная ткань. При этом на стороне, обращенной к просвету сосуда,
под эндотелием залегают преимущественно эластические волокна, а на противоположной стороне - много
коллагеновых волокон. В основании створки клапана может находиться некоторое количество ГМК.
Средняя оболочка содержит пучки циркулярно расположенных гладких мышечных клеток, окруженных
коллагеновыми и эластическими волокнами.
Выше основания клапана средняя оболочка истончается. Ниже места
прикрепления клапана мышечные пучки перекрещиваются, создавая
утолщение в стенке вены.
В наружной оболочке, образованной РСТ, обнаруживаются пучки продольно
расположенных гладких мышечных клеток, сосуды сосудов, нервные волокна.
Сходное строение (наличие циркулярного слоя гладких миоцитов в средней
и их продольных пучков в наружной и внутренней оболочках) имеют и другие
вены нижних конечностей (подколенные, большие и малые подкожные).

15.

16. Микроциркуляторное русло

Микроциркуляторное русло - система мелких сосудов, включающая
артериолы, капилляры, венулы, а также артериоловенулярные
анастомозы. Этот функциональный комплекс кровеносных сосудов,
окруженный лимфатическими капиллярами и лимфатическими
сосудами, вместе с окружающей соединительной тканью обеспечивает
регуляцию кровенаполнения органов, транскапиллярный обмен и
дренажно-депонирующую функцию.
Сосуды микроциркуляторного русла пластичны при изменении
кровотока. Они могут депонировать форменные элементы или быть
спазмированы и пропускать лишь плазму, изменять проницаемость для
тканевой жидкости.
Сосуды микроциркуляторного русла (схема по Ю. И. Афанасьеву): 1 - артерия; 2 вена; 3 - артериолы; 4 - капилляры; 5 - венулы; 6 - артериоло-венулярный
анастомоз; 7 - лимфатический капилляр; 8 - лимфатические сосуды. Толстыми
стрелками обозначены направления движения крови и лимфы; тонкими стрелками
- транскапиллярный обмен

17.

18. Сосуды микроциркуляторного русла Артериолы

Артериолы - наиболее мелкие артериальные сосуды мышечного типа диаметром не более
100 мкм, которые, с одной стороны, связаны с артериями, а с другой - постепенно переходят в
капилляры.
Строение
Содержат три слабовыраженные оболочки, характерные для артерий вообще.
Внутренняя оболочка состоит из эндотелиальных клеток с базальной мембраной, тонкого
субэндотелиального слоя и тонкой внутренней эластической мембраны.
Средняя оболочка образована 1- 2 слоями гладких мышечных клеток, имеющих
спиралевидное направление. В прекапиллярных артериолах (прекапиллярах) гладкие
мышечные клетки располагаются поодиночке, обязательно присутствуют в месте
отхождения прекапилляров от артериолы и в месте разделения прекапилляра на капилляры.
В базальной мембране эндотелия и внутренней эластической мембране имеются перфорации,
благодаря которым осуществляется непосредственный тесный контакт эндотелиоцитов и
гладких мышечных клеток. Такие контакты создают условия для передачи информации от
эндотелия гладким мышечным клеткам. Между мышечными клетками артериол имеется
небольшое количество эластических волокон. Наружная эластическая мембрана отсутствует.
Наружная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью.
В месте отхождения капилляра от прекапиллярных артериол имеется сужение, обусловленное
циркулярно расположенными гладкими мышечными клетками в устье капилляров,
выполняющих роль прекапиллярных сфинктеров.
Функции
Регуляция притока крови к органам благодаря сокращению спирально направленных гладких
мышечных клеток, иннервируемых эфферентными нервными волокнами.

19. Сосуды микроциркуляторного русла Капилляры

Кровеносные капилляры - наиболее многочисленные и самые тонкие сосуды, имеющие,
однако, различный просвет, что обусловлено как органными особенностями капилляров, так и
функциональным состоянием сосудистой системы.
Например, наиболее узкие капилляры (диаметром от 4,5 до 6-7 мкм) находятся в
поперечнополосатых мышцах, нервах, легких и т. п., более широкие капилляры (диаметром 811 мкм) - в коже и слизистых оболочках. В кроветворных органах, некоторых железах
внутренней секреции, печени встречаются синусоидные капилляры с широким, но
меняющимся на протяжении сосуда диаметром (20-30 мкм и более). Специфические
вместилища крови капиллярного типа - лакуны - имеются в пещеристых телах полового члена.
В большинстве случаев капилляры формируют сеть, однако они могут образовывать петли (в
сосочках кожи, ворсинках кишки, синовиальных ворсинках суставов и др.), а также клубочки
(сосудистые клубочки в почке). В капиллярах, образующих петли, выделяют артериальный и
венозный отделы. Ширина артериального отдела в среднем равна диаметру эритроцита, а
венозного - несколько больше.
Количество капилляров в разных органах неодинаково. Например, на поперечном разрезе в
мышце человека на 1 мм2 насчитывается от 1400 до 2000 капилляров, а в коже на той же
площади - 40. В любой ткани в обычных физиологических условиях находится до 50 %
нефункционирующих капилляров. Просвет их, как правило, сильно уменьшен, но полного
закрытия его при этом не происходит. Для форменных элементов крови эти капилляры
оказываются непроходимыми, в то же время плазма продолжает по ним циркулировать.
Число капилляров в органе связано с его общими морфофункциональными особенностями, а
количество открытых капилляров зависит от интенсивности работы органа в данный момент.
Площадь поперечного сечения среза капиллярного русла в любой области во много раз
превышает площадь поперечного сечения исходной артерии.

20.

21. Общее строение капилляров

В стенке капилляров различают три тонких слоя:
Внутренний слой представлен эндотелиальными клетками, расположенными на базальной мембране, средний
состоит из перицитов, заключенных в базальную мембрану, а наружный - из редко расположенных
адвентициальных клеток и тонких коллагеновых волокон, погруженных в аморфное вещество.
Эндотелиальный слой: состоит из эндотелиоцитов, лежащих на базальной мембране. Имеют вытянутую,
полигональную форму с извилистыми границами. Ядра уплощенные, овальной формы выступают в просвет
капилляра, располагаясь в шахматном порядке (I тип) или напротив друг друга (II тип). Размеры: длина от 5-8
мкм до 75-175 мкм, толщина - от 200 нм до 1-2 мкм на периферии и 3-5 мкм в околоядерных участках. Клетки
тесно прилежат друг к другу, имеются плотные и щелевые контакты. Апикальная поверхность покрыта слоем
гликопротеидов (параплазмолеммальный слой). В цитоплазме много пиноцитозных пузырьков и кавеол,
участвующие в трансэндотелиальном транспорте веществ и метаболитов. Органелл мало, расположены в
околоядерной зоне.
На апикальной поверхности эндотелиоцита встречаются отдельные микроворсинки (особенно в венозном отделе
капилляра), которые увеличивают поверхность эндотелия.
Функции эндотелия
• барьерная
• участвует в образовании базальной мембраны
• сосудообразующая (неоваскулогенез)
• синтез и выделение факторов, активирующих систему свертывания крови (тромбопластин, тромбоксан), и
антикоагулянтов (простациклин и др.)
• участие в регуляции сосудистого тонуса (опосредуется через рецепторы).
Базальная мембрана эндотелия капилляров - тонкофибриллярная, пористая, полупроницаемая пластина
толщиной 30-35 нм, в состав которой входят коллаген IV и V типов, гликопротеины, а также фибронектин,
ламинин и сульфатосодержащие протеогликаны. Выполняет опорную, разграничительную и барьерную функции.
Между эндотелиальными клетками и перицитами базальная мембрана местами истончается и прерывается, а сами
клетки здесь связаны между собой посредством плотных контактов плазмолеммы. Эта область
эндотелиоперицитарных контактов служит местом передачи различных факторов от одной клетки другой.
Перициты: соединительнотканные клетки отросчатой формы, окружающие кровеносные капилляры,
располагаются в расщеплениях базальной мембраны эндотелия. На перицитах некоторых капилляров обнаружены
эфферентные нервные окончания, функциональное значение которых, по-видимому, связано с регуляцией
изменения просвета капилляров.
Адвентициальные клетки: малодифференцированные клетки, расположенные снаружи от перицитов. Они
окружены аморфным веществом соединительной ткани с тонкими коллагеновыми волокнами. Являются
полипотентными предшественниками фибробластов, остеобластов и адипоцитов и др.

22. Классификация капилляров

Различают три типа капилляров:
Соматический тип (наиболее распространенный), имеют сплошную эндотелиальную
выстилку и базальную мембрану; встречаются в сердечной и скелетной мышцах, в легких и
других органах.
Фенестрированные капилляры, имеют поры в эндотелиоцитах, затянутых диафрагмой
(фенестрами); встречаются в эндокринных органах, в собственной пластинке слизистой
оболочки тонкой кишки, в бурой жировой ткани, в почке.
Капилляры перфорированного типа отличаются наличием сквозных отверстий в эндотелии
и базальной мембране; характерны для органов кроветворения, в частности для селезенки, а
также для печени.
Фенестры и в особенности щели облегчают проникновение различных макромолекул и
корпускулярных частиц через стенку капилляров. Растяжимость эндотелия и
проницаемость для коллоидных частиц в венозном отделе капилляра выше, чем в
артериальном.
а - капилляр с непрерывными эндотелиальной выстилкой и
базальной мембраной; б - капилляр с фенестрированным
эндотелием и непрерывной базальной мембраной; в - капилляр с
щелевидными отверстиями в эндотелии и прерывистой базальной
мембраной. 1 - эндотелиоцит; 2 - базальная мембрана; 3 фенестры; 4 - щели (поры); 5 - перицит; 6 - адвентициальная
клетка; 7 - контакт эндотелиоцита и перицита; 8 - нервное
окончание; г - капилляр, обозначения, общие с а-в

23.

Сосуды микроциркуляторного русла
Венулы
Отводящий отдел микроциркуляторного русла начинается венозной частью капилляров,
для которых характерны более крупные микроворсинки на люминальной поверхности
эндотелия и складки, напоминающие створки клапанов, относительно большое число
митохондрий и пиноцитозных пузырьков. В эндотелии отводящего отдела чаще
обнаруживаются фенестры. Диаметр венозного отдела капилляра может быть шире
артериального в 1,5-2 раза.
Венулы
Различают три разновидности венул: посткапиллярные, собирательные и мышечные.
Посткапиллярные венулы (диаметр 8-30 мкм) по своему строению напоминают венозный
отдел капилляра, но в стенке этих венул отмечается больше перицитов, чем в капиллярах.
Посткапиллярные венулы с высоким эндотелием служат местом выхода лимфоцитов из
сосудов (в органах иммунной системы).
В собирательных венулах (диаметр 30-50 мкм) появляются отдельные гладкие мышечные
клетки и более отчетливо выражена наружная оболочка.
Мышечные венулы (диаметр 50-100 мкм)
имеют один-два слоя гладких мышечных клеток
в средней оболочке и сравнительно хорошо
развитую наружную оболочку.

24.

Микроциркуляторное русло
Артериоловенулярные анастомозы
Артериоловенулярные анастомозы (ABA) - соединения сосудов, несущие артериальную кровь в вены в обход
капиллярного русла. Имеются в большинстве органов, диаметр ABA - от 30 до 500 мкм, длина - до 4 мм. Объем
кровотока в ABA во много раз больше, чем в капиллярах, скорость кровотока значительно увеличена. Так, если через
капилляр 1 мл крови проходит в течение 6 ч, то такое же количество крови через ABA проходит за две секунды. ABA
отличаются высокой реактивностью и способностью к ритмическим сокращениям с частотой до 12 раз в минуту.
Классификация
1) истинные ABA (шунты), по которым сбрасывается чисто артериальная кровь;
2) атипичные ABA (полушунты), по которым течет смешанная кровь.
1. Различной формы - прямые короткие соустья, петли, ветвящиеся соединения. По строению они подразделяются на:
а) простые ABA и б) ABA, снабженные специальными сократительными структурами.
В простых АВА границы перехода одного сосуда в другой соответствуют участку, где заканчивается средняя оболочка
артериолы. Регуляция кровотока осуществляется гладкими мышечными клетками средней оболочки самой артериолы,
без специальных дополнительных сократительных аппаратов. Во второй подгруппе АВА могут иметь специальные
сократительные устройства в виде валиков или подушек в субэндотелиальном слое, образованные продольно
расположенными гладкомышечными клетками. Сокращение подушек, выступающих в просвет анастомоза, приводит к
прекращению кровотока. К этой же подгруппе относятся ABA эпителиоидного типа (простые и сложные). Простые
ABA эпителиоидного типа характеризуются наличием в средней оболочке внутреннего продольного и наружного
циркулярного слоев гладких мышечных клеток, которые по мере приближения к венозному концу заменяются на
короткие овальные светлые клетки (Е-клетки), похожие на эпителиальные. В венозном сегменте ABA стенка его резко
истончается. Средняя оболочка здесь содержит лишь незначительное количество гладких мышечных клеток в виде
циркулярно расположенных поясков. Наружная оболочка состоит из рыхлой
соединительной ткани. Сложные, или клубочковые (гломерулярные), ABA
эпителиоидного типа отличаются от простых тем, что приносящая
(афферентная) артериола делится на 2-4 ветви, которые переходят в венозный
сегмент. Эти ветви окружены одной общей соединительнотканной оболочкой.
Такие анастомозы обнаруживаются в дерме кожи и гиподерме, а также в
параганглиях.
Атипичные анастомозы (полушунты) - соединения артериол и венул, по
которым кровь протекает через широкий короткий капилляр, поэтому
сбрасываемая в венозное русло кровь является не полностью артериальной.

25. Сердце

Сердце - основной орган, приводящий в движение кровь.
Развитие. Первая закладка сердца появляется в начале 3-й нед развития в виде парного скопления мезенхимных клеток, которые
расположены под висцеральным листком спланхнотома. Позднее эти скопления превращаются в две удлиненные трубочки,
впадающие вместе с прилегающими висцеральными листками спланхнотома мезодермы в целомическую полость тела. В
дальнейшем мезенхимные трубки сливаются и из их стенок образуются тканевые элементы эндокарда. Та область висцеральных
листков спланхнотома мезодермы, которая прилежит к этим трубкам, получила название миоэпикардиальных пластинок.
Последние приближаются к закладке эндокарда, окружают ее снаружи и сливаются друг с другом. Этот процесс идет в
краниокаудальном направлении. Вначале возникают желудочковые, затем предсердные и синусно-предсердные зоны будущего
сердца. Миоэпикардиальные пластинки дифференцируются на две части: во внутренней, прилежащей к мезенхимной трубке,
находятся стволовые кардиомиобласты, а в наружной - тканевые элементы эпикарда.
Клетки зачатка миокарда - кардиомиобласты - делятся и дифференцируются в кардиомиоциты. Их объем увеличивается, и на 2м мес развития зародыша в них появляются миофибриллы с поперечной исчерченностью. В конце 2-го мес появляются признаки
формирования проводящей системы, кардиомиоциты которой отличаются многоядерностью, замедленной дифференцировкой
миофибриллярного аппарата. К 4-му мес заканчивается образование всех отделов проводящей системы сердца. Развитие
мышечной ткани левого желудочка происходит быстрее, чем правого.
Клапаны сердца - предсердно-желудочковые и желудочково-сосудистые - развиваются в основном как дупликатура эндокарда.
Левый предсердно-желудочковый клапан появляется в виде эндокардиального валика, в который позднее (у эмбриона 2,5 мес)
начинает врастать соединительная ткань из эпикарда. На 4-м мес внутриутробного периода из
эпикарда в створку клапана врастает пучок коллагеновых волокон, образующий в будущем
фиброзную пластинку. Правый предсердно-желудочковый клапан закладывается как
мышечно-эндокардиальный валик. С 3-го мес развития зародыша мышечная ткань правого
атриовентрикулярного клапана уступает место соединительной ткани, врастающей со стороны
миокарда и эпикарда. У взрослого человека мышечная ткань сохраняется в виде рудимента только
с предсердной стороны в основании клапана. Таким образом, предсердно-желудочковые клапаны
являются производными не только эндокарда, но и соединительной ткани миокарда и эпикарда.
Аортальные клапаны имеют двойное происхождение: синусная сторона их образуется из
соединительной ткани фиброзного кольца, которая покрывается эндотелием, а желудочковая - из
эндокарда. Первые нервные терминали выявляются в предсердиях 5,5-недельных эмбрионов
человека, а на 8-й нед в предсердиях обнаруживаются ганглии, состоящие из 4-10 нейробластов.
Из клеток нервного гребня, мигрировавших в зачаток предсердий, образуются холинергические
нейроны, глиоциты и мелкие гранулярные клетки. Холинергический и адренергический нервные
аппараты сердца развиваются почти одновременно. Врастание нервных волокон в развивающееся
сердце идет поэтапно. Сначала появляются нервные волокна в правом, затем в левом предсердии,
позже - в правом, затем в левом желудочке.

26. Строение сердца

В стенке сердца различают три оболочки: внутреннюю - эндокард, среднюю, или мышечную, - миокард, и наружную, или
серозную, - эпикард.

27. Эндокард

Эндокард (*) выстилает изнутри камеры сердца, сосочковые мышцы, сухожильные нити, а
также клапаны сердца. Поверхность эндокарда, обращенная в полость сердца, выстлана
эндотелием (1), состоящим из полигональных клеток, лежащих на толстой базальной
мембране. За ним следует субэндотелиальный слой (2), образованный соединительной
тканью, богатой малодифференцированными соединительнотканными клетками. Глубже
располагается мышечно-эластический слой (3), в котором эластические волокна
переплетаются с гладкими мышечными клетками. Самый глубокий слой эндокарда наружный соединительнотканный - лежит на границе с миокардом (4). Он состоит из
соединительной ткани, содержащей толстые эластические, коллагеновые и ретикулярные
волокна.
Питание эндокарда осуществляется главным образом диффузно за счет крови, находящейся
в камерах сердца. Кровеносные сосуды имеются лишь в наружном соединительнотканном
слое эндокарда.
1
*
4
2
3

28. Миокард

Состоит из тесно связанных между собой поперечнополосатых мышечных клеток - кардиомиоцитов. Между мышечными
элементами располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани, сосуды, нервы. Различают сократительные (рабочие)
сердечные миоциты, проводящие сердечные миоциты, входящие в состав так называемой проводящей системы сердца, и
секреторные предсердные кардиомиоциты.
Сердечные сократительные (рабочие) миоциты характеризуются рядом структурных и цитохимических особенностей. На
продольных срезах они почти прямоугольной формы, длина 50 -120 мкм, ширина 15-20 мкм. Клетки покрыты сарколеммой,
состоящей из плазмолеммы и базальной мембраны, в которую вплетаются тонкие коллагеновые и эластические волокна, образующие
«наружный скелет» кардиомиоцитов. Базальная мембрана кардиомиоцитов, содержащая большое количество гликопротеинов,
способных связывать Са2+, может принимать участие наряду с саркотубулярной сетью и митохондриями в перераспределении Са2+
в цикле сокращение - расслабление. Базальная мембрана латеральных сторон - кардиомиоцитов инвагинирует в канальцы Т-системы
(в отличие от соматических мышечных волокон).
Кардиомиоциты желудочков цилиндрической формы, интенсивно пронизаны канальцами Т-системы. L-система (латеральные
расширения саркоплазматической сети) и Т-система образуют диады (один каналец L-системы и один - Т-системы), реже триады
(два канальца L-системы и один - Т-системы). В центральной части миоцита расположены одно-два ядра овальной или удлиненной
формы. Между миофибриллами находятся многочисленные митохондрии.
Секреторные предсердные миоциты располагаются преимущественно в правом предсердии и ушках сердца. Клетки отростчатой
формы, небольших размеров, содержат меньше митохондрий, цистерн аЭПС, слабо развита или отсутствует система Т-канальцев, в
них менее выражена активность сукцинатдегидрогеназы, высокая активность ферментов, связанных с метаболизмом гликогена
(фосфорилаза, гликогенсинтетаза и др.). Хорошо развита грЭПС, значительно развит ПК, имеются специфические гранулы,
содержащие гормоноподобные пептиды (атриопептин, натрийуретический фактор типа С). В тех предсердных миоцитах, где нет Тсистемы, на периферии клеток, под сарколеммой, располагаются многочисленные пиноцитозные пузырьки и кавеолы. Полагают, что
эти пузырьки и кавеолы являются функциональными аналогами Т-канальцев.
Между кардиомиоцитами имеются вставочные диски, представленные десмосомами, промежуточными контактами и щелевыми
контактами - нексусами. Первые два участка диска выполняют механическую функцию, третий осуществляет электрическую связь
кардиомиоцитов, обеспечивая быстрое проведение импульсов от клетки к клетке.
Цитоскелет представлен промежуточными филаментами диаметром 10 нм, состоящими из белка десмина или скелетина,
располагаются как вдоль длинной оси, так и поперек, проходят поперек через М- и Z-линии, скрепляя миофибриллы и поддерживая
соседние саркомеры на одном уровне.
Между кардиомиоцитами находится интерстициальная соединительная ткань, содержащая большое количество кровеносных и
лимфатических капилляров. Каждый миоцит контактирует с двумя-тремя капиллярами.

29. Структура кардиомиоцитов

В кардиомиоцитах различают:
а) сократительные элементы миофибриллы (1) и
места их прикрепления (9) к саркоплазматической мембране;
б) мембранные структуры L-систему (3), т.е. саркоплазматический ретикулум,
Т-трубочки (4) - впячивания саркоплазматической мембраны;
в) обычные органеллы митохондрии (2), лизосомы (6), рибосомы (11).
Границы клеток:
а) Боковая поверхность кардиомиоцитов покрыта
базальной мембраной (5).
б) На "торцевой" поверхности видны:
вставочный диск (7) и в его составе - два типа
межклеточных контактов:
десмосому (8), помежуточный контакт (9) и
щелевой контакт (10).

30.

31. Проводящая система сердца

Проводящая система сердца - мышечные клетки, формирующие и проводящие импульсы к сократительным
клеткам сердца. В состав проводящей системы входят синусно-предсердный (синусный) узел, предсердножелудочковый (атриовентрикулярный) узел, предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса) и их разветвления
(волокна Пуркинье), передающие импульсы на сократительные мышечные клетки.
Различают несколько типов мышечных клеток, которые в неодинаковых соотношениях находятся в различных
отделах этой системы.
Клетки узла проводящей системы. Пейсмекерные клетки (Р-клетки) способныек самопроизвольным
сокращениям. Они небольших размеров, многоугольной формой с максимальным диаметром 8-10 мкм,
небольшим количеством миофибрилл, не имеющих упорядоченной ориентировки, А- и I-диски различаются
нечетко. Митохондрии небольшие, округлой или овальной формы, немногочисленные, аЭПС развита слабо, Тсистема отсутствует, но вдоль плазмолеммы находится много пиноцитозных пузырьков и кавеол. Между
клетками встречаются единичные десмосомы и нексусы.
По периферии узла располагаются переходные кардиомиоциты - тонкие, вытянутые клетки. Миофибриллы
развиты слабо. Отдельные клетки могут содержать короткие Т-трубочки. Переходные клетки сообщаются
между собой как с помощью простых контактов, так и путем образования более сложных соединений типа
вставочных дисков.
Кардиомиоциты предсердно-желудочкового пучка проводящей системы (пучка Гиса) и его ножек (волокон
Пуркинье) содержат относительно длинные миофибриллы, имеющие спиралевидный ход и располагаются по
периферии клетки, отличаются большим диаметром (15 мкм и более). В них много гликогена, нет Т-трубочек.
Ядра, как правило, расположены эксцентрично. Клетки связаны между собой
нексусами и десмосомами. В проводящих волокнах содержание калия ниже,
а кальция и натрия выше, чем в сократительных кардиомиоцитах.
Волокна Пуркинье

32. Атипичные кардиомиоциты

Кардиомиоциты проводящей
системы сердца (по П. П. Румянцеву):
I - схема расположения элементов
проводящей системы сердца;
II - кардиомиоциты синусного и
предсердно-желудочкового узлов:
а - Р-клетки;
б - переходные клетки;
III - кардиомиоцит из пучка Гиса;
IV - кардиомиоцит из ножек пучка Гиса
(волокна Пуркинье).
1 - ядра;
2 - миофибриллы;
3 - митохондрии;
4 - саркоплазма;
5 - глыбки гликогена;
6 - промежуточные филаменты;
7 - миофиламентные комплексы

33. Эпикард и перикард

Наружная оболочка сердца, или эпикард, представляет собой висцеральный листок, переходящий в
париетальный листок перикарда. Эпикард образован тонкой (не более 0,3-0,4 мм) пластинкой соединительной
ткани, плотно срастающейся с миокардом. Свободная поверхность ее покрыта мезотелием. В
соединительнотканной основе эпикарда различают поверхностный слой коллагеновых волокон, слой
эластических волокон, глубокий слой коллагеновых волокон и глубокий коллагеново-эластический слой,
который составляет до 50 % всей толщи эпикарда. На предсердиях и некоторых участках желудочков последний
слой отсутствует или сильно разрыхлен. Здесь же иногда отсутствует и поверхностный коллагеновый слой.
В париетальном листке перикарда соединительнотканная основа развита сильнее, чем в эпикарде. В ней много
эластических волокон, особенно в глубоком его слое. Поверхность перикарда, обращенная к перикардиальной
полости, тоже покрыта мезотелием. По ходу кровеносных сосудов встречаются скопления жировых клеток.
Перикард имеет многочисленные нервные окончания, преимущественно свободного типа.
Эпикард (III) включает 3 слоя (перечисляемые снаружи):
а) мезотелий (1) - однослойный плоский эпителий, развивающийся
из мезодермы,
б) тонкую соединительнотканную пластинку (2), содержащую
несколько чередующихся слоёв коллагеновых и эластических
волокон и кровеносные сосуды,
в) слой жировой ткани (3).
Глубже лежит миокард (II).

34.

Возрастные изменения. В течение онтогенеза можно выделить три периода изменения
гистологической структуры сердца: период дифференцировки, период стабилизации и период
инволюции. Дифференцировка гистологических элементов сердца, начавшаяся еще в зародышевом
периоде, заканчивается к 16-20 годам. Существенное влияние на процессы дифференцировки
кардиомиоцитов и морфогенез желудочков оказывает заращение овального отверстия и артериального
протока, которое приводит к изменению гемодинамических условий - уменьшению давления и
сопротивления в малом круге и увеличению давления в большом. Одновременно отмечаются
физиологическая атрофия миокарда правого желудочка и физиологическая гипертрофия миокарда левого
желудочка. В ходе дифференцировки сердечные миоциты обогащаются саркоплазмой, в результате чего
их ядерно-цитоплазматическое отношение уменьшается. Количество миофибрилл прогрессивно
увеличивается. Мышечные клетки проводящей системы при этом дифференцируются быстрее, чем
сократительные. При дифференцировке соединительной ткани стромы сердца наблюдаются постепенное
уменьшение количества ретикулярных волокон и замена их зрелыми коллагеновыми волокнами.
В период между 20 и 30 годами при обычной функциональной нагрузке сердце человека находится в
стадии относительной стабилизации. В возрасте старше 30-40 лет в миокарде обычно начинается
некоторое разрастание соединительнотканной стромы. При этом в стенке сердца, особенно в эпикарде,
появляются адипоциты.
Степень иннервации сердца также изменяется с возрастом. Максимальная плотность внутрисердечных
сплетений на единицу площади и высокая активность медиаторов отмечаются в период полового
созревания. После 30-летнего возраста (период инволюции) неуклонно уменьшаются плотность
адренергических нервных сплетений и содержание медиаторов в них, а плотность холинергических
сплетений и количество медиаторов в них сохраняются почти на исходном уровне. Нарушение
равновесия в автономной иннервации сердца предрасполагает к развитию патологических состояний. В
старческом возрасте уменьшается активность медиаторов и в холинергических сплетениях сердца.
Регенерация. У новорожденных, а возможно, и в раннем детском возрасте, когда способные к делению
кардиомиоциты еще сохраняются, регенераторные процессы сопровождаются увеличением количества
клеток.
У взрослых физиологическая регенерация кардиомиоцитов осуществляется главным образом путем
внутриклеточной регенерации, без увеличения количества клеток. Клетки соединительной ткани всех
оболочек пролиферируют, как в любом другом органе.
При повышенных систематических функциональных нагрузках общее количество клеток не возрастает,
но в цитоплазме увеличиваются содержание органелл общего значения и миофибрилл, а также размер
клеток (происходит функциональная гипертрофия кардиомиоцитов); соответственно возрастает и
степень плоидности ядер.