Физиология пищеварения

1. ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Лекция 2

2. ЖЕЛУДОК

Функциональные части желудка:
дно (fundus),
тело (corpus) и
преддверие (antrum, антральный
отдел), который переходит в
пилорический.
Желудочное содержимое
изолировано от других отделов
ЖКТ проксимально нижним
сфинктером пищевода и
дистально – пилорическим
сфинктером.
Антральная и пилорическая части
желудка отвечают на нервную
регуляцию как единое целое.

3. Внутренняя (метасимпатическая) иннервация

1)Межмышечное
сплетение (Ауэрбахово)
локализовано между
слоями циркулярной
и продольной
мускулатуры
желудка, отвечает за
регуляцию
моторики.
2)Подслизистое
сплетение (Мейснерово)
расположено между
слоем циркулярной
мускулатуры и
слизистой оболочкой
люминальной
поверхности желудка,
участвует в регуляции
секреции.

4. Внешняя (центральная) иннервация симпатические и парасимпатические влияния регулируют активность нейронов «внутренней» нервной

системы.
• симпатическая
система– через
солнечное
сплетение
• тормозит моторику
• парасимпатическая
система –
волокнами
блуждающего нерва
• стимулирует
моторику

5. Виды моторики желудка

• Голодная перистальтика –
периодические сокращения пустого желудка
• Рецептивная релаксация –
расслабление желудка после приема пищи
• Сытая перистальтика – движения
желудка во время активного пищеварения
• Тонические сокращения – тонус мышц
самого желудка, кардиального и
пилорического сфинктеров

6. Голодная перистальтика

Периодические сокращения пустого желудка, часть единого
комплекса сокращений ЖКТ в промежутках между
пищеварительными циклами, который называется ММС
(Migrating Motor Complex, Мигрирующий Двигательный
Комплекс).
1) ММС – это перистальтическая волна, которая начинается в
пищеводе и перемещается по всему ЖКТ
2) Перистальтическая волна возникает каждые 60-90 минут в
промежутках между пищеварительными циклами
3) Продолжается около 10 минут
4) Гормон мотилин, который высвобождается эндокринными
клетками эпителия тонкого кишечника, повышает силу ММС
В промежутках между пищеварительными циклами любая пища,
оставшаяся в желудке, удаляется за счет ММС

7. Рецептивная релаксация

• Рецептивная релаксация. Емкость пустого желудка
– около 50 мл. Когда пища поступает из пищевода в
желудок, сократительная активность его дна
тормозится, позволяя принять 1-2 литра пищи (до 3-х
литров).
Иннервация. Преганглионарные волокна идут в
составе блуждающего нерва к нейронам энтеральной
нервной системы верхнего отдела желудка.
Нейроны, вызывающие рецептивную релаксацию,
высвобождают не-адренергический и нехолинергический медиатор (АТФ или VIP?).

8. Сытая перистальтика

Перистальтические сокращения
- возникают на границе дна и тела желудка,
- распространяются в каудальном
направлении,
- проталкивают пищу по направлению к
пилорическому клапану.
Описаны следующие типы движений:
• Собственно перистальтика;
• Ретропульсии;
• Антральная систола.

9. Сытая перистальтика

Перистальтические сокращения вызываются
медленными волнами, или базальным
электрическим ритмом. Эти волны отвечают за
ритм и силу сокращений желудка.
1) Желудочные медленные волны возникают в
пейсмейкере продольной мускулатуры верхней
части большой кривизны (верхняя часть тела
желудка).
2) Скорость распространения волн в теле желудка - 1
см/сек,
в антральном отделе желудка - 3-4 см/сек.

10. Ретропульсия – это возвратно-поступательное дви-жение химуса, вызванное усиленным проталкиванием пищи через закрытый

Ретропульсия – это возвратно-поступательное движение химуса, вызванное усиленным проталкиванием
пищи через закрытый пилорический сфинктер.
Антральная систола – мощные координированные сокращения
антрального и пилорического отдела желудка
Тонические сокращения обусловлены изменением
тонуса мышц желудка.
• Функции:
1) Уменьшение размера полости дна и тела желудка в
соответствии с объемом его содержимого;
2) Поддержание тонуса пилорического сфинктера.

11. Эвакуация химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку

• Осуществляется за счет двух механизмов:
1) Антральная систола – повышает давление в
пилорическом отделе желудка
2) HCl – снижает тонус пилорического
сфинктера, когда действует со стороны
желудка и повышает тонус сфинктера, когда
действует со стороны двенадцатиперстной
кишки
Объем порции химуса, единовременно
поступающего в двенадцатиперстную кишку,
- 2-7 мл.

12. Регуляция опорожнения желудка a. Местные рефлексы:

1) Возбуждающие рефлексы. Растяжение антрального отдела
желудка и продуктами переваривания пищи вызывает
повышение моторики желудка.
Эти рефлексы не требуют вагусной иннервации, но ваготомия
снижает выраженность и координацию желудочных
сокращений.
2) Тормозные рефлексы. Воздействие на двенадцатиперстную
кишку, вызывает энтерогастральные (кишечно-желудочные)
рефлексы, замедляющие скорость опорожнения желудка.
• Цель. Энтерогастральные рефлексы ограничивают поток
химуса в двенадцатиперстную кишку, чтобы он не превышал
принимающей способности кишечника.
• Стимулы для энтерогастрального рефлекса:
a) Высокая осмолярность, низкое значение рН, продукты
переваривания жиров и белков;
b) растяжение стенки двенадцатиперстной кишки.

13. b. Гормоны ЖКТ, влияющие на моторику желудка:

1) Возбуждающее влияние. Гастрин, выделяющийся в кровоток в
ответ на растяжение антрального отдела желудка или продукты
расщепления пищи, усиливает сокращения желудка.
2) Тормозные влияния. Различные гормоны кишечника, вместе
называемые энтерогастронами, тормозят сокращения желудка.
К ним относятся холецистокинин (ХЦК) и секретин.
ХЦК высвобождается из двенадцатиперстной кишки в ответ на
продукты переваривания жира и протеинов. Действует за счет
блокады влияния гастрина на гладкую мускулатуру.
Секретин выделяется в двенадцатиперстной кишке в ответ на
присутствие кислоты. Оказывает прямой тормозный эффект
на гладкую мускулатуру желудка

14. Желудочная секреция Фазы желудочной секреции

15. Цефалическая (мозговая, сложнорефлекторная) фаза желудочной секреции запускается мыслями о еде, а также видом, вкусом и запахом

пищи.
Секреция HCl, гастрина и пепсиногена
стимулируется эфферентными волокнами
вагуса.
Составляет около 50% всей желудочной
секреции

16. Желудочная фаза секреции начинается при попадании пищи в желудок.

Секреция соляной кислоты повышается при действии
следующих факторов:
Растяжение тела желудка (через местные и вагусные
рефлексы).
аминокислоты и пептиды.
Гастрин
Высвобождение гастрина G-клетками антрального отдела
рефлекторно усиливается растяжением антрального отдела
желудка (местные и вагусные рефлексы) , тормозится при рН
< 3.
a)
б)
Низкие значения рН активируют местные рефлексы,
усиливающие секрецию пепсиногена.
Скорость желудочной секреции во время желудочной фазы ниже,
чем в течение цефалической, но она продолжается дольше.
Таким образом, в обеих фазах выделяется приблизительно одно и
тоже количество секрета.

17. Кишечная фаза секреции

Секреция HCl усиливается :
• Присутствием продуктов переваривания белка в
двенадцатиперстной кишке
• Гормоном энтеро-оксинтином (entero-oxyntin).
• Аминокислотами, циркулирующими в крови после того, как они
всасываются в кишечнике.
Тормозится:
• Энтерогастронами. Самый важный - желудочноингибирующий пептид (ЖИП), который тормозит как
высвобождение гастрина, так и секрецию HCl париетальными
клетками.
• Предполагается, что ЖИП стимулирует выделение
соматостатина, который, в свою очередь, ингибирует
париетальные и G-клетки.
• Ионы водорода, жирные кислоты и повышенная осмолярность
стимулирует выделение энтерогастронов из
двенадцатиперстной кишки.
Секретин повышает выделение пепсиногена.

18. Желудочный сок рН 0,8–1,5; 2-2,5 л/сут.

Содержит воду, электролиты, мочевину,
ферменты, мукоиды
Его основные компоненты:
• Соляная кислота
• Пепсины и желудочная липаза
• Муцин
• Внутренний фактор Кастла
(гастромукопротеид, необходимый для
всасывания витамина В12)

19. Секреторные железы желудка

• Кардиальные – содержат добавочные
клетки, выделяют слизь (муцин)
• Фундальные – содержат обкладочные,
главные и добавочные клетки,
выделяют HCl, ферменты, муцин
• Пилорические – содержат главные и
добавочные клетки, а также G-клетки,
выделяющие гастрин

20. Обкладочные (париетальные, кислотные) клетки

• Секретируют HCl
• Отвечают за секрецию внутреннего
фактора, который необходим для
всасывания витамина В12 в
подвздошной кишке тонкого кишечника

21. Функции HCl:

• Создает оптимальную среду для работы
желудочных ферментов
• Активирует пепсиноген
• Переводит прогастрин в гастрин
• Вызывает набухание и денатурацию белков
(что способствует их обработке ферментами)
• Створаживает молоко
• Подавляет патогенную микрофлору
• Стимулирует моторную активность желудка

22. Функции HCl (продолжение)

• Регулирует эвакуацию желудочного
содержимого в двенадцатиперстную кишку
• Стимулирует секреторную активность желез
желудка (в том числе, выделение муцина)
• Стимулирует выработку энтерогастронов
(секретина и ХЦК) в двенадцатиперстной
кишке
• Возбуждает секрецию фермента
энтерокиназы энтероцитами
двенадцатиперстной кишки
• Влияет на Са2+ -обмен у человека
(способствует декальцинации костей)

23. Стимуляция секреции HCl:

• Ацетилхолин,
гистамин и гастрин
влияют на
париетальные
клетки, стимулируя
секрецию HCl.
• Ацетилхолин и
гастрин могут
стимулировать
тучные клетки,
вызывая секрецию
гистамина.

24. Торможение секреции HCl

• Соматостатин выделяется D-клетками интернейронами энтеральной нервной системы.
• Соматостатин угнетает секрецию соляной кислоты.

25. Главные (пепсиновые) клетки

Секретируют пепсиногены, предшественники ферментов пепсинов:
Пепсин А – гидролизует белки при оптимуме рН 1,5-2
Пепсин B (желатиназа) – гидролизует белки при рН<5,6
Пепсин С (гастриксин) – гидролизует белки при оптимуме рН 3,2-3,5
Пепсин D (реннин, химозин) – расщепляет казеин (белок молока) в
присутствии ионов Ca2+ при рН 5,6
Непротеолитические ферменты:
• Желудочная липаза – расщепляет жиры молока при рН 5,9-7,9
• Лизоцим (муромидаза) – усиливает бактерицидные свойства сока
• Уреаза – расщепляет мочевину при рН 8,0

26. Слизистые (мукозные) клетки выделяют слизь (муцин)

Функции муцина
• Защищает от механических и
химических влияний
• Присоединяет витамины В и С,
защищая их от переваривания
желудочным соком
• Адсорбирует ферменты, способствуя их
задержке и работе в желудке

27. G-клетки, отвечающие за выработку гормона гастрина

Гастрин высвобождается с
базолатеральной поверхности G-клеток,
попадает в кровоток и доходит до
проксимального отдела желудка, где
стимулирует секрецию соляной кислоты
париетальными клетками.

28. Функции гастрина:

1) Гастрин стимулирует секрецию HCl;
2) Он повышает моторику желудка и
кишечника;
3) Он повышает панкреатическую
секрецию;
4) Он необходим для правильного
роста слизистой оболочки ЖКТ.

29. Стимуляция секреции гастрина

• Бомбезин (гастрин-высвобождающий пептид) –
наиболее вероятный нейромедиатор энтеральной
нервной системы, отвественный за стимуляцию
секреции гастрина G-клетками.
• Блуждающий нерв повышает секрецию
бомбезина во время цефалической фазы.
• Некоторые продукты питания и продукты
расщепления пищевых веществ (секретагоги)
напрямую стимулируют выделение гастрина.
• Среди них: продукты переваривания белка,
алкоголь и кофе.

30.

• Соматостатин тормозит секрецию
гастрина.
• Во время цефалической фазы
выделение соматостатина
тормозится блуждающим
нервом.

31. Всасывание и экскреция в желудке не имеют большого физиологического значения

• В достаточной мере всасываются хорошо растворимые в
липидах вещества
• Аспирин при желудочном значении рН является деионизированным и жирорастворимым. После всасывания он
ионизируется внутри клеток, повреждая клетки слизистой
оболочки желудка и иногда приводя к кровотечениям.
• Алкоголь быстро всасывается (чем больше концентрация, тем
быстрее).
• Вода движется в обоих направлениях через слизистую
оболочку желудка. Однако она не следует по осмотическому
градиенту.
• Водорастворимые вещества, включая ионы натрия, калия
глюкозу и аминокислоты, всасываются в незначительных
количествах.

32. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ

Тонкий кишечник состоит из трех
отделов: двенадцатиперстная кишка
(duodenum), тощая кишка (jejunum) и
подвздошная кишка (ileum).
Вспомогательными органами
являются: поджелудочная железа
(pancreas), печень и желчный
пузырь.

33. Поджелудочная железа (pancreas)

• выделяет различные вещества,
способствующие пищеварению в
тонком кишечнике, включая бикарбонат,
нейтрализующий кислое содержимое
желудка, поступающее в
двенадцатиперстную кишку
• содержит эндокринные и экзокринные
клетки, а также клетки протоков.

34. Внешнесекреторную функцию поджелудочной железы осуществляют:

• Ацинарные клетки производят четыре
типа пищеварительных ферментов:
пептидазы, липазы, амилазы и
нуклеазы
• Клетки протоков секретируют
жидкость, содержащую бикарбонаты в
высокой концентрации.

35. Панкреатический сок (рН 7,5-8,8; 1,5-2,5 л/сут)

Электролиты
1) Концентрации Na+ и K+ в панкреатическом
соке такие же, как в плазме крови
(соответственно 142 ммоль/л и 4,8 ммоль/л)
2) Концентрация HCO3- в панкреатическом соке
выше, чем в плазме крови (100 ммоль/л
против 24 ммоль/л в плазме)
3) Небольшие количества других ионов:
кальций, магний, цинк, гидрофосфат (HPO42- )
и сульфат (SO42-)

36. Ферменты поджелудочной железы

1) Панкреатическая альфа-амилаза секретируется в активной
форме. Гидролизует гликоген, крахмал и другие сложные
углеводороды, кроме целлюлозы, до дисахаридов.
2) Панкреатические липазы (липаза, липаза холестерола и
фосфолипаза) секретируютя в активной форме. Ферменты,
гидролизующие водонерастворимые эфиры, требуют для своей
работы присутствия желчных солей.
3) Панкреатические протеазы (трипсин и химотрипсины)
секретируются в неактивной зимогенной форме (трипсиноген и
химотрипсиногены)
a) Трипсиноген превращается в трипсин под действием
энтерокиназы (выделяется в 12-перстной кишке) или самого
трипсина (автокатализ).
b) Превращение химотрипсиногенов в соответствующие
активные формы происходит под действием трипсина.
4) Ингибитор трипсина секретируется теми же самыми клетками
и в то же самое время, что и панкреатические проферменты.
Ингибитор трипсина защищает поджелудочную железу от
самопереваривания.

37. Регуляция панкреатической секреции

Цефалическая фаза (мозговая, сложнорефлекторная).
• Мысли о еде, вид, запах или вкус пищи вызывают мозговую
фазу панкреатической секреции. Стимуляция блуждающего
нерва усиливает активность как ацинарных клеток, так и
клеток протоков.
1) Секреция ферментов ацинарными клетками стимулируется
энтеральными нейронами, выделяющими ацетилхолин.
2) Секреция бикарбонатов клетками протоков стимулируется
энтеральными нейронами, выделяющими нехолинергический и не-адренергический медиатор,
предположительно VIP.

38. Желудочная фаза панкреатической секреции

Панкреатическая секреция усиливается;
стимулами являются растяжение желудка и
продукты переваривания пищи.
1) Растяжение антрального отдела и тела желудка
вызывает рефлекторное выделение небольшого
количества панкреатического сока, содержащего
как бикарбонаты, так и ферменты.
Рефлекс требует участия ЦНС. Медиатор
постганглионарных волокон - ацетилхолин.
2) Продукты переваривания пищи (аминокислоты и
пептиды) вызывают выделение гастрина G-клетками
антрального отдела желудка. Гастрин стимулирует
выделение небольшого количества
панкреатического сока, богатого ферментами.

39. Кишечная фаза панкреатической секреции

• Основные стимуляторы панкреатической секреции - гормоны
холецистокинин и секретин.
• Они выделяются эндокринными клетками двенадцатиперстной
и тощей кишки в течение кишечной фазы панкреатической
секреции.
1) Холецистокинин (ХЦК)
a)
является мощным стимулятором секреции
панкреатических ферментов.
b) Действие ХЦК усиливается секретином.
Сам по себе секретин не влияет на секрецию
ферментов.
2) Секретин
a) Его первичный эффект – повышение секреции
бикарбоната поджелудочной железой.
b) Действие секретина усиливается холецистокинином.
Сам по себе ХЦК не оказывает влияния на секрецию
бикарбонатов.

40. Регуляция секреции холецистокинина и секретина.

• ХЦК и секретин выделяются эндокринными
клетками в ответ на поступление химуса в
тонкий кишечник.
Стимулы для секреции ХЦК:
- аминокислоты (преимущественно
фенилаланин),
- жирные кислоты и моноглицериды
Стимул для выделения секретина:
- присутствие HCl в кишечнике (рН < 4,5)
• Активация блуждающего нерва (медиатор
ацетилхолин) значительно усиливает
эффекты секретина и ХЦК.