Внеядерная наследственная изменчивость

1. Внеядерная наследственная изменчивость

2. Хлоропластная наследственность

• В 1909 году было доказано, что случаи
пестролистности у некоторых растений наследуются
по материнской линии.
• Окраску растений определяют пластиды хлоропласты, лейкопласты, хромопласты. Клетки с
неокрашенными пластидами придают листу
характерную мозаичность.
• Пластиды размножаются автономно и случайно
распределяются между дочерними клетками. Клетки,
содержащие смесь зеленых и белых пластид, при
делении могут давать клетки всех 3-х типов, что
приводит к формированию зеленых, пестрых и белых
участков растения.
• Поскольку единственный способ проникновения
пластид в зиготу – через яйцеклетку, наблюдается
исключительно материнское наследование,
независимо от того, каким было отцовское растение.

3. Митохондриальная наследственность

• Митохондриальные гены в основном отвечают за синтез белков,
связанных с функцией клеточного дыхания, и их мутации часто ведут к
нарушениям этих функций. Сильнее всего такие мутации проявляются
в тех клетках, потребность которых в энергии велика, например в
мышечных. У человека известно несколько наследственных болезней,
вызванных мутациями митохондриальных генов. Эти заболевания,
передающиеся по материнской линии, проявляются тяжелой
мышечной слабостью, слепотой, умственной отсталостью.
• У растений мутации митохондриальных генов могут вызывать явление
так называемой цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС)
— нарушение развития пыльцы, которая становится неспособной к
оплодотворению. Такое состояние цитоплазмы обозначают буквой S
(англ. sterile — стерильный). Буквой F (англ. fertile — плодовитый)
обозначают отсутствие стерильности пыльцы (генотип обозначают
одной буквой, а не двумя, как в случае ядерных генов - для внеядерных
генов нет понятия диплоидности).

4. Митохондриальная наследственность

• Существуют ядерные гены, способные восстанавливать образование
нормальной пыльцы. Ген-восстановитель подавляет фенотипическое
проявление ЦМС, но не мешает сохранению этих генов в митохондриальной
ДНК, благодаря чему они передаются потомству. Эти ядерные гены обозначают
буквами Rf или rf. Возможны следующие сочетания ядерных и внеядерных
генов:
Цитоплазма
S
S
F
Ядерные гены
Rf Rf или Rf rf
rfrf
Фенотип
Фертильная пыльца
Стерильная пыльца
Rf Rf , Rf rf или rfrf
Фертильная пыльца
• В данном случае наблюдают взаимодействие ядерного и митохондриального
геномов.
• Явление ЦМС широко используют в селекции растений, когда для получения
гибридных семян нужно избежать самоопыления , поскольку позволяет обойтись
без трудоемкой работы по обрыванию метелок при производстве гибридных семян.

5. Наследственность, обусловленная структурой цитоплазмы

6. Внеядерная наследственность

• Классическим примером предопределения
генами матери свойств цитоплазмы яйца может
служить наследование направления завитка
раковины у пресноводной улитки прудовика.
Известны два типа улиток: с право- (D-тип) и
левозакрученной (d-тип) раковиной. Лево- и
правозакрученность определяется одной парой
аллельных генов. Левозакрученность проявляется
у гомозигот по рецессивному аллелю (dd).
Генотип матери играет решающую роль в
1) Р: ♀DD × ♂dd;
F1: Dd –
все правозакрученные;
• формировании
фенотипа
потомков:
• 2) Р: ♀ dd × ♂ DD; F1: Dd – все левозакрученные;
• Видно, что несмотря на идентичность генотипов в двух типах
скрещиваний, фенотип потомков резко различается, но совпадает с
материнским.

7. Внеядерная наследственность

• Как было установлено эмбриологическими исследованиями,
направление завитка раковины определяется характером дробления
оплодотворенного яйца, т.е. расположением бластомеров по спирали
вправо и влево, что зависит от ориентации митотического веретена в
процессе дробления. Последнее, в свою очередь, определяется
организацией цитоплазмы яйца, обуславливаемой генотипом
матери.
• Прудовик может размножаться как путем скрещивания двух особей,
так и самооплодотворением. От самооплодотворения гетерозиготной
особи F1 все потомки F2 имеют правозакрученную раковину, хотя
гибриды F1 различались по фенотипу. В F3, полученном также путем
самооплодотворения, наблюдается менделевское расщепление 3:1,
хотя и с задержкой на одно поколение. На данном примере можно
увидеть, что в определенных случаях фенотип потомков не
соответствует генотипу, а определяется материнским генотипом
через цитоплазматические структуры яйца.

8.

9.

• Домашнее задание § 39